Paläobiologie der Cephalopoden aus der Gruppe der Dibranchiaten [PDF]

Zitiervorschau

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IV

Vorrvort.

die wissenschaftlichen Voraussetzungen fiir cinen derartigen Versuch gegeben sein rn,erden. Fiir die Losung des Belemnitenproblems war die mathematische Berechnung des Gewichtsverhdltnisses des Rostrums zum gaserfiillten Phragmokon erforderlich. Mein F'reund hg. Franz Haf f erl hat auf meine Bitte diese Untersuchung iibernommen und mir seine trrgebnisse zur Verfirgung gestellt, wofiir ich ihm auch an dieser Stelle meinen wd,rmsten Dank sage. von besonderem werte war es fiir mich, die reichen Sammlungen des k. k. Naturhistorischen Hofmuseums in Wien bei meinen S t udien beni i tz e n z u k o n n e n . D i e H e rren K ustos D r. R . S turany, A bt eilungs le i te r D r. F . X . Sc h a f f c r u n d D r. F. Trauth haben mi r in zuvorkommendster Weise die Beniitzung der Sammlungen rezenter und fossiler Dibranchiaten gestattet und mich bei dem Durchsuchen der Reservesammlung in liebenswiirdigster Weise unterstitzt, wofiir ich ihnen zu wd"rmstem Danke verpflichtet bin. Ferner danke ich auf das Verbindlichste Herrn Prof. Dr. G. pfeffer in Hamburg und meinem verehrten Freunde, prof. Dr. c. I. cori in Triest fiir die Beantwortung verschiedener, die Lebensrveiserezcnter Dibranchiaten betreffender Fragen. Ttotz der vielfachen Schwierigkeiten infolge der Kriegszeiten konnte der Druck dieses Buches schon vier Monate nach Vollendung des lVlanuskriptes zum Abschlusse gebracht werden. triir das weitgehende Entgegenkommen, das mir mein verleger, Herr G us t av F isc h e r, a u c h d i e s m a l . b e w i es, schul de i ch i hm anfrichtigen Dank. Wien, am 6. Mai 1916.

O. Abel.

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Inhaltsverzeichnrs. I. Extreme Typen II. Vergleich der I'Ianteltypen der Dibranchiaten mit typen B. Die I. II.

Seitc . 0 9 den Anpassungs-

der Fische

Flossen der lebendeu Dibranchiaten

7o 8z

ZahI und Lage der Flossen

84

tr orm

86

der Flossen

r. Rhomboidale

und

z. Herzfdrmige,

deltoidale Terminalflossenformen

kreisfdrmige,

querovale

und Intraterminalflossenformen J. Lanzettfdrmige

bis

achterfijrmige

86 Terminal-

88

.

bis Iorbeerblattformige

Terminalflossenformen

9r

4. Schrnetterlingsformig vereinigte oder als getrennte rudimentdre Lappen entwickelte'f erminalflossen . 5. Schmale laterale Flossensdume . . 6. Breite,

bogig abgerundete und stark ausgezackte Flossensdume

7. Breite,

rochenfiirmige

Lateralflossen

8. GroBe, meist ovale Lateralflossen mit g. Schaufelformige

mit

schmaler Flossenbasis .

ro. Vier

gleich grofJe, kleine, schmale Dorsalflossen

I r. Alle

Flossen und Flossenseume fehlen

III. VI.

Lateralflossen

breiter Flossenbasis

Funktion

der Flossen

Das Einzelleben

und das Leben

in Schrvdrmen

.

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Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten. l. Die bisherigen Hypothesen iiber die Lebensweiseder Belemniten II'

rlr.

Die

spieBartigen Rostralverld.ngerungen von cuspiteuthis (n. g.) acuarius uud l\{ucroteuthis (n. g.) giganteus und deren Bau A. Cuspiteuthis (n. g.) acuarius Schloth.

B. Mucroteuthis (n. g.) giganteus Schloth. IV. Das Rostrum der Belopteriden A. Belopterina LevesqueiF6r. et dtOrbigny, r839 B. Beloptera belemnitoideaBlainville, r8z5 C. Vasseuria occidentalisl\{unier-Chalmas, r88o . V. Das Rostrum der Belemnoteuthiden VI. Das Rostrum vou Diploconus belemnitoides Zittel Das Rostrum von Spirulirostra VIII. Das Rostrum von Belosepia fX. Das Rostrum von Sepia VlI.

III.

I09

Die l{orphologie der Rostralbildungen bei den verschiedenenDibrranchiatenstbnrmen . r2l I. Die bisherigen Ansichten iiber die Hornologie der Rostralbildungen bei den verschiedenenDibranchiatenstrimmen I2T rr. Die Gruppierung der Belemniten nach dem verschiedenenBau des Embryonalrostrums r23 r33 r34 I40 ^I ' A t- )

r+2 I+3 r45 r+7 r54 r57 r6o r6r

Wird

das Gewicht des Belemnitenrostrums durch den Gasbehilter des Phragmokons ausgeglichen? I. Die bisherigen Ansichten . II. Uber die Schwinrmfiihigkeit der Belemniten. (Von Ing. F. Haf f erl.)

r63 r63 r65

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'SuntralulA

Einleitung.

Stellung seiner Korperachse und seiner Bewegungsart von entscheidender Bedeutung ist. F'erner hat man bisher ganz iibersehen, daB in dem Sammelbegriff ,,Belemniten" zwei Stdmme mit ganz rrerschiedener embryonaler Entwicklung vereinigt worden sind. obwohl schon F. A. Suenstedt auf die verschiedeneForm der ,,Anwachsschichten" der Belemnitenrostren aufmerksam gemacht und bei verschied.enen Arten die eigentiimliche Gestalt der keulenformigen Jugendformen hervorgehoben hat, so ist doch merkwiirdigerweise das Studium der embryonalen Entwicklung bei den Belemniten fast vollst:indig vernachld"ssigt worden. Erst E. Stollcy hat in den Ietzten Jahren clie embryonale Entrn'icklung der Kreidebelemniten genauer untersucht und dabei sehr beachtenswerteTatsachen festgestellt. Auch E. Stoil.y hat jedoch iibersehen, daB die embryonale Entwicklung der von ihm nd"her untersuchten F'ormen von jener einer groBen Zahl anderer Belemniten vollstd"ndig abweicht und da8 diese Unterschiede so tiefgreifend sind, daB wir zu einer scharfen Lrnterscheidung der Belemniten in zwei Std"mme gezwungen werden, fiir welche ich die n e u e n B e z e i c h n u n g e nC o n i r o s t r i d a e u n d C l a v i r o s t r i d a e in Vorschlag bringe. Liberhaupt ist bisher der morphologische Begriff des ,,Rostrums" ziemlich weit gefa8t worden. Allgemein wird z.R. das ,,Ros t r u m " v o n S p i r u l i r o s t r a , B e l o s e p i a , S e p i a u s w .a l se i n m o r p h o logisches Aquivalent des Belemnitenrostrums betrachtet, obu'ohl dies nicht der Fall ist; man ist auch an die Vorstcllung geu'ohnt, dalS der Dorn des Sepienschulps ein rudimentd-res Belemnitenr os t r um dar s te l l t, w d h re n d e s s i c h u m e i ne ori mentei rct), d.h. nenentstehende Bildung handelt, die dem Stamme der Sepien eigentiimlich ist. Obwohl die hier gestreiften Probleme teils morphologischer, teils ontogenetischer und teils phylogenetischcr Natur sinc1, so hd"ngensie doch auf das engste mit der Fragc nach der Funktion des Rostrums und iiberhaupt mit der Frage nach der Lebensrveise und den Anpassungen an dieselbe zusammen. Bei den bisherigen Versuchen einer systematischen Gruppierung der Belemniten ist aber bisher auf die Frage nach der Funktion der Rostren keine Riicksicht genommen worden. r) O. Abel: an der Universitit

Orimente und Rudimente. Mitteil. Wien, XII. Jahrg., rgr+ p. 79.

d. naturwiss.

\'ereins

*[

'uen"qnzsne Jolrel\ ulq uaoaunlqcrg ualalnapa8 -ue uap qf,Bu Sunqcsroluepodoleqda3 erp tun 'uaJrnpoq llaqry re[er,\ qf,ou prlla se pun uaqas tlz J€l>l ua8erg uesrrp uell" ur ']ura1]ue uo^"p }re,^.r{f,ou o}neq puis JrA 'ueJrnp uapJc^\ uessele8 }qJc Jallne Jr{etu }qrp }r{crsurH reqlsr}eue1s.4.spull roqf,sr1euaSo1.{qd'reqosrFol -oqdrou ur uclerq3ueJqrq Jep uorsrr\e{ Joure roq ep 'ua8alnzrep a1>lundslqlrsa5 uals8rlqcl^a elp rnu uelerqcuerqrq uclrssol rap esral\ 'l>luerr{f,seq -sueqef orp raqn 3un-rqn1sra.{ag rap uaqeu }nerep r{crur 'ue8ue8e8sneurq 'e}}"q qcr eqer{ req"G 1re.u t11e1sa8rrru qf,r erp 'aqe81ny rap uatuq€t{ uep reqrl req€ are.r uaFerg ueqcsr}auaSoldqd reserp 8un81o;ra1 pun Sun8apeq apue;dorlrsre eulg 'uclleq ualleqc8 8r1qcu rn] raqsrq rl^a arp 'aua[ sle purs arapue zueB ua]Err{ruerqlq Jep ueddnrg ueulezure uep ueqlsr,{az ua8unqcrzcg uoqf,srleueF -o1dqd olp gep 'pqnya8 essruqa8rE ualeue,ureurl ruep nz uolru -ualag arp reqn uerpnls uaqcsrSolorqoeledeuraurqlpr uaqeq oq '1os ua8urJq >lJnrpsnv runz ua8u nqarzag u aqf,rl ]r{Jrqrs a8seunue }s' :\\Ze 'uar{f,rl}Jer{cs}pue.^n.raA alp oqrlo,4^'ueprelt ualarla8ueJaq .Sunrard - dn.r5 eqc srlet uals dsourou ? u u " { ' u e r{ n re q } J" q o s } p u?.{ \JoA urJo d rauolq Jne eqtle,^apun l]3r{3slpu€,r\ro^neg }ne ua}ra{r{rlluqy ar{Jla^a 'prlr!\ ures uepJo,&\ ua;1eqcse8 raqnJep }raqr"l>I asdleuy aqcsrSoloqle e1p r{f,rnp uue^\ }srg 'a}n}S uelr+rurrrd rqas reure }nE r{f,ou ue}ruualeg rrp >lr}"rue}sz{Srp ]qe]s epunrn ruoserp sny 'SunlralurE

Die Lebensweise der lebendenDibranchiaren. I. Allgemeine Vorbemerkungen. S c hon z u d e r Z e i t, d a F 6 ru s s a c und d' Orbi gny i hre grol 3e Ilonographie iiber die,,C6phalopodes ac6tabulifdres" r'erfalSten,war eine Fiille verschiedener Dibranchiatenformen bekannt, seitdem jedoch zahlreiche Expeditionen ausgezogen sind, die mit immer steigender Vervollkommnung der Fangapparate die Nleerestiefen durchforschten, ist unsere Kenntnis von den pelagischen und namentlich von den bathypelagischen Dibranchiaten in auBerordentlichem MalSe ge{ordert worden. Fast jede der in den letzlen Jahrzehnten ausgegangenen Tiefsee-Expeditionen hat uns wieder neue Typen kennen gelehrt und wenn wir auch heute jedenfalls erst nur einen verschwindend kleinen Bruchteil aller jener Formen kennen, u-elche in uncndlichen Nlengen die }leerestiefen bevolkern, so lasscn sich doch schon letzt gewisse Gesetzmd"Bigkeiten feststellen, u,clche zwischen den sehr verschiedenen Korperformen der Dibranchiaten und ihrer Lebensweise bestehen. Die Ermittlung der Lebensweise fossiler Tiere kann im wesentlichen nur auf dem Wege von Analogieschliissen erfolgen. So r,vie die Paldobiologie der Wirbeltiere auf der eingehenden Kenntnis der Lebensweise und der Anpassung an dieselbe bei den lebenden F'ormen aufgebaut sein muB, um eine wissenschaftliche ]Icthode an die Stelle unwissenschaftlicher Spekulation zr setzen, so haben wir auch bei den wirbellosen Tieren nur dann Aussicht auf eine wissenschaftlich begriindete F'eststellung der Lebensbedingungen und der Lebensgewohnheiten der fossilen F-ormen, \\renn diesbeziigliche Analogieschliisse auf dem Fundamente ethologischer Unters uc hungen b e i d e n l e b e n d e n A rte n ruhen. DaB bei den Wirbeltieren eine gesetzmdBigeBeziehung zwischen der allgemeinen Korperform einerseits und der Bewegungsart sou.ie dem Aufenthaltsorte anderseits besteht, ist eine gesicherte Er-

-Jaluo uaqf,srSolorqoelBd eresun JU eure uJalosur uassruluuax uasarp ur qrop ]qelseq os ']lgl{}ue uaprsdo8ag arp raqn esstuqe8re -s8unqcsrog ua8ueqsiq rrlle 3un11a1sreq ar{f,sr}rr{ pun epuesse} -urn eure eralzlol erp uauap uo^ 'puls uauarqcsra JeIleJd '5 pun unqJ 'J uo,\ uapisdo8eo uepueqel rep uarqde-r3ouol,\iuapua8alpunr8 pun ua8rlqce,rd uepreq elp +IeZ uaple1 rep ur apera8 FIor!\qO 'ue11e]s]se1ua8unureqosres8unsseduy ue8ruursqcralS ]Fu uepy uepueqal reserp esro.l.suaqaf alp pun ualler{ n"qcsrufl uauro;redroy ua8rpeqcialS lanluala repo ueqlrluqe r{o"u uapodoleqdaf uepuaqal uep Jelun lsJenz JIly\ uessntu oS 'uello.,\Aueqalz esle./!\SueqeTaJI{I }ne Unlqcs ueure ualrurualeg Jep ru;oprad-rQxJap sne osl" Jr.^ uue6 'ueuuo>[ {rz uen?q}n3 J o l r o . 4 .u a 8 u n q r n s - r e l u n J e s a r p u e s s r u q a 8 r g u e p I n B r u n ' g n u r u a - r a r s d l B u ep u n u e l q J I S ' u a F e r l u a r u r u e s n z IBrJe]Btu - s r e . 4 . a ga F r p u e , ^ & ] o uS u n l l a l s a F e " r g e u r e s r r l J s B p J e u r e p u r 'uaJJ"r{cs }sqlas }sra ua8unqcnsra}un aqcslSololqopled r 1 ' . r Je F e l p u n r g e l p u e l l g . a [ u a ] s r a r u u a p u r a S o l o o z o p l B d Jap gnur rer{ep llapua,qa8ue esre.{\suq€usnernu apoq}ol{ ueqJsry{1 -Bu? Jep ezlespunrS erp rr.^auar{es uuep r{f,ne reqY 'ueJ}ar}eq ualu -ro.f epuaqel eqcla,la.'arualqordeqJsrSoloqlaraqr-rua8unqcnsJalu-,1 uc x a ua}les Jqes Jnu qon" rr.,vruau8a8eq epunJ5 uesarp snv 1{ " 'padrol-ral 1r{crraqsarqef raldeag u.rluu">leq ruop ul 'B 'z trw uapurJ ue8unneqlsuv Jesarp {lnJpsny '4]ol{ qci11ua3a1a3zueS rnu sue}sqlgr{ qlop repo aural -reS ueo rcpa.^.]ue ueuelqord ua8rperap uoA rer{ep ueuqau pun ueJor{o',q ar8olooT,,uaqcrl]Ieqcsuassrlv\" ueluueuaSos Jep qcreJeg uep ur 1r{f,iu ua8er4 aqosrSoloqle urar gep 'Sunulery rap qlou elnaq r{f,n" purs ue3o1oo7 alerl JrIeS 'uerlJetu nz uarurod uolrssoi rap osral\suaqe-I alp Jeqrl ua8unqcnsJelual reures a8elpunrg rnz ueurroC uapueqel rep ua8unsseduy arp pun asre,{\suoqc-Iarp 'lqa8 u€J€p Jo uue.l.t''-raqnua8a8 uclra>13uer./v\qcsue6Jo,r88li.pq qcls lqals aSoloozogled rag 'puls uapro./( lqcnsrelun qcsr1,{1?ueueurrod uepuoqal rap ua8unsseduy arp Sruarrt nz lal^ 'uleslerlue r1z uelPrqelJer\fl ualISSoJrep esle,&\sueqc] elp 'ueqcnsra1 uap raq Jer{srq gep 'ue-rep uJepuos 'ua8erg re8rgurap lle>lreqsopl) rop ue rr{as os }qf,ru }r{f,reller^ pu"}snz rrsrrp 13ar1os '.ueqalsequaSololuogled uep ralun aparqcsraluns8unuial{ aqlrlqar{ra r{oou ue}eJqepe^E reuaqro}sa8sne asrel\suaqe-I elp JeqI} ua8er,T ue{orA ur a}naq uual\ pun eJarl uesolleqJr.^aJap JeeH cgJor8s€p JnI sazlasal seserp 3un11ag erp qf,n" Jaqe lsr Jeqors osueqq 'srulurro>l 'ua8un4raureqro6 auraruaSlly :1

Die

Lebensweise

der lebenden

Dibranchiaten.

suchungen empfindliche Ltcke, als bis heute eine analytische Darstellung der Korperformen der lebenden Oegopsiden ebenso fehlt wie eine kritische Besprechung der verschiedenen Bervegungsarten, der Nahrungsweise nnd des sehr verschiedenen Aufenthaitsortes. trreilich sind auch bei den lebenden Dibranchiaten diese F'ragen zurrr grolSen Teile noch in Dunkel gehiillt, da wir von den meisten holozd"nen Cephalopodenarten nur die Leichen und nur sehr selten auch das lebende Tier zur Untersuchung erhalten; nur in iiberaus seltenen Fdllen konnten am lebenden Tiere Beobachtungen iiber die Bewegungsart angestellt werden. Wir sind also flber die lebenden Dibranchiaten zwar in anatomischer Hinsicht gut unterrichtet, wissen aber verhdltnismdBig wenig iiber ihre Lebensweise. Dieser Nlangel muB bei dem Versuche, auf der Lebensweise und den Anpassungen der lebenden Dibranchiaten eine paldobiologische Untersuchung der Belemniten au{zubauen, zuerst entmutigend wirken; dazu kommt, daB so manchc Angaben iiber den Lebensraum bestimmter Arten, wie sie sich z. B. in der Monographie von G. Jatta iiber die Cephalopoden des Golfes von Neapel finden, irrtiimlich sind und somit eine kritische Sichtung der r,venigen vorhandenen Daten notwendig wird. Es gibt aber trotz dieser Schwierigkeiten einen W.g, um zrl einer Ubersicht der verschiedenen Anpassungen der lebenden Dibranchiaten an bestimmteExistenzbedingungen zu gelangen. Dieser \ \ r e gi s t d i e e t h o l o g i s c h e A n a l y s e d e r l e b e n d e n D i b r a n c h i a ten, die bisher noch nicht durchgefilhrt worden ist. Der erste Versuch, die Korperformen der lebendcn Dibranchiaten mit der Bewegungsart und dem Aufenthaltsort in Beziehung zu br ingen, is t v o n F 6 ru s s a c u n d d ' Orb i g n y i n i hrer gro8en ,,H i stoi re naturelle des C6phalopodes ac6tabulifdres, vivants et fossiles" unternommen worden, in derselben Abhandlung, in der zum ersten Jlale die Bewegungsart der Belemniten zrtr Sprache gebracht rvurdc. Seit 7o Jahren ist jedoch der Versuch nicht mehr in dieser Form erneuert worden. Eine wichtige Feststellung verdanken wir erst rvieder G. Pf ef f er, der ausdriicklich hervorhob, da8 bei der Beurtcilung des Aufenthaltsortes der lebenden Oegopsiden (der gleiche Grundsat z tst iibrigens auf alle Cephalopoden anzuwenden) nicht die Angabe entscheidend sei, bis zu welcher Tiefe die betreffenden Fangnetze hinabgelassen worden sind, auBer in den wenigen trdllen exakter SchlieBnetzfd.nge, sondern daB fiir die Beurteilung der Meerestiefen, in

'u" uetJv uepuJqJI oEr 'c 'uez}gr{cs nz oo9 punr uo^ IIIEZaura usprsdoSeoerp rIlJ +qI8 ra]Ia{d Jn? ua}rv 'rC -uapodoleqda3 uapuaqal ualuue>Iaq reqsrq rep IIEZ olp +sI duernl5 JIopn]I ueqsrlpuntu raurs qceN (r sJpunerd urlrqJrJ^ srurruj 3un1ra11rtr41 solsn}I

uorqef ol rct sarp sIB 'uelleqra nz +res8un8a.tag rep pun ruro1 -ri)drox rop uoqcsrlv\zrrc8unqerzeg elp q >lc{qulg ueJoJBI>lIarA uaure 'lr{Jr18ouua sun pun lsr Jo}rerq sn"}ra.{\ e}naq ue8ungonsra}un JOBTUB -rap a8elpunrn alp EJep os 'uasqle.u.a8ue ruJoue 'uaprsdo8ao Jap qtrlluaruBU' (r uapodolBr{deJ -rap 1ra48r11e;Sruueuuerurodrap IroA sru -luuex oresun Jeqe +q Tez rasarp lras i uepJo^\ lqJnsJa^ Jqau lqrlu pun cessnre.f llas lsr rrapodoleqde) rreprsdo.,(tupun du8rqro,p uaprsdo8eo rep ueulrolredrgy rap asztleuv eqcsrSoloqle euIE '+Ilglnz uorlouo{of rap eqe31ne1dne11erp uepodoleqda3 uap req 'sralqf,rrJ sep uor]>Inpau alp uapqlnelorrr] rep alle_il lsuos Iuap rur pun ruJrr{JsruJv ruaura nz eurn€s}n"H qJJnp eruJv -rap Sun8rura -JeA erp Jopo uar.uJv uap uB ,,ueurn€surur.{aqf,S" uon Sunplqsny arp lIuluo{ nzep l uessolg uelere+"I rap repo ueleurure} rep Sunppq -snv alp lsl 8r1qcr,t osueqe 1a11a1g relsra uB rurolredroy auraua8lle 'uaSorura.L erp ueserp nz gnlqlsJnv uel"u>lretr{ re}rrn uaqa8 ]qels 'ue}sraI rz o8erg aserp req4 al"tu>lral{ euaperqrsrel sun }qcrzre4 "p '18es.ra,rSunlqceqoeg a1>lerlpa1p uauep raq 'uarurod Jaua[ pes8un8 -e^,ag rap 8un1]+lurrE erp Ine ]qclu rr.^auer{lnerq uapz}orJ 'uepra,u ue}i"q 'uu"{ uepre^a 111a1sa31soy lres8unSo^\ag arr{r U"p -Jo ueqe-I ure aSuelos uJruJoC aless{qe ueuuo>l uellas Jqas Jnu l ua8uuq essnlqcslnv ereqlal]iruun ucuroC uolerol]rl rep ges8un8 -e.tl.og e}>lorlp alq erp rnu sun uue{ Sunlqreqoag raqn lseJ ula]+rtura erp l{f,n" tun 'sn? }qo1u qf,ou nz uaurJod Jaserp ]J"s8un8a/v\eg el"tu{ralry ua}uqe.^are erp uer{f,reJ os 'ueqa1 uepodoleqdaf ue}uezer dtp Jarlf,le./llur'ue[e]snz]se] puJer{guue suals8ruarn e}ar}seJeal\l arp 'ueuuo,,rnaFlraqqcrlSg1.qelp esroM asorp Jne osle rr.{ uaqeH 'ueuoluaqred ueu"z rr{as }nu solqrc1 zue? }spJ purs ers Jcpo uaro qdoleruorrl3 e]]elor^Jndrnd repo alorrndrnd pualqcnel Jepe,^.1ue uozlrseq uelerqruerqlq ualessdq" al61 'l11alsr"p uapv uapua]]aJ] -aq run?Jsueqaf ueleruJou uap eqola.n 'a;arJ rep 3un11a1s1sag Jap allo^Fa,{,\ rr{es Sunqrepedroy arp pun uaue8ro rnz a]{undsllequv -lqrneT uol urasuapuer{ro1 sep 'sredroy sap 1re>131}qclsr{rrnqrap 'g r{f,"u uepllq ruepresne lEJnur perC eueperqcsral rep ralleld ueturuo>l lr{cer}eg ur s-radrox sap zue}srsuoy a8rlneq-3rpe11e8 rapo a8rqcsragarp rua11eJor\ ']sr qf,srureq peuepodoleqdo3 cule ue{r{a'lt 'uaiunrl;aueqro1 auraruaSlly'1

Die

Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

moglich war. Vor allem aber haben uns die Analysen der I(orp,:rformen der wasserber,vohncndcnWirbeltiere Kenntnisse r.on cliesen zusammenhd"ngen vermittelt, die in friiherer zeit gefehlt haben, so daB wir heute auf einer erheblich erweiterten Basis an die I-cisuns dieses Problems herantreten konnen.

II. Die Bewegungsart der lebenden Dibranchiaten. A. Besprechung

einzelner

Beispiele.

Uber die Bervegungsart d.er lebenden Dibranchiaten liesen verhd"ltnismdBig u'enige Beobachtungen vor; dies ist dadurch bedingt, dall die meisten Arten leidcr erst in verendet em Zrstand in die Hdnde der Zoologen gelangen, so da8 wir nur von den hdufigeren Arten etwas Niiheres iiber ihre Bewegungsart erfahren konnen. Die wertvollsten Angaben iiber das Schwimmen der Dibranchiaten r-erdanken wir A. E.Verrill, welcher iiber Illex illecebrosusuncl Octopus arcticus sehr eingehende Miteilungen gemacht hat. AuBerdem crfahren wir durch A. E. Verrill eine wichtige Beobachtung iiber die Funktion der groBen Lateralflossen von Stoloteuthis leucoptera. zwer der hdufigsten Dibranchiaten unserer Adria, octopus vulgaris und Sepia officinalis, habe ich selbst zu wiederholten llalen im Aquarium beobachten konnen. r. Die Bewegungsart von Octopus vulgaris. octopus vulgaris ist, wie die meisten Arten dieser Gattung, ein Charaktertier der Felskiiste. Meist liegt das Tier in einer Felsspalte versteckt; geht es auf Nahrungssuche aus, so kriecht es langsam aus seinem Versteck hervor, richtet den Korper auf den sich streckenden Armen auf, rn'obei die Enden derselben eingerollt gehalten werden, wenn es auf Sandboden gelangt, und stelzt nun in dieser eigentiimlichen Korperhaltung auf dem Nleeresgrundedahin 1). Sucht ihm ein Beutetier, das er ins Auge gefaBt hat, etr,vaeine Krabbe, r) ,,Les Poulpes sont rnieux conform6s pour la marche qu'aucun autre genre; leurs bras inf6rieurs, presque toujours les plus longs, leur faciiitent beaucoup cet exercice; ils ranpent sur le fond de la mer, en se servant de leurs bras comnre cle pieds." De F6russac et A. c1'Orbigny: Histoire naturelle g6n. et part. des C6pl-Lalopodes ac6tabulifdres vivants et fossiles. paris r8j5-r8.1o, Tome I, p. +E. Herr I{ollege c. l. cori schreibt mir am z8. Marz rgr5: ,,rm ouarnero, u-o die Tiere nicht selten sind, sah ich rlehrere Octopus vor dem langsam in Beu-egung befindliclren zagnetz regelrecht auf ihren Armen marschieren."

('tzrnls aqqerx erp leqn auro^ qctsuJerI sep rlcrs llel\ 'lsr qcsle; ou€rlncral[ u o ^ S u n u q c r a Tr a p u r a r p ' s r a l q c u a 'd 'ror '3r.1']16r ''c't] utalJoq 'd sne s a p 3 u n 1 1 a 1a5r p r n u t s 1 t . r a p u g a 8 q -v' [ r 9 l 'ou€Ilnclal\l uoa SunuqcreTraura qcelq) '1dde1>la8unr uelurq qccu reqrerq lsr relqcrrJ 'puazrnls eqqe.ry aura reqn uetu.lv ualalrarqa8sl.re lrur qcrs ''cads sndolcg 'z '31_{ raq

( ' t a u q c l a z a 8 u ui f r 6 r ' ' c ' 1 ' r a f a I 1 I ' q I ' A \ s r l € ' o u e r 1 n c r a l 4 1 r l J € N ) ' 3 u n l q c u 1 q c n 1 ge l p lauqcrazaq rn8r,T uaraqo rep uaqau IIeJd req 'lSala8rapueureuelqJrp eturv erp pun lddel4a8un ualulq q3?u relqcrrl rep lsl ueuur,r\qcssu3.{\ -ro1 tureg '(uaqo) uelurq qceu Sunlqcrg rap ur 3un11a1suurl^\qrs ur pun (ua1un) uapoqpueq JnE .r 'Et,A 8un11a1sqcaux uI '1 srre81u.rsndolcg

-8ueg rep olllH +1u rnu '3u nFe.^o elp eqqlarrX 'epueSer^\ oruesBuel -JOA arp :uepraqlsJelun r\z su"8ln^ sndolco req uepe -sBunFa,nag eueperqlsJaA re/'l.z oslE uoqBq rl^\ '+epul.4Ar{3s

-JJN Ja Jep ur ' 13[o] olulJ rezJe.{\qcs O-IIOA\eure uuBp ruep '}ug]ssn€ JesseA\ ralr{rrrJ tuep sne alBtu -a8rure JapueuraJalurq qJSeJ pun lSeFepueuroue 3un1 -leH Je]>lsarlsaH ur JLure -8ueg elp Je ruopur rqlset ra lqer$+ua os 'ua}luSeSuE lsqlas sndo+3o rap prla 'luurJlua uallas Jnu ruqr s€p 'Jeldo uras Jaqn uaurre8ueC ualzraJdse8sne]re^\ lrlu qtrs ]zrn l s p u n run 8urr1qcr5 e+z+esr8ua8aSlua aqq"rx rep SunlqrrrlqlnlC rap alp ur re] -r{clrl uaures ra 1dde11os 'uerlerlJ}ua nz SunSeiKog aqcser eura qcJnp

'uel€rqJu"rqrq uapuaqel rap tres8un8ar*ag alq .II

Die

Io

Lebensweise

der lebenden Dibranchiaten.

a r m e c r f o l g t ,u n d d i e g e l e g e n t l i c h e , r a s c h e S c h w i m m b e w e gung auf d e r F l u c h t, d i e d u rc h ruckw ei ses A usstoB en des Wassers aus dem Trichter bewirkt wird, wobei das Tier in der Regel, aber nicht immer, nach riickw:irts schwimmt. z. Dre Bewegungsart von Octopus arcticus. Octopus arcticus ist einer der hd"ufigstenBewohner des Meeresbodens an der Nordostkiiste Nordamerikas zwischen Siidkarolina und Neufundland in der Tiefc von go bis 9oo m; er ist auch in der geringen Tiefe von g m angetroffen worden und geht anderseits bis in die Tiefsee hinab, wo er bei rr38 m gefangen wurde. Ein wichtiges Kennzeichen dieser Art ist clie gro8e Schwimmhaut, welche die Basis der acht Arme verbindet. wie A. E. verrilll) am lebenden Tiere beobachten konnte, spielt diese Schwimmhaut bei der F'ortbewegung eine wichtige Rolle. Das Tier kriecht nur selten, beniit zt aber dann seine Arme ebenso wie Octopus vulgaris. Hingegen wird das Schwimmen nicht allein durch das Aussto8en des Wassers aus dem Trichter bewerkstelligt, sondern es tritt auch die Verbindungshaut der Arme als Hilfsmittel bei der Lokomotion hinzu. Die Arme werden beim Schwimmen abwechselnd gespreizt und geschlossen; das SchlieBen erfolgt sehr energisch und geschieht gleichzeitig mit dem Aussto8en des Wassers aus dem Trichter. Nach dem SchlieBen der Arme werden dieselben in gestreckter Haltung nach vorne gerichtet, so daB sie nicht als Bremse funktionieren konnen. Nimmt die Schneltigkeit der Bewegung allmd.hlich ab, so werden die Arme wieder ausgespreizt, daraul krdftig geschlossen,und es erfolgt ein neuer AusstolS aus dem Trichter, so daB die ganze Bewegung in eine Reihe von ruckweise erfolgenden Einzelstollen aufgelost erscheint. Das Tier vermag aber nicht nur nach riickwd.rts, sondern jeder nach beliebigen Richtung zu schwimmen. Will das Tier nach vorwd"rts schwimmen, so stellt es den Trichter nach unten und wendet dessen Miindung nach hinten, so da{J die Bewegung nach vorwd.rts erfolgen mu8. Hierbei kann natiirlich das Armsegel nicht in Tdtigkeit gesetzt werden und die Arme bleiben geschlossen, so r) A. E. Verrill:

The Cephalopods of the North-Eastern Coast of America. The smaller cephalopods, including the,,Squicls" and the octopi, with other allied Forms. Transactions of the Connecticut Acaclernr- of Arts and Sciences. Vol. V, Nerv Haven r88r, p. 373. Part II:

sarroaS?u

e3€I eI ts sognbrlddE sJOIu luos ,,'olls np arlrlua^ '3J?rJJe ua no sel }a apEJSoJ+gJ +so eprd?J uor+Ir}l?u 1?T +uEAl? ua elrod

JS [Bruru?,1 ]a ]uJLLIJJnop luJInl)u() sJJToJS?u sal JgJgpottt uol]E]eu 1)l suE(1" ,,'xn?e xnap aJlus lt]rLrru€.1 Jrualurll[r Jnod +uarlraonop

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I I

uapueqel rap tres8un8a.rag

elC

'II

Die

| 2

Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

sondern ebensogut nach vor$'erts oder seitwd"rts zLL schr,vimmen und bewerkstelligt dies gleichfalls durch entsprechendes Umstellen des Trichters; die r-orherrschendeBewegungsrichtung ist jedoch dic nach riickwd"rts. Stets sind beim raschen Schwimmen die Tentakeln in die Tascherr zuriickgezogen. Nur wdhrend dcs ruhigen Schwebens tritt der seitliche Flossensaum in F unktion ; u'ill das Tier aufwd,rts steigen, so wird der Lateralsaum std.rker nach abu'd"rts als nach aufwdrts geschlagen, wd,hrend das Abwdrtssteigen durch die entgegengesetzte Bewegung des Saumes erzielt u'ird 1). Eine sehr u,ichtige Beobachtung iiber die Lebensweise der jungen S ep i a v e rd a n k e n w i r F . A. Ba ther. r bi s z Tage nach dem Ausschliipfen heftet sich die Larve mit der Bauchseite und de:m ventralen Armpaar an feste Objekte an, kann aber auch schon zu dieser Zeit nach jeder beliebigen Richtung hin schwimmen2). DaB sich auch erwachsene Sepien dann und wann an Felsen oder iiberhaupt an harten Untergrund mit der Bauchseite anpressen, habe ich selbst einigemale beobachten konnen. Daraus erkltirt sich wohl, daB auch bei erwachsenen Individuen das r.entrale Armpaar auf der Unterseite scheibenformig abgeflacht ist, dagegen 'l'h. r) \\-. l{eyer: Tintenlische mit besonderer Beriicksichtigung von Sepia un(l L)ct{)prrs. Lcipzig rqT.i, p. tr9. z) F. -\. Bathcr: T h e H a b i t s o f t l ' r e v o u n g S e p i : r . T h e J o u r n e L lo f J l a r l a c o l o g ] - . L o n c l o n , \ ' o l . I \ - , ^ \ o . z , J u n e z g t h , 1 8 9 . 5 ,p . 3 3 . ,,For a clav or t'uvo after its escape from the egg-capsule, the vciung Sepia officinalis attaches itself to the floor of the glass vivarium, or to other flat sub'lhe stzrnces. adhesion is effected bv a definite area on the ventral surface of the bodl' and of the postero-ventral arms, rvhich area acts like a sucker, or in sotne tvays like the foot of a gastropocl." ,,The area has a distinct borclcl not identicarl rvith the fins, but zibout oncthird or hzrlf u'av betrveen thenr ancl the rneclian ventral line." ,,Thc terminal disc in Spirula, if, as some havc supposed, it is realh' a clisc of zrttachnrent, n-rav possiblv have been clerived from sonre such jur.cniic sucking harbit." ,,The voung Sepia swirns equerlly well in either direction b1. the thin transparent bordcr of the mantle, which moves in sinous \\-aves rvith great rapiditr-"

(p.:+). ,,Onlv rl'nter

from ,,The

haps three

rvhcn

considerably

tr'vo postero-ventrerl tines

as large.

Next

a sr.r-rallfold of the interbrachial the

anns

irritatecl

cloes it

shoot

lrack

bv

thc cxpulsion

of

its funncl."

increase

arms

are verv

to them membrane;

in size, up to thc

come

much the

larger long

than

arns,

thc

u'hich

the1. are the srrrallest pair.

erntero-dorsal

p:rir."

othcrs, parth' Front

perlie in thern

'6t't 'd '.c 'I :lIrrraA '.q 'V ''" 'l :IIrrreA 'E 'V (r

'lgz-rgz'd

sep lulueF{ls repo puBS uap ur nzepereS qcrs uoqerS elordoq pun 'erdos sle purs ue]lrrr{cseSpo; €rssoll ue3un11€3 rep uauv alo relre,{a IerA esra.^asuaqeTapueuqo,,rteqpun-r8 elp ue Sunsseduy rep ur eqrla,^a 'uapndaq rep addn-r5 rauaf rrz poqa8 esel6l UV '(z Irr e A II 'E 'V rl.{a ue>lueprel ere}dof,nel srq}ne}olo}S uol uassolJlpre}"f ucgor8 rep uorl>lunC erp raq11Sunlqceqoeg e8rlqcr.^arr{as eulg 'ereldof,nal slqlnelolols uoA ] r e s B u n F a . u , c go l 1 1 ' 9 'snsorqerell xa11l req assolJleururrel rep uor]{unC

eillclsaH

-ls e; I Ilr reA' E 'Y uol a rp e r,{ a} s r e q l a se rpu e } e rq ru" rqrcl ucl neqa.3 rlrlluq? uefie req uessol]+neH ua8rpuelspua rap uor]Iun.f alp flep 'uaruqaunzue punJo uallB uaqeq JIr!\ llopua.rn:a.r ue8-rorarzu"leg sle Japo ue8rosuorlouro{of seqlsrJossez{e sle uerurull\qcs ueures -3ue1 ruleq essol d erp p rl ^ a u e 8 e 8 u rg ' u u e { u e pl eurl rsql rnp a p u " ] s r o p r 6 u a l s 8 u r r a 8 r " q { u e p r u ep } i t u r a s s e 6 s " p p u n 'll1oreF apua ] l g q a q l e q u r r o ; 1 a F a > I e z t l d . a u r e s s e s a r pg e p --redrgX sep urn +qclp os ueururl^\qrsslr".{a{lr_rU uelleur{rs urloq eql esel p pJi A\ os ' e -re l al a l ra rq a 8 sn eJrs u u e l \ ' ap;n,,t url l " q -Jne uaruur.^ar{f,sspe,^e{f,ng sep cssoi+leuruireJ cpuaqcerds tuleq rcrJ 'cpJo-r8alp eO -1ua ualue-rpenbsrerx urauro uessrJurl uaJqr ur '+uulJlue .lzleNI ruep Jeper.ln rerrurr ogolsruurr.,tlqrs oqf,s"J qf,Jnp Ja Bp 'ue8uelnz -sneraq zleuydoqcs rueura ]lru uql 'qcr13oru un"{ se }sr '1sr lzuc-r8 -oq 8ua urne-rs8un3o.,nogures pun prl.^&ualleqa8 ua8ue;e8 rrller{eq -qlsld uraura ur re uue^\ qJny 'lgglssne 1i€rx ragorB lrru rrss€A\ sep Je ruop sn? 'Jelqf,rJl Jep lereddesuor+ouo{oT -re8rzura uros lsl JeA.z pull qlrllres Jepo ouJo^ qf,eu er,r suE,{\>lcnJ q3€u }pue.r -aB osuaqe ]ruurr.,tAqlsrE '1ne ua8un8a.u.ag uaqJrlJarz auras qJrnp epocle>1.q reser(I III9J pun ilaurlrs qcrlluaproregne +rutur,la.rlf,s 'elsr_rx Jap eqe\I Jep ur uourJel\r{Js uJJnaqa8un ur ua}raz uassr,u.a8nz ]uiaqlsJe pun se>lrrerueprol{ e}sn>l}soprol{ Jep 1-retiapod -€>{e61 als8ryneq.rrp snsorqerellr xrlll }sl (rlIIrre A 'E 'V qr"N 'snsorqelellr xeIII uo^ ] r B S B u n F e . { \ e ge l O ' f , '13e,i1 lcrq uclrel{rs ueure apueJueunv ru? pun }ureqosro 1q1o,rna3 qf,e,{^,q3s ueqo I t

'(ratgrqcuurqrc uepueqal rap 'rI lres8un8a.rag elc

r4

Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

Meeresbodens ein und beniitzen hierzu die breiten, ovalen Lateralflossen, mit denen ja schon Sepia officinalis, wenn sie auf dem Sandgrunde liegt, iiber die Seitcn ihres abgeflachten Korpers Sand ausbreitet. A. E. Verrill schildert die Zierlichkeit der Bewegungen \:on Stoloteuthis leucoptera, die zur Benennung dieses Dekapoden als ,,Butterfly Squid" geftihrt hat, weil ,,In swimming it moves its fins in a manner analogous to the motion of thc wings of a butterfly". 6. Dic Belvcgungsart \,'on Loligo

r,'ulBaris.

Die Kalmare schwimmen ebenso wie Illex illecebrosris in der Regel tmppweise. Im Aquarium sind sie in bestdndiger Bewegungl), indem sic, ohne zrr \,\'enden, vorwdrts und riickwarts schwimmen und z\\'ar bewegen sich alle Individuen eines Schwarmes immer in derselben Richtung. Zu ger,r'issenZeiten scheinen sich die Kaimare in unmittclbarcr Nd"hedes Meeresbodensaufzuhalten; so z. B. hat der ,,\Iichael -sars" Loligo nur in Grundnetzen gefischt 2) und daB Loligo kein atlsschlieBlicher Oberfldchenschwimmer ist, wie so hdufig behauptct wird, geht auBerdem noch daraus hervor, da8 man in den )Iiigen gefangener Exemplare wiederholt Muschelreste angetroffen hats). Zu bestimmten Zeiten erscheinen aber die Kalmare in groBen Schwdrmen an der Meeresoberfldche, wo sie von den Mcercsr.ogein, wre z. B. vom Albatros und vom Sturmvogel, ei{rig gejagt werden, weshalb man Kalmare sehr hdufig in den Mdgen dieser Vogel findet. Wie bei Ommastrephes ist auch bei Loligo zwischcn der Lokom ot ions ar t b e i m l a n g s a m e n Sc h w i mmen und bei m schncl l en Schwimm en zLt unterscheiden. Schwimmt der I(almar langsam, so bewegt er sich nicht durch Trichtersto8e, sondern nur durch ruhigc, wellige Schltige seiner Manuel de Conchyliologie et cle Pal6ontologie conchvlior) P. Fischer: logique etc., Paris r887, p.352. ,,Les Calmars sont cles:rnitualux trds vifs, toujours en rnouvernent." The Depths of the Ocean. London r9rz, and J Hjort: z) J. Murray p. 595. I)ie verschiedenen Arten der Gattungen Sepiolir, Rossia, Sepia und Loligo rvurden auf dieser Expedition ebenso r'vie die Arten der Gattungen Octopus und Cirroteuthis nur in Grundnetzen gefangen. 3) P. Fischer: l. c.,p.352.

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16

Lebensrveise der lebendetr Dibranchiaten.

7. Dte Bewegungsart von Cirroteuthis lliillcri. Cirroteuthis Miilleri ist, wie zuerst W. Th. lleycrl) und spd"ter L. Do11o2) gezeigt haben, ein zur schwimmenden Lebensrveisezuriickgekehrter pelagischer Oktopode, bei welchem sich an den Iiorperflanken von neuem Flossen ausgebildet haben, welche das Tier bei der Lokomotion unterstiitzen und deren Bewegung von kraiftigcn und reich entwickeltcn lluskeln bewerkstelligt wird. W. Th. ]Ier,er sagt dariiber: wdhrt der Flosse nicht nur eine Bewegung von oben nach unten, rn'ie sie bei den Flossen der Dekapoden aliein moglich ist, sondern auch eine Bewegung von vorn nach hinten, so da8 sic also die F ortbewegung des Tieres nach den verschiedensten Richtungen ermoglicht ohne Zuhilfenahme des Trichters wie bei den Dekapoden." Es ist jedoch unrvahrscheinlich, dafS die Lateralflossen von Cirroteuthis das ausschlieBliche Lokomotionsmittel dieses hochspezialisierten Oktopoden darstellen. Wenn auch der Trichter r u d i m e n t d , r g e w o r d e ni s t , w i e W . E . H o y l e 3 ) u n d L . J o u b i n a ) iibereinstimmend angegeben haben, so besitzen doch die meisten Cirroteuthis - Arten au8er den Lateralflossen noch den miichtig entwickelten Hautsaum, welcher die acht Arme bis fast zu ihrcn dulSersten Spitzen verbindet. Wir diirfen annehmen, dati diesc.r Hautsaum dieselbe Rolle wie bei Octopus arcticus spielt und also auch bei Cirroteuthis Miilleri, C. umbellata risw. ein wichtiges Lokomotionsmittel darstellt, wobei er durch die Schldge der sehr muskulosen Lateralflossen in hervorragendem NIaBe unterstiitzt r,vird. 8. Die Bewegungsart von Stenoteuthis Bartrami (,,the flying Squid"). Diese Oegopsiden-Art ist ein auBerordentlich geschickter uncl schneller Schwimmer und ebenso rvie Loiigo in bestrindiger Bcri'egung. r) W. Th. Nleyer: Ikeda).

D i e A n a t o m i e v o r r O p i s t h o t e u t h i s c l e p r c s s a( J j i m a u n d Zeitschrift fiir wissenschaftl. Zoologie r9o7, Ild. I-\X\\', p. -262.

z) L. Dollo:

Les C6phalopodes adapt6s i la Vie Ncctiquc. Sccondaire et i\ la Zoolog. Jahrbiicher r9rz, Suppl. XV, Bd. I, p. r2r. W . E . Report on the Cephalopodzr. lleport Vov. H o y l e : H. Nt. S. 3) Challenger t87z-r876. Zoology 1886, Vol. XVI, p. 62. 1 ) L . J o u b i n : C 6 p h a l o p o d e s p r o v e n a n t d e s c a n p a g n e s d e l a P r i n c e s s eA l i c e

Vie Benthique Tertiaire.

(r89r-r897)

. R6sultatsCamp. scient., accompl. sur son Yacht, par Albert Ier ctc. p. 22.

rgoo, Vol. XVII,

.urpoclolBrtde],laqv a Surdg' eq+ pallBc ueeq seq +r +uno3c€ srq+ uo 'slasse^ Jo s>Icep ,,'sJolrss dq eq+ uo IIeJ o+"prnbs sE re+?,{\ aq} Jo 1no qSrq os Surdeal dlarer +ou pu" 'd1rco1an 1eer3 qlur S u r r u u r r , u s' s e r c e d se n r + c t ? d l S u r p a a c x eu e s r s I r I J , , . o 6 z . d . . c . I : I I r r r a A . - g . V ( r

('spe.,r,r>1cnr qceu +sraru131ope ]qcnl.f arp : ]elq3rre8 ualurq qceu 'qf,rl8otu Sunlqcrg ue8rqerleq rapol TaBaUrep ur raqe q]pl{) ' u al urul l trqc 'v s 'ue+res8un8erleg

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'ualurqcuerqrq rrapueqal rap lrus8un8a.nag elq .II

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Die Lebensweise der iebenden Dibranchiaten.

I . Langsames Schwimmen. a) Lokomotion durch Undulation der Terminalflossen bewirkt: z. B. Loligo. b) Lokomotion durch Undulation der Lateralflossen bewirkt: z. B. Sepia und hochstwahrscheinlich (noch nicht beobachtet) Ctenopteryx.

I I . Schnelles Schwimmen. a) Lokomotion durch rasch aufeinanderfolgende Trichterstol3e bewirkt. Die Arme bleiben enge geschlossen, die Flossen werden der Bauchseite angelcgt und stehcn auBer F'unktion. r. Terminal{lossen vent gerolit z. B. Loligo, Illex. 2. Lateralflossen ventralwd"rts herabgeschlagen'.z. B. Sepia. 3 . F l o s s e n fe h l e n : z . B . Octopus. b) Lokomotion durch Trichterstof3e und abwechselndes Offnen und Schlie8en des Armschirms bewirkt : z. B. Octopus arcticus. c) Lokomotion durch Trichtersto8e und Schki"gc der Seitenflossen bewirkt, welche auf- uncl abrvd"rtsschlagen: z. B. Stoloteuthis. d) Lokomotion durchabwechselndes Offnen und SchlieBen des groBen Armschirmes in Verbindung mit Schldgen der Seitenflossen bewirkt, u'elche nicht nur von oben nach unten, sondern auch von hinten nach vornc schlagen konnen; Trichter rudimentdr und daher als Lokomotionsapparat auBer Funktiorr'. z. B. Cirroteuthis. e) I-okomotion durch die wahrscheinlich undulatorische Bewegung der auBerordentlich vergrof3erten, rochenartig geformten und sehr muskulosen Lateralflossen bewirkt, deren Muskelstrd"nge dorsal quer iiber den Mantel rrerlaufen (Cucioteuthis }lolinae; nicht beobachtet, aber aus der Flossenform und dem Vorhanden sein dcr fiir Cephalopoden ungern'ohnlich krdftigen MuskulatLrr zrr erschlieBen).

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'uaturqcu€rqrq uepueqel rap lres8un8arnagalq1 'II

Die

20

Lebensweise

der lebenden

Dibranchiaten.

C. Liegen auf dem ]Ieercsboden. I. Liegen auf Sand- oder Schlammgrund; Korper flachge d ri i c k t (d e p re s s i f o rm) : z.R . S epi a, S epi oteuthi s,C ucioteuthis, Stauroteuthis. II. Liegen in natiirlichen oder selbstgebauten trelsspalten und F e l s e n h o h l e n ; Ko rp e r s a c k fo r mi g (bursi f orm) : z. B . Octopus vulgaris. III. Liegen in Muschelschalenl): octopus Digueti. - (Das Tier zieht sich in der Laichzett tn eine N{uschelschale- cythere a oder Pectcn zuriick, heftet seine Eier iiber und unter sich an die Innt'nseite der Schale und bleiUt wZifrreriAa.'r Zeit der Brutpflege 2) in der Schale verborgen.) D. Kriechen

auf dem Nleeresboden.

Das Kriechen auf dem }leeresboden findet bei octopus vulgaris in der \\Ieise statt, daB in der Regel die Arme vl,eit ausgebreitet werden und der Korpersack ziemlich hoch iiber dem Boden gehalten wird; nun wird ein Arm, meist einer der langen ventralarme vorgestreckt, die Saugnd"p{ean den Boden geprelSt und der Korper nachgezogen, wobei unterdessen clie beim Kriechen unbeschd"ftigtenArme nach Beute herumtasten. Die Arme funktionieren abwechselnd als Korperstiitzen. Nrrr auf Sandboden rollt Octopus vulgaris die Armendcn ein und bewegt sich dann rn'ie auf Stelzen vorwairts (FiS. r). r) E' Perrier et A. T. de Rochebrune: Sur un Octopus nouveau cle Ia Ilasse Californie, habitant les Coquilles de Mollusques bivalves. Conptes Renclus rE94, T. CXVIII,

p. 77o. A. T. de Rochebrune: Etude sur une {orme nouvelle du genre Octopr-rs. \ouvelles Archives c1uMus6um d'Histoire naturelle de Paris r896, Vol. \IIII, p. 75. L. Dollo: Les C6phalopodes adapt6es i laVie Nectique Secondaire et d la \Iie Benthique Tertiaire. zoloq raqsrq algorS s"p g"p '}{uepaq u?ru uue.{a 'ures Jcu8a3 oq'JrlJrlE}c8'a1el|1}od elp (apurec ueSrzure eJql rnJ r{f,n? uoSotu srqlne}rqr-rv uo^ crElduexg o}lE rqes pun e€lor3 'seJeel{ sep uJoqn€u uclsrsq}r{Jrnl uap nz ueroqaS uaur-rog uaragorS irlp 1-ro.Lrure>1 solsLuqeus|.Epurs ue+"rqcuerqlc uapuoqal er0 'ue+rrgcuBrql(l uepueqel rep erol+Je++ng el([ .r

'uelBrqcuBrqro uspueqel rep spurad pun erelue)lnd elc .III '11e1so8"reqrrs '+lopueq ua-3orruqf,s +qtlu qlou lsr -uy ura urn J nu r{ lr s s e q o J o p o u J 8 l 1 B S u e U e n pr^rpul uo8unl crp or.^aosuaqe elleC ueserp ur ererJ erp q]rs qO 'uer{asuo8erurqcsue aure}S Jep ueilc}S ue-ra11e13 erp uE qrrs uerda5 erp u"ur uu">l os 'ucpurJoq e>lrolqsle-f pun eurals arago-r8 qlls ruap ur 'uell"qa8 unrJenbv ureure ur els uopra.taI ualyarlnzu" olsn>lsle.ilJap cqcreJeg urr uue^\ l un uuep qln" qlop ers purs os 'u.tuqoi oq sl"ro+}lf sep ueser^\ -ereJsoz arp rep ur pun uaqcl uapoqpu"s rapo lrezqf,re-I uapoquu"Flrs qcrl{resldneq uarde5 uouasqre,r\ro erp Jne 'ue e]{c[qo e]s.l+ rrB 'prr.{\ qrn" uuaa lepIqeS reedruJy 'ualsrolun urep pun olresqcn"g ue1e11e1de8qe>lrels rqcs uer{rel} Jep uor\ rlp 'rqr.rr{Js.oqn?S Jeuro }1u q3ls ue}}eq srl"urf,r}+o erdaS uo^ oreldrucx;r c11e eSea re1t'\Zslq ulg 'uelJar{uY'-iI '(iprlq) €runeqlorrrJ pun srqlnelornels qcn" qJrlurar{JsJq",4a 1sq1na1o1o15'erssog 'e1orde5^'g 'z :uro ruruelqcs repo pu"S uep ur qlrlurarz rerJ sep qJrs lqgr8 Jarl uassolll"rele-I uago-r8 ue8un8e.u.eg a4eqqel r{crnq .II rap 'erdog 'g 'z :]sr ileC rap ueiloqcs uap raq serp aun 'ua>1u"ld eures Jaqn pues osrea ueqlesJap ur JarJ sep lelraJq aurnesuossolC uel"relel rep ua8un8aateg qcrnq .I 'uessolll€re]€T rap ua8un8a.ueg r{rrnp f1o;ra uapog ue8nuruelqcs Jopo ua8rpues 'ueqcra,u ur ueqeJ8urE seq ' u a p o q s a r a e 1 {u c p u r u o q e r F u r E . E 'ualulqcu€rqto uepueqal rap apureg pun eraurelll'lc a!o 'IJI

22

Die Lebensweise

der lebenden Dibranchiaten.

Spuren der heftigen Kempfe, die sich zwischen derartigen ,,Krakcn" und Pottwalen abspielen, hat J Hjort rgrz abgebildet und beschrieben; wir kommen spd"ternoch darauf zuriick. Auch die Gattung Octopus kann mitunter, wenn es sich um sehr alte Exemplare handelt, sehr betrd"chtliche Dimensionen erreichen; das groBte aus dem llittelmeer gefischte Exemplar war etwas iiber 3 m lang, wdhrend die Gesamtld.ngeeines riesigen Exemplars von Octopus punctatus (Gabb) von der Westkiiste Nordamerikas 4,BB m und die Spannweite der A r m e 8, 53 * b e tru g . A . E . v e rri l l h a t ei ni ge D aten i i ber R i esenformen unter den Oktopoden zusammengesteilt1). wdhrend sich kleinere Exemplare von octopus vuigaris von Bivalven, kleincren dekapoden Krebscn und kleinen Fischen ernd"hren, scheuen alte Tiere auch vor Angriffen auf groBere Hummer und Langus te n n i c h t z u ri i c k ; n a c h J K ol l mann2) sol l ei n erwachsenes Tier imstande sein, einen groBen Hummer in der Mitte auseinanderzureil3en. Die Hauptnahrung von octopus vulgaris bilden jedoch die verschiedenen Krabbenarten, welche die Felskiiste bewohnen. Nd"hert sich eine Krabbe dem Versteck des Rd"ubers, so stiirzt sich derselbe mit weit ausgebreiteten Armen iiber sein Opfer, das ihm fieilich hd"ufig durch Abwerfen eines Beines oder der von den Fangarmen umklammerten Schere zu entrinnen vermag3). Ebenso ldBt auch der Hummer bei einem Angriff des Octopus die ergriffene Schere in den Armen des Feindes zuriick, indem er sie autotomiert a).

Cephalopode, cler durch den Unverstand des Entdeckers leider cler wissenschaftIichen lJntersuchung entzogen rvurde (er wurde an Hunde verfiittert) , maB ungefd.hr 17 m, da Harvey in einern Briefe an den,,Boston Traveller" die Korperld,nge mit zo FUB und die Liinge eines Tentakels mit 35 FuB angab. Verrill berecirnete die Liinge des Exemplars mit 66o Inches. Das Exemplar strandete in der Notre-DameRay an der Ostkiiste Neufundlands am z. November r878. r) A. E. Verrill:

l. c., r88o, p. z5z.

z) J. Kollmann: Die Cephalopoden in der Zoologischen Station des Dr. Dohrn. Zeitschrift f. wiss. Zoologie 1875, Bd. XXVI, p. r. Das Tier als Glied des Naturganzen. Leipzig und Berlin 3) F. Doflein: r9r4, p.16r, Fig. ror. Die treffliche Abbildung, u'elche C. Nlerculiano nach denr Leben entwarf, hat leider einen Fehler: der Trichter des sich iiber die Iirabbe stiirzenden Octopus sollte nach hinten, aber nicht nach vorne gerichtet sein, da sich der Octopus immer nach vorne iiber sein Beutetier stiirzt (vgl. riig. z). ,+) C. I.Cori: Der Naturfreund am Strande der Adria und des Mittelmeergebietes. Leipzig r9ro, p. 69.

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'elsn{sla.![ Jep eqcleJag url ueqsolJY sep ue sJapuosaq 'uepoqsaJeatrf '(ruaqlosrap urep In.e uaqe-I sep u" Sunsseduv repualrerqf,suo] Ieg aluarurJo apualnepaqun Jnu l{oop Jepo uoulJe8u€d uep uaqcsl.{az eulneslneH oure>I uapodol>lo alp uefl€seq qcrlSunrdsrn 'uapreqcssne '(r ]ur{91 ra}do aua}}Ir8rr sep sep lrr>lrs se8rlyrHure s["]qlrel8 srq]l-reJorlq33un]]"3 uar{csr8elad{q1eq JAp ualarlsla{"}ual uJp }ne ,,c1dou>1uosuo" uaqf,rirun}uJ8Io alp p u n (n u e e l a rd sre g sl e oF IIoT pun U " p'8unura1q r ap l sr un q J ' J l u re s n z 8 rryr8 g l g ra p } uroqcs uepod B rdas lr l{11;ra.{ ol{ 'qI' ''! \ '(rueryr.tt SttlF eqcla.^, '-asstg qlrnp -e{eO ue+srelu uap raq qcnv '}uEle3 uras raldg se re +qng}aq os Ieruule sndo]lo rep ]"H . , ,( r s e l p o q 'sdeq;ad '}qBIuI pu" 'qsl} }"a p"op Jnonap 'sqelc pu" sJelsqol e{II ,ue1ry-sndolcg uar]csruB{rJerusprourap 3unrqe51 rap oslB IIr^\ }nq,, 'E 'V Ut:|a IrelpuslsaqldnBH uap uoAI€^Ig ueplq IIIrreA '(euoller{ -aB eul e rnJ du8rq ro ,p p u n l E S S n r? -i I u o ^ eq€8uy esel p laqeg 'sn" Ieqf,snJ\ oprn.^A.r{cop 'saqlrluqv ue}qslrrQ (zur}Iv rlp uoqls rep elre}I{f,ra^\ orp uu€p ger} pun ueqcsru nz qf,rl8ourull ualsqls 'uel?qls ue}au}}oe8 alp ueqcsr'!\z Jap ueseHqls sEp leqssntr{ rap urn 'laqrsnur{le}S Joule qcIS a}Joqeu JaIJ seq '}llJ}all-' ulels ueure qoqcs -+Iru (rra,lod 'f +"q ']epuelwue e^I"^rg reure ueu;lo urleq sndolro rap elp ,apoqlal\I alp rrq,I] Sunlqceqoeg eSrprn]Llretu cuIE

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24

Die

Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

wuchsen die Arme bei einigen Arten, wie bei o. macropus und o. araneus, zu enormen Ld-ngen aus. Dagegen gingen andere oktopoden allmeihlich von der vorwiegend kriechenden zu einer vorwiegend schwimmenden Bewegungsart und von cLer makrophagen zrt der mikrophagen Nahrungsweise iiber, wobei sich die kl.ir,.n Hautsd.ume zwischen den Armbasen immer mehr rrergroBerten und endlich zu einem Schirm auswuchsen,der bei den hochst spezialisierten Gattungen bis zu den Armspitzen reicht. Tremoctopus violaccus (trig. 3) besitzt den merklviirdigsten Armschirm

Fig.3.

Trernoctopus violaceus Delle Chiaje, nat. Gr.) Originalzeichnung mit BenutzJrng 1825, .(1, der Zeichnungen von G. (n.-d. Nat.) (1. c] Jatta 1896, Taf. XX, Fig. r und rz). Ansicht von de, Oberseite. Die ovalen Offnungen anf der Oberseite des X{antels sind nicht die Augen, sondern ,,pori acqniferi,,; die Augen stehen lateial und mehr gegen die Ventralseite verschoben.

Fig. +. Tremoctopus violaceus Delle Chiaje, 1829. \ C o . nl , n a t . G r . ) J u g e n d e x e r n p l a i , o h n e A r n r s c h i r m .- A l s O c t o p u s a t l a n t i c u sd ' O r l r . i n F 6 r u s s a c d'Orbigr.ry, 1.c., pi. XVI ( , , P o u l p e " ,) F i g . 5 a b g e b i l d e t .

unter den oktopoden; er reicht rveit iiber das dorsaie Arnrpaar hinaus und ist in der llittelebene des Tieres tief eingekerbt, umfalSt aber nur die beiden dorsalen Armpaare, so daB die beiden ventralarme ihre volle Ber,vegungsfreiheit beharten haben. I)ieser Armschirm, welcher tibrigens den frisch ausgeschliipftcn Jungen

erold pun

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' L o z ' d ' 9 6 9 r u r 1 - r a g 'crqde-rSouolI '€z 'ladecp uoA se]{o! r-rp 'qode^1 rp oJIoO Iau r l u e l r l r p o d o l e ; a 3 I : e + + u f O ( r

uor]{unc elp esrea esorp Jne purl }gg}s ue}urq qf,eu esre^\>llnr rarJ sep ueuJJo pun uegellqls sapulesqse^aqer{rrnp rep '}"redde -suorloruo{of tueuro rz qcne uJapuos 'uurqcsSueg Lueura fiz ' t u S [ z r ' g g gr r u n f ' 9 2 t u e r e u u 3 u e p p u n r r u n o \ r d u 3 u a q c s r , [ z : a n 6 t . r t , g g g r r l n f . r r , 1 1 a u . r edge 3 l w S t z z , g g g l ' 3 _ n v ' 9 r ' u e r o z y : u . l r u u r e l su e J e r J u a p u a S l o ; s n e u e I I o s u v J a s a r p u a r e l c l r u a x Eu o , r e8ugg aleqBl.{ - '1at-ra8aqlessepur sezlaN sep uaqarzJnv uueq lsre ralJ sup gep (qcr1 - 8 o u r t s r s g - ' , . s a l o 5 l 7s a p s a 8 e r e 4 " ' E S l u o r t g t s , 9 6 9 1 a u f i e d t u e 3! ( a ) e l a t f , , i 99ti ' 8 r y ' I ' [ d ' r z ' d , o c e u o l A t r . I I A X . c s u ; , o 0 6, r. " ' l ) s n e q c r l q e 8 u v- ' ( r ,-r]qnof .-I 'fgg, '-rcqcsrg ..I ,€tulleqrun q c u N ( ' . r g ' l e ui i ) srrltneto.rrrJ .S:;lj

Jnu lr{3ru esre-,,\aserp Jne pJr.^Apun sne Srgeurqcrel8 ueuJv urllB uoqlsr,^azrurrqcsurvrep ua8aSep]sr{f,e.^^ uapodoplo ueJapuEIag ']ra,{aqJsre ueqlossep uoulluo>t}uE s"p os pun prr/K uaSplr{tsaSqe_raq uelun r{Jeu rer}e}neg spp raqa re uropur '}[erds efiou eSrlqLu rura uaJarlolnag uo^ aSueg urap req Je g"p']uraqls se luap:e.rn ]elnepe8 ]eredd€suorlouro>lo-I sle run">[ uue{ '(r }lr{al qf,ou (t .3lg) 9z

'uel€rrlJr.h"rqrQ uaprraqel rep eputed pun eretlreltng

alo

'III

26

Die

Lebensweise

der lebenden l)ibranchiaten.

des Trichters beim Itiickwrirtsschwimmen sehr wesentlich unterstiitzt. Nach vorne kann jedoch ein mit einem Armschirm ausgeriisteter Oktopode nur durch Sto8e aus dem nach hinten umgelegten Trichter oder (wie bei Cirroteuthis) durch Ruderbewegungen der Lateralflossen getrieben \l'erden, u'ie schon friiher eingehend erortert wurdc. Ist es somit auch nicht wahrscheinlich, daB die mit Armschirmen rrersehenen Oktopoden rasch auf ihre Beuter iosfahren, soferne ihr Trichterapparat rudimentd"r geworden ist, so diirfen wir doch annehmen, dalS sie den Armschirm beim Ergreifen der Fig. 6. Diagramm des Armschinns von umbellata, P. Cirroteuthis Beute in derselben Weise rvie die (verkleinert). Nach Fischer, I883 N l c d u sen verw enden und da8 si r. L. Joubin (1.c., fasc. XVII, \'Ionaco, r9oo, fig. I, p. 23). Zwisciren den sich ebenso wie diese von kleinen verdorsalen Armen (oberstes Armpaar) dekapoden Krebsen und kieinen liiuft der Schirmrand in ununterbrochener Bogenlinie, zwischen den lateralen ArmFischen ernd"hren, die in die Niihe ist paaren die Bogenlinie einmal, des Armschirms geratenr). Jeclenzwischen den ventralen (unterstes Armpaar) zrveimal unterbrochen. Die Befalls ist die aktive Schwimmfdhigdeutung dieser Unterbrechung ist unkeit von Cirroteuthis n'{iilleri sehr aufgekl6rt. gering und so mul3 sich auch eine entsprechende Anderung der Nahrungsweise eingestellt haben. L. Dollo diirfte daher wohl im Rechte sein, wenn er Cirroteuthis Miilleri als einen Cephalopoden betrachtet, der von einer makrophagen Nahrungsweise, wie sie seinebenthonischen Vorfahren fiihrten, zu einer mikrophagen Nahrungweise iibergegangen ist2). Ethologische Beweise fiir die Mikrophagie und Planktonophagie der Cirroteuthiden sind folgende: r. Reduktion (Die Saugndpfesind bci der Saugnd"pfe. jenen Cephalopoden sehr krdftig und zahlreich, rvelche sich r) H. N. Moseley, Pelagic Liie. Nature, Vol. XXVI, p.562, London ,,Many of the larger pelagic anirnals, like tire u'halcbone-u'hale, feecl on large cluantities of minute animals. Prof. Steenstrup has found that certain Pelagic Cephalopods {eed on minute Crustacea. :rncl the use of the wide conical membrane surrounding the arms in the Cirroteuthidae is apparentlv to catch r88z:

siroals of Entomostraca." z) L. Dollo, Les C6phalopodes etc., l. c., p. rz(r.

ueller{ra ro}Iv sur srq (la>lB}ual urapo[ ]ne aId€NI rapunr ueqret{ rar^) puelsnz eqcrT8unrdsrn rop sn{}na1ocd1 Sunfleg rep laq o.{\ 'ueprqlnaloqcr{u6 uap Ieq eP\ ue}qc"qoeq rz Sunruro;ru6 raserp epeJg eueparr{osral puIS uerlrrued ueulazure Jep qleqrauur juepue}s -1ua ua8un}}Bg ueulezure uep Iaq purs pun uaueparr{f,sral ua8aA 1ne 'aydeu8n€S rep rapuer8urg ueparzuaraJllp a1p sle serapue slqrru puls uaqeq8ueg oIO 'eluuo>[ uepre./lr uesauta8l{J"u 3un14cr.,rn1ug u e r l f , s r l e u a S o l ur eo p s n e a l r ! \ 'p u l s u a 8 u e F a 8 r o ^ J e r { u a l d e u 8 n e 5 u a p s n B ' . 1 l a s ns r q l n a l o J o l { ' s r q } n e } o r } s r c u v ' s r q } n a } o e l a l ' s r q } n a l 'g 'z 'ue+r-vqf,uerqlq uaqcsr8 -oqrdug 'snleuog 'slqlnaloldoug Iaq -e1ado11euueueperqrsral laq eqrle.ln 'ua{"q8ueg elp qcne uoqel{ '.^^.sn uor]>lund aqlasalq uo,r. a;deu8ne5 arp ar,l.l. sndolcA sueSln.L 'uarqaz.ral a.rerl areEJor8 'puls +la>lcralua 3r11erq rqas 'uapodoplo qcsrddl ua8uqn uep pun sueSlnn uaqcsruoq}uaq ar{f,1a.&\ erurv rep eydeu8neg sndolcA Ieq als puerrle.^a 'puls reluaulpnr ']seJ elp ueprqlnelorrr] uap ]sqf,eunz rl1v\ uall€H uep Ieq '(1sr uapro,,vre8 lereddesuolloruo>loT ruaule nz Jepun>lcs lsra qf,rlureqf,sJq"^\ pun +qels a8uequaurilr;sfiZ ruaqf,rlqcesrn ur asre.us8unrl{eN ue8eqdor4nu rrz ue8eqd -oJ>leru Jep uoA Sue8-reqn ruep lrru arp '8un1qf,IJulg eura ]sr '.uell€qnzlseJ osqerx pun eqcsrc oJJurel>{'}sr epue}sull r{f,ne Jeq€'uue>1 uegorlqf,surn ueursrueS,rouo]{ueld raulel>I lq"zuv agor8 eura asnpotr\I roura uJrtIOS rep ar,ln.Jap 'ruJlr{f,S apyor8 r e s a r q )- ' e r u J v r e p e p u g s e p u " 1 s " J s I q e t u n e s l n " H uapuepulqre^ eurrV ueulezure eIp rep Sunuqepsny '9 ('e-rarpellnd reroulel{ }requese.{auv rrp 3un111nurg rnz c}"J -eddy) - 'uaurry uep u? uepgJls"I uoA Sunpllqsnlq 'F '(tsrssng;eqn .)JJr] -alneg eura Sunqnelag Sunruqe-I Jrpo rap ]sI asle,la.s8unrqe5l 'essrg a8rl;r8 r{crnp ra8eqdor4rur leg "raldg arql uaqng}eq 'lqcarqcs{onJnz }qcp JeurrunH uaue8apaqn }}BJ{Jad,roy u" rut{I rueure JoA r{Jn€ rap 'sndo}Jo 'g 'z ar.t 'ua11"]u" eJaIJ aragJo-r8 'uasnrp}ilO rep }snlra4 '9 I i a r { f , 1 e .'^u.a p o d o l e q d a l a u a f ) '(Sunrqeg ro8uadro{ulal{ nz ra8rrodrg{ -gor8 uorr 8ue.3raqq ruap sne r{rIS U€l{Ja ueplq}no}orrr3 uep req euqez ua3unTrap l sn l ra l re q ) - ' BIn p " U ra p ]snl ra4 ' z '(ueprqlnelorrr] uap raq uor]{np -aU arqr qrrs UEI{ra snerep lSrssnlpaqn a;deu8ne5 agor8 purs os 'ueJerluo+>lu"ld uaurel{ sne 8un-rrleN clp }qe}seq l uerqeu -Je ueJarl uelleqJqe,l. IIaJ uxtz pun ue>lurg 'ua-regor8 uo.L L.

'uel€nlJu€rqro uepueqet rap epulal pun ereruallnd elc 'III

28

Die

Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

bleibt, wdhrend bei allen anderen Onychoteuthidengattungen die Ringe der beiden rhachialen (d. i. inneren) Reihen in Haken verrvandelt werden. Die beiden marginalen (d. i. du8eren) Saugnapfreihen der Tentakel bleiben entweder auch noch beim errn'achsenen Tier als solche erhalten (bei der Gattung Teleoteuthis) oder verschwinden bei zunehmendem Alter gd.nzlich (bei Onychoteuthis, Ancistroteuthis und ]Ioroteuthis). Alle o"gopsiden, bei denen die Arme und rentakeln oder nur die letzteren mit Fanghaken bewaffnet sind.

r

2

3

4

!'ig. 7.

vier Jugendstadie vo sicula, Riippell, r844. nn o c t o p o d o t e . t h i s Alle Figuren aus G. Pf ef f er (1. c., tgrz, Taf.. XIX.) r (Taf. XrX, Fig. 81: Jugendform aus l\ressina ('t/, nat. Gr.), Nluseum lIamlrurg. z (Taf. xrx, rig. 61: Jugendform a.s Messina (a/, nat. Gr.), Museum I{amburg. 3 (Taf. XIX, Fig,3l: Jugendform aus \{essina 1a/, nat. Gr.), Nluseum }Iarnburg. 4 (Taf. XIX, Fig. z): Jugendform aus Nlessina (t/, nat. Gr.), Iluseum Jena. (Alle Figuren von der Dorsalseite.) Korper schlaff, zum Teii gallertig gequoilen bis hiiutig-gallertig. Arme mit r 1 d.i m e n t b r e n H a k e n b e s e t z t ( 2 . u n d 3 . A r m b e s i t z t j e c a . 3 o H a k e n p a a r e . )- A l l e l { i t t e l m e e r f o r m e n n u r a u s N { e s s i n ab e k a n n t ; e i n E x e m p l a r v o l l r o r m m \ { a n t e l l d n g ei n rooo-to4o m gefangen.

besitzen einen kegelformigen, meist langgestreckten, sehr muskulosen Korper und sind f linke Hochscerriuber. Die Fanghaken ermoglichen es den Tiercn, auch groRerc Beutetie re zu ergreif en und solange f estzuhalten, bis die ldhm end e Wirkung des gif tigen Bisses eingetreten ist. Das hauptsdchlichste Futter der schnellen Hochseeschwimmer unter den Oegopsiden besteht in Fischen. Illex illecebrosus folgt

'uslqaJ 't.ze 'd ''c 'I :IIrrreA 'g e u B S t o l q J n e T 'uaroqdolcuorr{J uellalor^ uaratJgl3pun 'grt 'd "c 'I :IIrrreA .E uereural{ uelar^ rqes lrut ura/r\llalor^ saqJrl -ner8 ura Sunqreg atp 'Slttlcrsqcrnp 31per8 ' r g z ' d ' ' c ' l : l I r r J e A . E - q r o q t q r a d r 9 1 4r a q - ' S l p r g t s l l o ^ .(uarozy) uelqal le>letuoJ arql lan8rtrq oES uoa tso 'oSI uoqBls '96gr au8ed 'ue8uu;a8 aqrglJreqosaraatr{ rep -ur€J uV - '61 'd'r '3lJ 'A '[d 'oo6r ''c'1) '1 qrBN ('tuc zl e8uglradrg14 urqnof ":C'leu 8/r rqgla8ug)'lfgr',(ueran 'lp uBlduog srqtnellp .g.8l.rt I r ?u r r r g

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qtrnp"p ]sr saro .uolleq luuer] -aB uanpr^rpul uere8unl pun uaJelle uepueqel ueruJ€./(qcs ur slleJqcralS uep uo^ qcrs elp 'uagaqqcsuaruruEsnz uereqcs ul egor8radrox rer{crel8 purar{euue uo^ uonp$Ipul erp qcne e[ qcrs o.u.'uaSailnzJo^ uaruJe.Ar{tsrlJsrc uap raq ar.Aa Sunureqcsrg oqlaserp neuaS rarr{ sE .uegorlqcs }uraqf,s -ue Sunssellny ]qliu reserp .(, uaSrura-ren qrlur uue>i qtl ,,ualnqJs" Ur (,,^r(1a1es Ienlntu J o J " ) u e { c e . 4 za z l f r r { t S n z ueqlesorp qlrs gep ,ater; uogoJS qlralS purer{euue rep ueqaf uasre.r\urJ".&\qcs tuJp sne eueSlo} 'E 'V .q3Pu 8rr;ra IIrrreA rqes uassoueSuY uereurel{ uarqr qrne uellals uanpr^ipul uaregorS '(.uraqeu elp Jeqe se{rJeuB -proNi elsn>llso rap uevez ualtuturlsaq nz qlls eqtie.,la '(uepequeur esolv) seqf,srJreJ,[ sap uereqcs uruassolqsseS uep ueluJe,!\tics uoruJoue ur ralEed .(, o8r1o1 ]8loJ osueqg +nftl -a8ue ualceuJ"l pun ue8uuaH uo^ r{ssruac Luaure }lur ropo ua8uueH llurrepo ucleauJeo uo^ uelseu ]rtu rapa.4alualrez reserp nz lsr ueprsdoSao rcserp ueSel[ rep : uellalsqleu (ecr8alrou zpod -oues/tr{J) ualeaureS uapualu

-rrrr..rqrseqlellraqo rep ue uaSurN urJrneqr8un sr ue+rez ui)ssr,{a -eB nz uep els uue.{a'uoruJe,trqrss8urraH uep ucJer{f,sua[JoJFur 6z

'ual€rqcu€rqrc uepuaqel rap eprna-il pun ereluellnc

alcr .In

3o

Die l-ebensrveise der leirenden Dibranchiatcn.

Fig. g.

Fig. to.

r8go. (1i"nat. Gr.) Originalim nrollis, Appelltif, Fig.g. Chaunoteuthis VII. Nach G. Pfef f er (1. c., r9tz,'Iaf. N{useum von l-Ipsala, von unten gesehen. I(orper Fig. r, p. 89). Tentakel fehlen den Erwachsenen bis auf kleine Stunrmel. Begallertig-knorpelig, sehr rveich, aber krhftiger als bei Leachia; Farbe violettbraun. Leuchtorgane fehlen. sonders auffallend ist die GriifJe der Terminalflosse. t8zt. (Nat. Gr.) Nach G. Pfeffer Fig. ro. Leachia Lesueur, cyclura, An(1. c., r9tz, Taf. XLVII, Fig,3, p 653). Original im }famburger l\{useum. Kdrper gailertig, violett-grauweiR Fundort: X'Iadeira. sicht von der Ventralseite. Tentakel mit braunvioletten Chromatophoren und grd8eren grauvioletten Flecken. zu kleinen Stummeln reduziert. Arme hier gestreckt gezeichnet, aber sonst immer Leuchtspiralig wie bei Taonius pavo eingerollt, rvas bei allen Leachien der Fall ist. organe vorhandetr.

'+elneq-re zlaupunrc ruep +rLUrlcrlgerlqcssn€ erssotl pun plordes ''urdes uaFun+1EC qcne Jep uelJv orp ,,sJpS leerlor6" Jep +eq o8r1o1 Jagnv ' z 1 6 r u o p u o l ' - c 6 9' d ' u e a c g a r l + s q l d a g a r l J : + r o ! H ' I pun .{r:r-rn6'f (t Jo 'z9f 'd '/ggr sr:ru4 'c1r anbr8 '4 (z -o1or1iqcuo3 arSololuogled ep ]e ar8oloqdqcuoJ ep lanuel{ :-raqcsrg 'uorqezrel ucssoueSl-r1;ellr rlcnr: arp 'JrerI 'rl '11 (r 'uelzupal slrasrepaI aBugl urur St uo.{ [atuurnJs uerrrel>{ueure }n€ I o > t € l u e J - ' u a > l J e l J r r a l o l u n e - r cqlr u r F l q r e ; d r : r p1 a 1 u e 1 , q , c 1 1 a 8 relqrrrJ '1ta1or,rsrq rndrnd au-rr7 ']]e1or,r1do;4 - 'qcrarlrl€z8ma,n 'uepunqla^ srsr;g rap u€ uerqtuatr\I otle{Jr,ruua agdgu8nu5 rlce^\qos qcrnp 'puapua Jdurnls eurv ' puagolsuautruesnzelres -[u]lue1 rep Jn€ ua8ny '1ua:uclsnellqleq redrol4 - (.e1ras1es.roq rep uo^ lrprsuv) 'uepunSa8errape;,guo^ tsopns eq)€lJraqose-raatrf rap u e t o t ! l r g u o l l e l s ' 1 6 9 r a u 8 e d u e 3 - . ( 9 o r . d , r . 3 1 . {, X I . l d 'oo6r ''c '1) ulqnof '1 qr€N 1 ' u c S ' r f a 8 u e l : a d - r o ; :4 l 5 ' 1 e nt / , : q e l e 8 u q ) ' t z g t ' l n a n s e - I t o , r e d s n r u o € J .r r .3r,+

lqcrallor^ repo rJrl urSEI{ uap }{f,ra[[orr\ uuep urn 'uaJolsJez \z JeldurexE saJeqlso{ ure 'uuB>l uatJrrlr{cs}ue reaqcs rr{os rnu leSeu rep ur r{lls ue[r purl uJSJTA\J8ueuenprr\rpuJ Jeue-3ueje8 "p ue.3€I{ uap ur uerarpa}}nd uol rpund urStlleJ -r1z orp Jn" purs rr.r\ :Slurnp rr{es uapodoleqda3 uepueqei rep u"sSunJqgurg erp rrqn uoHunlr{rB -qoeg ue8ueqsrq elp puls uaurrlua8lle tul '(e ]eLl ]tiosqr.3 uJzlilupulu) +il'u Jllu ,,sJ?s IeBqJrI,,\I"lop eis uEp pun (alepuiJ ue8el{ uerqr ur ue>Isnllotr\ire8rl"qos -ueq Jlseu uelrr.r\nz ueur Bep 'JoAJJr{sneJep }qr8 'pJIA\ ueururoua8ue Jelunllur arl\ 'purs JeIuurr.4ArlJS -uoqcEIJraqo aqrrTUerF{rssne }rlf,ru arelulE>I alp '.1lasnureruJnA\ 'rur>[snllotrt ueuoparq]sre^ gEo uo^ r{rne 'ue}Ier{Jne uapoqsarootr{ tuep }n" qcrs ers auJeJos'pun uesnpetr\luo^ uepode>1eq erp qsrs ucJrl€u uocf,?]snJl pun uaqssrd ueural>iJefJnv 'eqrsrJ '(, -polrc qlns urapuos cqcsrlqneS ero^rdrrls rn} 'uapra.r urolpers rrl} rnu lqclu reqe lII3 sarq -urE nz qrrlgarFlcs orarl uelsallE alp g"p 'rlrls clp }ruurru uel>lra snBrep pun q€ alure.^.r{f,s rep lq"zuenp$lpul 'uopJe.{a 'rg"trf urrp uI uarrurzap apurec qcrnp aturp,rrlf,s erp sle 'uJepuosqe uareSu+! uap uo^ qln" releds pun uarellg uep uoA uB Suey uy urall e uol lnr g re u l e u o B rro q e F u y o l p q f,rsg" p ' 13urpoq Ig

'uelErqJuBrqlc

uapuaqal rep spulad prrn arerlreltnJ

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'III

Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

32

von einem undetinierbaren, flockigen Brei erfiillt 1) zD finden, so erfahren wir nur gelcgentlich etwas tiber die Futtertiere der seiteneren Arten. Die Angaben iiber die Nahrung der Cephalopoden sind sehr vereinzelt und in der Literatur zerstreut: aulScr iiber die bisher genannten Arten liegen Berichte iiber die Erndhrungsweise von folgenden Arten vor: Todarodes sagittatus: kleinc Fische, hoherc Krebse, Wiirmer2). Lycoteuthis diadcma : Pteropoden, Crustaceens). Mastigoteuthis Agassizii: kleine Crustaceenn). Philonexis: Pteropoden (Hyalaea, Sepia: dekapode Krebse6). Sepiola atlantica: Mollusken und kleine Fische7). Rossia macrosoma : kleine Crustaceen und Fische 8). Argonauta argo : Fische e). Diese Angaben sind leider viel zu dtirftig, um ein vollstdndiges Bild von den Beziehungen zwischen dem Armapparat und der Erndhrungsart der Dibranchiaten zu gewinnen, welche ja zweifellos bestehen miissen. DaB bei ernzelnen Gattungen aus ganz verschiedenen Familien der Oegopsiden die Tentakel verloren gehen, beweist jedenfalls, dalJ sie bei der diesen Gattungen eigentiimlichen Erndhrungsart iiberf liissig sind. In friiherer Zeit ist viel iiber die Frage debattiert worden, ob die Gattung Loligopsis wirklich nur acht Arme besitzt oder ob nur beschddigte Exr) C. Chun: I. c., p. zE. z) H. J. Posselt: Todarodes sagittatus. En ana.tomisk Studie etc. \'idenskabelige Mecldelelser, Naturhistoriske Forening i I{jrtnhavn r89r (S)' Il. Aarg-' P. 3or. :) C. Chun: Cephalopoden. r9ro, l. c., p. z8' .+)A. E. \/errill: l. c., P. 298. Die Pteropoden kommen in der l. c., p.86. 5) F6russac et d'orbigny: )iacht an die Meeresoberfldche, ebenso steigen auch die Philonexiden in cler Nacht enlpoI. SpecialisedOrgans seen in Action. Journal Mar6) J. T. Cunningharl: Biol. Association. London 1894 (z), \rol' III, p. 166. 7) F6russac et d'Orbigny: l. c., p. 237. Notes de Biologie. 3. Moeurs et reproduction de Rossia 8) E. G. Racovitza: exp6rimentale et g6n6rale. Paris r895 (:), T. II' Zoologie de Archives ilracrosoma. p.+9r. 9) H. De Lacaze-Duthiers: ran6e. Ibidem 1892, p. 37.

Observation d'un Argonaute cle la M6diter-

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3"+

Die

Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

Von diesen fiinf Gattungen sind die drci letztgenannten Bewohner der tiefcren \\"asserschichten der Hochsee und sind daher , d " h r e n dd i e b e i d e n a l s b a t h y p e l a g i s c h e F o r m e n z L tb e z e i c h n e n w ersten (Grimalditeuthis und Chaunoteuthis) Bern,ohnerder oberen Wasserschichten zrt sein scheinen; dafiir spiiclit, abgesehen von den Oberfldchen{:ingcn, vor allcm die normalc Ausbildung der der fi i nf Gattungen schr A ugen. S in d a u c h d i e Ko rp e rfo rme n r - er s c hieden ,s o b e s te h t d o c h i n d e r K o nsi stenz des K orpers ei ne tbereinstimmung, indem clicselbc hr,iutig-gallertig oder gequollengaliertig ist und sich dahcr r''on der Beschaffenheit des Korpers, die den in den obcren \\'asserschichten wohnenden schncllschu'immenden oder kriechenden Dibranchiaten eigentiimlich ist, schr bcstimmt unterscheidet. Der sekunddre \rerlust der Tentakel ist also wohl als die Folge einer bestimmten Ernd"hrungsart anzLtanzunehmen i st. s ehen, die h o c h s trn ' a h rs c h e i n l i cahl s m i krophag Daraus darf aber keinesfalls der SchluB abgeleitet u'erden, dalS schon die mikrophage Nahrungsu'eise aliein den Verlnst der Tentakel zur Folge hat, da wir eine groBere Zahl abyssaler I)idie Hauptrollc branchiaten kennen, bei denen dic Tentakel unter den Armen spielen, wdhrend die tibrigen Arme und zwar besonders die dorsal von den Tentakeln gelegenen Arme rudimcnteir gcworden sind, wie dies die Gattungen Corynomma, Bathothauma (Fig. rz), Sandalops, Teuthowenia, Crystalloteuthis, Cranchia, Liocranchia, Toxeuma, Galiteuthis usw. zeigen. Auch bei den Chiroteuthiden ist eine Reduktion der dorsalen Arme zu beobachten, aber bei dieser Gruppe sind auch noch die Ventralarme \rergro8ert (bei Chiroteuthis und Chirothauma sowie bei der unter dem Namen Doratopsis beschriebenen angeblichen Jugendform ( ? ) der Chiroteuthiden, von der noch spiiter die Rede sein wird). Auf jeden Fall ist sowohl der Verlust der Tentakeln bei dcr errsten Gruppe der abvssalen Dibranchiaten wie die Reduktion ailer Armpaare mit Ausnahme der Tentakeln und evcntucll auch nit mit rudimentiren Tentakeln zu nennen. L. Joubin sagt (1.c., r9oo, p. 53): ,,Les Die tentacules manquent absolument, leur base a 6t6 arrach6e dds l'insertion." Stummel der Tentakel hatten 2-3 cm im Durchmesser. I)agegen ist Pf ef f cr der Meinung, da8 es zweifelhaft sei, ob die Tentakel dieser Art fehlen; auch ich mochte es fiir fraglich halten, ob der Verlust nicht vielleicht auf die Rechnung des schlechten Erhaltungszustandes zu setzen ist, Cucioteuthis gehort zu den linoploteuthiden.

i.t ' r.{rsruot>lueld'qcsr8elad 'lnaledsuerl radlol4 -,(qrufl 'uassoldlapt{undztnts raqcrlunl ua8rg - ' l r r u a r l a E u a s s o l y l e u r u r r etJl l a l t s a 8 (lrarznper ua8ny '3ue11e>1c1uaa aury l{uasreA uJ ooot srq relr\ zleulBllua^ sep i lqcsr;a8ruorlseaurng ru uapra1 d"f uoa tsaA\ fo6r 't{O '6 tuv - '(l '8t-f 'IIIA-I 'JeJ "016l ''c 'l) unq3 'l rlcuN 'uaqf, -lBsroc rap uo^ lqctsuv -qla/\\ ('rg 'reu t/g) 'or6r 'unqJ t e u t u o r , ( 1u u r n E q l o q l e B . ' z r ' 3 l . r t

uopodoleqdacaasJOrJ elrarsrl -erzeds 3rlre-rap ualler{ro se}€r -eddeurry sap uaBunureqcsra -suol]{npau eserp qrrn(I 'uaqt"ur puella8 lerEddeurrv url rlsrseqf,la.u.'ueSunurJqf,sresuor]{npeu uep sn" qcrlpue pun'uqnJ sredrox sep zuelsrsuoX ue8rlqcrsr{crnp'ua8rpalle8 -3rpese13 raure nz slq q)qgerllls e q s l e ,.\\' u a l e rq cu e rq rp easJerJuep Ieq rr1]eln>lsnl{ rep uor}{npou uepuoQroq -]ia.^A Jep sne JouJe} ']sre.r\urq '.\\sn stqlnalrrlJrv'srqlnelouels'sn1euo3 'xeilI 'seqderlso]"ululo 'o3r1o1 elA\ uJeqn"JeosqcoH uepueruur.{aqssllauqls uep ]rlu aqorelSro^rul lTe{3lqg}s8un8e.u -eg alJapurLuJa^>lr€]s eure JnE eqcle^\ 'urJoJJedJgx tep sne r{f,ne req€ uuep 'JO,\Jeq UeUy Uelur.re>lcq Jar{srq Jap egor8radrox ue-8uue8 rqes ,tr]"lar rep snB lsr{reunz }qa8 'e}JJr_rpuros Seqd -or{ru uopodoleqdeseesJarl rep 'etuep"rp ess?Iuldn€H olp gPc srqlllolol{-I alr!\ 3un-rqeuuepodore}d osre,r\reqf,liSqur ue8nz-roleq ueuroC eulazure lueqosrg ueurel>l sn? qlne ]r{3ieilerr\ pull ueete}snJ] uaurel>i sne Sunrqelq elp lqelsaq qlrlureqlsrqu,r\ 1uasolte8ue ue8unlnruJe1lne Jnu Joprel r]:r\ puls ucpodoieqdecaeslarl resarp sre+lnd sep rn]"N elp reql 'Untu u I e S u c p e l { J S J e r \ S o J cOIf sep ualqllqcs uoraleil pun u e Jo i l 9 q r r e p u r uel"rrlf,uEJq - 1 1 1u a l ii r q n r o p J r e s F u n r q e u r E Jep uor\ orp 'ueqesnzus lJcs;-unr -ql?urE uelultullsoq reure Sunrr - I a q r s r e c 3 1o a u r e sl e uel erql uerql o c ucl"ss{qp rep addnrS ue}re,\\z lep Iaq so-rE"druJv uel"Jlue-\ s3p aurq€usny

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36

Die

Lebensweise

der lebenden Dibranchiaten.

mit Larven nektopelaeine auffallende Ahnlichkeit gischer Dibranchiaten. Der Armapparat solcher Larven ist fast immer dadurch gekennzeichnet, daB die Arme k:lrz sind und nur eine geringeZahl von Saugndpfen trage n; niemals sind bei Larven Fanghaken ausgebildet. Zweifellos sind die Larven der im crwachsenen Zustande makrophagen, schnellschwimmenden Hochsercdibranchiaten nicht makrophag, sondern mikrophag. \Vir werden daher kaum fehlgehen, wenn wir die Spezialisation des Armapparates bei den Tiefseedibranchiaten, soweit sie mit den Larvenzustd"nden der nektopelagischen Oegopsiden eine auffallendc an die A h n l i c h k e i t b e s i t z e n ,a l s k o n v e r g e n t e A r p a s s u n g e n mikrophage Nahrungsweise betrachten. Die sogenannten ,,larvalen" Zuslande des Armapparates vieler erwachsener Tiefseeoegopsiden sind aber nicht etwa in der Weise zustande gekommen, daB der Armapparat dieser Formen auf der Larvenstufe in Gestalt einer Entwicklungshemmung stehen blieb, s o n d e r n d i e s eA h n l i c h k e i t e n s i n d s e k u n d d r u n d b e d i n g t d u r c h die Riickkehr zur mikrophagen Lebensweise nach Durchlaufung einer makrophagen phylogenetischen Vorstufe. DaB eine solche Vorstufe von den Gattungen Corynomma, Bathothauma, Sandalops, Teuthowenia, Crystalloteuthis, Cranchia, Liocranchia, Toxeuma, Galiteuthis usw. durchlaufen wurde, beweist in schlagender Weise das Vorhandensein von Tentakeln bei den genannten Gattungen, die sich jedoch in der Reduktion der Keule und der Ausbildung zahlreicher, aber sehr kleiner Saugndpfe sehr bestimmt von den typischen Tentakelformen der makrophagen Hochseeoegopsiden unterscheiden. Derartige fadenformige Tentakel finden sich niemals bei den Larven makrophager, nektopelagischer Oegopsiden und sind daher ein zwingender Beweis fiir die Abstammung von makrophagen Vorgeworden sind und ein neuer fahren, die sekundd"r mikrophag Beweis fiir die Irreversibilitet der Entwicklung. Eine sehr merkwiirdige und unter allen Cephalopoden einzig dastehende Spezialisation des Armapparates zeigen die Larven der Ommatostrephiden, welche unter dem Namen Rhynchoteuthion (: Rhynchoteuthis, nom. praeocc.) beschrieben worden sind. Bei den jiingsten Larvenstadien dieser nektopelagischen und im erwachsenen Zustande makrophagen Gattungen sind die beiden Tentakel der ganzen Ldnge nach miteinander zu einem Rtissel ver-

'Sunlqcuro1 aura run r{orlureqosrr{e^\}sqcgqqropaI qrrs ]lrpu"q se lSunlqceqoag e]>[arrp apa[ 1z1a! tlq qrrlrer] ]lqei uelrelueprqderls -oleururo rrp slrssnu ue8rl,reu;8ra saserp u o I l >[u n _f erp rJq^.] ' a l l q c s q B u e ln e 1 4 r e p e r r l e r u u r . { s y a p u a q a S l r a , t Iu aura qJrnp ual€rqJuurqlO raJaprreula>lBlueJ uererJ le(urrd uon qJop -aI qcrs uapreqcsrelun saralJ uauosr[c13r\ro s a p I e > l B l u a J u a r r a p r o . L t a rBa r ; l l l p u n ) l e s t e p a r r ! \ e l p i l a 1 1 e d su r a n e u u o ^ s r s € f l l a p u e ( ] u r n r p e l S )r a l g d s q s r s r e p 'uazlonrrlcsle^ Iassnlf uelll>lelluo>lrqes rueura nz uro;pua8nf rep req purs ule>l"lual elq '(rr '8lC 'ttAXXX '('r8ra,r ';ea) i '3rg lerrg) €urssal,f,'(':3ra.r, '(or '31,{ '1IAXXX 'JeJ) t '3lg leru 9) uuazo ror{rsltu€ltv '('-r8.ra,t -'(6'3lg'tt,tXXX'JeI) z'3i-{ l€ru9i ueazoraqrsrlu€llv '(S '3lg 'IIAxXx '(.,r8.ra.t 'J€J) '8t-,I r IEurg) ue"zo raqrsrtu€ltv . ( f f l X , n X . ! c I ' z r 6 r . . c ' 1 ): a 1 1 a y 4 . g 'lrl'3r.4 " )a t u r o J p u a 3 n f qc€N'slqllrelouelS uo^ (,,uolqtnaloqcu.{q11u ' ( r ' 3 1 _ {' X T X X ' J e J . " r ' l ) u n q 3 ' l q c e N uotqJllsralununqJ 'C uo^ uatsellgrap tereddeurv prrn ydo14 ('r8ra,t luurgre3) ' a . \ - r T r l u a p r q d a r l s o l € r ur tauuOr a t u n l p € l S - u o l q t l ' r a t o { c u . { q 1 1 ' 9 r ' 3 l g fr

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Die

Lebensrveise der lebertdeu Dibranchiaten.

welche eine dhnliche Funktion il'ie die Rohrenschnauze r:erschiedener Fische wie des Hippocamplrs und anderer Syngnathiden, der AuloSolenostomatiden, Fistulariiden, Centrisciden, Amphysilidcn, stomiden, Pegasidenund Nlormyriden besitzt und als Pipettc dient. Wiirde der Riissel nicht durchbohrt sein, so rvdre vielleicht die Deutung diesesApparates als ein Haftorgan an irgendrvelche groBerc Objekte moglich; so aber scheint mir die Erkldrung des Riissels als eine Pipette zur Aufnahme sehr kleiner Organismen am lvahrscheinlichsten. Die sekundd"r frei gervordenen Tentakel dcr eru'achsenen Ommatostrephiden unterscheiden sich von dcn primeir freien durch eine rvcitgehende Asymmetrie der Keulcnabschnittc - ein u'eiteres Beispiel fiir die Irreversibiliet der Entrvicklung. 2. Die Feinde

der lebenden

Dibranchiaten.

Die u.eichkorperigen Dibranchiaten bilden ein rvichtigcs Nahrungsmittel zahlreicher mariner Raubtiere aus den verschiedensten Tiergruppen. Fische, Meeresschildkroten, l"Ieeresvogell), Robben und \\raie vernichten ungeheuere }lengen von Dibranchiaten und richten namentlich unter den schwarmrveise lebenden Arten gewaltige Verheerungen an. Auch die groBen Mcdusen machen Jagd auf Dibranchiaten, so daB dieselben als Futtertiere der ]'Ieeresrd.ubereine ungcmein wichtige Rolle spielen. Wenn an der Ostkiiste Nordamerikas die ungeheueren Schwd-rme rron Thysanopoda norvegica an der \Ieeresoberfldche erscheinen, so treten fast gleichzeitig groBe Heringsschulen auf, die sich in die Bay of trundy hineinziehen; ihnen folgen die Schwd"rme von Illex illecebrosus und diesen die zahllosen llengen des Kabeljaus (Gadus morrhua), der nicht nur unter den Heringen, sondern auch unter den lllex-Schwdrmen furchtbar au{rd"umt. Zt den gefdhrlichsten Feinden der Dibranchiaten gehoren die Thunfische und die Deiphine; viele Zahnwale sind zu ausschlieBlichen Dibranchiatenfressern geworden wie die Physeteriden (Physeter und l(ogia) und alle Ziphiiden (Hyperoo don, Ziphius, Berardius, Nfesoplodon); die stete Aufnahme r) C. Chun fand auf der Insel St. Paul den Boden eines Pinguinplatzes rnit ausgespieenen Sepienschndbeln dicht besiit. Derartige Beobachtungen sind fiir die Beurteilung des nassenhaften \rorkommens gervisser' {ossiler Tiere zrn bestimmten Funclorten

seirr lehrreicir.

'laHg^ '.al{rsld :ueprn.{\ uopun}e8}ne elEl!\ pun ueqqou JelSalre ua8plI uep ur puT-+srz uar"qruurl]saq, qcou ureule ur eqf,le.\a 'ualreualerqcu"rqrq raua[ Sunlqez;nv aura ]lgq]uo 'uue4 ueqeqJa qcnrdsuv ueure{ aqcle.t. 'a}sl-I apua81olar61 lralSrpuelsllo1 ;ne 'elsat{ aJ"qruurl}saqun euoper{csJeA ;'cads saqde-rlsol"tutuo a'cads o8qol rurelsuelqrl-I srqlneloqc.{ug .redsrp srqlneloreleH e-raplue8reru slqlnalor.,{4 rduerel srqlnalorrq3 snlncrs x[ra1doua13 '(9gi '3rg '[S9 'cl 'z16r 'ueato eq] 1o sqtdeq a r l J , ' l r o [ H ' f p u n d u . r . r r . r y , g ' [ q c " X )- ' u e ; ; o : l a 8 t r e 'to8r tca^ spuel{ elsn{tso rep rIts prollotrq tur ,,srug 1aeqct1q" uro.n fo6r '8ny 'SI ure aprn.t 1e11 efalre qcslrJ -aB reg -- 'rg 'luu '1/, ur '(xnp slqlnatlqcrv) ua>1er14 saura e;deu8neq rap ue>lrnrpurg uap trru (snleqdac sJure 'Sr '3rg -orceur:alas(q6) slu^\ltod seure{crtstuel{

:ogg '1"}s ']das 'g rue ue8ueJ 'srqdlap snurqdlaq 'II +l€qurueSel{ 'lads sqln.tlfll]rv

sualas,{qd srqlna}lqlrv 'ceds srqlnelorlslH rsurllo] srqlnelorlsrH pleurlrC slqlnelopida-I rJnenseT snJror{roJ}srf,uv o"urlotr\I slqlnelolf, n') :ggg .rels ' -c6 g r IIn [' r ure ua8ueye8 'snlBqdasorcBur ra1es.{q4 seure ]lequruaSel{ 'I :qlreJ sJepuoseq uelei!\ '}ql"rq uol Sunu1loueSel{ rap sruqa8rq sep r"^\ uallg-f ra^\z uI -eF uelerqoueJqrq uep uol ossluluuex JaJesun ua8unrelre,t\Jg eIIo^ -ue.\\ rqes {r}uel}v Iur pun aleetula}}lN lul uauqec ue}e}I"}su?re^ ol"uotr\I uo^ ualsrnc tuo^ erp srepuosaq ueq"q Sunlqcrg raselp ur uelaJlJel uaJelduaxE uo8lue.{ uI Jnu Jepo }uue>laqun ldneq I uare.no, -raq+ raqnrJ rapealua elp 'uepro^\ ueJlorle8ue uapodoleqdil uels,\A pun uaqcsrd uon ue8e1q uep ur purs uaIpJ\I uaueperqrsJen nZ 'lsr ueleJlaSuro (snasuS sndurerg Iaq 'g 'z) ueurqdleq ueuepro.tle8 Seqdoqlnal uep leq raure nz qrn" erp 'pqnla8 sessrqog sep uorl{npau uapueqaS}ra,AA uerurod uaserp Ieq ]"q ararls8unrqeN -ra8r:adro{r{rle^A qrllga1qlssne 69

'uatulrlf,u€rqrc

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'III

Die Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

4o

Folgende Dibranchiatenarten: Abraliopsis spec.. Ancistrocheirus Lcsueuri Architeuthis

wurden

in den MAgen iolgender Raubtiere ge{unden:

Coloconger raniceps Physeter ntacrocephalus

clux

Literaturnachu'eise r) : C. C h u n , r 9 r o , p . 3 ' i ) . L. J o u b i n , r 9 r o , p . r 2 3 .

J

Murray uncl J. Hjort, p . 6 5 13 ) .

r) Die Abkiirzungen beziehen sich auf folgende Abhandlungen: L . J o u b i n , r 8 9 . + : L . J o u b i n : N o t e s s u r l e s C 6 p h a l o p o d e sr e c u e i l l i s d a n s l ' e s t o mac d'un Dauphin de lzr Med.iterran6e. Bull. Soc. Zool. France, r69,+, T. XIX, p. 6r. L . J o u b i n , r 8 9 5 . : L . J o u b i n : C o n t r i b u t i o n a l ' E t u d e c l e sC 6 p h a l o p o d e sc l el ' A t l a n tique Norcl.

R6sultats des Czrmpagnes scientifiques ilcc. slrr son yacht par I. etc., Fasc. IX. Monaco rg95. rgoo : L. Joubin: c6phalopodes provenant clcs camptrgnes cle la Joubin, Princesse Alice (r89r-r897). rbidem, Fasc. XVII. Monaco r9oo. : A. E. Verrill: E. Verrill The Cephalopods of the Nortl'r-Eastern Coast of America. Transactions of the Connecticut Academy, Vol. \r, r88o-r.SSr. Chun, rgro : C. Chun: Die Cephalopoclen. \Vissenschaftliche Ergebnisse cler Deutschen Tiefsee-Expedition ln. cl. Dan-rpfer,,\ialdivia., rggg-rg99, Bd. XVIII, r9ro. P{effer, rgr" G. Pfeffer: Die Cephalopoclen cler Plankton-Ilxpedition. Ergebnisse der Plankton-Exped. d. Humboldt-stiftung, Ild. Ir, F. iL., rgrz. Albert

L. A. C.

G'

(Beziiglich der Synonl-ue

habe ich rnich an

die Monographie pfcf f ers

gehalten.) J. Nlurray and J. Hjort: The Depths of the Ocearn, J . M u r r a ) , z r n dJ . H j o r t : London r9rz. F' Doflein: Das Tier als Glied des Naturganzen. (Hesse-Doflein: Tierbal uncl Tierleben, Bd. II, r9r,+). z) Auf der ,,Valdivia"-Expedition u'urden bei Station 265 in fizE n l-iefe in ernem Exernplar von Coloconger raticeps, einem typisch benthonischen Aerl, halbverdaute Reste von Abraliopsis gefunclen (C. Chun: l. c., p. j). hatte Gelegenheit, einen eben erlegten Pottwal arn r5. August 3) J.Hjort r9r 3 irn Mofjord auf Island zu untersuchen. Die Haut zeigte zahlreiche Verletzungen, r'velche J.Hjort als die Spuren des Kampfes mit einem Kraken betrachtete, cler schlie8lich clem Pottwal zum Opfer fiel. Der Harpunier erzaihlte, claB cler \\-al in Todeskanpfe einen Krakenarm von 6 m Ldnge ausgespienhatte; farncl J.Hjort bei der Untersuchung des Rachens einen Tentakeliest rnit einenr Durchmesser \-on r7 cm, der einem Architeuthis dux gehorte. Auf cler llaut r,varen cleutliche -1,-indriicke der Saugnd.pfe za sehen (vgl. Fig. r5), deren gro8ter 27 cTrrim Durchnesser erreichte. Dagegen kann ich Hjorts Ansicht nicht tcilen, soweit dies die l)eutung der tiefen, parallelen Streifen auf dem l.lnterkiefer betrifft; Hjort hat aricir cliese fiir Kampfverletzungen angesehen, die von den Saugnd.pfen cles Kraken herriihren. Ich habe rgrz (Grundztige der pal:iobiologie, p. 5g2) gezeigt, daB ver-letzlrngen dieser Art auf Kdmp{e zwischen Artgenossen zuriickgc}ren, welche mitunter furchtbare Schlachten untereinander austragen und sich gegenseitig sehr schu-ere \-crletzungen beibringen.

'uopJsl\ +JrICZleAUatarlqnEtl uaurtettr rralapuE ualer^ pun uesnpaw ueuolS uo^ JauJaJ ']lv uaqleslep uanpr^rpul uauasqce,\\ra uo^ rllne Jaqr? 'uaqcsrc ue+su3p3ltlcsJa^ uop uo^ ua8u3tr\I ualaneqaSun ur raleed o3qo1 u a 8 u n l e l p g e p ' ( r z 0 ' d ) u € r e + r e n a+ r q n J I I r r r a A . $ . y , , . s a q s r J] e { r e u j a 8 l c l r n o 'qsr;8upl 'qslJ-{r?e^\ 'sspq pedr-r1s 'ss"q-Ees ,Bo1ne1 .qsrJ anlq Jo retl+o .{ueur pue erl1 Jo.{1ddns-pooJ erl} ul }uaruala 1ue1-rodttrrd-re,r r: aq o} u.^^ou{ sI }I,, (E 'snlppo+ s a q d a r ; s o l n r r r r u O s J l l l r a r u ; s r a m : a E r p r l l.\\{rJru raqs 'uepurJ rrsrlq1?T sr1}1?uocuo^ alsatl 3u.p.I tllas rEA\z eSuqSoq -ra13e1-ra uaSeJq ' a a s u e r l o s r 8 a , u . r o 1r 1e p u r , , s p u n o r C - e s o N urop ur qcrs U"p 'ue trrqn1 ]rolH'I -el++og" ueluueucFoserp ua8uatrNueJanarle8un ur re lueppq nz (,,e1eq,11 1-re{lo^aq -aso\-al+1og") sFurySoCIsep 8un-rqeuldneH erp +uraqcs rrcrrq€rTsn+€uoC @ '+IIal+Iut 'C 'ryeuaprsdo8a6; reJJeJd eI,\\ ;asarp a_reldrtrexE o o r J a q n a q q o r u e z + n r " u d d e l wu e 8 r z u r a r a u r a u e F e I N r u l p u € I l e q c s l u e H (r

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:ueu€ -ueJ"rqou€rqrq1 apuaSpq

'uelBrqcuerqro uepueqel rap apura-{ pun eleruallnc alo 'III

I1'

Die Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

'A+ -)

lvurden Folgende Dibranchiatenarten:

Scyllium spec.

t t

Loligo vulgaris Lycoteuthis diademaL. Octopus obesus Octopus spec.

do.

Acanthias spec.

do.

Carcharizr"s spec. Delphinus delpliis

do. L. Joubin, rSq+,p. 6r. G . P f e J fe r , p . 7 s 8 .

Hippoglossus vulgaris

A. E. Verrill, p. 38o. F. Doflein, p. r32. do.

Acanthias spec.

do.

Carcharias spec. Grampus griseus

do.

Polyprion .

cernium .

Thunnus alalonga Delphinus delphis Grampus griseus

I-. Joubin, r9oo, p. 26. Ders., r9oo, p. 3r. Dcrs., r9oo, p. r25. Ders., rgoo, p. r2r. Ders., :9oo, p. ,15.

Lichten-

Delphinus delphis steini . Pyroteu this margaritif erer, Halc-isauropsis macrochir t ) Rossia spec. Acantliias spec. Sepia.ttt"::"tt'.:.. Mustelus spec..

Ders., rgoo, p. r2r. Ders., r9oo, p. 50. L. Joubin, rE95, p. 29. C. I. Cori, brieflich. do.

Torpedo spec.

do.

Raja clavata

do. do.

Merlucius spec. Centrophorus squamosus Acarnthias vulgaris .

do. L. Joubin, r9oo, p. 43. Ders., r9oo, p. ,+o.

I{ustelus spec.

C. l. Cori,

Delphinus

s"ituspec..... Sepiola atlantica

'n:" ::

delphis

0,";.;;

Iaonlus pavo Taonius Richardi

.

brieflich.

Torpedo spec.

do.

Raja clavata

do. do.

Merlucius spec. Stenoteutni,

p. r32.

F. Doflein,

Larnna spec.

Scyllium spec. Lamna spec.

Ocythoc tuberculata. spec. O--",::rrephes

Ony.noi"tthis

I-iteraturnaclrtt'erse :

gefunden:

Loligo spec.

, ,

in den NIAgen

folgender Raubtiere

G a d u s s p e c .. Plagi.odus ferox

A. It. Vclrill, Ders., p. r93

Diomedea fuliginosa z)

C. Chun,

Thunnus alalonga

L. Joubin,

p. 286.

r9ro, p. 366. r895, I>. 47.

r) Das Exernplar von Halosauropsis macrochir, in derr sich eine Rossia spec. land, u'urde siidlich von Flores (Az.oren) in r37z m Tiefe irn Jahre r8B8 gefangen. z) An der antarktischen Eiskante wurde unter 58052' stidl. Br. und 4:u L. ein grauer Albatros (Diomedea fuliginosa) erlegt, in dessen Magen sich ein Exemplar von l'aonius spec. fand, das nach C. Chun hochstu'ahrscheinlich mit T. pavo identisch ist. I)ieser Fund ist von groBem zoogeographischem Interesse.

'uepre,r +olqreqoaq ue8un8urpag rolun urnr-renby rur qf,rnpurq TeZ ore8uel uue{ pun rer{csrd rap azlauddalqo5 elp ul 13ue1e8ue},rv rapueqal eJelJ re"Suue8ur pun ralerollrl lq€zuv erogo-r8 aulg 'tunrrenbv url serertr uapueqel sep Funlqoeqoeg elq1 'II 'ueprn.\\ uoqels Sun8npe L Jfiz csro,\\suoqc-Irop .3un111rui rg trlz o3or11oJcpue r{f,ou }qclu sun uue,{\ 'uJpuiJeq uerel>lu-l urr sneqcrnp uopodoleqdl uapuaqel rep lqezrr{ol{ uepua8err\Joer-r rep uelrequqo.,uo8suJqJf crp Jaqn sun ucpJn.{\ Jr.^apun HuueH rqes Srgeusrulleqlo^ reqe 1sr 'ueuug{ nz ue}qleqoaq ua8un8urpequeqal ueleurrou u err{i rc}un u epodoler{daf opu eqelrerJ' }re>iqcllSgl{ olo 'rureJuEg srqlne] 'g 'z -ouels rapo snsorqecelll xolll '.roleed o8r1o1 'sue.81n,to8r1o1 leq JI.{\ '.ualle}sue serorJ sap ueqellerC sep reqn ue8unlqreqoJg ollo^\ -Ue,ln qcrs uossel 'uaJr{nJesrellsueqaT eqcsr8elad lluie uaurerue8lle Lul pun ualaJlJn" eqrelJrcqosereel{ rap u" uorlrr€A\rlls uegor8 ur sarqef sep ualre ualuruJllseq nz aqJle,\\ 'uelrv uaual raq qone Jeqv 7 'sue81n,r sndolcg repo srieurcrlJoerdeg 'g 'z ar.r\ Ieq 'ueqel elsnx rep oqel{ rereq-le}}nuun ur pun oJelJ :a8urre8 ur orlric,\\ 'qcr18our ueUV ueual Ieq ruell€ ro^ ]sl Sunlqteqoag esarq 'ua8un8urpeqsueqo-J ualeurrou uep ralun pun SunqeHu 1 ualuqo,u.a8 reures ur scrcrJ uapurqrl s,rp Hunlqceqoag elp slels ]qlolq osro,\\sueqr-I rrp .Uunqrsro+rg rllz Iolllry alslorlris seq 'lleqlerd rap ur sarertr uapueqel sap Funtqreqoag elq 'I 'ue+elqcu€rqlc uapueqel rep se+ros+I€q+uelnv rrrz Se111Ls1e Sunlqceqoag e+4errp eIG .V

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epueSlog

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Lebensweise

Die

44

der lebenden

Dibranchiaten.

die sich von den natiirlichen Lebensbedingungen nicht allzu u'eit entfernen. Diese Aquariumbeobachtungen sind teils wertvo lle llrgdnzungen der Beobachtungen am freilebenden Tiere, teils ermoglichen sie die F eststellung bestimmter Gewohnheiten und dcr verschiedenen Bewegungsarten der gefangenen Tiere, iiber rvelchc uns Studien am freilebcnden Tiere iiberhaupt unmoglich sind. III.

FAnge mit sorgfAltiger Vermeidung aller Fehlerquellen.

Die weitaus gro8te Nlehrzahl der bisher bekannten Cephalopoden ist durch die in den letzten Jahrzehnten veranstzllteten Hoehsee- und Tic{see.E:.peditionen zu unserer Kenntnis gelangt. DaB rvir noch weit davon entfernt sind, eine erschopfende Kenntnis dcr lebcnden Cephalopoden zt besitzen, geht schon daraus herr-or, dal3 uns jede der neueren, gro8en Expeditionen wie die Valdir.iaExpedition, die Plankton-Expedition, die Fahrten der ,,Alice" Lrs\\'. eine triille neuer und sehr merkwiirdiger Formen kennen gelehrt hat, von denen im Jahre rgr2 ungefdhr 6o oA nur in einem einzigen Eremplare bekannt waren (t.B. Bo von r3o Oegopsiden-Arten). Die meisten Fdnge waren Vertikalnetzfdnge oder Obcrfldchenfiinge; nur eine geringe Zahl ist mit dem SchlieBnetzerbeutet u'orden. Auch die Schleppnetzfdnge haben eine stattliche Zahl von Excmplaren geliefert. Seitdem man begonnen hat, den I'Iageninhalt r-crschiedener Raubfische, Wale, Robben und mariner Vogel sorgfdltig zu untersuchen, ist eine gro8e Zahl von zum Teil sehr seltenen Arten auf diese Weise bekannt geworden. In den meisten trd"llen bergen jedoch die Fangmethodcn so viele F'ehlerquellen, daB aus ihnen nur mit groBer Vorsicht Schltisse auf die Lebensweise. bzw. auf den Wohnort der erbeuteten Artcn gezogen werden diirfen. Vor allem kann uns ein trang mit dem Vcrtikalnctzl) k e i n e n a b s o l u t g e n a u e n u n d z r t v e r l d " s s i g e nA u f s c h l u l S i i b c r r) Dasselbe gilt 'fiere Wcnn

iiir clas Grundnelz,

aller \\iasserschichten rvir

Anarlyse n'erclen

dagegen

{tir

aus direkter

eine Art

verld.ssigcn

Aufschltissen

-\ufschliisse

iiber

netz

den

nur

Formen

sicher

die Fd"nge einzelner

in

handelt.

die

iiber

Beobachtung

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festgestellt

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die Tiefe,

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oder

Individuen

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dem

bis zu der

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denen

gelangen konnen. cler ethologischen

sie ein Rodenbeu'ohner

Grundnetz

des Wohnortes

brlngen,

clesselben :mch die

da beinr Aufziehen

bis zu den Oberfld"chentieren

zu rvichtigcn

diese Art kann es

uns sich

hinabgeht. a r l s o c la s unr

ist,

so

uncl zuSichere Gruncl-

benthonische

',1,sn srllotu '.€lrlors 'e1n-rrdg 'sdole8eu srqlne+oqluag '€+e+uep snsodolly snllnelopodolcA 'r:,ralde8eru srqlnelorrrC rllJ 'g .Z (r srq1na1o8qststr\I'rplerurrC srq+na+o8r1setr41

lualo+ ur ueurrod aiess^q" ue8u"la8 34neq rqes 'ererl uauoSu"+e8 rap lrosllBr{}ua}nv uelBrurou uep reqn unF{csJnv ueure uessrrLun uaqor ur rnu sun uaqaS a8ue1uaq3€lJraqo ourar i{cn" reqy ']sr uepro^\a8 erq"f uev+el rep ueuor+ luue>leq -rpedxE erp qtrnp ]sro ueup8rolqcna-I +llu uelrv rep Iq"zrqol{ alp er,^&osuaqe 'ue3er.&\JaqnueurJoc ua8rqJ"JJnd-rnd '.uer{Je,4arlJsle>lsnur 'rre8rpalle8 elp uouorlrpedxE-aas;ara uaurepour rep uelsr-I uap ur puerqe.,la'uoll"qlua uruv-u epodoleqda3 esoln>lsnlu'aSrqcsrelJ r{lrF{lps 'unu -1dneq 13rc2 qcra18 TaZ rarolle sne uo8unpuur€S e1p gpp 'uelqcrr{ssrossea ueJeqo uap sne ererJ ual8ue1aH -re^ ulg ueesnl,\l alp ul lraz raJelle sn" erp uaruruBls Jaq"p pun uarr{nTnzsnB a8ut;g ueJerJ ua[Jor8 rrles ur run 'ue8un]qcrrurg erp r{rou ue}lqal }rcz JererlnJJuI 'uarqef ue+z+aluep sne uauel re]IB sne a.3ueg +\il TeZ Jep aqcrolSre4 urep ur eperg uessr^ae-8 urouro nz srq uad{a lqelsaq -raqcsr8eladpun reless,{qe Sunpreqcsra}un rnz ulg Ie}}nusJIIH ' ( r u a r q n J e s r e . 4 a s u e q a fa l B S s . { q e a u r a u e } r v aserp gep ']le{qolluleqrsrq"A elp 8un}{oeqoeg ueneu repe ! ll] s q c e , ^ o s ' J n e u a l r v e l p u e . ^ a J e Ae q " u q l o p r e p o u e q l e s a r p J r u u r l ' u e q c r e r q e u l q u e Jo l J a g Jeper,\\o ul elp 'uaBue; o r F s l q + - z l e u l " { l } r e t \ u a } l o r { r a p r } , ! \u r u r } a r J ' u a } l E r { } u e }qf,ru ]Jv aselpualqlrqcsresseA uoreqo uep sne rFup-f purrr{g.{,\ '1r ap- ro e 3e r e u r ru u a 8 u ey u e J a r J u o A WZ I r V e q a s e p r e p e ; I I I.Aa I 'a8elqleS rlp qcls IqezuV e:agorF rurr uuc.Aa ]repue os 'uue4 uaqaS gnlqlslnV uaFrsselreAnz ueurc>i]:V ualuu"{ -aq eFuBCureserpsnB reura ]roslleqlualnV uel"turou uep roql] 3ue1l">iilraA reulezrrre ure qf,n" ]lruos uua,11 .nz ]l"r{ -sra^aegeure>l'{olqcsr+uazleuuallqts ]nu lr{f,ru pun uez}aule{rueA }Iur Jnu oqclela'uorlrpadxE-ra8ualler{f Jep ueq€8ueua;ara uep,sol.nurq (toz 'd ''c 'l) raJlald 'O uoqrs Jn"ro.Aa'qcn? +ururo{ req"q .ua8uel -eB zlel.d sep ur ueqerz}nv pun uasselqeurH urlaq uelqJnlcsress",\\ uareqo rep reuqo.^aeg r{cne uorarJ ueua8uele8 ua1er1 uego-r8 ur uep ueqeu zlel{ uro}ru}Joa8 req [lep 'Jn"r"p ]r{nraq ua8ueJz}ouielrlreA req ueqe8ueua;er1 rap org '(pqeluol{ueld rllp lralSrsselrolnzuf) 'f zzrl{ ur oozz-oooz ur eesossu8re5 rep ur Suelzleugollqls ) "l"tt '5 r ep 'g 'z (i r8lz ure e l p re J J e Jd q ce u ) rurqeusny oul g ]apl l q ' u e 1 3 u e 1 e Fz l o l { s e p u r o r e r J a l p r e r { c I e . l t ur'ueqaF ayeiJ olp 9!

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Die

Lebensu'eise der lebenden Dibranchiaten'

oder sterbendem, aber auch in noch lebendcm Zustand an die }lecresoberfld-che und kommen so in die Oberfldchenfdngc' Einzelne Gebiete, wie clie StraBe \ron I'Iessina, sind dadurch bcriihmt, daB abt'ssale Formen in dieser Region rrerhd"ltnismd8ig haiufig an der Jlceresoberfldche treibend gefunden werden, wohin sie durch aufstcigende S t r o m u n g e ng e b r a c h t u ' e r d e n . D e r F a n g c i n e s C e p h a i o p o d e n f i c h eb e u ' e i s t a l s o a n u n d f t i r s i c h n o c h a n d e r N ' I e e r e s o b e rl e g a r n i c h t , d a l Sd i e b e t r c f f e n d e A r t i n d c n o b e r e n S c h i c h t e n z t Haus e i s t. E s h a t l a n g e g e d a u e rt , bi s S pi rul a al s ei ne bathypelagischeForm erkannt worden ist1), und noch heutc werdcn vielc Oegopsidenals Bcu,ohner der oberen Wasserschichtcn angcsehen,obrvohl sie hochstwahrscheinlich tie{cre Regionen des \Ieeres bervohnen. Aus demselben Grunde ist auch der Fund I'on C.ephalopodcn in den }t:igen I'on lleeresvogeln. Robben, \Valen und pelagischen Fischen kein Beweis {iir den normalen Aufenthaitsort der gefressenen Formen. Man hat zwar die \\rale vielfach als Tie{entaucher anhat die Meinung vertreten, daB sie gesehen und W. Ktikenthal bis z u I O oo m T i e fe ta u c h e n k o n n e n 2 ), aber E . R acoY l tza hat dieser Auffassung mit guten Griinden rvidersprochenB) Lrncl u'ahrscheinlich gemacht, daB dic \\,'ale nicht bis in so gro8en Tiefe tauchen konnena), wie dies von \\''. Kiike nthal angenommen u'ird. T)er Fund eines Cephalopoden in dem Magen eines Pottu'als' Doglings, Delphins us\ /. kann somit nicht als Beweis dafiir angeschcrnwcrden, 5). daB ihn der Wal aus sehr groBen Tiefen geholt hat Report on Spirula. lLep. Scicntr) Th. H. Huxley and P. Pelseneer. AppenRes. Explor. \ro)'age of FI. M. S. Challengcr, during thc years 18Tz-1876. dix 7ool., Part. 83. Bcrichtc cler Math.-phr-s. Iilasse clcr C. Chun: Spirula auslralis Lam. Siclrs. Ges. d. Wiss. rgro, Bd. LXII, p. r7r. Die wale der Arktis. Fauna Arctica I9oo, p. I!)7. 2) w.Kiikenthal: C 6tac6s. Expedition Antarctique Belge. Ants-erpen 3) E.Racovitza: r9o2, p. 17. Derselbe: A Summary of General Observations on the Spouting and Mot'eSmithsonian Report for r9o3. washington I9o-1, p. 64-l: ,,I do ments of whales. not believe that this depth can ever be attained by these animals; on the contrarv, I believe that they can not exceed a maximum depth of roo rneters (3zE fcet) -" der \Valfische in Japan4) K. Moebius: Uber cien Fang und die \rerwertung Sitzungsber. d. Kgl. Preu8. Akad. d. \Alissensch. Berlin 1893, p' ro53' Pottrval seine Nahrung -5) Die meisten Forscher nehmen an, daB sich der (Physeter ll1acroPottwals des ganze Organisation die in groBen Tiefen holt, aber cephalus) wie al1er Wale iiberhaupt scheint dafiir zu sprechen, daB er hochstens bis in eine Tiefe von roo m zu tauchen vermag.

DaB der Pottwal mitunter seine

'z6z 'd 'z16r 'ueeco u o p u o ' 1 a q + Jo sqtdaq arlJ :+rof H.[ p.rn rie-rrn14 .f '99€ 'd ''r .I :_ranerg .y (€ '€t 'd 'oo6r '.c .I :urqno | .l e '1199€ 'd 'r\X .pg ,9o6 .669 r r-969 r ,,erlrplery,, -ra;dure6l .p .Lu uorlrpadxE - a a s J a r Ju a q c s l . n a ( I ' p a s s r u q a 8 r E . s s r l \ \ . o L I c s r J a a s J a I J alq :_rene.rg .y (r ,,1 arnssard .}r pazras sErI q8rq,{-ra,Lrapun Ja}?.\\}o Lunrpaur e ur'n}rs ur.r\ollel\s }r uer +I ua{.\\ 'q1dep olqpreprsuoc Jo re+"^\ ur -{e.rds+r spur} +olellte-1 eq+ +"q+ ure}rec sr +I.. ,,i Ienlrqeq ro 'aJerl} Ie+ueprc3lr sr{+ sI }r sA\olll?r\\spu€ acEJJns eq} o} ,ia:d s1r se>I€+seur+aruos + o I E q c E ce q + + E r I +p a ^ J c s q o u a a q s € r l + J " : r a q n r e p 1 3 e s ( o r . d . o 1 6 r , € J e q u r a ^ o N 'uopuol 'aJnleN .oceuol4 .,1 .f +e urnasntr[ lecrqdr:r8oueaoo aqa) ueueqcng 'ueroqa8 uapunr8p8ef ueuras nz slleJtlcrelSuelqcrqcsseracry ueraqo arp suals3ruar!\g€p 'Jerlrrs qcn? 'uapio^\ '13ue; arlcEllraqosaraetr\i +sr se Jaqe +alqf,Eqoaq 1sr rop u3 e+neg

' (e l u q o ,req ur oS l -o6t ueqlsl,r\z uol8all eura Jaqclo,{\ '(. snsourenbs snroqdorlue3 sap ,sareq -oasJarJ uelqJa sJura uJSeN urr ']apur 'f,ads uol\ punc uro +sr 'pJI,r ueururouaSue "idas qcquqo.,lAeS s1e '}r{aSqeurq uoJerJ aregorS IarA ur €rdes 3un11e5 elp gep 'lsra.traqrep '{llec ra8ruerap relra,ltz urE 'lr{rrerqeurq Jrr{torleur srsdoJn"sol"H uo^ urnersueqef uep ur srq (Jequflurlseq .f,eds erssou gep ,SunraSlojgnlqcs -un reprel rE.&\ uv alp) ri,p nz lJ"r{lsr}aesJerJ Jaserp seJelduroxE seure uc8e1q Lur .teds erssot{ Jouro ']uuE>loq punc rep sun w lSrlqrareq zzgz-tgrr +ltuos uo^ o+orr .y Jop sn" rnu rrqcorceur srsdornesoleH (rron?Jg uo^ Sunllels ]sl -uaruru€sn7 Jep qcEN 'ruJo uoJerJ elqf,a eura sie ueieur>lJaw uaqcsrSol -ors'{qd pun ucqf,srr.uo}eu" urile ur qJrs }sre,!\ra pun ue}r{f,reJqBulq ueJarJ egorS ul elp '{]uu">loq ucSuelle>lllrrj. sn? rnu reqsrq ]sr qlsrc Jaserq '3e1 'ceds Erssog uoA J"lduexg ure ue8eJ[ uessJp ur .uopJo.{\ ue8ue;a8 eJolJ u zler ur rrrloorleu srsdornesoleH uoA r"[duroxg ul.r (ua-rozy) seroid uoA r{rrlpns BBBr etqef rul .g .z }sr oS 'ueJel>lJonz ruloc eless.{qe eure JnJ ur{r .puis 'uaurruesnz uepodopqdaf 18r1qca-reqrl.!\ tj€p sesorp rn]"ueosJarJ elp rLu osra^\eg eler^ os uelJrcJ+os 'oprn^\ ua3ue1.r3 elaTJ JrgoJS ur serpreql rep pun ]zlrsoq seqlsrc uelpssiqe sauro eleur>lral{ eIIe ueue8Jolqsnaf uor\ uresuepueqJo^ urr 'sledrgx sap aqJ"c pun "ASn zuolsrsuo>Irep ur 'ru-ro;ladro11Jap uLg'z rep pun }q3ra.{\q"uaqssrd ueqcsrSeled uep uo^ uor]"srue8ro uossop ,prl^\ uepunlaS saqlsrd sauro ue3e141rur 'luiaqcs:a ua3ue1ueler1 ur qlrluqo.AaeSrap ,epod -o1eqde3 ure qrrlrugu uur.\\ '-3eur-ro,r uaqe8 nz uoslleqluaJnv uaures reqB gnlqcsJnv ueure qrop screrlqneu seure uoSeN urep ur uepodol -eqde3 seure pung rop sun ueuep ul .ollgC a8iura req" +ql8 sE Lb

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/+8

Die

Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

Der Fund einer Sepia im Magen eines Tiefseefisches ist gewi8 sehr iiberraschend; leider wird nicht berichtet, ob die Konsistenz des Korpers von jener der im Seichtwasser des Littorals lebenden Arten verschieden war, wie bei einer abyssalen Form zu erwarten steht und wie dies auch bei jenen Rossia-Arten der Fall ist, welche groBere Tiefen bewohnen. Dieser Vergleich zwischen der Korperkonsisten z der Cephalopoden aus verschiedenen lleerestiefen fiihrt nns jedoch zt der Fragenach den indirekten Beweisen ftir ihre r Lebensweise. B. Indirekte

Beweise.

I. Die Beziehung zwischen der Konsistenz des K6rpers und dem Aufenthalt in verschiedener Meerestiefe. A. Korper sehr muskulos, prall, beschupptr). Beispiel: Lepidoteuthis, nektopelagisch. B. Korper sehr muskulos, prall, unbeschttppt. Beispiele: Stenoteuthis, nektopelagisch (trig. 3r). Ommatostrephes ,, (FiS. 76). Onychoteuthis ,, Enoploteuthis ,, (Fig. 15). Thysanoteuthis ,, Brachioteuthis Gonatus Illex, nektolittoral und nektopelagisch

Loligo

,,

Sepia officinalis, bentholittoral Sepiola Rondeletii ,, Octopus vulgaris ,,

,,

(Fig.n).

(trig. r).

rgoo) r) Der dichtbeschuppt Korper von Lepidoteuthis Grinaldii (Joubin, zeigt in der Deckung der Schuppen ein anderes Verhalten als bei tle'n Fisctren. Die Schuppen, deren rhombische F'orrn an die Schuppen der Ganoiden crinnert, legen eincr Schuppe den sich niimlich in der Weise tibereinander, daB der Vorderrand deckt, rvdhrend bei allen Fischen trlit Ganoicl-, der vorhergehenden Ilinterrand einer Schuppe den \-orderrand Cycloid- oder Ctenoidschuppen der Hinterrand deckt. Die Bedeutung dieser Anpassung ist klar: die Fische schrvimder hinteren durch die darchziegelmen nach vorr,vd,rts, die Cephalopoden nach riickrvirts; artige Deckung der Schuppen wird der Reibungswiderstand beim Schwimmen auf ein Minimum herabgesetzt, und da die Bewegungsrichtung bei clen Fischen jener der Cephalopoden entgegengesetzt ist, so muB auch die Deckungsart der Schuppen in beiden Fiillen verschieden sein. Es ist dies ein gld.nzendes Beispiel fiir die Umformung der Organismen durch ,,direkte Bewirkung".

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5o

Die Lebensweise

der lebenden Dibranchiaten.

Lycoteuthis. Liguriella. Phasmatopsis. Toxeuma. T a o n i u s (F i g . rr). Corynomma. Taonidium. Crystalloteuthis. Rossia megaptera (trig. 2). Ocrtopus Alberti. lentus (Fig. 42). ,, L o th e i . ,,

-trrg. I 7. b. Fig. "t'ig. It 6. F i g . r 6 . T r e m o c t o p u s h y a l i n u s , R a n g , I 8 3 5 . ( 3 m a lv e r g r . ;I { d r p e r l i i u g ez 6 m m . s ei ( N a c h L . J o u b i n , l . c . , r 9 o o , P l . I I , F i g . I , p . 2 7 . 1 - f m X , I a g e ne i n e s ' I h u n f i s c h e b den Azoren (Station 523 der Campagner895 der ,,PrincesseAlice") gefunden.- I(tirper durchsicbtig; Arme mit gro8en Saugnipfen, muskulds, u'Shrend der Mantel hiiutigDie liopfregion etwas deformiert, so daB das .Blld des gallertig ist; Augen gro8. lebenden Tieres jedenfalls ein wenig von dem vorliegendenverschiedensein mu8. Fig. ri.

1 \ { u r r a y i , C h u n . ( t / , t , n t . G . . ) ( N a c hC . C h u n a u s Cirrothauma M u r r a y u n d H j o r t , f h e D e p t h s o f O c e a n ,I i g . 4 9 9 , p . 6 8 2 u n d 5 9 5 . )

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,,'uraou>I plnbs purlq ,t1uo aq] .saprs -eq 'q ]r 'pTnbs u,{\ou{ {lsnorrrerd .{ue ;o +€q} e>Irlun pue Suqse.relur dlSurpaesxa Supq ernlcnJls s1r 'dcualsrsuoc e>1r1-d11a[ e ;o pue ,a-roqdoue+J e se el,8ery se sr +I,. 'S69 'd'z16r uopuoT .ueaoo a r { } J o s q + d e q e r I J : + r o ! U . f p . r e . { e r r n t r 4 1. f ( r

'1eqse13 srq puaureqlsqtrnp pun FrlrallE8 repo Slrt gq redrox rep +qrelq os 'req ueqa-I aqcsruol{u"Id sep arorJ ueuosqcenaJaerp r{3n" ue}Ier{eq lso1n1snu JadJoX Jap pJr.e\os ,snB uad.{1uo1>iag uapuauuu\qrslleuqos nz ue^re-I elp uasqt"A 'uerznpar runLurultr\l ulo Jne ueuqr Ieq 1sr SunSe,ueque-3rgrep lle{.8lqgc clp l asra.rsucqel eqcsrSel0d pun aqcsruol>1ueid rure solsurqeusrle uerqil] ueAJEf alq ls€J 'ule{rr,r\}ue uad.{1 uesoln{snur nz qcrs rapo uall"qaqreq puelsnzpueSnf uap rape.Aalueepuelsnz ueueS{cpd\ -ra urr els puerrle^e '3rpa11e3 repo 8l+.tg,{ ropa.^&}uapun 1eqse13 SlJrgq rqes uoruroJue^ref elp puls uelerqruerqlq uap Ieg 'uesnpeJ{ 'uauqo,''eq eip orla ue}qorqrsseJoel{ ueJaqo erp 'uezlrseq qcop roqe e3rpe1p3 ropo eSrlneq +requaJJeqcseq_:odroy aure JEMZ er{lie^A 'ua:ar1seroa1,,q uep Je}un uourJoc euepen{oSJc;\ tlf,ne qlop se lqp os ,llyrlnz ueureua8lle urr sclp Ho,r\qo 'ueJrInJ esre,!\sueqel eiess.{qe eure '+zlrseq zuelsrsuoy cSrlneq ropo e3rpa11e3eura ;ed;o>J uoJap 'ueptsdo8eg 'uesalta8urrl :it eual E;ep ]n"rup ]eq (zroJlola 'ueqel rrpo'qcsrSelado}{eu iess-{qeoq}urq -rrpo I€rorrioq}ueq JepelAlua eqclc,r\ 'uaporqcsJrlun uJLLTJOC sie rodro>J rueJJ"IrICSJoqe 'Iuesoln>lsnlu J?.&\zI\w uad,{a erp reuJeJ uoqeq Jr^A .ueparqcsJa}un uorurod el"rol]rloqlueq rapo el"rol]rlol{au'eqcs13e1edo1>1cu sl" uedda uesoln{snu arp o[eqeJ uepueqe]srol rep ui ucqeq 116 ' (h'31_q) r.{e:.rn1q erun"q}orrr-) '(, lqcre.uqe uepodoleqdca ua8rrqn relle zuolsrsuo{ --radroy rop uo,t olp ,]raqueJ]"qcseg raqf,rlqcerqeB qcrpunlua8re raq€ ,:a8r1re11e8uo.\ redJoy azue_Dra0 .g .,T\Sil

'(62' 8tg) e s s a rd e p s rq l n o l o ri l sl d o 'srllour snsodolly 'e11e1cdef 'eueelriog 'Gz '3lg) snor8elad snlerlrqdruy '(gr '31-E) eueqderp ellouopotq 'snseqo si-rdo1c6 r9

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Die

Lebensweise

der lebenden

Dibranchiaten.

Daraus konnte der SchluB gezogen werden, daB die Korperkonsistenz nlrr davon abhd.ngt, ob die betreffende Form ein hoheres od.er ein geringeres lIaB von aktiver Bewegungsfdhigkeit besitzt und da3 somit die muskulose Korperbeschaffenheit ganz allgemein {iir eine nektonische, die gailertig-hdutige aber fiir eine planktonische Lebensweise spricht. Nun darf aber nicht iibersehen werden, daB zahlreiche Tiefseetiere, welche sicher keine planktonische, sondern entweder eine nektonische oder eine benthonische Lebensweise fiihren, gleich{alls eiue hdutig-gallertige Konsistenz besitzen. Bei einer Durchsicht der Dibranchiaten zeigt sich das iiberraschende Ergebnis, daB z\Yar unter den Bewohnern der oberen und obersten Ilecress c h i c h t e n a u c h g a l l e r t i g - h d " u t i g cF o r m e n z u f i n d e n s i n d , die aber nur planktonisch leben, wd"hrend in der abVssalen Region sdmtliche Typen gallertige oder hdutige Korper besit zen. Zwei Gattungen, die einen gallertig-knorpeligen oder hdutigen \\-asserKorper haben und trotzdem Bewohner der oberen schichten zu sein scheinen, sind Grimalditeuthis und Chaunoteuthis. Daraus ergibt sich, daB wir aus der gallertig-hdutigen Konsistenz des Korpers allein keinen AufschluB ilber den Aufenthaltsort einer derartig spezialisierten Form gewinnen konnen. Erst in Verbindung mit anderen Merkmalen, wie der allgemeinen Korpergestalt, des Spezialisationsgrades der Augen, des Vorhandenseins von Leuchtorganen, der Flossenform und FlossengroBe, dem Baue des Armapparates, der trdrbung usw. wird auch das Nlerkmal der Korperkonsistenz zrr einem wichtigen indirekten llittel zLrr Erforschung des Aufenthaltsortes einer Form, iiber welche keine unmittelbaren Beobachtungen au8er der unsicheren Angabe eines t'ereinzelten Fanges vorliegen. II. Der Spezialisationsgrad der Augen. ergeben Seitdem die Forschungen der,,Valdivia"-Expedition S onnenl i chtes haben, daB w i r n a c h d e m G ra d e d e s Ei n dri ngens des zjLr unterscheiden haben, in die Meerestiefen drei Lichtzonerr unterscheiden und benennen wir dieselben in folgender Weise: I. Die euphotische (sonnenlichtreiche) Zone (o-Bo m Tiefe). II. Die dysphotische (sonnenlichtschwache) Zone (Bo -35o m Tiefe).

'ueqal uapoqsoJeal{ tuep Jaqn reJ} at1c1e,n,Eall aqcsueeslarJ uapurlq -rauaI a1sr1 rep sne 3un11e5 aserp +II"J os .uaqe_r8ureuaqcou esarp qcrs uap ur '1sr lSurpaq uruElrlcsseJaatr\Irur +l"qlue;ny ueSrpu"+s uep Llcrnp ac-reuo1t1d'{I pun s.LqlqcrF:8uaa uo^ erp ar.!\ osueqa sr+pqoq+uog uo^ SunpurlqrE erp .d .6o6r sallaxnrg .IIIXX .IoA ..cle .Io9r-) gep '+eq qcrTureqcsJqe,n (96f lqceue8 'oos 'ilng ',,anbr3o1oq19ar8o1oluogl"d e1..) o11oCt .l eO .sr+Bqoq+ueg ,snuodqcly 'snuorq+er?g 'snurnuola3 'sdoudl :pulq zueS rapo pu{q }s"J ue8un11eg apua8loy ',\X'pg ' ' p a d x E - a a s J a r Ju e q c s + n a g . p ' u q a 8 : E . s s l 1 A ) tnu (Lzz'd'z'L ronurtl .V qotuu purs orlcsrJeaslarl Jrp ua8unllru-l 6o€ ualuue{aq e}naq stq uap uo-1 (r

'uezlrsaq ua5nv o[ouor]{unJ qcou ucpod -olerldocaeslcrJ uorapuB oll" pucJi{g.{e'}sl 'apln,lr rif,rlzuBS }cpurlqrr ua8uela8 ru ooog uoA clalJ reura ul alp 'unq] r.r{e-r:ny41 €runeq}orrr] ']Jy eSrzure oure Jnu 'ueq"q luJalos

'lepullqra pun l€l uauue{ a}ncq srq Jr,^aarp '{uepodoleqdeoccsJcrl -ueurlpnr le.{\ a8nv e{url 'uass€laSqBurq Uolelr\ ucp Jelun UInJe.^A 'JI.4Auer{c}SJcA Oq s€o uI o9t' slq -r€.{\ zteN sBp :ueEuEJaE ggl uortBls '169r au8eduru3 rap ;nu alsnx uaq3sru€{{orBLu rep pun €rtaP€J\[ ueqssr,r\z ( s '3lg 'rrld 'lt 'd 'oo6r ''c 'l uIq -nof ':I qc€N) '(urur of 'l€N) a8uugadroy !'rg '988r'oldoH'uueqderp 'gr '8tg

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purs ueJJ"r{csaura>lqcrlpue}sra^}sqlas uezuerg uarop - ucuorSrJ -uaJarJ rerp uesarp ur selqcrlueuuos sep rap oiln_{alcl repo IrSueIAI '(su€.{aqe qreu u? ur ogt uo,r) auoz (esollqrquauuos)er{f,sr}oqdeolc .III 99

'ualBrqcuBlqro uepuaqel rap uosll€q:tueJnv rac

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51

Die

LebensN'eise der lebenden Dibranchiaten.

Dcr trall einer einseitigen Erblindung, dic von L. Joubin an einem Exemplar von Eledonella diaphana Hoylc beobachtet rvurde (Fig. rB), scheint pathologischer Natur zu sein und geht viellcicht auf eine Verlctzung zuriick, clie das Tier in dcr Jugend erhielt. Andere Exemplare zeigen diese einseitige Erblindung nicht. In dcr dysphotischcn und in der aphotischen Zone sincl, infolge des Vorhandernseins vieler lcuchtender Tierer in der letztcreln, mehr odcr rveniger iihniiche Lichtr.crhiiltnisse vorhanden, die in einer ziemlich gleichartigi:n Ausbildung clcr Schapparate bei den Bewohnern beidcr Regionen zum Ausdruck kommen. Dabci darf aber, rvorauf bcsonders h i n g c w i e s c n h a t, L. Dollo nicht vergessen wcrden, da13 in dcr lichtreichcn oder cuPhotischen Zone ftir Tiere, rvelche sich in dcn Schlamm cinrviihlen, dieselben I.ichtvcrhtilt-

l'ig. t9.

Fig. zo.

(Challenger (Nat. Gr.) Nach Hoyle meanger.rsis, FIoyle. Fig. r9. Cirroteuthis und zufblge der ReFig. rz); aber hier abgeindert Reporr, Cephalopoda, Pl. IX, l. ..) mit Fig. 13 lIuaqcsruu>lrJJB+so rap ue uot+rpedxE-,,?I^Tpler\" orp uap 'laprq+na+oJrr3cuoqorrrlcsaq Jeqeu +rlcru qcou Jep qcne gnur osuJqg (r

'(, uasar,Lr.eq'3un11a1sue8ny -e8uru roqnrJ uoi{f,s cip }sl uepragnv uolEs-rop Jap pull sorunesuessolc uolerolel seurr Sunpirqsny raP llru Sunpurq-ro,\ ul srq]llclornels uoz\ ]lelsc8red-roy eurrolrsse-rdcp orp rllJnp prl,!\ 'rurJr{nJesra,\asueqe-I eqJsruoq}ueq eura ueprq}ne}oJJr] ol )pu? u3n€ fleaT 'uue>t uJpl,).r\uJsJl.!\Jb'DuEIJ JJD - uo-\ LUney - JSr,).\\ -sueqof ue8ol"u" raurr ourqeuuv erp g"p '(6r '3lg) snd{1-elordeq urcp op"Jl ruei{oq os ur srsuJ.SueJursrq}l-rr}oJJr3ar.tauapv oJopuu '1eq 'T el^\ qcop ueqcrelS os srq}ne}or,rlf rroilenl{ rnl oiloO 1.3rozo8 '{ueJqn+esrJ.{\sucqe'I cqcsrSeled curc ueprq}ne}oJJrJ eulezure rIJn? 'ueqcerds eurneqloJrr3 uo,\ urrolJedroll epueqcralS srqlno] uue6 -olols ropo eloidcg 'ersso11-icuro pueilelln" crp urolle ro^ eprn^\ ']"q uo>luepre,\ rtz Lurr?lqrssercel,f 1 r o > 1 q c r J . 3 ao s1oqr p r n C ucp ur u.rqer8ur,l tuJp uJepuos 'ue]{tlqrsJoss€,11 ucsol - ] q r 1 1 3 1 1 1 9 ' ru r l l E r l l u e l n V t u e p ] r I l r u s u e S g L u r r - \ q J 5 ^s e p ]sillJer\ uop'r{er-rnJq eurllErl}oJJr.-.1'opodoleqdorros+crJ opullq eluue{ilq rorlsrq .rh'izui,'r r,rp rllne rsre.\\li)qtllSqru '1.Sr1r,t1]qr.t,ir.\ funtnru.r,r^\ ,tlp rrJplrn-r3 u,)..sJrp sn" lsr sE UEp ' uJqilJdrrrJ Jesse.{\e; -uJlsll\ -rJlqJrJSururelqJq uJp ur qrls JIp 'uesre.\\oq or,reuolqddl pun srqlqcrle8uag ua.Sunlle8uoqcog uepurlq e1p qlrllueureu ofr\ (]qf,nerq uell"Jnzueruruesnz e e s J o r I r e p u o 1 . . , 9 e tul o q l s r l o q d e rspo ucsollqllluouuos r e p u i ] l s r l l u e J n v i u e p + r t u+ q c l u u e r e r ] -serocl{ u e p r oq uI e{uno u r r es r o , { \ s u e q r T e l p u € p ' r { f , l s} q l 8 'uesre.^aoq(sdo1qdr1 salc{-ro1o1q 'g 'z) erarlqe-r8pu€-I -ro sn€r"(I ucpuqq c1p repo (ecrle8ue8 e1srue1e14 'g 'z) ererlross"^\uuelrllq uopuilq erp repo (e1oci8f1q '?ouerrelqns e8nlronl 'sncue-rrelqns srq] -qrrpld{a 'eeeleds srsdo.{1qurv 'g 'z) eqcsrlualqgH uepuiiq erp qrne surpoqsaJeetr{sep uJoll{n,{\ulluelqls uap regne olrt\ 'uepJel&uessoll{cSr.oq ualarJ uagor8 ur ueqef sep Jne lql1u qf,ou raqep Jrup suaHorura,r 'lsl ue+erlo8urq sue8ouuerl -rles sep alsnlro1 uctlolq ruep snv -qos sep ]snlra4 rrp (eeuer,ralqns €sseuerl€J sqarx uapode>iap rrrop req '51'z) urelr{n./\^.uruelr{tsueurreur req qcne req"p €l"p pun ueqosrraq ua+erJ uoqcsrloqde rapo uasollrlf,rl Snqn ur ol/rl. cssru 99

'uelBlrpuBrqrc rraprraqelrap

troslluqtuaJnv lacl

'AI

56

Die Lebensrveise der lebeuden Dibranchiaten.

f iihr t e M it t ei l u n g v o n J . l \tu rra y u n d J. H j ort, daISder,,N l i chael Sars" Cirroteuthis nur mit dem Grundnetz erbeutet hat, fiir diese Frage von Wichtigkeit. Bei den in dysphotischen Regionen lebenden Tieren tritt die Spezialisierung des Sehapparates hauptsdchlich auf drei verschiedenen Wegen ein: r. durch die VergroBerung der Augen zLr Kugelaugen, 2. dur c h d i e A u s b i l d u n g v o n Sti e l augen, 3. dur c h d i e Au s b i l d u n g v o n T e l eskopaugen. Die beiden ersten Wege sind nicht nur von den Fischen, sondern auch von den dekapoden Krebsen, den Trilobiten und auch noch von anderen Tiergruppen eingeschlagen worden; unter den Trilobiten begegnen wir ebensowohl Typen mit enorm vergro8erten Kugelaugen (r. 8. Aeglina) als auch Fig. zt. Amphitretus pelaTypen mit Stieiaugen (". B. Asaphus, gicus, \V. Hoyle, r88b. (Nat. Gr.) (Nach W. Hoyle, The VoAcidaspis). y a g e o f H . M . S . , , C h a l l e n g e r " ;C e Auch bei den Dibranchiaten finphalopoda, Pl. IX, Fig. Z.) Aus einem Netzzug iiber vulkanischem den wir Kugelaugen und Stielaugen Schlammboden bei den I{ermadecausgebildet. f n s e l na m 1 4 . J u l i t 8 7 4 ( z 9 u 5 S ' S , I78o 14 W), der bis in 95o m Teleskopaugen sind nicht nur hinabgelassenwurde, gefangen. Der Kdrper ist halbdurchsichtig bei einigen Tiefseefischen cntwickelt, und gelatinds,die Augen als ,,Telesondern finden sich auch bei einigen skopangen" entwickelt, der TrichTiefseecephalopoden (FiS. 2r), manter auffallend lang. i; chen Arthropoden und. Heteropoden. A u c h d a s E u l e n a u g e i s t n a c h A. Brauer al s ei n Tel eskopauge zu bezeichnenl). Nach allem, was wir bisher iiber die Funktion dcr Kugelaugcn, Stielaugen und Teleskopaugen wissen, ist ihre Entstehung durch das Leben in lichtschwachen oder dysphotischen Gebieten bedingt. Daraus darf aber keinesfalls der SchluB abgeleitet werden, da8 alle Meerestiere mit derartig spezialisierten Augcn ausschlie8liche neuen depressiformen

Cirroteuthiden begniigen, aus u'elchem arllerclings ein Beweis fiir die grundbewohnende Lebensweise dieser Lrt zrt entnehmen i s t . ( C . C h u n : A u s d e n T i e f e n d e s \ A r e l t m e e r e sr g o o , p . 5 o 3 . ) r) A. Brauer: Die Tiefseefische. \ArissenschaftlicheErgebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer ,,\raldivia" r898-r899. Jena r9o8, Bd. XV,

wichtiger

Teil z, p. 23.

' l r I J S r r e r [ , , u a ] qc n e I J a a h l . , saBrpuelsaq u e u a p u r ' u e > I u e p u e u o z s I " u a u o r S e . r s a r e e t ru\ Je q c s r l 0 q d e p u n u a q c s r l 0 q d s _ ( p alp SUI1 rIA\ uueA\'uaururo4 ua+qJEu tu? +raqJqer!\ Jep rlcop -rJqpp uapre.!\ JI-r\\ 'pJI1!\ lapuasaSsnu uaursrueS-rg uapua+ricnal uep uo_\ +rlcIT s e p u a l e r + + T L L r J a + uurr e J n u u t c p u o s ' s a + u t s + s u o >uI r e > I o J a I I r o p u r q o n E qcrluraqcsJLll?,\\ pun pueuqcrezaq a q 3 E I J J a q O r e p + s r , , u c l q c n e l _ r a c t r \ Is.€. p r n T u a l u -srue8-rg Jopua+qcna1ue8uatr41uesollrlrz Jcp uerlcsolJa^ pun uez+rlqJn\/ aqcr1zl01clsep 'Sunlalsro^ a8rlqcu eura>I apunJc tuap sn" 'oqnBIB qcr er,n .,raqe sun lqr8 1ra.rl slerururq+qc€N uo+urrlsaq qc",\\qcs saure plrg alqcne;qa8 uraIJoC uol sr?C 'a11aqsa8ea sleruaru ua+risnaT saserp qf,n€ qcop os .+IgqJc surarl.JspuoI,AI +qcraJ-re ueqcBr\\qcs soure >lsnrpulg uep seJJItIcSseula pJo€Jue uplri g€p 'prr^\ {tt?}s os ua}tltll-\ uallrlspur^\ 'ucur-re,u. ur uelqcnrlrarj,t sr?p uelled ueuolles ur rlcnE uue.\\ 'uar.1cr13ta,lslauurrH ua+urrlsaq rlcpl\rlcs saura ue+qcnar urap lrlu '+a+erqJepua[rsrueS-ro]qcnef uaqcreJlrlez Jap ue]qcna-r sllp rIJJnp .d .f ueJerlsareal^luep uf qcrs s€p 'pllg sep (639 16r urlrag pun Srzdrel) ,,uezue8 -Jn+pN sap peqC slp JarJ seq', eqtng uc8rlqce;d tuauras uT .d +"q ure iJoO '+qcrJcrs a e s l a r J r a p ur uaqaT saqcsrloqdna ura tllJ Jeq€ 'ser{csr+oqdsdp u I o r n J u a p a r q c s } u a s e . l a..u a - B n ? I a r + S + q c T u Jepo ueFnEdo{saIer rapo uaBnela8nll rapa^\+ua uoqeq .^\sn uapodor:qdaceaslara 'srlcsrlaesJarJ ue+e++elsaSsnr ucueS-rolqcna'r +rrtl erp eppra3 .II?C rap lqcru rlcopa[ 'ueqeq 3r1ou uc.3nv Jep uauor+usqerzadg lsr sPO ua:apuosaq eure>1.uczlrsaq eue$;o -+qcner lsqles aqcle,{\ 'o:arlacs;era uaSruelarp ruolIE Jo,t uapJn^\ os ,ue}qcnelrlrrnp nz .sne uor3e11 uaqcsrl0qdne Jep ua+qcnlssrassp^\ erp ar,\\ {J"+S os easJarJ erp Lrrn nzEp aJarlaasJarJ uaueperqcsJel rap aue8.rolqcnal elp qcopaI ua+qcraU 'euuo{ uapra^\ uaqco-rdse8 uor8e11 uaqcsrloqde 'ue1ess.{qtsJap qleqreuur asrar\\uacle-I uaqcsrl0qdna Jauro uoA ccsJcrJ Jap ur orarJ rcpualqcnol surasuapu,tsLlror .cI ,IIIXX ,6o6t ,.c1a ar8ol sap a81o;ur gep 'uarlcordsa8sne elp (69g +rlcrsuy +r:q . a n b r 8 o 1 o t 1 1acr 8 o l o l u o g l p d -o9O ep e31ag 'cos urlcllng BT) o11o61 .1 (r

'(rlsleA\re i{rsl}oqd" repo sol}qlrl sl" r o p o u r r ? } r I 3 l l s l e r e . 4 . za r e r J u e p lqllu raqs'qlsrloqds,{p -ualqrnel uopuoqel urr€p rep eSloJ]urruoz illJsrloqde elp e[ qrrs ep ' u a ; a r e r e a I / \ JI e p e ss r u u a I o sq e r e p B u n u q f , r r z ] s + q c r f + l ? q r e ^ } n 'uaprer{tsre}un euoz -uuox elp ru SunFalurE rsarp os 1lr3 lqllu eure ',,eqlsr} ,,eqcslloqde" a;e1un eure pun ,,eqtslloqds^p" e-ra111rur -oqdne" a l p u l el aqo eure uel all s e J a a l { sa } rIf,rl u e u u o S sep sue8urJp 'uras epeu arp eueezo -urg sep epero urep r{cEu o[ osls rr/( uuaa JAp AUOZ tap Jeure uo^ Jnu uJapuos }nurJe}qcrf ,,Ueqrsrlor{de" 'l aB ueurlqcr l ' 1 8 n azra uauro uo l uue{ re q e p sE ]q l l u } qol f ueql os 'auel,\I -rep reuqo.^aeg epualqcnel r{crnp rue8uueS :qas ur qf,rlrer} 'p:pr 'srulalsuid '1uqe.rra uor{Js er.{\ se uJapuos elnlosqe s8e,lasauro>l ']qlsJJeq '18uupura 'su?.^aq? tu osg Jqaru Il{eJ}sueuuos ure>l elp ul uo.\ ueJalJ uep ui osl" 'sa;ea1,{r sep euoz uaqcsr}oqde rap u1 'puls (.J"lJ ur ogg- oB uo,\) uor8ersoraoJ{ ueqtsr}oqds.'{p rep reurlo,\\ag l9

'ualelgcuetqro

rrepueqal lap lroslleqlueJnv

racr

.,\I

58

Die Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

di e bi ol ogi sche B eDie L- n te rs u c h u n g e n A. Bra u e rs 'i i ber deutung dcr Leuchtorganc r-rnd der zu Kugel-, Stiel- r-rnd Telcskopaugen spezialisierten Sehu'erkzeuge der Fische sind auch firr die Beurteilung der biologischen Bcdeutung der analogen Speziaiisationen bei den Dibranchiaten von groBer \\richtigkeit. A. Braucrr hat gezeigt, daB nnr cin relativ sehr kleiner Bruchteil der Tiefsccr fische Leuchtorganer besitzt; \ron ioq Gattungcn r-rnd \)o7 Arten der Tiefseefische- tragen nvr 37 Gattungen mrt ttz Arten Leuchtapparate, was bcikiufig t,tn aller Ticf scefische arlsmachti). Ungcfiihr clie Hril{ter dieser lcuchtenden Tiefseefischer kann nach A. Brauer aus dcm Grunde nicht als ein std"ndigcs Elemcnt dcr abvssalen ltcgion betrachtet'vvcrdcn, tt'eil r-iclc Arten in clerNacht in hohcrc \\-asseraufsteigen, schichten sou'eit ihnen ciies durch dic iibrige Organisation ] - i g . z z . F i g . z 3 . m i t R i i c k s i c l i t a r r f c i i e F i g . z z . S e p i a a n c l r e a u o i c l e s ,I I o y l e , r 8 8 6 . ( D o r salansichtin 3/., nat. Gr.) Nach Hoyle (Voyage of H. f I . S . , , C b a l l e n g e r l"., c . , P l . X X I , F i g . t 2 . l ) . I 3 9 ) Drei Exemulare rvurden auf ciem Fischnrarkte in Yollrpo^ rrII ]qcrlsa8el se1;durepe8 qce,raqcsrnu repo se{loA uouop ur (uelorqaO ur ueqalu;.hnv uJI"urJou ]lur eierlseJeeJ{.I :uolrlf,Eeq nz aporqlsrrlu'-) opu;31o1 lltuos urqeq JiA\ (','31.{'IIIXXX'JuI l a p u a q a ^ \ r l uJ rs: ' l r J ' l e N )

(unrll .O rlruN) .(tllatsail:p 'or6r ' ' r ' 1 BLrn11e11 'or6r ,unt1 .tz.Brg 3.src{ocnulB srlltnrlorjrtsEJf

'puls ual{l"J}eq rrz,,r{3SI}oqdne,, s1e e l a l J L u o g € , \ \] o u r s l q u o l r l l r r l c s J c s s " a u a l s J e q o u e l e 1 -qf,nalr{crnp Luo-\ JIp 3e1 raq rnu puarqe.^a } q r I I u a u u o S ']sl uerlf,oJqJelunueuoZ uosollqcll uor\ uelerqaO uesol - s u c q a l u l o l p ' u a q ? q u a p l a q es r e l u n n z u o l B o U a q f , e . ^ a q f , s -+qcll e 3 \ z u I c e u r o r n u ldneq.raqn +qlEfi rep puarq",r e J a a I , { Tt L I I u o s s l u } l P I { J o ; \ l q l l f ue}nlosqe uep qceu Jr,r\ 69

'ualurqJuBJqrcuepuaqel rep

tlosll€qlueJlrv rao

'AI

6o

Die Lebensweise

der lebender.r Dibranchiaten.

a) vollig lichtlose Gebiete der sonnenlichtlosen Region; b) der Schlamm- oder Sandboden aller lleeresregionen. F. Doflein hat kiirzlich die Ansicht gedu8ert, da8 das in der Tiefsee von leuchtenden Organismen ausgesandte Licht kaum ausreichen kann, ,,um die Erhaltung der Augen bei den Tiefseebewohnern zu sichern". Nach seiner Ansicht wd.re es anderseits schwer zu begreifen, wie frei lebende Tiefseetiere iiberhaupt blind sein konnten, wenn in den gro8en Tiefen ein wenn auch schu'aches Licht herrscht. D o f l e i n du8ert daher di e V ermutung, daB alle Tiefseetiere mit wohl ausgebildeten Augen wenigstens einen Teil ihres Lebens in belichteten Regionen verbringen. Es ist gewil3 nicht anznnehmen, dalS dic Tiefseeformen mit Kugel-, Stiel- oder Teleskopaugen etwa nur in den Jugendstadien in den hoheren \\iasserschichten leben, dann zur Tiefe meFig. 25. Dorsalansicht von Rossia ( 3 , ' ,n a t . G r . ) r88r. gaptera, Verrill, niedersteigen und spdter nur Die Augen sind enorm vergrdBert, so dafj gelegentlich wieder in hohcrc der I{opf viel breiter ist als der Mantel. Die Kdrperbeschaffenheit ist schlaff hiiutigNleeresregionenaufsteigcn. Wcnn gallertig; der Ilorper ist depressiform. Die solche Organismen nicht garrz Lateralflossen der groBen Ansatzstellen erreichen fast die Ld,nge des Mantels. r e g e l m d " B i gu n d z u b e s t i m m Farbe purpurbraun mit schokoladebraunen ten Zerten aus dcn unbelichF-lecken auf der Oberseitel TJnterseite der weil3lich, AuBenArnre und des l{opfes teten Tiefen wieder in die Hohe rdnder der Flossen bleicb, durchscheinend. stiegen, so wiirde gerviB eine all-an der SiidAuf dem l\{eeresboden in einer Tiefe von kiiste von Neufundland mdhlich einsetzende und schritt25o m von der Mannschaft des Schooners weise zunchmende Verkiimme(Nach ,,Notice" im Juni r88o entdeckt. l. c., r88r, p.3+9, A. E. Verrill, rung der Augen eintreten. Pl. XXXVIII, Fig. I.) Wir miissen uns also die Frage vorlegen, welche biologischen Llrsachen ein regelmd8iges, periodisches Aufsteigen der Tiefseeformen in die oberen Wasserschichten bewirken konnen.

-uerdes r e 8 r + s u n r q u ap raqB (zzrd'tr6r Brzdral .aqcsgualura) + I e q l u e J n v ra.{etr41 'rlJ ',11 uo,r Sunpa+}rtrl eura luur,ua8 a8uequaruuresnz ruasalp uI '(l'd'unq3.3) q e 8 - r e q nS u n q c n s r e + u nr n z u n r { J . J u r a l J o C . C s e p 'eprn.\\ +elnaqJa ue+qcrqcsJess€a uaqcrlqceuraqo uep ur uraqcsrc uo,r. reqrueSeS uaqcsruedel rep ur €+plle3o srq]na+qlpJ uo^ uaqcuuEtrt ura .tI -z Ep .ue8rels_rodura sqcElJraqoseJeetrJ alp uE +Tezlsunrg Jap uI uarlcuu€tr\l alreJslqf,elqcsa8 qcne uelra1r1. -nz g?p'sne Sunlnurror\ erp unrlJ'3 qcopaI lqcr:ds alle+s reJepue uy .ua3ra1s;ne ua+qcrqcs uaraqo olp uI uaqcqrerK rnu gep pun 1era3 eqcelIJaqoseJaotr{ arp ue a}reJ -s+qcalqcsec J3p qseu Japo pueJq?,4d. Jnu rzlloqqcsE erqc€e-I qcne gEp .qcrluraqcslq€.^a .tttXXX ,9o6r . s n1{ .IIng reqep se 1sr (g!9 'd ''c 't) unrIJ .J qoeN .Q-r.d o c e u o t r \ l 'ernlcdc €rqo€a-r op .1) eqeu reo.I ap seuqSoloqd seue8ro sel rns e+oN:urqnof epoJ, ulep Jeqe u3J",1A'.qcou uelqal ars luaqcqraM eurqeusnv euqo ueJe,4AererJ, arcl 'e-rn1c,,(c Erqc€eT uroJaesJarJ rep a-reldruaxE Jrlcrarlq€z ar{cpl1raqds"r""6 Jap u€ .l fo6r lsn8nv rul ua8ea uapuaSlo;,repueureJut re,{azu? pu.eJ urqnol @ 'erdeg uol aruq"usnv .g .Z +rlu G

r e p q t l l p u a p u n ( z a { c g l J r e q o s a r e e l tr o p u e u r n * , " r { d " . -aaslelJ ralqle Jelr{lr"lr8qE rpunc uar{srerlr{EZ elp reureJ'eqcgllreqo rop uE ue^rEl rap ueqef ar{lsr8e1ad - o 1 > l u B I ds e p q t n e u r a p u o s ' l l p l > l r e u e r e r l a a s J a l J u o l a r A Ioq ue8ny ralapllqrSsnelqo^\ ul?suepuerlroA s"p rnu lqclu ore^\ aIuq"uuv esarp qlrno .ue>lulsqeulq ueJarJ erp u r u r ? s 3 u e 1 J a p e r , , l Ja e p o u e q J e l s q e J a p e r a l u o s e r { J r " - I s a p a8elqy rop qc"u pun ueFrelsroduo er{lgl}JeqosaroaI,1I elp rr3 tu?s3ue1 l ezqllef rap ur uapodoleqdaceeslarJ aip uep slB '8FqB Hunrell:E arepue ouie{ Iqo^\ ua}qcrr{f,ssaraetrt ualsJeqo uep ui rapo aqselJJeqo lep uE ueAr?f rep Sunuraqcs:g elp rBI lqlelq os 'ua8ralsrodure aqlellraqosoreetr{ elp ue lues8uel uu"p pun uepJe.,n13e1a3q€eesJerJrep ur rerg alp g"p ,uue1 uopra.&\ ueruuroueSue un"{ eo 'uo}erqcu"rqrpeesJerl ua}qla uo^ uoArsl arp JnJ qf,nBserp re11'Z pun uaqal ua]{srqfsJasse^A ue}sreqo 1 I I 3 uep ueluol{u"Id u r sl" uapodoleqdeJ ue}uu">[eq (r_re11e el p gE p ' u ro s n z S u n l n a p e g re p ueprer{ f,s} uauo^ + s "J ua^r sf erlcssl"J atp rfiu ]urrqos eSerg reserp 8un1_ro,uluEegrlp rn-f 'ue8relslne eqcelJraqosareetr{arp u" ers uue,{a'.ueqo}saquepodoleqdaf ualessdqe elp rnJ ers er.^a'eperqlsrelunueJerJ ago-r8os urn ]qllu roqe qcrs sa llapueq uaSunrapue,^al">lrur^ urqrlSp+ uaserp reg .uaSrals -rodue eqt"llreqoseraal{ a1p u? 'uepllq 3unrqe51 err{l o1p ,uepod -olald ueueperqJsJe^uap ]rlu ueruru?snz ]qf,eN Jep ur +sJepun ueqel ualqtrqcsressEA ueraJar+ur -raqns8"+urprxauollqd elp uep ,uasavnaS -uI I Iner "p ueqeq du8 rq ro .p p u n ce ssn rg -f uoqcs l uaruuoq lr{Jer}efl ur uezuer3 ue}{uerqf,saq ur uue{ eqcnss8unrrl"NJ erg r9

'ual€rqruerqrc uepuaqal lap uostl€qlueJnv rao

.AI

6z

Die

Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

Fund verschiedener Tiefseecephalopoden in den Mdgen einer Reihe von Meeresraubtieren, welche bestimmt nicht in grolJe Tiefen tauchen konnen. Wir haben aber noch ein weiteres Hilfsmittel zur indirekten Fcststeilung der Lebensr,r'eisejener marinen Organismen, iiber rn'elche keine positiven ethologischen Bcobachtungen vorliegen, ndmlich die Stellung der Ar-rgen. Die torpcdoformigen, nektonischen trische besitzen in der,Regel seitlich stehende (laterale) Augen, wdhrend die depressiformen, benthonischen trische in der Regel eine Vcrschiebung der Augen auf die O be rs e i te d e s Ko p fe s (d o rs a l c S tcl l ung) aufw ci scn. B ei den Tiefseefischen finden wir aber auch noch eine dritte Stellung: bci zahlreichen abyssalen Gattungen und Arten sind entweder die S tel l ung) oder ganz c n A ug c n n a c h v o rn e g e s c h o b e n (f rontal e es sind wcnigstens die Achsen dcr in diesen trdllen teleskopartig geformten Augcn schrd-gnach vornc und oben oder gerade nach vorne gewendet. Dicselben Augenstellungen finden wir auch untcr den Dibranchiaten vertreten. AuBerdem weisen aber einzclne Dibranchiatcn-Arten eine sonst nur sehr selten auftretende Verschiebung der A ugen auf d i e V e n tra l s e i te d e s Ii o p fes auf, di e rvi r z. B . unter den Trilobiten bei den mittclsilurischen Asaphiden-Arten Aeglina prisca und Aeglina armata widerfinden. DaB die Lage der Augen mit der Lebensweise auf das Innigste z us am m enh a i n g tu n d d a B n a m e n tl i c h d i e B c\ regungsart i n \' -errveibchen

den

zur

Nachtzeit

sollen intensiv

chen

Mdnnchen

auch der

worden.

von

Bei

von

achten

sein. rvird

in groBen

Tiefen

sich

Tiere

d.ltere

wie

Tntcrcsse.

Die

die auf clem Nleeresboden

totcm

\\ieibiauern-

rn'ird besonders

Netz

dies ja auch

fiir

u''urden durch

in

festzustellen

geschlechtsreife

erbeutet

mit

die

Hcihe

]Iessina,

in

aber

Stronungen von

dcm

frci$'illisen

auf

die

,\ufsteisen

rverden.

verwechselt

gen.ruer

von

aus de.' StraBe nicht

dilr{en

an cler N{eeresober-

Zustande

passiv

Tiefseecephalopoden

noch

dem

und

Expeditionen

lebenden

niemals

die in

namentlich

sind

bekannt

Laichzeit

zur

Ebenso bisher noch

Feille

Orten

zukiinftigen

FAnge

besondcrcs

daclurch

sincl jedoch

wurden,

Solche

anderen

Weibchen

Stadien,

Tiefseecephalopoden,

gefischt

Jld.che treibend gerissen

und

anlocken.

viele

Sehr

an der MeeresoberflAchc

phosphoreszteren

sein,

oberen

ob

Oegopsiden (C. Chun,

geschicktes

die Fische

den

im

es nur

Jahrespeit Meeresschichten

ein

Zuf.all

ist,

der zD

daf3

bei Schlie8netzfiingen

I. c., p. 3); vielleicht entziehen u':ihrend die jiingeren

Ausrveichen,

allgemeinen

gilt,

gefangen

rverden.

aphotisch

dysphotisch

i < f oa

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68

Die

Lebensweise

der lebenden

Dibranchiaten.

vollstdndig unter 5. Cirrothauma Nlurrayi: die Augen liegen der Haut verborgen und sind gdnzlich erblindet; sie stehen lateral. Daher ld8t sich zwar mit Sicherheit sagen, daB das Tier eine aphot is c he Lebe n s rn ,e i s e { i i h rt, a b e r d i e l ateral e S tel l ung der A ugen gestattet keinen zwingend.en Schlu8 auf die nektonische, benthonische oder planktonische Lebensweise. Dies es Be i s p i e l z e tg t u n s s e h r d e utl i ch, daB w i r uns davor hriten miisSen, etwa aus einem ernzigen AttpaSsullgsm e r k m a l d i e L e b e n s w e i s e e i n e r T y p " b e s t i m m e I z L rw o l l e n , , w e n n e s n i c h t a b s o l u t e i n d e u t i g i s t . U m z t e i n e mA u f s c h l u B iiber den Aufenthaltsort und die Bewegungsart der hier genannten Cirroteuthiden zu gelangen, ist es eben notig, auch noch verschiedene andere Merkmale (2. B. die Konsistenz des Korpers, die allgemeine Korperform, die Korperfd.rbung, die Gestalt und Funktion der Flossen) heranas.zrehen und endlich die daraus gewonnenen Ergebnisse mit den Angaben iiber die Tiefe der betreffenden Fdnge zu vergleichen. DaB jedoch auch der Spezialisationsgrad dcr Augen bci dieser ethologischen Analyse ein wichtiges Hilfsmittel darstellt, dilrfte das obige Beispiel geniigend erldutert haben.

V. Die Kdrperformen der lebenden Dibranchiaten. Unter den lebend.en Dibranchiaten treten uns so au8erordentlich verschiedene Korpertypen entgegen, daB diese Formenfiille zundchst verwirrend wirkt und es bei den ersten Versuchen kaum moglich zr sein scheint, eine Gruppierung durchzufiihren. Diese Schwierigkeit wird. dadurch erhoht, daB zwischen den extremen Typen vielfache Ubergdnge bestehen, welche die Loslosung der Haupttypen sehr erschweren. Daztt kommt, da8 eine einmal erreichte Anpassungstype in der Korperform bei den verschiedenen Stdmmen nur selten beibehalten wird, sondern wieder zahlreiche Ubergdnge zLt anderen Typen einsetzen, so daB von Verschieden gestalteten Ausgangsformen auf konvergenten Anpassungswcgen dhnliche Korperformen erworben werden. Die Schwierigkeit, dieses Formengewirr nach ethologischcn Gesichtspunkten zu ordnen und die einer bestimmten Bcwcgungsart und einem bestimmten Aufenthaltsort cntsprechenden Anpassungstypen herauszuschtilen, ist aber nicht groBer als bci den wasserbewohnenden Wirbeltieren. Wie es bei diescn gclungen ist, trotz der zahlreichen Ubergtinge zwischen den verschiedenen An-

'(9!: 'd) +ra+rgra raqnrJ uoqcs aprn^\ 'ueJq1rJesre,{\sueqa-I aqcsruo}{eu eura uepr{+ne}oJJrJ ell€ lqcru geq (z '9ord'I'pg'1;'1ddn5'z16r'q-rqeI'poZ'err€rpeJ e n b r q l u a ga l , \ "l € +a arrepuoce5 anbrlcaN or1 e1 e sgldepe sapodol€rldgl sa1 :o11oq '1 (r sruuoJ -rproc sndolJouurd

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09

7o

Die

Lebensweise

der lebenden Dibranchiaten.

Daraus crgibt sich, daB die groBte Formenmanniglaltigkeit bei den Oegopsiden herrscht, welche sdmtliche hier unterschiedenen extremen Typen enthalten, wd.hrend die N'Iyopsidennur fiinf und die Oktopoden sogar nur drei verschiedene \Iantelformtypen aufu'eisen. II. Vergleich der Manteltypen der Dibranchiaten mit den Anpassungstypen der Fische. Eine ebenso groBe Vcrschiedenheit der Korperformen, rvic wir sie bei den Oegopsiden antreffcn, {inden wir ar-rchbei den Fischcn. Bei den letzteren steht die Korpcrform in innigcr Beziehung ztr dcr Lebensw t' i se und ist durch diesclbe Grundbcdingt. ber,vohnende F-ischc haben einen mehr oder u'eniger abgcI(rtrpcr; platteten schnellschrvimmendc beHochseefischc sitzen eine Torpedogestai t; Fi sche mi t vermindcrter Eigcnu'eisen bewt'gung hdufig eiformige bis kugelige oder auBerlanggeordentlich nadelfctrstrcckte , mige Kdrpcrformen auf . \ron rtotnherern lviireralso zu erlvarten, dalj auch bei alle n

Fig. 3o. Beispieleines bolzenformigen(teliformen)\[ante]s: t A n c i s t r o t e u t h i s L i c h t e n s t e i n i , I ' -6 r . e t d O r b . , r 8 3 9 . ( r / , n a t .G r . ) ( N a c hG . P f e f f e r , l . c . , t 9 r z , T a f . I X , F i g . r . )

meeresbewohnendcu Dibranchiatcn genatl dieselbcn I(orperforrviedcrkc'hrcn, men rvie u'ir sie r.on den Fischen kennen. f)a-

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72

Die

Lebensweise

der lebenden

Dibranchiaten.

wirkt, der in der Regel auf der Unterseite des Kopfcs liegt. Bei den Oktopodiden liegt der Trichter meist seitlich und miindet auf der Oberseite des Korpers aus. Bei den Cirroteuthiden liegt der

Fig. 32. Beispiel eines becherfdrmigen (caliciformen) Mantels: Histioteuthis Ronelfiana, Fer., I835. (ventralansicht in r/. nat. Gr.) (Nach G. pfeffer, rgrz, L c., Taf. XXrV, nach der Beschreibung p. 297-zg8 ein wenig abgelndert.) Der kugeliggelatindse, schlaffe Mantel trdgt auf der Ventralseite gro8e Leuchtorgane, und zrvai auf den Armen, I(opf und Mantel. Auf den Armspitzen stehen schwaize Leisten, die an beiden Enden vom Arm deutlich abgesetzt sind; ihre Bedeutung ist unbekannt. f)er Kopf ist stark asymmetrisch, was fiir alle Histioteuthiden bezeichnend ist (G. Pf eff er, l. c., p. 243). AuBerdem sind die linken Arme liinger, die linken Leuchtorgane kleiner und weniger zahlreich, das linke Auge grdfder und die Umrandung der Augen beiclerseits ganz verschieden.

Trichter ventral; dieselbe Lage des Trichters finden wir auch bei einzelnen Oktopodiden, welche die benthonische Lebensrveise mit der nektonischen sekundd.r veftauscht haben und dasselbe konnen

'uelr{J} 3lp,te}sllo^ 'ueqrsl.{ ueurroloruc"} pun uo]€iqcuEJqIo ucp relun ueurroJIIIrnBu" uep o r . ^ ae p r n ^ \ ] r " s u o r l o u r o { o T u e q l I I I e q - g e l l q s s s n ? J r l z q l r l p u e p u n u e p u e q c s J J a r { J o Ar r t T }sJa *rtz ulaFuglqts sep ueuep aual I e q ' uedflsFunssEdrV ' } } € } s s-re d -roysap ul a8ugpps urnr?, ^a 'r{ c ls se }r pl> l ro s n e r€ 0 ulo sleuraru 'ua,Sarpol uJrJrJ uopueqoi ue ur8unlqreqoeg +ra.{aos 'ualerqcuerqiq 'pri,\r uep req +apulJ ]zlnlsJolun s;edroy uazue8 sep ule8uelqos ure qcrnp pun +>lrr.e\aq essolJzue^\qf,Srap a8elqrslerele-I qsrnp uorloruo>lof el"rurou olp ueqf,src uop puerqea leq 'uJr{lra13r.l^r rrz JapuEurcJelun aqcsrd Jap pun ualerqcuBJqrc Jap uad,{lsFunss?drV eIp '{uelIo,r\ uer{f,nsraA sa rir!\ uue.{\ 'uep;a,u u e q l r l S r a n a q l s r d Jep uaBunra8uBlJeAI"JlsoU 'trrzup^\qcsqtsl.at uapueJn"lnz uep Jnu urepuos ] l l u z4ds req€p ueJrnp ua]"lqtuBrqlO rep sepue l l u ] q c l u --radrgX s e p u a F u n : e B u g l r a A e F r l - r e u r o d 5 . ] u a l " A r n b el q c r s -uIH -reqcsr3o1ors.,{qd ur sradro>lqcs}-lt sap opuereproA uap srad;oy s ap epuor el ulH sep u a l e rq J u e rq ro u a p i a q o si B + sr ]ruoq .ueqreJ] uelurq qceu 1le.^aa5 rego-r8 ]lru red;oy uep elp 'egolsrelr{clrJ eqts"J e8rura r{rJnp sopuraC uaua8cl-reqn seure Sunraqeuuv Jep roq qors uar{orz}ue 'ua8a11dua8a,teq nz ruJo-\ rlc€u uepoqseJoetrtruop 'uaprpodo}Io elp ]ne uor{f,elr>I uerues8uel uiraq qJrs rrp }sqlrs pun 'euJol qceu ueqosrd 1e1qcr:a8 uelurq r{f,eu ue}erqJuruJqlq uop req uep Sunlqc u s 8 u n ,Sa ,ra go p u e q l srre r{ roA osl" el q + s l i eq 'uaururr.AAqtsnz uelurq qlsu qcn" uJapuos ,cuJo^ qf,eu Jnu lqlru '}sl qcrlSoru uJqf,sid uap qf,ne e[ sa or.{\ os 'ueru[rl.r\r{Js nz Sunlqcrg ue8rqarleq rapa[ qr€u uepodoleqda.J uepua8a.traq]ro] egolsralqcrrJ qf,rnp r{rls arp uaSourrr.\ os 'uu"{ ueprc.A. lddepla8 -urn Sunlqcrg ueSrqorloq JJurJ rlleu al,AaouJo^ r{cEu Ir{o.r\osueqa pun lsr r"qllelsre,r uepodoleqda3 uall" ]se1 req ralqcrrJ rep €p reqe (uolurq qreu arp Sunlqcus8un8e.neqldneH oip lsr q)rlrard .neua8un uelsepuru unz qcop rJpo Srlqruun lsr serfl ']qier] spe,AA>ltnrqceu JerJ sep }Iluos pun ]ug]ssnE euJor rlseU Jesse,M sep Ja]qf,rJJ Jap ep 'ueSourJel uaurulleqcs nz spe,r{f,nJ qf,eu Jnu uepodoleqda3 arp g"p 'aqe8uy rap ',^ sn ureqrnqrqe-I ul SlJrgq uel{ leu8e8aq 'ueJqnJ asro.r\sueqa-Iepueqe.^aqlsJapo epueurur.^ qcs eurJ aqf,le^\ {ua}qceqoeq uapodol>1g reuaI uerp"]spua8nf uep Iaq r{f,ne rl,!\ IL

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74

Die

Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

Hingegen tritt uns bci mchreren anderen Anpassungstypen der I)ibranchiaten eine iiberraschende Ubereinstimmung mit einzelnen Anpassungstypen der Fische entgegen, die bei einem Vergleiche der torpediformen und depressiformen Typ"n besonders tark in die Augen feillt. So wie bei den aquatischen \\Iirbeltieren die schnellsten S c hwim m er to rp e d o f o rmi g g e b a u t s ind (2. B . Lamna, Thynnus, Ichthyosaurus, Delphinus), so ist dies auch bci den Dibranchiaten der Fall, wofiir aus dem Stamme der Oegopsiden Stenoteuthis Bartrami und aus dem Stammc der Xlyopsiden Loligo vulgaris als B eis piele z u n e n n e n s i n d . Eb e n s o k e h rt auch der S chol l entypus mit abge{lachtem Korper und langen, schmalen Flossensd.umen unter den Dibranchiaten wieder und wenn auch der Korper der Schollen lateral komprimiert ist, jener der Sepien dagegen dorsoventral abgeplattet erschcint, so ist doch der Anpassungstypus der Scholien in physiologischer Hinsicht clurchaus jenem der Sepien glcichzustellen; die Llbereinstimmung geht soweit, daB die lateralen Flossensd"umeder Sepien dic gleichen undulatorischen Bern'egungen beim ruhigen Schwebcn und Schwimmen ausftihren wie die physiologisch lateral stehenden, aber morphologisch dcr Dorsal- und Analflosse :iquivalenten F'iossensdumc der Schollen und daB die F-lossensd"umcin beidcn Fiiilcn dazu dienen, um beim ruhigen Liegen auf dem NleeresbodenSand aufzuu,iihlen uncl iibcr die Flankcn des Korpers zu breitcn. Dadurch ist einerseits eine Entdeckung 'erschwert des Tieres durch seine Feinde und anderseits wa€ien sich Krebsc und Fischc sorglos in die N:ihe des Tintenfisches, dcr dann mit schnellem Ruck seine Tentakel aus den Taschen r.orschleudert, um das iiberraschte Beutetier zu fesselnund in dcn Krcis dcr scssilen Arme hineinzuziehen. Durch die betrri.chtliche GroBenzunahme dcr Lateralflosscn, r,vic sie uns bei Sepioteuthis Blainvilliana entgegcntritt, geht der S c h o l l e n t y p u s i n d e n I t o c h e n t y p r l s i i b e r . D e n h o c h s t e nG r a d der Rochenrihnlichkeit haben jedoch nicht dic X'Iyopsiden, sondern ein Angehoriger des Ocgopsidenstammes,Cucioteuthis }Iolinae, errcicht. Bisher sind r.on diescm merku'tirdigen Dibranchiaten nur sehr wcnige und zumcist stark beschddigte Exemplare zu unsercr Kenntnis gelangt. Die Fangumstiinde rvaren in allen Fdllen derartige, daIS rn'ir ans ihnen keine unmittelbaren Schliisse iiber die Lebensweise des Tieres ziehen konnten. Dic dorsovcntral stark abgeflachte Korperform, die auffallend an die eincr Raja erinnert,

'reruroyrqolS SunpllqsnV rep nz slresreuro uoqlsrC ucp l r q ] e q + l o { S l q g J r u r u l ^ a r l c Su e A r } { E r e p e r u q " u q V e I O .uil{f,ou uep ioq or,la uerrruor+>lun; lereddesuorlouro>lo1 sle esrag uoqles '(gS 'd 'urqnof 'f) .trlnaqre ru.\\ sererJ sep eqrud al(I ltatorn J a r l ,,erliv esserurr4" rap uo^ O ,Sz o 6r ptrn l\I , zf o z€ nr t.6t uou€ls rap racl l(rg r 'la{quer au8r:dure3 rep epln^\ .relclruaxg g-z suo rep elsarlauunlg a8uel nrc Jne 'opln.'t tra;;orla8ue uerozv uap req sle.{\uod ua13a1-rasaura ua8e111urr 5691 11nf .gr ruB .rrassolJ -rap '1sa11 Ja.lepttB rtta a18raz qcop'uapuuq-ro,r tndg eura>l re^\ ule{elueJ uo^ -la{slttr\I rep 'rrapin.\\ Jn€lla1 uep ueuqrrezeq rrassolJlulalu-I uegorS uop Jne ueJrarts alo lalqc€qoa(l la^Bpex tlepuaqlarl eqc€lJraqosaraolN rep ue uap uagolsq€leli tur arp ,u1a3o.r Jn€ -sereeli uo^ aqoltlla(l€uqcs eqlrellqez 13er1 uor8ar;do;4 erg 'surqd1e61 saura r{rrpllarlcsrrlu.r\ ' s 1 e . u u q e 7s a u r a u a - r n d s p y r g ,111111 assold etqcar alq ('rr .Brg,AX.ld,oo6r t 8 r a z 'cseg ''c'1 'urqnof '-I qrBN) 8/.) '6tgr 'duFrqrg,p(aeurlorf srqrnel 1'r5'leu -oIc11 .it .g (uaurro;rfer) ua8rur-ro;uaqcol salrre lardsrag J uoA lqJtsuulerlua1:slatuetr{ 'IJ'!zt.'d'zlgr ('t'8t-E'IIAX s r r r ? a ' s e l s s o yJ a s l u u l r l s e n b s n 1 1 o 1 :t .r{ u B r c i . r O . p . 1 1 '6fgr ''rag (euerllr^ur€lg tlcr?\I) 'e,ref lropun,T ('lp '1uu e/. rqela8uq) srqtnel -oIc'laS uoA lqJlslrelusloq:slelu€I4l .Fr,r .!I (uauuo3rler) ua8nuro;uaqJor serrra lerdsreg

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76

Die Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

anderseits zLr der Entstehung aculeiformcr Typen gcfiihrt. Der globiforme Typus ist unter den Pediculaten besondcrs in den Familien der Lophiiden, Ceratiidcn' und Antennariiden, aber auch in anderen Gruppen (2. B. bei den Tetrodontiden) vertreten. Lrsprtinglich scheinen alle globiformen Fischc Bcwohncr dcr ruhigen, nrit Tangen bestandencn Tiimpel gewcscn zu sein, welche sich an gcschtitzten Stellen von Korallenriffen oder l{alkalgenriffen bildcn. In diesen Tangw:ildern leben, durch die FZirbung von der L.mgebung kaum zrr untcrscheidcn, die !'ertrctcr der Gattung Antennarius. Zuweilen rverden durch Stiirme groBe Tangmassen aus diesen Tiimpein losgerissen und auf die hohe See getrieben, wo sic durch die Stromungen wciten erschleppt rverden. Auf diese Weise ist Antennarius marmoratus zu einem stdndigen Bewohner der Sargassosee geu'orden, wo er sich mit Hilfe seincr armahniichen Pektoralflossen an die Tange ankiammert und somit zu cinem bent ho Fig. 35. Beispiel eines beutelfdrmigen (bursiformen) Mantels: Cran ch ia scabra, Leach. 18r7. (Dorsalansicht in tl, n^t. Gr.) {Nach C. Chun, l. c., r9ro, Taf. XLVIII, Fig. z.) Die ballonfdrmig aufgetriebene Mantelgestait ist im Leben gewohnlich nicht vorhanden, so daB das Tier normal schlank tonnenfdrmig istl indessen hat es die Flihigkeit, den I{6rper,raufzubla5gn'(. Das hier abgebildete Exemplar wurde im Vertikalnetz (bis auf 3loo m hinabgelassen) im Siid?iquatoriaistrom am 8. September t898 erbeutet und lebte noch einige Zeit. Die Figur rvurde nach dem lebenden Tiere gezeichnet.

planktonischen F i s c h g e u ' o r d e ni s t . A n d e r e globiforme Typen sind cntlang dcr steil in clie Tiefsee abfallenden Gehange der ozeanischcn Korallenriffe z1r abyssalen Typen geu'orden, wofiir die Gattungen der Ceratiiden und die Chaunax ein Beispie^ Antennariidengattung bilden. DaB auch der zur rein benthonischen Lebensweisc iibergegangene Lophius piscatorius von globiformen Vorfahren abstammt, beu'eist die globiforme Korpergestalt der Jr.rngfische von Lophius. Eine Eigentiimlichkeit vieler globiformer Fische ist das Vermogen, sich zu einer I(ugel aufzublasen (2. B. Chaunax, alle Tetrodontiden und Diodontiden). Als Entstehungsursache der Ausbildung der globiformen T'ypen unter den Fischen haben u'ir den Verzicht auf die aktive Schu'imm-

'qcrlpu€+sJe^ seJe+ra.{\euqo }sr 'ue>IJr./y\ue3e3+ue ue>IursJe+uo tuep erp 'ue8un+qcrJulg Jeselp 'ltlzq 'ueqe,{\qcs s€p uE 'A\sn €rue,l.toq]neJ '€rqcuEJJ 'g 'z ua8unsseduv Jesarp drzurr4 aqcsru€qceu sEO rap adrz ar.u, 'uadda ua8rla8n4 srq ua8rurollelneq arp uaqceJdslua ,,urroJlauuora" -urJd luep :sr-q+na+Tpl€urlJopun EulnEq+orrq] uo^ uessollaqa.t qcs uepunJsraJ>I rap Sunppqsny erp lqcrrds+ue ,,urJolueqraqos" rap adrzurrd ruep luelarlran sTJplncrurrel srsdoleroq raq uapodoleqda3 uaqcsTuol{ue1d uap re}un }sr ,,uIroJq€+S" aTCI ']sr ua+qc€qoeq nz ++BqcS se8r8 e11eururle+u17aeruo+"rcl rap e r p J e u r a ; 1 . ( l e u q c r e z e q, , u o + { u € 1 d o > 1 s r q "s l e q c n e leq'g'z

e\p',,tu.ro;leurruo:a"

alp raura1 i(',tsn [sqary] uepral\ uadda uelurroyaS +r€rep arp) ruroyueqreqcs relrcnT '[ru"rn11] ellr8eg raq '[aaurolerq] erpauds I"q 'g 'z) ru:o]q€+S rap Sunppq -snv erp qcrlru"u 'uapurlrapar,u uapodoleqda3 uaqcsruo+>lur:1d uep req qcne qcrs arp 'essa;a+ul uo^ sun JnI ue8unsseduy auaf purs ueserp Ja+un 1ua>1-rr,nua8e31ua Jep ue{ursra+ul} ruap arp '1qcr18oru.re ue8unlqcr-rurg qcJnp uetusrue8rouo}{upld 'C 'S 'o16r ur1-rafl pun uaqerrrrlcs sep prr.^a '1eq 13e1e8r€p ('JJ 88r 'd 'reuqnal Srzdrel) ,,apun>1uo+ltu€Id" raures ur Jano+S 'V eIlN 'asre,lsuaqaT arlcsruotqueld arp uE ueurroys8unsseduy ueqosrlsrJe+{eJ?r{c Jap eura Jsr rrroJqe}S aIC (r

uaqlsrleue.Soluo rep olnelre1 uaJalla.^alur +sre €lep pun 3un1>1cr.u.1ug clp qsllrueu [Jep uazlrseq ll"lsao aurrolrqolS euro uaurolue^r"-I : ualleS nz ua]"rqf,uBrqro ua8uqn elle rnJ er.^aeqlessep slqlnelorltl] JnJ r{cn" osuaqa pun srsdo}eroo rn} qf,ne rqetulal^ }ureqcs sE 'ueJJa,A\Je1\ fiz ualuournS"ry uelqreuaS uo^ uep sn" raq" qf,rllueursu 'uepunrg ururpalqrs puellaS rcllald -re^ sn? lsl 'ellalsrsp uv Jascrp lunrpelsuo^JB-I s"p urJod erelzlal elp g"p 'osra.\\sSunqarzoq'oqeq ueln"lqrrnp srsdo]"roo uo^ lunlpels -s3un11cr^,\+ug sep rfueraA srqlnelorltl3 gep 'euq"uuv clllele8 uo^ }sJanz uJeqrsJoc ualsreu uep uo^ Jal€ds pun elr{3"ura8IqI"lrd elo ']rv reserp e^re-I erp uln un"{ req€ '}lapueq r.r{ue-ra1srq}ne} -oJIrIf uo^ ualpue,\\Je^ ueure urn srJelnsrurJe^ srsdoleJocl ul te1f\z r{f,rlurar{f,srtl",4.unrqes eurqsuuv aSrperap auro qrrs se pun ]sr uep 'g 'eprn.^^. ']Sele8rep uepunr5 ua]n8 ]Iur qcope! teq rei]aJd [lep ueqese8u" uJerlcsJoC uauaperr{3sJe^uo^ (r suelncrruJe^ srsdo}pro0 ad.{a eruJoJrlnceq rapo a8nurolqe}s a8rprn.^,{reur orp e^r€T uerep sl" 'r.r{uererl sll{}na}orr{J }r{ceru etuqBusnv aJ€qureqf,s eulg 'ueAre-J r r u J o J r q o l S ' p u l s +uue>lJqepug]snzuer\-r€l 'uez}ISaq ue}P}qlusrqlo eqlll}ur9s err{l } r a . r o s 'uerqnJ ualBrqluBrqlo ueurrolrqol8 oseip 'srpue8lo} qlls ler8re os asre,,l.sueqaf eure JnJ sB./r\pun uezlrseq JedJox ueuJoJrqol8 ueure uelBft{cu"Jqlc eqcle,^A'rrqn oSerg Jep nz -rqeuunu Jr.^aueqen 'ueqasnzue 3un11e11uapuaqe.&\qcsSrqn: reure Sun8nzro^eg erp pun +lr{8lqg} L!.

'uelurqJuerqr6l uepuaqel rep ueurJo;radrol4 alq 'A

Die

78

Lebensu'eise der lebenden Dibranchiaten.

eine Differenzierung der Korperform je nach der Lebensweise eintritt, welche die allmti"hlich heranwachsenden Tiere einschlagcn. Die Larven und friihen Jugendstadien der Dibranchiaten haben nur in sehr geringem llaBe die trd.higkeit einer Iiigenbewegung und treibcn in der Regel passirr an der Jlccrers-

Fig. 36.

F-ig.37.

B e i s p i e le i n e _ s _ s t a b _ f 6 r m n l i f o r m e nN) l a n t e l s D ( bi g ae cu : oratopsis verrnicllaris, Iig. :0' Riippell, r845. (Nat. Gr.) Nach G. pf effer, l. c.) r9rz, iaf. XLVI, Fig. z.) Beispiel eines Oktopoden mit globiformem x{antel und enorm verlangertel Tig. :2. r825. (1/"nat.Gr.) (Nach F6russact-tT"l: octopus araners, d'orbigny, d'orbigny, l . c . , , , P o u l p e s " ,p l . v , F i t . i . ; - I i c ; r p e r l a n g e2 r 5 m n r , L i i n g e d e s l \ , I a n t e l sacks 16 mml die Armld.ngen der einzeiiren Paare betragen"r95r r70, r4o u1d roo mm.

oberfld"che; einzelne Arten, wie z. B. Teleoteuthis Caroli treten in rlngeheuren Mcngen an der \feeresoberfld"cheauf. Ebenso sind auch

'puls erarJ alq 1p;ede8ue uoqa-I eqlsruoqluaq s"p uE eper3 ,e10rcia5 ueqoq ur elp 'uad.{1 puls srq}na}olo}s pun 'ua-rarsAleuerrz uepodollo "rssou rep pun uaprsdo8eg ,uerel{ frz uepualJerlaq rep ueSunsseduy elp '8rpuaar10u se ]sl a8erg eserpuro '1a1}e1sa8 Jsrr.{asueqofaqlsruol4ueid arp Jn" urrFils uapua8ur^Nzueure{ qrou rlrrs rnJ pun uE aruro}rclots.p }le}sa8:ad,rq>I 'ur.ls nz JnJep sre,r\og uro ]uroqJs ser(I .-rad,ro11 u"p uJurroJrqolS srq ua-Srurrolreuoure u.:podo1>1g elie lseJ er.r\os ,(ersso11,rrq1rr1o1o15 'e1orde5)uaprsdoftr{ orlrsruoq}uaq a8ruraqrne uez}rsoq osre^erepuell"} -Jnv ']repeq 3un4ur:rqJsurE raure ra qo repo ]I3 urorucSle zueS gnlqcsorSoleuv rasarp qo 'uoqeq uolnrcl nz Joqe uopJe.A.Jr,!\ 'uorqnJ osra,{\sucqol e q r s l u o } > l u e i d e u r o s l l e } q c r e 1 3u e p r s d -oBag uourrolrqolr- rpuE +srtz uou.lsrlrE.{arourr olp gep 'TJeJJnp ueqalz uep ',,uoselqnzJne"xeuneqJ Jopo uoplluopolo UnFIIS 'ueprluoporler erp epe osueqe -radroy ueSnuro;re uep ,1ral8rqeg rep sn" suelra,rz pun uoArEf .ucpueqel qlsruollueld ,uaru_ro1rqo1S uop ]llu uerqf,uerJ ueurro;rqo1,3 JJp uilo;radJoy rap Sunu[ur1s -ureJsqo ueureuraSlle rJp sne sue+sJor{lop Jr.^auepra^\ os ,}uroqls ures nz ua8ue8a8 uoJolJoA q:rrlzue8 ued,{a urserp raq 1ie>18rqe; ]qllu -urur,\\qf,s e^il>I" erp qlre uuc,!\ 'Lreuuil>l ueqlsrc ueqcsruol>iuelcl '.uourJoJrqolS uap uoA Serp Jr,r\ cll\ ,,,uos?1qnzyre,, qcls ,]lc>l8lqp.-{ arp uazlrsrq ucrqouer ) uiluroJrqolS rasarp olol^ .oprn.^Auaqoo-rds -;5 rrJr.u-rocuJsJrp lJcl ,,runrpplsuJ-\Je-I U.rJp Jlre uJqralquaqals.. trreurJ uo-\ ]lotl-rJprr.\\ flep ,]sr,).\\,t,)qJrluqEuJ-\Jel os epuBlsnz uouasrltB.\\J.lIIO-\ rur qJne riJrs lreq:ldrorl uJJcp ,uerqlueJJ uoruJo} -lqol8 elp salp puls rurlle ro.\ lualleqaqnzreq sueqo-J uezueS sap puerqela SunqcerqJa]u,'r ouqo esro,{\su oqof eqrsru o14ue1d arp uauroqJS uod,{1 a8rua.r Srgeursru}lp{reu\ll1q'raelr esra,A^Sueqof uar{csFoql -ucq rnz qlrlql?rulle ueqo',q purl qrsruol>lue1d +sre puaSnf rer{nrJ 'uezlrseq -rodroy ur uoqal uapodo116 JIp qJnv ueSru:ol0pedrol ueuro epuElsl].z ueuesrlle.r\Je rur orp 'uelerqJueJqrpecsr{3oH Uop req ar.{ ueqe8nzraqn osro,{\sueqo-Icqf,sruo}{cu oip ul }}lrr{ls rnJ }}rI{3S urn 'ue ra8ue1 urqef aqlsruo]{ue1cl sep uenep uad,{1ue}erqruerqro ueJopue Iag 'ueuorlnzue opulllsuo803 elseJ er{clo,4apua3'ue ,leq lSraze8 rcr{}Eg 'v 'c op\ 'r{f,rsrun '1ne osro^asuaq"1"qr.iro1>1ue1d arp lesde{iE rop uesselre^ ulep qreu ue3e1 ueSrue,u r{3eu uor{f,s o^rE-I aur:oyrqo13 qcrlSuelue rlp srleurcrJJo erde5 ]ql8 Ieg L l o q o s n z u se u o l { u u l d u i r q c g l l r e q o sep e}ueuelg sle sileluapeI prl. els .uepro.{\ ]e}qceqoaq ,puoqrar} ar{oel}roqo Jilp ue 'uareldurexapuoSnf uorr erurp.A^qcqogorS ueuv urJcpue uo^ 6L

'uel€rqJuerqrC[rrapueqol rep ueurro;radroy elCI .A

Die Lebensrveise der lebenden l)rbranchiaten.

8o

schwimmen zwar zuweilen mit Hilfe ihrer groBen Lateralflossen, die dabei eine Flatterbewegung ausfiihren, aber den groBten Teil ihres Lebens verbringen sie auf dem Boden liegend, in welchen sie sich mit Hilfe der Lateralflossen einwiihlen. So sehen wir, dafj der \lantel bei diesen Formen keineswegs dieselbe Aufgabe wie bei den schnellschwimmenden Hochseedibranchiaten zu erfiillen hat, bei denen er als ,,Wellenbrecher" {unktioniert. Dies ist wohl auch die Ursache, warum die Nlantelform der drei genannten Gattungen au{ dem Stadium stehen geblieben ist, das oie friihen planktonisch lebenden Jugendstadien der Oegopsiden zeigen. Rein globiform sind weitaus die meisten Oktopoden (Fig. 37). Bei diesen sind die Arme z1r den hauptsdchlichsten Bewegungsorganen des Tieres geworden, das mit ihrer Hilfe auf dem Meeresboden dahinkriecht und zwar geschieht dies entweder mit weit gespreizten, herumtastenden Armen, oder mit an der Spitze eingerollten Armen, wobei jedoch in beiden trdllen der Nlantel hoch iiber dem Boden erhoben getragen wird (Fig. r). Die Beute wird entweder von den Armen ergriffen, umstrickt und durch einen GiftbiB getotet, oder das Tier stiirzt sich, wenn die Beute zu entrinnen droht, mitrweit ausgebreiteten Armen iiber dieselbe, wobei der Trichter nach hinten Nur bei Annaherung eines stdrkeren Feindes umgeklappt wird. entzieht sich z. B. Octopus vulgaris durch einige rasche Trichtersto8e nach hinten einem Angriff. Das Schwimmen findet also bei Octopus vulgaris und den meisten Oktopoden nur selten statt und ist keinesfalls eine so hdufig geiibte Bewegung, daB dadurch die Korperform entscheidend beeinfluBt werden konnte. Korpergestalt der globiformen Die Ausbildung einiger Oegopsiden und der meisten Oktop oden ist also eine trolge des Aufgebens jener Schwimmbelvegung, die fiir die nektonischen Hochseedibranchiaten kennzeichnend ist. Bei jenen Oktopoden, die neuerlich zur nektonischen Lebensweise iibergegangen sind und sogar zu schnellen Schwimmern wurden, ist jedoch ein den Oegopsidenl) und Myopsiden fremder Lokomotionsapparat zur Ausbildung gelangt: das ist der Armschirm, durch dessen Zusammenklappen das Tier rasch nach rtickrvd"rts getrieben wird.

r) Der Armschirm apparat.

von

Histiotcuthis

dicnt \\'ohl ausschlieBlich als Fang-

' u a p o d o l ? q d e C' l a q V

(aas lturol -osse8regrapurqcsruollueld l-aEurn ueleredderaururelli ] -opnasd) qcsltloqluaq llssasuaqJrlnlll?urr€nz tralerotle6l snlalou.reur snrreuueluv I

'q"s,E qcsruot4ueld .,"rnfiirffl"l 1adl-luap.roragpr€

ruosuqofsnrarou€rall H

rlJSruol -1ue1d 'pua8ralsqeurq ueJ -e1a araggr8 ur qcrllua8ala8 qcne reqe '1ero11r1 puaBarlrronl

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xuls^q uoporcl

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'uel"lqcuBrqlo pun arl3srd raurrolrqolS reSrure osre^\suaqaT rep

qcle13-ra11

: ueqcrln"r{3su"re^ ellaq"J epuaSloJ IIos sar0 + s I u a B u e F a B - r a q ne s r a ^ { s u a q e - I u r r { f ,s r u o I { u e I d o p n e sd ' M Z q , ' u a q c s r u o t l } u r n z u a r T q T -o} rA ?Q J a u r e s c s r e , { a s u a q e Tu e r l f , s r u o } > l u e l d e p u o . \ p u n } J a t u J -ru?l{uE e 3 u e 1 u B u c I E r o } > l a d r a u r a s aJIIH }lru qtls rap ' 1 - l i r a z e - 3s n l e J o u r J e r u snrJeuueluV uo,\ Sunqf,eJdseg elp sun leq 'urrqnJ urqr-I seqlsruol{ueld ulr rrlrsrd u e r r r r o J l q o l Se l l e ] q r r u g E o ' u a q r l l S g u r r o u a o e r S u r E r e p o uoturrld\qJS'uar{f,alJx'ue}l€r{}soc sep eIp'ueqa}s .l}oqe3 r 1 z ( ' . , rsnn u e s s o l l l e J a l E - I ' r u J I q t s t u J v J e p u e p u l q J e A e u r J V alle ula'arurellerS a3ue1) IollrursuorlouIo>lo-I ualJers -llelzeds srepuosaq aura>[ rrll uuo^\ 'turoc uapueJJar] - a q r a p a s r e . . l a s u e q aeTq c s l u o l { u B I d e r p Jne gnIqf,s ueure uuep rnu ]e]]"]seB ]lelsa8-redrgX aturo+rqoI3 elO :ossruqe8rg urepuaSloy nz ]rruos ua8uele8 ri11 ']rlrrerre ropor.{a }qrlu uapodo}>io uouapJo.\\a8qcsruopleu i"pun>las arp req" uaqpq 'urroJopodroa arp r{rrFueu '}sr puauqcrazeq ueprsdoSaoeesqloH uilIJsruo}Iru rlp rlu arp 'urroJredrox er(I 'ue8€F{ts s}re,4.qe pun -Jne 'rueqeq ueqoqer3 -JOAJAqSlreJeqJr,r\ ertra'ueurlur^\qls urroq aqJle,{A'uepro.u. ]eplqe8sne uessolJlere+"-I eqcrlSr^\rq os qrne uue,{tr'a8r1re_rappurs srq}na} lr{lru 'uessolJl"rale-I uesrlJgr>l uep -olols pun erssou 'elordes Iaq qcnv ur ueprqlnoloJJr] erp uezlrseq Iellrrusuorloruo{o-I sere}re,{\urq IB

'uelBrqcuurqrq uapueqal rep uaruro;radrgl4 alCI 'A

Die

8z

Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

Charakteristische Anpassnngen:

Beispiele:

Cranchia

(.)

J-ebensrveise:

ztt lrclagisch, planktonisch Vermogen, detr I{orpr:r einer l(ugel aufzublasen

scabra

und Greif- Iittoral,

berrthonisch

Octopus macropus

r.'hr lange Kriecharme

,\rnphitretus pelagicus

durch gemeinsamen lrlthypelagisch, r\rme I Schinn verbunden

Cirroteuthis l\,Iuelleri I

L

S,rpiola Rondeletii

nektonisch

nektonisch durch gemeinsamen,peiagisch, Arme S.hi.- verbunden, I-ateralflossen als Ruder funktio-] l nierend

kurz, gedrungen, nicbtllittoral, benthonisch 'lAr-e durclt genteinsamenSchirm verbundeu, Lateralflossenl und Grab- I als Ruder schaufeln funktionierend i

( ' i r r o t e u t h i sm e a n g e n s i s

B. Die Flossen

do.

der lebenden

,abyssal, benthonisch

Dibranchiaten.

Weitaus die Mehrzahl der lebcnden Dibranchiaten besitzt hdutige F'lossen oder wenigstens Flossenseume, die in vielen F'd"llen, namentlich bei den schnellschwimmenden Hochseerd"ubern, \''on \Iuskelfasern durchzogen werden. Bei allen Oegopsiden, mogen sie auch noch so verschiedenartig geformt sein, sind Terminalflosscn vorhanden, die sich freilich in Form, GrolSe und Funlpe1sqcrnp 'leeduessolg seJepJol :Y snddl 'pue1s I"ulruJel qcq8unrdsJn sep : u a p u e r i J o A a J e ? d u a s s o l . ! [\ a ! Z ' g '(1a1ue14i rep sl" relrrrq pun :a8ugl Ial^ II3IS rnJ '(9i '3rg) apal 'lregor8ren utrouo uessolg) sIrI slq]ne]olo]S '(E€ '3rg) snlnrrs xd-reldouel3 '(f€ '3rg) eeuIIoW slqlnelolln3 ure8nurolzreq uol'lloJcl euerllrlur"lg sqlnalordeg'(gF-n 'uazlourqrsrel uossolllera]" I lt' 3lg) slrurolrproc sndolcouuld '(Sunrdsrorl uol"ulrural'ua8rlreucddel ueure uep[q pun uezlouqcsJe,\ Jepueulclltu ournesucssold eplcq purs sred,roy '(s1a1ue1,q sep sep epuerelulH rue lqzf '3r,T) sn1ue1sndolog allas elp sle rezrn>l se,t\]a rolq '.ezt 'Ftg) sneteueJqrueur 'g 'z) sndolcg '(Sg '8td eue{u8rqrg erdcq 'eaprolorde5 pueruqeuure ailasredroy rep aBuel ezue8 elp (p : ((62 '8t-E) slqlnaloqlsldo) ueqoqi)s -rez\ ue>lrnu uep Jne uor}>lnpeH rcSrperSqroq e31o1ur'111 'tz1orda5 : ((gV '8td slqlnalololq '(Sz '8tg) €rssot{ '9 '3lg) srqlnelorrl3 'tI 'z) '(oz'3rg) srqlnelornels "(6r ua8ela8 Ierolel 'II 'g 'z) 1(e1e1nqnso8r1o1 '(91 '3rg) erpaur o8qol u a 8 a l a 8 Ie ra l e l osrop' I :ua8alaF sradrQX sap a+lII I rap uI (r '(rr '8td oned snruoeJ '51'z) :((gz '8tg) elelure slqlnalll"g (sneurq uessold arp raqn uelurq qc€u sapuaradrox sap'surn] -sqr e^4,ue 8u?Tua> l rel s e 3 1 o 1 u r)u a F a l a F I€ u l ru ral erl ul (q

9s

'uel"rqJusrqr6l uapuaqal rep ueruroyadrgl4 elq 'A

86

Die Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

nach hinten fort, u'obei es zLL der Ausbildune cincs zweiten, hinteren Flossenpaarcskommen kann (Doratopsis vermicuiaris, trig. ,+rd). Typus c: vampyroteuthis infernalis (Fig. ,13; bisher noch nicht cingchender beschrieberr). II.

F o rm d e r F l ossen.

Die l-ormverschiedcnheiten dcr Flosscn sind bci clcn lcbcnclcn Dibranchiatt:n so au8erordentlich grol3, cla8 es unmoglich erschcilt, eine erschopfende Lrbersicht dierser Formenfiille in Gestalt einer Tabeiie zusammenzufassen. Zud,cnsind zahllosr,L-btrgaingczu'ischen den einzelnen Formen rrorhanden und \\renn auch naturgemiir3 zrvischen den Flossenformen, wie sie z. B. bei Stcnoteuthis, ctenopt er y x , Cra n c h i a , Gri m a l d i te u th i s , H i sti otcuthi s, C hi rothal Lma, fhysanoteuthis usw. so gcwaltige unterschiede bestehen, dalj cin Auseinanderhalten dieser extremen rypen unschwer moglich ist, so sind docir so viele Bindeglieder vorhanden, daB eine Gliederung 11nd Gruppierung fast alle Gattungen umfassen miilSte. Geradc- ciicse Formenfiille setzt uns aber in die Lagc, Anpassungsreihenzusammenstellen und somit einen klaren Einblick in die phylogenetische Formwerdung der F'lossen zu gewinnen. wenn wir uns die F'ragc rtorlcgen, ob zu,ischen der allgcmcincn Korperform und der Flossenform ern zu,sammenhang besie,ht, u,ie dies bei den Fischen festgestellt rnorderlist, so scheint dies ar-rfclcn ersten Blick nicht der trall zu scin. Erst bei genaucrer priifung lassen sich auch bei den Dibranchiaten clerartige Beziehungen crkennen. \vir wollen, um ein Beispiel herauszugreifen, zuniichst jene T y pen ve rg l e i c h e n ,d e re n T e rm i n a l f l ossenei ne rhornboi ci i sche oder deltoidische Form besitzen. r. Rhomboidale und deltoidale Tcrrninarflossenformen. Stellen wir jene Dibranchiaten zrlsammen, rvclche solclrc F-lossenformen aufweisen, So sehen wir, claB sie fast durchaus e i n e n l a n g g e s t r e c k t e n t, o r p e d o f o r m i g e n I(orpcr besitzen (2. B. Stenoteuthis (trig. 3r), Ommatostrephes, Onlrcholguthis, Gonatus, Illex, Todarodes, Enoploteuthis, Loligo ex p.). Es gibt abcr aur:h A r t en, welc h e e i n e n a u B e ro rd e n tl i c hg e streckten,b ol zenf orm i ge n Korper in Verbindung mit deltoiclalcn Flossen aufwciscn, z. B.

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B8

Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

teuthide; waihrend die Hochsee-Enoploteuthiden muskulos und krd"ftig gebaut sind, ist die Korperkonsistenz von Octopodoteutiris sicula schlaff, zum Teil gallertig gequollen bis hd.utig-gallertig und die"S.ugenstark vergrol3ert. Beweist somit die I(orperbeschaffenheit, dal3 hier eine Tiefseetype vorliegt, so zeigt uns der Verlust der Tentakel und die starke Iteduktion der Armhaken, dafj octopodoteuthis sicula von der makrophagen Nahrungsweise seiner Vorfahrcn, welche als schnellschwimmende Rd.uber die Hochsee bewohnten, zur mikrophagen Nahrungsweise iibergegangen ist. Liegen auch aus dcr Familie der Irnoploteuthiden keinc Zu'ischentypen vor, rvelche sich mit Irnoploteuthis und octopodoteuthis zt) einer Anpassungsrcihe zusammenstcllcn lief3en, so bcgegnen wir daftir in anderen Familicn der ocgopsiden Ubergangsformen zwischen den beiden Extremen. Solche Zwischen{ormen sind z. B. Nlastigoteuthis glaucopis (trig. z4) und Abraliopsis Nlorisii, soweit die allgemeine Korpergestalt und die Flossenform hierbei in Betracht kommen. Die Analyse der hier bcsprochenen Formcn hat Llns somit folgendes Ergebnis geliefert: D i e r h o m b o i d a l e o d e r d e l t o i d a l e F ' o r m d er T c r m i n a r flossen ist ein bezeichnendes n{erkmal der torpedif ormen, schnellschwimmendern Hochscedibranchiaten. Sie ist auBerdem bei einigen wenigcn Typen crhalten geblieben, welchc einc von dcr der crstgenannten verschiedene Lebenswcise fiihren und eine andere Korperform angenommcn habcn, abert nLlr dann, wenrr sie unmittelbar auf torpediforme Vorfahren zuriickg e h en . 2. Herzformig", kreisformige, querovale bis achterformige Terminal- und Intraterminalflossenformcn. Wdhrend die bei Nlastigoteuthis glaucopis (Fig. za) im Verh:iltnis zum Korper sehr grol3e Terminalflosse dic Hcrkunft von einer rhomboidalen oder deltoidalen noch deutlich erkcnncn kiljt, ist bci l'Iastigoteuthis cordiformis die Terminalflosse clurch Abrunciung der Seitenkanten herzformig geworden. Diesem fypus reiht sich clie Flossenform von Chiroteuthis Veranyi (Fig. 39) an, bei welcher dic hintere Flossenspitzc nur mehr' cinen kurzen, stumpfcn Fortsatz bildet. Bei Leachia cyclura (trig. ro) ist diese Spitze fast r.ollstdndig geschwunden, so daB die Terminalflosse eine querovale F'orm er-

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9o

Die Lebensrveise der lebenden l)ibranchiaten.

Die reine Krcisform treffen wir bei der glcichfalls infraterminal gewordencn Flosse von Chirothauma imperator (trig. 7r) und Doratopsis vermicularis (Fig. 4r c) an. Auch unter den Loliginiden begegnen wir der ovalen Tcrminalflossenform bci Loligo cllipsura Hoyle. B c i ein i g e n O e g o p s i d e n (" .B .b e i H i sti oteuthi s, Fi g. 32, ttncl Pyroteuthis, trig. z3) habern dic beiden in der Nlittcllinic des ltticke'nendes vcreinigten Tcrminalflossen die Gestalt eincr querstehcndcn Acht (oo) erhaltcn. Diese ,,Achtcrform" ist dadurch zustande gr'kommen, daB die bci Chiroteuthis Vcranyi noch vorhandenc hintert: Spitzc der Terminalllossc vcrschwand uncl dcr hinterc lilosscnrand in dcr Nfitte eingezogenwurde. Bei Histioteuthis ragcn die bogenformig geschwungcncn Hintcrrdnder iiber dier scharfer Spitzc dcs I(orperendes hinaus, rvrihrend bei Pyroteuthis margaritifera die scharfe Spitze des Hinterleibes cin kleines Stiick u'eit ubcr dier Flosse hinaussteht. Wenn wir uns nunmehr der Frage zulvenclcn, rvelche Bezichungen zwischen dcn in diesem Abschnitte besprochenenFlossenformen und dcr Korpergestalt bcstehen, so fellt uns sofort atrf, dalS sich unter den r-erschiedenenArten, u'elche derartige Flossenformen besitzen, nicht eine einzige r.on torpcdclformiger Iiorptrgcstalt befindct. Andererseits mtissen u.ir ferststcllen, dalS dic Korperformen der in dieser Gruppe vereinigten Arten keinesrn'egscinem einheitlichen Typus angehoren, sondern sehr verschieden gestaltet sind. So hat Tracheloteuthis Guernei cinen langcn, zylindrischen Korper, dessen Hinterende abgerundet ist. \\tie die grol3en Augcn und die Korperkonsistenz beweisen, ist diesc Art cin Bewohner der tieferen Wasserschichten der Hochsee. Dcr Korper von Chiroteuthis Veranyi (trig. S9) ist dagegen mit einem kurzen, spitzigen Kegel zrr r.ergleichen und diesclbe Korperform, nur noch mehr r.crkiirzt,-tritt uns bei Histioteuthis Bonclliana (trig. 3z), Pyroteuthis margaritifera (trig. z3) und Nlastigoteuthis cordiformis vor Augen. Auch Loligo ellipsura gehort demselben Kcgeltypus an. Bei Grimalditeuthis und noch mehr bei Chirothauma ist dcr Korper sehr stark in dic Ld.nge gezogen. Diese Verldngerung des Korperendes nach hinten, wobci cs zlt der Ausbildung sekundrirer Terminalflossen kommt, rvzihrend dic primiiren Terminalflossen dadurch in eine infraterminale Stellung

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']sl ].i-epulrueFqeraq rqes +loISiqglsFunBcmeg e^l+{r? e l p J e q f , l e A \I J q ' u J l t l l s r l e l J e A o s r o . r \ s u e q o l J e u r e '{ueqeq lllu ueqalcosqloH apuerurur.{\qlslleuqls sep elp n z u a d . i 1 o - r p p u n { r s s l p u e s s o l 1 p u lu a 8 r u r o } r o } r l f , E uelqlerloq 'ue..}Lu,ro+zJJr{ ue}ErrllueJqr0 erp Jopo uol€,\oJenb 'ua8rruJo+sreJ>l }rul JI,{\ uepJe,{a slleyuapaf 'uessnur uJ}rJ} Jeqeu raleds e8erg Jasorp uepJe,{.rr^\'}sr uaper{oSJJ.\rrqneroJsqloH uepueruurr,rr{f,slleuqls 'ueruJoJrpadrol'u es g In{s nru Jep rauoI uol uepodoleqdo'y u o B r l r e l l e F p u n u " 3 l + n g i { ' u o q l E , { \ q l s I c > l s n u r u c s o r pr e q urss olJ r ,)p uor l> l ung rl p tfEp ' rq e u ,9 u rr1 n u rr,)r\ rl p 13.r1s,1161 (29 'd '13,r) l s I p u c u q r r . r z o q ] r o > [ S t q g y s F u n - B c . { \ c gr c . \ r } { e , r c F u r - i e ' 3l l t u u e ] e l q l u e r q l O eli? rllJ orille.tr '1ir-rt1 - u e ] e r { r s e q r a d r o y a . 3 r1 r o I I 8 . 3 -u o 1 1o n b e 3 r o p o 3 I t n y r I J " elp seruesuraureH slp rrd\ uepur} os 'uaqJnsued.{-1 I € r u { J e I { JJS,rrp-r,r[[Eu.)]rJ>lqf,rpunlua-qr-jl uJut€sur;u.rH q.ruu JrA\ uu,)-^A '(6 '3lg) srqlnelouneq.) pun (or '8tg) EnpBixI ue8un11e5 alp ueJerluese;der 'uue-1 ueuqlrirzeq ,,rurolqcley" sli? uclspuoJlaJ] rue ueur uep 'snd{pacfuoy ueqlrlrunlua8ro uout-F1 'uelrelnzq" uessolJleururreJ uci"prollcp rcpo ueleproquorlr lrru cdil -eesr{f,oHuaurJo+rpadrol Jep uo,\ slle+uepo! }sr 'purs uoproA\ }r{te-ieeleq rerlsrq uall" roq purs 'eprnA\ .raqnrJ ]se} ]ueBA{ra uoqcs erA\ 'uolrlreqoeq nz urssolJleurruJeJ ualSrura_ra/\ rep ur IaFeU 'puls uaJarlseraory ra[Jo-r8 reuqo,\Nag ]suos rep 3un11ed5 eure ]sl solsruqeusne eqJle.u 'ue1ry Jepersrlerzadsqroq Iqezuv Jeuia rcg '8ruro1re1qce ]se1 qcou ais purs elnqoloq erqtuerf,ol.I lrg '(Sg '8tg) ureuurre ula8nlg ualzrardsa8 ueuro lrur'turlra+laurqrs ue ruroJlruescg reJqr ui pun puls uepunqJe^ JapueuraJclun alull -le}]lni rop ur qcou rrp 'ue urssollleurrureJ epuElsnz uouosqle.{4.Ja 'g 'z Jr.{\ uJ}}Jri ue;-urqsueJl uep rur eJqeJS erqlueJf reg Ieq '(oi '3rg) ualqal ararl uauapro.r,ra8 uolis"JBd [reura nz 'ueuasqce.ule tuop pun uJa]rlf,ralJa ueqe.Aar{Js sBp rurolpua"Snf rep arp 'ureuurre snle raJseJarc uo^ urrolpua8nf rap req suepeJue{rng ueureJ sep ueddel}neH arp ue rr{as arp ,}Bgr} a8uequelnell ra8rpeueddel reurel>i rr{as eqreu cure e[ ualrag uapraq g6

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9+

Die Lebenss'eise der lebenden Dibranchiaten.

einigen Zoologen und Pald"ozoologen angenommcn zLr werden scheint 1). Bei einer genauercn Prtifung des anatomischen Baues jener' Ticfscedibranchiaten, welchc in mancher Hinsicht lan'eniihnlich erscheinen, ergibt sich jedoch, dal3 diese Ahnlichkeiten nur d"ul3erlich sind uncl daB sorvohl in der Art dcs Flosscnansatzesals auch im Vcrhailtnissc der Korperform zum Korperbau ebenso r,vie im Bauc des Armapparates tic{grcifende Versr:hiedenhcitcn zwischen dcn Larvcnstadi:n der Dibranchiaten und den larr-cniihnlichen, aber cnvachsenen Tiefseeformen bestehen. Fiir gcwohnlich liegt bei den Ocgopsiden das hintcrste linde des Eingewcidesackesim C.onusdcs Gladius 2). Dicser primiire Zuifana isT inneihtlb dai Ftmilic der Cranchiidcn, z. 13. bci Leachia' und bei Taonius, noch erhaltcn. Hingegen liegen bei Cranchia, Liocranchia, Tcuthorn'enia. Bathothauma und Liguriella ganz anderc Vcrhiiltnisser vor3). Die I'Iantelachse, die bei den Oegopsiden \rom geradlinig vcrrlaufcnden Gladius gebildet zu wcrdcn pflegt, r'crlai.uft bei Cranchia, Liocranchia und Ter"rthowenia nur bis zum vorderen Flossenansatz parallel mit dcm Gladius; von dieser Stelle an wendet sich jedoch der Conus ventralwzirts, um an der Ventralscite des }fantels als Nur in seltenen triillen erkleine Spitze wieder hcrvorzutrctcn. reicht diesc Spitze eine betrdchtlichere Grol3e, u'ic bci Liocranchia Reinhardti. Es bedarf nach dieser von G. Pf ef f er gegebencn l)arsteliung wohl kaum mehr eincs ausdriicklichen Hinweises darauf, daB hier keine primitiven od.er,,Latvcrrzustainde" vorliegcn, sondern im Gegenteil hochspezialisierte Nlerkmale. Die eigentiimliche Spezialisation des Gladius von Cranchia, Liocranchia und Teuthowenia hat aber bei den Gattungen Bathothauma und Liguriella eine weitere Steigerung erfahren. Dic Achse des Gladius ist auch bei diesen Gattungcn geknickt, aber die Lanceolaendet weit vor dem Nlantelende, das breit abgerundet abschlieBt. r) So z. B. vertritt E. Stronrer v. Iieicliefibac-h in seinenr ,,Lelrrbuch d.er Palaozoologie", rgrz, Bd.II, cliesen Stanclpu-nkt (p. zS5) und verwechselt hierb e i , w i e d a s i n a r n a l o g e nF d l l e n i m r n e r z u g e s c h e h e np f l e g t , d i e F o r m a n p a s s u n g e n mit dem innercn Rau. z ) U b e r d i e B e n e n n u n g d e r e i n z e l n e nA b s c i r n i t t e d c s G l a d i u s v g l . G . P f c f f e r : 1. c., tgtz, p. r8-r9. 3) G. Pfeff er: L c., rgr2, p. 64r-6q2.

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96

g6

Die

l-ebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

Cranchiiden gesprochen wcrden darf. Konntc etwa noch ein Zweifel an dem hohen Spczialisationsgrade von Bathothauma aufgeworfen werden, so mag darau{ hingewiesen werden. da8 bei dieser Gattung ein neuer Stiitzapparat filr die beiden €Jetlennten Terminalflossen ausgebildct worden ist, der in einer gebogenen ?fl dencn die Querstange mit schaufclformigen Enden besteht, vorne gegcn nach Flossen angcheftet sind und dcr mittels dreier das Gladiusende konvergierender Stiibchcn mit dem Gladius in Hier liegt doch u'ohl ohne Zweifcl eine: Nt:tiVerbindung tritt. jedc Deutung der Spezialisation von Bathothauma bildung vor, dic als die eines ,,Larvenzu Ebenso haben wir schon {rtiher bei apparates d.er Cranchiiden zeigen konnen, std-ndigen" Zustantde d.esselbenkeine Rede selbe ebenso hoch spezialisiert ist rn'ie die

Besprechttng dcs ArmdaIS r'on einem ,,riicksein kann und dal3 dcrF'lossen und das Inncn-

skelett. Liegt also bei den hicr besprochcnen Typen keine Ubcrcinmit Larvenzustd"nden, sondern nur eine auffallende stimmung m i t s o l c h e n v o r, so konnen rvi r di ese w ohl du8er e A hn l i c h k e i t n u r d a d u r c h e r k l e i r e n ,d a B d i e l a r v e n d " h n l i c h e n C r a n c h i i d e n nicht eine einf ache phylogenetische F ortsetzung des in der Jugend von f ast allen O.gopsiden durchlaufenen Larvenstadiums bitden, sondern daB sie nach Durchlaufung eines vom letzigen verschiedenen Anpassungss t a d i u m s i h r e r V o r f a h r e n u ' i e d er z t r L e b e n s w e i s e d e r Larven zLrrickgekehrt sind, ohne daB aber dabei die in friihelen stammesgeschichtlichen Stufen durchlaufenen ganzlic h un d o rg ani sat io nsdnde ru ngen A r r p as s u n g e n \/erwischt werden konnten. Die larvendhnlichen Cranchiiden bilden somit' wie a l l e a n a i o g e n F d 1 1 e ,e i n e n e u e B e s t d t i g u n g d e r R i c h t i g keit des Dolloschen Gesetzes. 5. Schmale laterale Flossens:itlme' Bei einigen Gruppen der Dibranchiaten fehlen die Terminalflossen, aber es finden sich an der Korperseite schmale Hautsdume ausgebildet. Solche Sdume sind in typischer Ausbildung bei a1len Arten der Gattung Sepia vorhanden, {inden sich aber auch bei rrerschiedenen oktopodiden wie bei octopus membrana-

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98

Die Lebensweise

der lebenden Dibranchiaten'

syrtensisl) ist in der vorderen Hllfte des Korpers ein lateraler Flossensaum ausgebildet. Auf die Frage nach der Funktion dieser Flossensaume werden wir spdter zu sprechen kommen; hier soll nur die heterogene Entstehung dieser Sd"umeerortert werden. Auf den ersten Blick bieten die F'lossensdume einer Sepia, z. B. die von Sepia kobiensis2) und jene des Octopus membranaceus keine wesentlichen Unterschiede dar. Betrachten wir jedoch die hinteren Ansd.tze der Sd"ume, so ergeben sich wesentliche Unterschiede. Bei Sepia kobiensis setzen sich die F'lossensd"umeauf der d e s K o rp e re n d e s a n , w d hrend si e he' i Octoprrs mem\ r ent r als eit e br anac eus a u f d e r D o rs a l s e i te d e s Mantel s angeheftet si nd.

F i g . + 3 . V a m p y r o t e u t h i s i n f e r n a l i s C h u n . 3 m a l v e r g r d f d e r tJ. e d e r A r m t r d g t zwli i{eihett oon Cirrhen; auf dem RiiclTalc 'A

66

Die Lebensweise

IOO

der lebenden Dibranchiaten.

6. Breite, bogig abgerundete und stark ausgezackte X'lossensd"ume.

Ctenopteryx siculus (trig. 45) reprdsentiert in der Form und inneren im Bau der Flosseneinenunter den Dibranchiatenvollstdndig

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W F i g . + 5 . I l n t e n( t - + ) : C t e n o p t e r y x s i c u l u s , V 6 r a n y , r 8 5 r .

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to2

Die Lebensw'eise der lebenden Dibranchiaten.

der sich an die Korperformen Arten anschlieBt.

der groBflossigen Loligo-

8. GroBe, meist ovale Lateralf lossen mit breiter F lossenbasis.

Fig. 46. Ventralansicht von Stoloteuthis t 8 7 8 . ( J u n g e sW e i b leucoptera, Verrill, Die Augen stehen auf chen, :'/, nat. Gr.) und sind daher der Dorsalseite des I{opfes Die Flossen sind ungefd,hr hier nicht sichtbar. so lang als der Mantel, schrumpfen aber nach Die sessilen Arme sind sehr dem Tode ein. kurz, die Tentakelenden reichen, voll ausFarbe der gestreckt, bis zum l{6rperende. bunt opalfarben mit des Mantels Oberseite sonst silberwei8 bis orangebraunen Punkten, blauweiB; Oberseite der Augen opalfarben mit Ostkiiste und roten Tinten. silberblauen mit Grundnetzen in t/o bis Nordamerikas; (Nach A. E. Verrill, 22o nt erbeutet. -

l . c . , r 8 8 r , p . 3 4 7 ,P I . X X X I , F i g . + . )

Bei dcn benthonischen Gattungen Sepiola, Rossia und Stoloteuthis haben sich die lateralen Sdume des Mantels zu groBen, meist ovalen l-ateralflossen entwickelt, r,velche mit breiter Basis den Seitenrd"ndern des Mantels ansitzen. Bei der abyssalen Typ" Stoloteuthis iris ist jede Lateralflosse viel gro8er als der Mantel und beide reichen ziemlich weit hinter das Korperende hinaus. Diese Art gehort, wie schon friiher hervorgehoben wurde, zrt den merkwiirdigsten und extremsten Anpassungstypen unter allen lebenden Dibranchiaten. Jedenfalis ist anzunehmen, daB die drei genannten Gata1s phylogenetische tungen Vorstufe das Sepia-Stadium durchlaufen haben.

g. Schaufelformig e Lateralflossen mit schmaler F'losserrbasis. Bei Cirroteuthis, Stauroteuthis, Cirrothauma und Froekenia sind Lateralflossen ausgebildet, welche mit verhdltnismdBig sehr schmaler Basis den Seitenrd-nderndeslVlantelsansitzen und von einem qucr durch den Nlantel verlaufenden Knorpelstab gestiitzt werden, der z. B. bei Stauroteuthis in der Mehianiinie nach hinten spitzwinkelig vorspringt. Diese Lateralflossen sind offenbar aus dem lateralen Hautsaum hervorgegangen, den wir bei Octopus membranaceus oder Octopus lentus kennen gelernt haben und sind somit

1(o8r1o1 'xelll :lerdsrag) puazlnls -Jalun ueururr.^ar{Jspun ueqa^\qts s"p ua8un8a.nnaq -uallau a^I1{" qrrnp uerurur,ln.qrs uaures8uel urleq (e :uol}{ung :ruro.f raleplollep slq 'uassollleururJel asoln>lsnI{ 'I J e l " p l o q u r o q r u o A ] S I eu r 'uassold rep uon>lund 'III '('.,r,r,sn "uaelrlog'elleuopelg'srxeuogr{d 'snlerlrqdury'sndolcourarl ua8un11e5 elp er,^aos'ua1ry-sndolcA elp) uapodol4o ualsleur elp ueroqa8 rrqrrlH -rap Iq"zrqel,\I ' u a i q a J eL u n g s u a s s o l c p u n u e s s o l c o l I Y ' I I 'SunuiaqcsrE oule uep ralun Srzuta uelelqluerqlq opueqelsep 'puls uessold raIA reserp a8el pun Iq"Z olp +sl slleluapef 13r1sa;aq (oz '8tg) srqlnelorn€1s rapo slq+nalorrl3 uol uessolllero+"T alp ar.^ ]"reddez1n1g ua8rladrou>l uraula uE aslol\ ueqlesrep uI eIS qo pun ]q3lu repo purs uaSozqrrnp ua8ue-r1sle:isnINuol uossolC e1p qo 'uauuo>l ueJel{}ne a8er4 orp reqn qcrl}ueJ}oq sun pJI,t\ ,,sles Io"qcrtr{" sap pun uorlrpadxg-,,e1^lple1" rep uepodo+>io :ap arqder8 -ouoIAI ruap }n" urapuos l{3ou elG 'ueqe}s ue{clu epueqalssne 'urai{ -rqes 'ue{ueld uop u" }qcru ars uep 'puelle}Jn" se }sr reured pun srq}na}orne}S'eluneq}oJJr3'srq}nJ}oJJI') ua8ut-r11e3 'ueuerp "rua{aoJ{ rap uessolll"rale-I uep ]1u eqrralBra1 rul puls rls uuJp rapng sl e eIS qo'qc r18e -ry]s I s e 1 1 i a 1 1 i u rrel q cl u qcou JS r' uJqeq uessolc erp uor]>lund aqlIaAA 'eeslelJ rap uI ]qel putl uoplqlnc] -orJr3 rep orlnu"C rap fiz py e8rprn.^a{Joru }sqlgl{ esalp lroqa8 sl ley uepef ' uapro. nnaFl u u e { e q q c fl q cg l } ra q o (ra qcsrg' O' euaf '88 'd '€o6r ''llnv 'z) ,,sereetulla6 sop uaJerl uap sny" e{Jal\ ureures ur sunq3 'f Sunppqqv elp l{ornp rnu pun uaqeirqrsoq 'uopueqrol uossolC raneua8 lqcp rlf,ou JEq€rq uV alp lsi repraf 'reulel{ re€d reil\z sle}u€N Scp e}Icsuol:in11 ra8nuro;rapnJ 'roleluqf,s 'uepociol>1g rap InB puls '(w 'Efg) srleuralul slqlnalo"r{dururl .rap addnr5 rep sn? uelelqcu"rqlq ua8tzura ruculc toq Jni{ ' u o s s o l J I B S r o Oa l e u - f q r s ' a u r a 1 1 ' a g o ; 3 q c r a 1 3 r c l i y o r 'ualpr8aq uap -ur./v\r{lsuaqcrlzueS -I pun r€}ueurpnr SrperSqoor{reqs 'ucpueqro,t slqlneloqlsrdg rag qf,ou rewz uessolll"ra]"-I eselp puls "ssardap 'erssou pun srqlnel -olols 'elotdaq uol uassoglerele-I alp s1e SunqalsluE reropu" zueB fot

'uel€rqru€rqrq uapuaqel .rap ueuroyradrgl4 alCI 'A

Die Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

r04

b) beim schnellen Schwimmen funktionslos und um clas Korperende zusammengerollt (Bcispicl: Illex, Loligo) ; c) bcim geiegentlichen Herausschnellen aus dem \\iasser gesprcizt u.nd als trallschirm funktionicrend. (Bcispiel: Stenoteuthis Bartrami). II. Muskelschwache oder muskellose Terminalflossen und Infraterminalflosscn, meist von ht:rz{ormiger, kreisformigt'r, qucrovaler bis achterformiger liorm; ferner terminale odcr latcralc, mr-lskelloseHauts d "u m e ; l a n z a t t i o r m i g e , l o r b e e r b 1 at t f o r m i g ", schmetterlingsformigc oder in z\vci kleine terminale Luppen aufgelostc lcrminalflossen: Funktion:

ausschliclllich als Balanzicrapparat dienend, infolge Fehlens einer starken Muskulatur stets in gespretzter Haltung vcrharrend, nicht oder nllr unvollkommcn einrollbar. (Beispiele: Chiroteuthis, Doratopsis, Grimalditeuthis, Chirothauma, Histioteuthis, Pvroteuthis, Taonius, Leachia, Cranchia, Bathothauma, Sandalops).

III. Nluskulose Lateralseiume: Funktion:

a) beim Schwimmen durch aktive \\Iellenbe\\regtlngcn das Schweben und Schwimmen unterstiit zend. (Beispiele: Ctenopteryx, Sepia, Sepioteuthis, Cticioteuthis; nur bei Sepia beobachtet) ; b) beim Liegen auf dem Nleeresboden durch aktir-e Wellenbewegungen den Korper eingrabend (nur bei S e p i a b e o b a c h t" t) ;. c) beim Anheften an Felsen zusammen mit dcm abgeplatteten Bauch und dem ventralen Armpaar cinc Saugscheibe bildend (nur bei Sepia, namentlich im -beobachtet). Jugendzust ande'

IV. Nluskulose Lateralflosscn mit Funktion:

breiter Flossenbasis:

a) beim Liegen 6.uf,dem Boden durch lebhafte Schl:ige von oben nach unten den Korper in den Sand oder Schlamm des Meercsbodens eingrabend (Beispiclc: Sepiola, Rossia, Stoloteuthis, Inioteuthist));

r) Bei Inioteuthis Morsei, Verrill, r 8 8 r ( 1 .c . , p . 4 1 7 ) s i n c l d i e k u g e l i g v e r groBerten Augen am Hinterrande und AuBenrande durch eine schrd.ge Hautfalte

n -or,,qd :'Jr:;;' i:' " "u p.+r €d;::il'"'f il::il'",,i -# ::::;:;ff ;'; :"J erse 'r 'Btg 'AX 'Id 'ureplql 'a1do11 '7g) lzl.rqcsa8req ua+unuo^ e+Ied

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r06

Die

Lebensweise der lebenden Dibranchiaten.

2 . Sepiola: lebt immer alleinl).

Philonexidae : leben in groBen Scharen in der Hochsee 2). 4 . Illex illecebrosus: lebt truppweise in der Hochsee und erscheint zu gewissen Zeiten in ungeheuren Schwdrmen in der Nzihe der Ostkiiste Nordamerikass). 5 . Loligo vulgaris: erscheint zr gewissen Zeiten in gro8en Schwd"rmen an der Nleeresoberfkiche, wo sie von Raubfischen, Zahnwalen, Raubvogeln und vielleicht auch von X'Ieeresschildkroten eifrig verfolgt wirda). 6 . Loligo Pcalei: ir4 friihen Jugendzustand frei an der Oberfld"chc schwimmend. Diese Art tritt meistens in groBen Schwiirmen auf und zu,ar sind die Individuen eines Schwarmes meist vongleicher Grol3e. I)ic groBeren Schwdrme bestehen aus jiingeren Individuen, wd.hrend die rilteren Tiere nur in kleincren Schulen schu'immen, die eiltesten und grol3ten Nldnnchen gcwohnlich allein oder von kleineren Weibchen begleitet. Diese merkwiirdige Sonderung der Schwdrme nach dcr vcrschiedenen KorpergroBe der I ndi v i d u e n i s t n a c h A . E . Ve rri l l dadurch bedi ngt, daB die jiingcren Tierc von den groBeren r.erfolgt und gefressen wer d e n 5 ). Ichhabe schonfriiher dieVermutung ausgesprochen,da8 diese Sonderung der Schwarme nach vcrschiedener Korpergro8e dadurch bedingt ist, dalS sich die Angehorigen einer Brut zusammenschlieBen und von den d"lteren Bruten von allem Anfang an getrennt halten. Dies rst z. B. auch bei jenen SiiBwasserfischenzu beobachten, die in den ersten Lebensjahren nicht stirpivor sind (2. B. bei dem- Aitel 2 J.

r) Ibidem, p. zz6. z) Ibidem, p. 86. The Cephalopotls of the North-Eastern Coast of America. 3) A. E. Verrill: Transactions conneqt. Acad. Arts and Sci., VoI. V, p. z8r, Nerv Haven r878-1882. unbestimmbare +) Im Magen einer Thalassochelys caretta fand L. Joubin Reste von dibranchiaten Cephalopoden (L. Joubin: C6phalopodes provenant des campagnes de la ,,Princesse Alice" (r89r-r897). R6sult. camp. scient. acc. sur son Yacht par Albert I etc., Fasc. XVII, p. ro, Monaco r9oo. - Es ist r,r'ahrscheinlich, daB die Karettschildkrote auch die Loligoschwd,rme an der Oberfliiche des Meeres verfolgt. Unter den Feinden der Kalmare sind. auch vielleicht die Robber' arrztrfiihren, welche ja z.B. im hohen Norden andere Dibranchiaten, wie Gonatus Fabricii, eifrig verfolgen. 5) A. E. Verrill:

1. c., p. 323.

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r08

Die

Lebensrveise der lebenden Dibranchiaten.

F'ormen gilt, welche die litorale Flachsec bewohnen. Die Aneabe vom Einzelleben der Sepiola scheint mir einer Llberprtifung dringend bediirftig; entweder spielt hier die fossoriale Lebenswcise eine Itolle oder es leben nur die d"ltcren Individucn einzeln, wd"hrend die jungcn ein Schwarmleben fiihren. Ubcr die geselllige oder vereinzelte Lebensweise der Tiefseedibranchiaten vermogen die bisherigen Fdngerlicinen AufschlulJ zu geben; sind doch von den r3o bisher bekannten Arten dcr oegopsiden nicht weniger als Bo Arten (6o o/o) nur durch ein einziges Exemplar vertretenl) ! Die Erscheinung der ,,Belemnitenschlachtfelder"2) des siiddeutschen Juras regt zur priifung der Frage an, ob auch diese fossilen Dibranchiaten vorwiegend in Schu'zirmen lebtenB). Wir kommen im zweiten Teile dieser Abhandlung noch einmal auf diese Frage zuriick. r ) G . P f e f f e r : C l e p h a l o p o d e nd e r p l a n k t o n _ I r x p e d i t i o n , l . c . , p . j g z z) Es rnag in diesem Zusarnmenhange an die Mitteilung erinnert rverclen, daB im Februar und Md.rz gro8e Mengen von Dosidicus gigas d'Orbignr- an clie Westkiiste Siidamerikas geu'orfen zu rverden p{legen; clie eigentliche Hcimat cliescs Tieres ist jedoch die Hochsee in groBer Entfernung von cler Kilste (G. Pfeffer, l. c., p. 516). (1. c., p. 50) haben die Meinung r,.ertreten, 3) Ferussac und d'Orbigny da8 fast zille Cephalopoden truppr.l,eiseleben. Dies diirfte rnit den oben ciargelegten Einschrd.nkungen richtig sein. Dagegen ist G. Jatta (1.c., rg96, p.5) cler-Ansicht, da8 nur Loligo vulgaris, Todarocles sagittatus, Loligo Forbesii und Ocythod tuberculata gesellig leben, alle anderen Dibrzr.nchiaten dagegen nicht. Dies ist zu-eifellos unrichtig.

'ofgr-9tgr srred '99 'd 'selISSoI+e s+u€.trl sarQlllnqe+9ce sapodo - e r 1 d 9 3s e p ' 1 . r e d 1 a e 1 e ; e u 9 3a l l a r n + € ue r r o + s r l { : d u 8 r q r 6 , p + e c " s s n - r 9 g ( r

',,eluuo{ uaIIa}}IIu }r{f,e.4aqlse3rqes Jnu SJJJIJ sap ueprel\e8ulE uelselrezuap ep"Je8 run"U uel{osl}s"la uep qcrnp qlls Jap 'gols uep qf,n? ureruur"x orp ueqletq +rez rer{llol8 nz 'ur}q3eJc[ a8el el{orlJn}eu ele}uozlroq elp uI raII sep ucSelc8 e}}Itr{ Jap uI elp 'uellsr{e8 }qcr^^.e3qclal3 sep cloa^lv rep uratuulE>lunf elp qrrnp 'cluuo>l ucuolp pulaC uap ua8e8 eprn^^asloql"+S sep ore.^aqls ro0 'u"8JO sepuess"d Jqos ulc aI]"A eure sle rlln" +IeZ JerqJIalSnz s"p 'ra-Bu"I ula 'ue8e^\rq qf,IS osl" r".^. Ieqc"]s rapuosueJln€ euols alp ers Ja{JE}s a! '}z}ese8sn" satJo}S sep Jqe}a5 rop rqaru os tun ue}ultl als puls os 'ucuttut.nrrqcssue.^a{lnr uapodoleqdc] alp ?o" :(6fgr) ]palsuon$ 'V 'g 'II ' (r,,14lqo +of,+ueruc'\Illsod 'salnrlds sel rnod suo.{ol snou anb e3 +uop ]rlduroJ ellrnbol 'uorlrsoddns "la11af,al]]eurp" eJi"] Snou +IeJJnod Inb ec 1le,p lse,l 'rlldruar ureld sJnolnol eJl?-lned ]u"Anorl es uo P gladde 11"]? 'a1nop su?s Jnert?1ur,I ep seSol sep ]uaurollde,I enb suorlcuol sal 'lrer"dde enblenb red nue]nos '1uos sa[e] ]n] Ir,nb olq"suedslpul ]e 'elqruasue,l ap orqillnbg,l sBd lrslnrlep eu lalesso,I ep ]reua^ep Ir ?lrur?Jlxo,I ep 9f,"]eJc Inle,I op +elcsso,Iop curJou? splod aI anb rnod 'selnJrds' 'alue8 .tp srllutuolgg sep lelasso,I al suBO JarureJd +r 'ef,uelslxe uos ap ulosaq el ep eruJoJEI aulglu ep Jenblldxa lned ug 'xn?o sel suep Jlue}nos Ap Sue.{OurseJ}nE.p }n"}9p P p aJr€JSTJBS auuop ue^{oul un eururoo enb 'eqcras ap so.I as Jnod IBruruB ]el " suBp selnsol sep lueurelrdure,l sJol s9p suopJ"SoJ au snol{" 'Y pun r?ssnr9-{ eO 'I :(ofgr-SCgr) duFrqro,p

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Die

l-ebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

A n ei n e r s p i i te rc n Ste l l c c rw e h n t Quenstedt, daB manche Belemnitcn verschiedenen festsitzenden - cr gebraucht den Ausdruck ,,schmarotzenden" ]'Ieerestierenzur Ansatzstellc odc.r zum \\rohnort gedient haben und beschreibt einen Belemnites elongatus aus den Amaltheentonen des dcutschen Lias, clcsscn Phragmokon mit Schalenrestcn von Serpula und Plicatula besetzt ist; dieser Belemnit muB nach dem Todc des Ticrcs lii-ngereZert auf dem lleeresboden gelegcn sein, ,,dcnn man will doch wohl nicht annehmcn, da{3bei ausgewachsencnTiercn die Scheideganz aus der Haut heraustrat, also schon bci Lcbzeitcn dcs Tieres sich fremder Beru'ohncr darauf ansiedcln konntcn" l). I I I . F . A . Q u c n s t e d t ( 1 8 8 5:) . dal3 das Ganze arn inneres Iinocherngertist u'ar, claran kann man wohl kaum zu'cifcln, nur die unterstc Scheidenspitzeclurchbrach viellcicht dcn ]'Iantcl. Die rvcichcn lringcrveide lagcn iibcr den Kammern, uncl wo es vorhandcn, vor dcm Schildc. Die Luftkammern machten das Gcriist lcicht, und da dic Tiere, u'ie alle Cephalopodcn, riicku'rj"rts schwammcn, so fingen dic langcn Spitzen zuerst den StoB auf, dcr, durch die Luftkammerngeschwdcht, den Korper dann nicht stark crschiittcrtc" 2). I V . O . J a e k e l ( r g o z ) B:) ,,}'Ian hat mcines \\Iisscns bigher, von cler Ltbcnsu'eisc cler lebenden Tintenfische ausgehend, nur mit dcr )Ioglichkcit gerechnet, daB das Rostrum der Belemnitcn cben a1s ,Itostrum', d. h. als Wellenbrecher in der Bewegungsrichtung diente." ,,DalJ dann abcr das Itostrum der Belcmniten auf einc ernergischere Wasserteilung, d. h. auf eine viel st:i"rkcre Schr,l'immleistung deuten wiirde, als rvir sie bci den lcbenden l)ibranchiaten finden, dariiber konnte man dann kau.m rm Zwetfel sein, denn jecles Organ ist bei normaler Entrvicklung der Ausdruck seiner Funktionen." ,,Ich glaube also annehmcn zu miisscn, daB das Itostrum der Bclemniten dazu diente, dcn Korper am distalcn Ende zu beschu,eren, und selbst im Boden steckend, ihn in aufrechtcr Stcllung zu erhalten. p e t . e t a t t e n k u n d e D e u t s c h l i r . n c l s .r) F. A. Quensteclt: Die Cephaiop o d e n , p . , 1 o 3 ,T i i b i n g e n r 8 4 9 . z) F. A. Quensteclt: Handbuch der Petrefaktenkunde, -3. ^\ufl., p. 59+, Tiibingen

r885. Vgl. Ouenstedts Rekonstruktion cles Belenrnitentiers; Taf. Fig. 6 (Skelett) und Fig. zo (Tier). 3) O. Jaekel: Thesen iiber die Organisation und Lebensrvcise ausgestorbener Cephalopoden. Zeitschrjft d. Deutsch. Geol. (ies. r9oz, Bd. LI\., p. 8S-8r. XLVII,

-ag eures uo^ Iaqep qlis }rel>lra }sl{3Eunz pun }sqles +elr^rssBtr{ 'qcrlpuelsJa^ Sunqorzag ur 'uepurl rtz eq]elJz]"suv o]saJ rapaI '1raqqcr18Qtuu1 rlp qlJnp r?^\ ualnre8 euro uepog ureqrre.Aa Jne -ro^req +qrraller^ pun uueSaq 3un1>1f,r.^ ]u.lleuodrqurg rep puaJqe.^A, uoqos requelJo rrp 'Sunpiaqrsqe>llp>Jarp prl{\ ,snlllxed' slv" ,,' J3.{ .1C 1napa8 8r1qcu ]qrlu aue8rg resorp crSolorsdq4 eip g"p 'uoutaqcs uesle,l.l -aq rz rrur arp 'ualrer{}unara8un eqosrSolorsdqdpuIS seq '}rutuo>l 'uELu }qals {cnJpsnv urfrz Jr"qrs }qllu urrsp }n}rlEra}"Ilg rule uEp os ',ueJ1so5'-uolrutuolog uol o]]ruqcsranS arp llluep u€ur 1qcre18rel 'g'z 'getuo8ruop qln" pun eJeia uese.tla8 'lsr 'uaqrsl-{ lurJoya8 Ieq Sunlnepag regor8 uo.t Sunlqcrrs8un8a,tag reulo SunllequlE alp rBI rurod uassap ep 'ures ueuuo>l.rB >lrnrpsny urnz ,urnJlsog' urop uI qcne Jeqors opJn,ln.cqllos eure puu 'ur-ro;rcdroy Jop +ellleJalellg aueqco:dse8sne .rura uaqlsrluelurl uep Ieq JauJeJucpul1 JIA" ,,'eIela uepJo.\\ -eF elqrrunz reper,\\ surnrlsog srp IreJ urpuoSlollsqleu uep qrJnp '3un1sre1 'ere^A urpro,^a ]lorzrc SunzydsnT elelslp elp qrJnp rlp arp r{rrnpep pun uolarlc8urc Sunne}sJcsse-,\\elieddop eulc surnJ}so5 sep Sunrnuqlsur;T olerydeerd pun Hun>1crp-rar1a8trurolueqlo>l r{cJnp s1e'lau8rao8un zue? urc}osul qJne urJoJuo}Iuurelag oleurJou alp 'i}f1nur ucpJe.\\ uc8oza".3uapog nz pleq ]sr Jelrapesse,!\ uourJ JIl{ rqas Sun8a'uog Jarar1 rJq se UBp 'ucpro.u lSaia8 uro'l qceu ]re.^aos seJerJ sap 1>lundra.uqcg Jep cJpA\ Jqlessep rIJJllp uuJp 'urnJlso5 sl" Sunlneq Jaures ]1u JeeureJe,\ur1 lsl neg JeJa,{al{csJelrsseur ulss uoqcs 're,4A.,opJE olp ul ue{f,r}sur[ rnfiz Iq€}.{ roulol{ ule' '{JOIJd 'q 'p UIa uJepuos 'tunJ}sou ula }r{f,Iu se Uro uue,t 'JaqrrlpuelSJeA pJrA\ urnJ]sotl aluueuaSos s"p qJnV" [erA "SfllIIX"d' ,,'[Jnur ures ucse,ln.a8qcrlSa.ttequn qcne Iqo^a osle 'Lu?s"3arqunnzaqpu eJcIJ uepuo1leJleq Jep JedJoX rap [lep 'ueq"q ]]ala>{S se}Ie}s put-r sa8uel sape-r63os ule IIcJ runz ue8eriro,r 'rolorrlf,S reueJoqualos url sJapuosaq 'ILIEZ -rcgor8 uI sun ers el.ll uelen{rueJqlq uJl{lsrss?rnl crp gep 'pup]stu1 Jcp os 'oqle5 eserp rn] uor{f,ards apunr3 eqrsrSoloqd-rotu qlnv" 'pueultul.{\qJs Jepo JIr.u 'puaururrlA.qf,s araHunl 'f puazlrs pun reJ+ :uo]"rq)utrJqlq 'pua{3e}s osol uopog Lur :ua}Iuuralag 'g ' u a s q l e .n ,r8 1 u u ]sJI :u a Jc:;oquo' V :aqreu eqlsl.bololq eqlllpuelsro^ Je+qf,rel[orA euro ]sqceunz qcrs lqr8Je uu€p 'uctuqauue sep JI.^auue1\ I I I

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Die Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

sohwerung als Anker, ferner seino allmd"hliche VergroBerung mit zunehmendem Wachstum des Ticres, seine steife Form, seine distale Zusprtzrtng, seine unformliche Sackung iiber der Spitze vornehmlich bei jiingeren Formen, schlie8lich auch das vorzugsweise und dann massenhafte Vorkommen der Belemniten in tonigen Schichten, die im Gegensatz zrr festem I(alkboden einen weichen permeablen Grund bilden, in welchem den Tieren das Einsenken ihres Paxillus keine Schrvierigkeit bereitete. Auch die Rinne, die viele Paxillen zeigen, wtirde hiernach einc der Blutrinnc clcs Dolchcs etu-a entsprechende Erkld"rung finden." ,,Auch die Rcduktion dcs Paxillus in der weiteren Stammesgeschichte der Dibranchiaten wird leichter verstd.ndlich, wenn wir sessile Orthoceren als Ausgangspunkt annehmen; sie liegt dann durchaus auf dem Wege einer Befreiung des Korpers von der urspriinglichen Fixation und bedurfte vielleicht gar keiner d.uf3ercn Anld.sse, wic z. B. des Nlangels cines permeablen Bodens, sondern wiirde auch rrollkommen erkldrlich als F'olge ciner zunehmenden Aktivitdt des Oberkorpers. Dieser nimmt allmd,hlich seinen unbeweglichen Korpersack mit; ein Blick auf Oktopoden teBt ihn iibrigens immer noch als d"uBerst plump gegeniiber dem beweglichen Kopfteil erschcinen. Es ist ferner bekannt, rn'ic groB die Unterschiede der Beweglichkeit und der Bewegungsarten unter den einzelnen Dibranchiaten sind. Und geradc dic besten Schwimmer unter ihnen bestdtigen durch dic au8erordcntliche Verdtinnung, Erleichterung und Reduktion, die das Cephalopodenskelett bei ihnen erfahren hat, daB ein so beschwertes Skelett, wie es die Belemniten besaBen, unmdglich fiir eine freiere Schwimmbewegung geeignet sein konnte." V. H. Menzel (rgoz)t), ,,Wenn ferner die Belemniten mit ihrem ,Paxiiius' tief in den Schlamm eingebohrt, ihr Leben lang hier festsa8en und schlieBlich hier abstiirben, so wiirde man bci ihncn auch, wie man es von den Orthoceren verlangte, erwarten miissen, da{3 sich hin und wieder ein Stiick senkrecht znr Schichtung fd"nde. Aber in den zahlreichen Tongruben, in denen ich Belemniten in groBer Fiille beobachtet und gesammelt habe, ist mir ebenfalls nic ein scnkrecht zrr Schichtung stehendes Stiick, ja kaum einmal ein nur einigermaBen deutI

r) H. Menzel(in ibidem, p.gr-92.

d e r D i s k u s s i o nz u d e n , , T h e s e n " O . J a e k e l s ) , O . J a e k e l ,

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'I

Die

I I.+

Lebensweise

der fossilen

Dibranchiaten.

konglomeratischem Nfateriale, das sicher in ganz flachem und stark bewegtem N'feere abgelagert ist, erwachsene, wohlausgebildete Belemniten vorfinden, die keincsfalls sessil hier gelebt haben konnen; denn ihre weichen, empfindlichen Organe, die Fangarme tls\ r. rvrircn durch die starke Bcwcgung des Wassers r.rnd die lLeibung des groben dabei bewegten Materiales erheblich geschridigt worden. An ein Hineinspiilen der Scheiden nach dem Tode des Tieres ist auch nicht zu denken. Denn wenn das Ticr einmal auf dem Grunde cres \Iccres abgestorben und, durch das Itostmm beschwert, c.ingebcttet worden ist, so kann auc:h keine Welle, selbst wenn sic bis auf den Grund des N ceres, rvo das Tier gelebt, dringen konnte, die massigc Scheide ausrn'iihlen und davon tragen. Das Tier mu8 also bei Lebzeitcn schwimmend in jenc Ktiste'nregioncn gelangt ' sein.' {} fueke} rnachte (i. e .; p. tlz) rn der Diskussion dicsen Ausfiihrungen gegeniiber geltend, da{3 nach seiner }Ieinung den Bclemnitern cine aktive Bewegungsfii,higkeit nicht abzusprechen ist, aber die Beschwerung ihrcs Korpers durch das RostrLlm gegen die Annahme einer schwimmendcn Lebensweise spricht. N'Iit Hilfe ihrer Fangarme diirfte eine kriechende Bcr,l'egung,fcrncr ein gelegcntliches Zurtickschwimmen moglich gcrvcsen sein. Abgestorbene Bclemniten diirften rlmgesunken sein, r,vasdas Fehlen von senkrecht stehenden Rostren in belemnitenfiihrenden Gesteinen crkld"ren rniirde. Gelegentlich konnten dic Tiere auch nach einem fiir sie ungiinstigen Boden verschleppt werden und dort weiter leben. ( r 9 o z ) 1:) VI. I'I. Blanckenhorn ,,Die Annahme ciner horizontaicn Lager dcs Belemnitenkorpers bei deren Bewegung erscheint allerdings aus mechanischcn Grinden absurd und wird auch wohl von Niemandcm ernstlich aufrecht crhalten werden, nicht so dic einer senkrechten Lage des freischwebendcn, langsam auf- und niedertauchenden Tieres. So bewegen sich auch die Pteropoden Styliola und Balantium mit ihren spitzkonischen oder schwertformigen Gehuiuscn,die Spitze nach unten gerichtet, mit Hilfe von Bewegungsorgancn, die am oberen Ende herausragen, und ohne Seiten- oder Schu'anzflossei." ' ,,War das Rostrum wie cin Anker im Schlamme eingesenkt, so lvurde sein Wachstum an der AuBenseite bchindert. Es konnte ( i n d e r D i s k u s s i o nz u d e n , , T h e s e n " O . J a e k e l s ) . r) M.Blanckenhorn L c., p. roo-ror.

O. Jaekel,

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I I 6

Die Lebensu'eise der fossilen Dibranchiaten.

Hartgebilde mit organischen Naihr- und Bausubslanzen von lnnen aus statt. Das war sicher auch bei dem Belemnitenrostrum der F'a11." Auch in einer speteren Nlitteilung hielt O. Jaekell) an seiner Ansicht von der sessilen Lebensweise der Belemniten fest. I X . J . W u l t h e r ( r 9 o 8 ) 2 :) J Walthe r hdlt die Belemnitcn fiir nektonische Beu'ohner des Pelagials, wie aus folgender Bemerkung hervorgeht: ,,Die fingerformigen, meist braun gefdrbten, radialfaserigen ,Donnerkeile' bildeten das Hinterende eines freischwimmenden Tintenfisches, dessen Schw:irme dic Hochsee belebten." X . E . v o n S t r o m c r ( r 9 o 9 ) s:) E. von Stromer sagt iibcr das Rostrum: ,,Die Bedeutung des trotzdem immer schweren, massiven Organs, dessen Gewicht allerdings so ziemlich durch die Luftkammcrn des Phragmokons getragen werden konnte, ist nicht sichcr gestellt; man vermutet meistens, daB es den riickwdrts schwimmenden Tieren als Rostrum, d. h. als Wellenbrecher, und zugleich als Schutz. des zarten Phragmokons diente." r) O. Jaekel: Neue Beobachtungen an Orthoceren. Juni-Protokoll der Deutschen Geol. Ges., Jahrg. r9o3, p. 69. G e s c h i c h t ed e r E r d e u n d d e s L e b e n s , p . 3 9 r . L e i p z i g r g o E . z) J. Walther, scheint inWiderspruch mit seiner vier Jahre friiher Diese Auffassung Walthers gedu8erten Ansicht zu stehen, daB sich bei Belemniten aus den Solnhofener Schiefern Die Fauna der Solneine Syrnbiose mit Austern nachweisen laBt (J. Walther, r9o4, Festschrift fiir E. Haeckel, hofener Plattenkalke, bionomisch betrachtet. sagt an der ersten Stelle iiber Belemnites semisulcatus p. :r7r und r96) . Walther folgendes: ,,Vereinzelt oder in Gruppen, hdufig. Bisweilen mit Austern bewacllsen. Man sieht, wie das Wachstum beider Tiere gleichen Schritt hielt und die ^\ustern in clemselben MaB sich vergroBerten, wie das Rostrum, es handelt sich also um eine Symbiose beider Formen." Ich rvill hier nur kurz bemerken, daB kein Grund fiir die Annahme vorliegt, Belemnitentieres mit Austern beu'achsen war; das Rostrum des lebenden claB das -"var bei clen Belemniten cler Solnhofener Schiefer rvohl ebenson'enig cler Fall als bei den sehr hiiufig mit Austern und Rohrenwiirmern besetzten oder von Bohrgdngen clurchlijcherten Rostren aus dem Jura Schr'vabens, u'ofiir zahlreiche Belegexen-rplare im \Ariener Hofmuseum aufbern'ahrt werclen. Aber selbst fiir den ganz unrvahrscheinlichen Fall einer solchen Anheftung von Austern an das Rostrum des lebend.en Belemniten konnte kaum von einer ,,Symbiose" clie Rede sein. - Die Bcsiedlung mit Austern, Rohrenwiirmern usw. fand jedenfalls erst nach dem Tode d.es Tieres statt. nachdem die das Rostrum umhiillende Hautschicht zerstort war. Lehrbuch der Pald.ozoologie. I. :) E. v. Stromer: p. 253, Leipzig und Berlin rgog.

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'fiere"

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,,'ueqeq 13e-re8-ro,ueqIeluel{ urep snB ucldes uell" req uroo Jap el^e slunrlsot{ sep epurl s?p gnlu uere}z}al Ieq lsrl4ry Jep apleDlJalu1 Jep sn" Ueuallurualeg uenou Jeulo "Jlso5 uelzle.{.aBqB SrgeurqcralS zue? olp pun (r,relarqc5 ueqcsllld"r8 -oqlll Iur srqlnaloqluelv uo^ uorndsqcolrx ueqlerds rBJ€p luaqeq qcIS uoSour eqcuelN 'ucq€q lualp 18aru.eqpuaqcarJ>l esra.^as8nz-ro.L -aF rapalJesse6 sle uegeurJessl^.e8 ucuqr Seur urnJlsot{ sep :ules ueso.^AeSaJellurrull\q)S lqo.^,\ aqo"sldn"H Jap uI uepJer!\ els" ,,'qlrluroqcs -Jflee-\t' ITJIu JJOJJ Jrp rrJlcuruliT ']-rr{ue-rr-r punrSserealf ue8ftuu"Iqcs req ]sr seo ']qela.3 Irssas osle 'ua8e'3epa}uletu uep ur ueJlsot{ uaJI{I }Ilu uJ}}llq cls Ie>le"f " ,,'1gela8;ne Jeururl^^aqcseqlslSe{ed '(,,urep1e1 sl" 'uapre,{auepun}a8 ue{l"x pun ulcSratr{ uI q3n" uu"p -1r{rslrlcsue}iuureleg(' slpo}suan6) uauoJ ueulreur uI 311n9q uoJap 'ueeploutusleg elp uepJa.^a}sIaI{" ureureSun zueS "Jlsot{ olp Jeq0 uJSun : ueruruesnz uepuJSloi rur uJlluiueleg Jep osre.Aasueqa-I -nerl3suv elp lUsI [{f,edurod 'd 'f ossiuqa8rE rep ua8ucqslq :("(zr6t) [4cadruo.[ 'd 'f 'IIX ,,'olqreJq 3uni1c15 csarp ur slals JeiJ s"p IIa>I cJeiaqcs Jep ep 'JeA\ elqceJ{ucs eura serarl sep SunlleH alp Uep 'sllBluapel ]sr ualuqou]:tzuT-le8e-rg eua]]o eure qlou lsr 'uel{ce}s }qcaJ}ne oturuelqcssereel,\iull ua}ruueleg Jep sle]lrur Jepo ueruure.^ar{cstunJcqIeJ} oJal}ue}ruueleg alp qo" : ueueurJrpucSlol ualrulualeg rap lr"s3un3e,\\og erp reqn qcrs uegnE seeJ.aI 'E : (, (o16r)seerC 'E 'IX ! - rt

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Die

I 18

Lebensu'eise der fossilen Dibrauchiaten.

XIII.

W . D e c c k e ( r 9 r 3 ) 1 ): ,,Wir diirfen sicher behaupten, dall die Belemniten ziemlich leicht schwimmende Tiere gewesen sind, freilich nicht in der \roilendung beweglich, wie die heutigen Sepien- und Loligo-F'ormen, die ja stark verkiirzt sind und vor allen Dingen fldchenformig nach der Seite hin verbreitert erscheincn, so daB sie dr-rrch ihre I(orperform allein schon auf das Wasser driicken und dadurch im Schr.vebe'ng('halten werden. Damit steht die Verbreiterung des Schulpes in genetischem Zrsammenhang, nnd cs wird das Schu'eben durch die seitlichen Flosscn noch bcfordert, da diesc etwa den Scitensteucrn unserer Luftschiffe vergleichbar sind. Ich habe immer die Vorstellung gehabt, als wenn ciaslR.ostrum, clas ja von r.ornhcrein kompakt und schwer war, weil cs nie platt gedriickt ist, cine Art Gcgengewicht fiir den Kopf und desscn Anhd"ngsel sein sollte, einc Art Balanzierstange oder Steuer, gewissermal3envergleichbar dem langen Ruder, das man an alten Kdhnen hinten anbrachte und bei vollendeten Schiffcn durch gceigncte andere Vorrichtungen, z. B. Doppelschrauben, ersetzenkann. Die Itcduktion diesesRostrums mit der Entwicklung des Proostrakums, also seines vorderen Teiles, wtirde dann verhd"ltnismd8ig leicht versteindlich werden. Dcr Bclemnitenkorper wdre demnach im allgemeinen rundlich gewcsen, im Gegensatzzt den vcrbreitertcn heutigen Tintcnfischen." ,,Die Bewegung der belcmnitenartigen Ticre im \liasser ist mir stets ein Problem gewesen. Wir haben es mit einem kegelformigcn nach hinten zrgespitzten Korper zrt tun, der vorne in dem Trichter oder den Armen seinen Antrieb bcsitzt. Ein derartig runder Korper, kann eigentlich ohne bestimmte Steuerung gar nicht im Gieichgewicht bleiben und vor allem keine regelmd.l3igen Schwimmbewegungen ausfiihren, wcil er bei dem geringsten seitlichen Ansto{3 in eine rotatorische oder drehende Bewegung geraten wiirde. Deshalb miiBten entweder irgendwelche paarigen seitlichen oder unpaarigen medialen Steuerungsvorrichtungen vorhandcn gewesen sein. Mir ist ungemein wahrscheinlich, da8 bei den Belemniten an dem Rostrum eine vertikal gestellte, nicht zu gro8e, mediane Flosse stand. Eine derartige Lamelle wiirde eine drehernde Bewegung sofort verhindern und wiirde, wenn sie selbcr in Beu'cgung befincllich sein konnte, also vielleicht schlangenformigc Wellenbewegungen aus-

XXXV.

r) W. Deecke: Pald,ontologische Betrachtungen. I. Uber Cephalopoclen. Beilageband zum Neuen Jahrb. f. Mineral. usw., r913, p. z6o-262.

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Die

Lebensweise der fossilen Dibrauchiaten.

das Umgekehrte wie bei den Hastaten. Jcne besal3cnvielleicht nrir dorsal eine kurze Flosse, die ebenfalls geniigt." ,,Ein solcher Flossensaum darf nicht iiber dic Spitze hiniibergchen, wiirde dort sogar direkt hindernd u.irken; denn die Spitze soll torpedo- oder pfeilartig das \\rasser durchschneiden. Aus dicsem Grunde ist wohl auch in der I'Iehrzahl dcr F zi"lledic Bauchturche inklusir.e Flosse nicht bis zur Spitze fortgegangen, sondcrn hat r.or ihr, sich verflachend respektive verkleincrnd, aufgehort. Der Unterschied I'on dcm medianen primitivcn F'lossensaume der trische crkliirt sich dadurch, dafi bei dicsen lctztcn Tieren der Schwanz auch Antriebsorgan ist, das schraubenformig zusammengclegt, den Korper vorschnellt. Bei den Belemniten lag das Zentrum der Bervegung vorn im frichter und deshalb konnte das Rostrum nur stclrern, rnas bei den Fischen die Seitenflossen iibernommcn habcn. Sobald die Tintenfische sich verbreiterten, also aus dcm Belcmnitcnstadium in das der Sepien iibergingen, ist der ganzc Anhang hinten tiberfliissig. Der breite Korper wird vom \\,'asser getragcn, und nun gehort zu seiner Regulierung, weil es cben ein breiter Korper ist, nicht cine vertikale F'losse, sondern zwer an dcn Sciten stehende paarige, wie wir das ja bci den guten Schwimmern der hohcn See (Loligo) antreffen. Daher kommt die Reduktion dcs Rostrums, die sich schon im Jura bei Belemnoideen vorbereitet und, wenn die restaurierte Abbildr'rng in Zittels Handbuch von Belemnotcuthis antiqua richtig ist, den beginnendcn seitlichcn Flossensaum zeigt." X I V . J u l i u s v o n P i a ( r 9 r 4 ) 1 ): ,,\l'ir finden ja auch, daB manche Orthocercn den zu grol3en Auftrieb ihrer Schale durch Einlagenrng \/on Kalkmassc kompensieren, obwohl eine Verkleinerung der gekammerten Region anscheinend doch der praktischere W"g waire. Ein gro8artiges Beispiel fiir etnen solchen Umrvcg scheinen mir die Dibranchiaten zu liefern. Ich kann n:imlich nicht glauben, da8 die Belcmnitcn schr.l,immencle Tiere waren, weii es mir ausgeschlossenscheint, dali das klcinc Phragmokon mit seinen engen Kammern imstancle lvar, das schrn,erc Rostrum im Wasser zrt tragen. Ich sehe vielmehr in clcr Ausbildung des letzteren ein Nlittel, um bei Annahme der kricchenden Lebensweiscr dcn ld.stigen Auftrieb der Schale zLr r.crnichten. r) JuIiusv. Pia: Untersuchungen iiber die Gattung Oxynoticeras uncl einige zusammenheingende allgemeine Fragen. Abhandlungen der k. k. Geol. Reichsanstalt in \Alien, Bd. XXIII, r. Heft, p.r48, \Arien r9r4. darnit

s"p pun eJlsoJrlnrrd5 uorr sep gep ,Suequeuupsrrl Utrr ,,runJlsotl" 'ueqoseSue surnr}sorue}rulurlofJ ]qels Sunssellnv rosarp ]lI{ sop uoSoloruoH ura sle EJlso:rlnldq uor S]]elo>lsueuulsop irpul_ri)+urH ru? zlesuod eSru[o;1o3a>1rrp qcne cprn,{\ osuaqe llrarsr8oloruorl LUllrlSOJUClrULUeleg ulop }[u ouapueqJo^ erdes uo^ sJdlnl{f,s ,,uJoq" sep opueJclurH tue Jap qcne epJn,Aesa uJopuos 'uepJoA\ ]o]{reJ}eQ SunpIg er{rsr}uopr -raqcsr8oloqd-rou ur lr{f,rsurH rurJ r{JJ x{c]n-r3 Jaselp ql"I{reuul uc}Iutualeg rep urnJ}so{ sep rnu }qllu }sl o:^ 'uepJo.ll\ uaqesa.due ua8unppg .r8olouroq sle urorlra8lle osio.nre8rprn^A>lreur raqsrq puls 'ue>lue,trqcs:adrorl ue'3nu:o11 opurds uo{uelqcs pun u o8uel qri I +urpro -Je[Jn" urouro pun srseg Je]ierq uoSuparu Lueura lrur ucl[.)srr\\z 1e3e11 iuJolr JeJqr ur oqlleA\ 'uelelqcu€Jql(I rrp uerlrurBd -reurpo[l]s -Jer s]+ele>lsuouul sop epuorelulH rue oz]t;spoC ua8rlle>1 arq 'ueururp+suo+Blrlcurrqlq -IBr+soU .rep el8olouroH

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r22

Die Lebensrveise der fossilerl Dibranchiaten.

Bclem,,Rostrum" von Belosepia und Sepia als ,,Rudimente" des $'elche Bildungen, sogar nitenrostrums betrachtet wurden und da8 nicht einmal in der allgemeinen Form mit den Belemnitenrostren einige Ahnlichkeit aufweisen, rvie die lateralen Fliigel von Spirulirostrina, als ,,Rudimente" ebensolcher gelten konnten' NIit der Auffassung aller dieser Bildungen als Rudimente der Belemnitenrostren stehen auch die verschiedenen Theorien tn Zttsammenhang, welche die Belemniten als die Stammgruppe der jiingeren Dibranchiaten betrachtcn. Es wird unsere Aufgabe scin, im folgendcn die Frage zu priifen, ob die verschiedenen ,,Rostren" der Dibranchiatcn wirklich homologe, oder v i e l l e i c h t n u r a n a l o g e Bi l dungcn darstel l en. A us der Beantwortung dieser Frage wird sich vielleicht cin Schlu8 auf die phylogenetische Stellung der Belemniten unttrr den Dibranchiatcn ziehen lasscn. In der Systematik der Belemniten hat bisher das Vorhandensein oder das Fehlen von Dorsolateralfurchen, Ventralfurchen und Dorsaifurchen die groBte Rolle gespielt. Dieser Gesichtspunkt hat bei den verschiedenen Versuchen einer systematischen Unterscheidung der cinzelnen Gruppcn stets den Vorrang behauptet, wenn auch r,viederholt der Versuch unternommen wolden ist, andcre llerkmale morphologischcr und selbst stratigraphischer Natur damit in Einklang zu bringen. Bei allen bisherigen Versuchcn einer systt'matischen Gruppierung der Belemniten schcint mir jedoch der morphologische und phylogenetische Standpunkt stark vernachliissigt rvorden zu sein. Auch der iiberaus verschiedene Verlauf der ontogenetischen trntwicklung d.er Belemniten ist bisher kaum beachtet oder doch zum mindesten nicht als Grundlage einer Trennung der einzelnen hat zv"ar Belemnitengruppen verwendet worden. F. A. Qn.nstedt der Form die iiber Beobachtungen schon im Jahre IB49 wichtige 'nveiter nicht sind Studien Embryonalrostren mitgeteiit, aber diese verfolgt worden; erst E. Stolley hat IgIr in seiner Monographie der Belemniten aus der norddeutschen Llnterkreide der ontogene* tischen Entwicklung dieser Gattungen eingehendere Untersnchungen gewidmet. Die Geschichte der systematischen Beurteilung einer der interessantesten Belemnitengruppen, der des Belemnites acuarius aus dem Lias und des Belemnites giganteus aus dem Dogger, zeigt recht deutlich die F olgen einer Uberschdtzung unwesentlicher Ober-

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'srun'r+so.r1euol(.rqurg sep neg rsap gceu ue+Iuureleg rep Eun.reyddn;g aIC .II :r"p,"qr.

-JAlUn Japu"urauo^ +ruturlsoq tqes uarlsoJlpuo.{rqruE eJql r{lrnp I{crs cqlle.^A 'uaqJS4cnrnz uaruro;s8ue3sny auepelqcsJa^ Ip}o I rewz '}sI uepJo.{a JnB uallutueleg olp Uep }uue>lJo }t{lru Ji]rlsrq urnJe,t\ '.r{f,rl -puBlsJJ^ sJ pJr,^.asrc,ttsSunlqJcJlJgu,rSrlrcsureJJSerpsnc JnNI ' u a l rJ l q l rp u n l u c8 rq JJq JS rl auaJol uol l urr Jallarn]>ln-r1s-roSrlr{cl^rrSunSrsselqf,eure^ rcp pun al€u>lreurueqlBl} lzt

'uaru..,grsuererr{f,u'rqro 'parqcsre^ 'p

.p ar8oloqcrrolqar([ 'Ir Iaq 'a8unplrqlurrso)r

r24

Die

Lebensweise

der fossilen Dibranchiaten.

E. Stolley hat d,iesesfeine, fadenformigc Gebildc, welches ,,in der Apikallinie des Rostrums licgt llnd dieselbe augenscheinlich bedingt", den ,,Embryonalfaden" genannt. Bei Acroteuthis ldBt er Andeutungcn einer Kammerung oder mindcstcns von Einschniirungen nach Sipho-Art erkennen, ist von wechselnder Ltinge und lduft nach hinten s p i tz a u s. Obw ohl Q.t.nstedt di ese Kammenrng nicht erw:ihnt, so ist doch anzunehmen, daB auch bei dem Belemniten aus dcm WeiBen Jura Gammar die gicichc Struktur vorlag, aber vielleicht infolge des Erhaltungszustandes nicht sichtbar war. An diesen,,EmbrYonalfaden" schlieBt sich , ihn umfassend, das &[, das mit ,,Embryonalrostrum" einer schr zarten schiisselformigen vorderen Erwciterung das Hinterende der kugeligen EmbrYonalblase umA B C fa8t, aber den eigcntlichen PhragFig.+7. Typische BeisPiele lon m o k o n ni cht umhi i l l t. B ei dem von C I aviros trid en-Ro stre tl. al s B el emni tes hastatus l.' UmrifJlinie eines dorsoventral durchQ.t" n s tedt gespaltenen Rostrums von AcroExemplar schwillt das beschriebcnen (geol. Verbreitung: oberster teuthis nach hinten zr Iimbryonalrostrum borealer Jura bis zur oberen Grenze Nlittelneokoms : Haut6rivien). des werdenden, ziemdicker immcr einer eitres ebenso durch-r9.' UmriBlinie lich langen Keule an, die mit einer s p a l t e n e nR o s t r u m s v o n O x y t e u t h i s resp. Aulaco teuthis (unteresOberscharfen Spitze endet neokonr). C.' UmrifJlinie eiues ebenso Um diescs keulcnformigc, langc dtrrchspaltenen Rostrums von Hibo(Neokom). Dorsaiseite, dli tes nach vcrnc stark verjiingcnde sich und Das z : Ventralseite des Rostrttms. schlieBen sich schwarzer in Iimbryonalrostrum ist Ernbryonalrostrum F-arbe geiralten , der Phragmokon ar, jiingeren Anwachsschichten die Das Embryonalrostrum gekammert. Phragd"tl wclche nr"rnmchr auclt einer schiisself 6rmigen umfafdt mit des die Embryonalblase Errveiterung mokon umhiillen und immer weitcr Phragmokons. - (Nach E. StolleY, Geol' der Niedersdchs. um dcnselben hinaufgreifen, je ailtcr 4. Jahresbericht Vereins zu lfannover, IgIrr p. r9I' das Tier wircl. I)ie obersten Schichtcn Taf. IX.) sind jedoch r.icl kalkdrmer als die unteren und unterscheiden sich schon makroskopisch in auffallencler \\,'eise von den kompakten, aus radialstrahligen Kalkfasern aufgebauten hinteren Teilen dcr Keule.

'eq€q ltl€Je8 -ua(u{rrBSnzuaddnrg ut ua8a.lt sqcralSran uerelqilel sap qcl elp 'ualqcrqcssqce.{\u1tr rapuaSlo; repu€ura -Jnu lrl€zuV uareggr8 Jerrra sn€ rreqalseq ualqJnlrs uelge;aE -uaurulusnz Sunrar; -JBIlcS eueparqcs -re^ qJrnp rerq erc ( ' t r a p u e a 8 q e1 ' g ''o 'l 'l '31-{ 'rrrld 'sd11qd 'I qcrg) ' ( s e r 1 )o z g r ' t u l a q (sn1e,r -lolqcs -BIr selruuIelaB uoa urnrlsotl sep qJrnp tlluqrs -s8ug1 :stunrlsoU -ueplrlsorl^BIJ saure lardsrag s a q c s r d , { 9 .' g b ' 3 r g

'(41 'fu1) uezlrscq ,,rlelseH" ueqlsrss€Jn[ arp el^\ ueJlsoJl"uo.{Jqurg uaSrr.uroJuelna{ }{reJ}se8 -3ue1 uaqlosarp (,trlqlv purl ucildy) salrloqqooNl pun (ruoqoe1q) selrloqr11 '(suro4oauroqo sap czuetS areqo erp roqn srq uo{oeula}}rw ua}sJaqo '(suo4oaula}}lI,{ sep ozuelo ruo^) sqlne].{xO uereqo tL\z slq ernf uel€eroq uelsJaqo luo^) slr{}ne}or3v ua8unl}Eg rop ueddnrS ueqssrz"}eJ>[ .E -relun e l p + e q , { a 1 1 o 1 5 u e p ' 1 . 3 r a z a 3 'uepJoA\ +qf,nsJelun JrneuaS ueJqef ueSruro JoA +sJa 'E uoA ueSerp f o 1 S Iilq pun uolleqra ualruuralaq " Ii -oprarx uep Ieq rlf,ou qf,n" +sr '+uellun suo>lour -3erq4 sep alieJ uerepJoA arp qf,ne sleureru JeqB 'raururell"uodJquE aSiselq Jrp Jnu sep 'surnJlsoJ -leuo.r{rqurE ua8rurro}uolne>l reqe slle}uepal 'uadrunld ropo ue>luelqos seurc snd{a resorq 'puls pualnapaq qlrluraiz (ro,r. uolnex adrunld azrn>l rqas pun e{ueiqos 'o8ue1 rr{.ls uo8erl sa) cperrlrsJe}unrurod 'ueroqaS uruv alp ueuJparqlsra^ nz lr{o^\ "p uo+IJnp 'puls uepJo,\\ueqorJqf,soq,,sn]?+s€qsalru ' v ' c uoA purl -Luol egu o ,\ l n J g " s l l l ]p rl su ,rn 0 uopurl rlsBclueqrtJu Irq eqdlv Ernf ueure.A.tur 'fl 'z qlis oqllrr\ 'ua-r1sor1euo.{rqurq uaSrruro; -ualne>l uo^ ueurJod ueuoperqcsJo^ elo

'(st '8ls) u" cddn-r5 rosarp 'alqel 17.83o61uerolun unz srq Jcp 'sn1e,re1cselrutueleg poqa8 solleJre.^az1ser1 ueJal]]Itu tul uol{f,S uJcpuos 'pJIr!\ uaururOua8 -ue rlorluqo,l.aF ar.ta '-ra88oq rur ]q'Jru qtrs uepurl 'puls lneqoH sn+"]seq selruureleg uo^ sndz{a rucp ql€u tunJlsou uJJep 'uclruulalJg ualsJo alo 'puls ua8ueSo8 uorolrel uorl"srlrssod rep Ieq auo>lou8erqd ue8rroqc8 ozep alp puar -r{91!\ 'uauua4 uaJ}sou ue}Jorlosl elp uaruJod Jnu 'uaqreJqtsnznz uaserp uo^ 8rJn"r{ os Jr.1l. sa }sr u"p '.4sn sn+"f,lnsltuassa]ruureleg 'sn]"]s"q se]ruruelag uo^ sruu]sot{ sep e]lruqlsqv ueulazure rep rnl>Inrls Jcp ur zlesua8ag ruaserq 9zt

'uetutuplsueterqcuurqr6l 'perqcsre^ 'p

.p ar8oloqdrotrqalg .II laq ua8unpgqlerlsotl

126

Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

Es ist also - und dies ist zur Beurteilung der vorliegenden Frage sehr wichtig - vom Lias bis zum Gault keine wesentliche Verd-nderung dcr Embryonalrostren bei dicsem Stamme der Belemniten zll beobachten. Wenden rvir uns nun der Betrachtung ciner anderen Gruppe, von Belemniten zu und greifen wir aus dicser die Riesenform unter ihnen, Bclemnites giganteus heraus, so schen wir, daB das Embryonalrostrum hior ganz anders gebaut ist (Fig. 49). Ein von Quenstedt abgebildeter Ld,ngsschnitt durch ein E.xcmplarl) aus dem braunen Jura (Delta) zeigt sehr deutlich, dalS das Embryonalrostrum aus einem spitzen, diitcnformigcn Hohlkcgcl bcsteht, der den untersten clcs Abschnitt Phragmokons t11nhiillt. Beimweitcren ftig. 49' F i g . + 9 . T y p i s c h e s B e i s p i e l e i n e s C o n i r o s t r i d e n - R o s t r L t l ns : L d n g s s c h n i t t a u i c h d " . o b . r " n T e i l d e s R o s t r u m sv o n B e l e m n i t e s g i g a n t e u s S c h l o t h .( N I l r c r o - Der t e u t h i s n . g . ) a u s d e m B r a u n e u J u r a d v o n O s c h i n g e n( W i i r t t e m b e r g ) .(.1 / , D . G r . ) phragmokon'iJt ,ri.ht durchschnitien, sondern noch von der Konothek umhiillt, r'on der nur das kleine Sttck (oben links in der Figur) fehlt. Auch hier sind wie in F'ig. 48 mehrere Anwachsschichtenin Gruppen zusammengefaBt Die Figur ist etwasschematisiert. ,,Jura"' Taf' LVI, Fig' r, p'4o8') Nach l-. A. gu"nstedt' Fig,5o. Typisches Beispiel eines Conirostriden-Rostruttrs: liirrgsschnitt Aus d . , i " l i d e n o b e i e nT e i l d e s R o s t r u m sv o n I J e l e m n i t e s c o m p i e s s u s V o l t z ' - - Nl1h,F. A. goenstedt, cephalod e m B r a u n e nJ u r a o , v o n B o l l l w i i r t t e m b e r g ) . p o d e n ,l . c . , r 8 4 9 , T a f ' X X V I I , F i g . r 8 . ) Fig.5r. Beispiel eines Conirostriden-Rostrums: Belemnites acuttls, 1 8 2 6 . ( U n t e r e rL i a s . ) - N a c h P h i l l i p s , l ' c ' , P ' . 3 3 , T a f ' I , ! ' i g ' l , S ' ) Itltte..

wachstum2) legen sich immer neue Diiten rlm die erste hcrum, ohne dag das Ld-ngenrn'achstumcles Rostrums erheblich beeinfluBt l ) F . A . Q u e n s t e d t : P e t r e f a k t e n k u n d e Deutschlands. Fig. 3o, p' #E' Tiibingen 1849, Taf. XXVII, Fig. 7' z) Ibidem, Taf. XXVIII,

Die Cepliaiopoden.

.,r:",::?1Ti:,1li'i]i#Ti',i' uo^ua,Lrrolpua'nf sre(a+ousnc apueqa]s,.^

't"n

'Iag sap uarelduexe ,,'uauuo>I ua81o;ra,r. Jn"urrl snelue8r8 -pue8nf uep nz srq rr,^d.uep 'n€g raqcsrddl ura sa prr,n ernf uauneJg rur uralle 'prueJJ +nlosqE +rlcru ueruJod aqclos purs ser-I ruap uorl3s 'Iqo/K sa Ura,anrIcI .uopraA\ uepail{csJe+un JJrlqcsuv uap qcJnp Jnu uu"p ueuuo>I pun '8r1reuaso11rxed pleq qcopal uopreA{ arapu? 'uaqas neg ueq3re13uep re}Iv [rr qcou u"ru uuB>I uelar^ raq ',,o€-92 'rlrsr.rpurldc uo^ Ia{urr!\ ureura +rtu qcqztrold qcrs +euJJguJapuos +qcru tsT eserp '3rg ru"ro;pua8nf elp 1({u8rq-r6,p srr+sorr^erq) Lr-Lr +apllq l"u>Iratr{ aua8oza8 1'r{rIT sur: 3r:oqa8 lqcru qcou 1z1a[ srq als8rlqcr,lr seq., :zzf .d ,tuaprql (t

uo^ 'u? uolqf,rqtssqcer\\uv eqlroJlr{"Z Jrlos rlf,rs ura8"l runJ}soJs8u"J '13e1e3uecqrec rezre,\\qsslor] -uv saselp tul lrut ozzr4s uel8nIoS -req rap ul +sl urulsori"uo{rquq sesero .suo{ou3"Jr{d srp IraJ euessolqf,srun runrlsot{ uro^ rep sl" }sr [Jot8 os ]leddop rtis]e8un a8uel uossep 'l8cl ruulsoJl"uo.{JqurE SeArSSBru Jr{oS ule suo>loru -3erq4 sap ueralun uep iun qcrs UEp 'ueuua>lre qrrl+nep lggi IraJ 'eqa8repar.^a '3lg) ranl qcr uep ,uolrsdg ser-I sop Uersrl"uraqrs (zS uJe+erqcsueruoprsod uelsal uep sne snsollrxed salruurelag uo,\ Jeld -ruaxE r,rrerlcrnp +]ruqcssSue-IraleplrqeSq" +p e ]su en fl uo,r urE '(tS '3rg) Irl IIeC rep s"qla]]rJf, ruap sn? JeuJea rrre+erz sJlruluelog Ieq qf,ne sorp erla osueqe 'puls rnleNi rclienpeJS rnu JpriqJsrJlu..l oserp Jeqe uep 'ucperqlsJil-\ JEL\z snd{1 ueuo}eJ}Jer snalue8r8 sc}ruuroiJg qrJnp ruep uo^\ srunJ}s 'eddnr5 ueue}erpel -oU sep ueip"lss8unl{rr^\}uE ue}sra rlp U€p snsollixEd salrurueiJg rl3J11pJJp iaq'g 'z ilL\ ueqes os ';oqn ue.r+soJ -leuofrqtug uor\ odAl uollrp rap Sunqrnsrolui) Jnz rrl\ uaqan 'Funzles_repu"urcsnv uoJelrola Jeure{ Ir{od{ '1sr ueperqcsJo^ lJ€peq i"]ueurepunJ ueueqcordsag JaqJoA ruep uo-\ surn.Tlsorl:uod,rqug sep snd.{1 aueqcordseq rep }z}elnz [JE(I ' (r9 ' 3rg) 1-arrz 'f sdlillqd r{ceu rn8r,1 euaqc8e8repoi.AA rerr{ erp qlne er.l.t,}sr 1c{1n1so8 suolourS"rqd sep uere uap reqn o1p ,al1rp>llex e.Brzlrds ]un IIoJ -Jreqls eura (.uclruueleg ualeppqa8qe snlrlr? selruuolog sle +pols -ucnfl uo.r scp urn:lso-r1euo.,{rqurEsep r{ln" .(oS^.,Big) }sr osueqg (t lqrarqcseq (1qe1quou'ellrlulelg uou) z+IoLsnsserdurol solrrrruelog ueuel{ tuop r a}un pun } a p l rq q e B r .8 tg ,IIA X X .T " I } ne } prl s -uanf, uep '1+ruqcss8uel Jop qf,ne eqcral8 sep neuar) 13rc2 'ualr_rq rJ8rurro1la8a>lzlrds,rallcalsc8rapueureJaqn pllg sep r{f,ou rarulur ua}qf,rr{3ssqJ".^Auv(o9 'ec) ue}sro erp uaqaS qrop 'a8ue1 alp ul ql[r{grrrlle urnl}sou sep q]rs }{cer}s urqreuurr 1prr.r Lz I

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I

r26

Die Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

denen ich einige gro8ere Abschnitte zusammengefal3t und mit derselben Schraffur dargestellt habe. Dieser Typus ldBt sich unschwer auf den Typus zurlick{iihren, der durch Belemnites compressus oder Belemnites giganteus gekennzeichnet wird. Der Unterschied liegt nur darin, daB schon das d"lteste Stadium durch cin betrdchtlicheres Ltingenr,r'achstum charakterisiert ist. Wenn wir nunmehr Belemnites paxillosus mit Acroteuthis oder O x y t eut his ve rg l e i c h e n , s o s e h e n w i r, d aB i n den Li mri ssen der erwachsenen Rostren eigentlich keine durchgreifenden

Schiotpaxiilosus, I - a n g s s c h u i rdt u r c h d a s R o s t r u m v o l r B e l e n r u i t e s Fig. jz. In der Posidonienschiefer des Lias e, \\rtirttemberg. Geologisches Alter: heim. kopierten und etu,as abgeeinderten Figur sind je*'cils hier nach F. A. Quenstedt sind die mehrere Anwachsschichten zu einer Gruppe zusammengefal3t. In Wirklichll seure 'ueqf,rrlC ruqo urn-rlso5 .lUnJ -I

sle JeJeil slels eloa-\lv o8uel elp suolsqcoH

'(€r6r 'laure111'E qceu) salrunralag 3un]l"g uorl>leS rep 3un-rerddnrg eqcsr+erua1s.{g

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r30

Die

Lebensweise

der fossilen Dibranchiaten.

Eine derartige Gliederung-kann unter Umstdnden ausreichen, eine Unterscheidung zu stratigraphischen Zwecken zrt erzielen, um sie kann aber keinen Anspruch darauf machcn, als eine Systematik auf morphologischer Grundlage zu gelten. Es wird notrn'cndig sein, die Systematik der Belemniten von Grund auf neu aufzubaucn, wenn wir einmal daran gehcn wollen, die r.erwandtschaftlichen Beziehungen der Belcmniten aufzuspiiren. Eine derartige Untersuchung u'iirde jedoch iiber das Ziei n'eit hinausgreifen, das ich mir mit der pald"obiologischen Analyse dt r' Dibranchiaten gesteckt habe. Ftir diese ist allerdings die Feststcllung eines vcrschiedenen Baues dcs Embryonalrostrums bei den Belemniten von Wichtigkeit, da sic berneist, daB, von verschiecienen Ausgangspunkten aus, bei zwei verschiedenen Std"mmcn sich im erwachsenen Zustand analoge Rostrumformen ergeben konnen; diese Erscheinung muB durch eine gleichartige Funktion des Rostrums bei jenen Formen bedingt sein, deren Rostren im Alter iibcreinstimmen, wdhrend das Rostrum der Vorfahrcn, wie aus der ganz verschiedenen F'orm der Embryonalrostren hervorgeht, eine verschiedeneFunktion besessenhaben mu8. Aus diesem Grunde ist es wichtig, die beiden folgenden Gruppen oder richtiger Familien unter den Belemnitcn so scharf als moglich auseinander zu halten: I . F a m i l i e :C o n i r o s t r i d a e ( " . 8 . t r i g .

49-5r). Das Embryonalrostrum besteht aus einer hohlkegelformigen oder diiten{ormigen U mhiillung des Phragmokons, die sich im Laufe der ontogenetischen Entwicklung dahin spezialisiert, daB in der Achsenverldngerung des Phragmokons ein gesteigertcs Ld"ngenwac hs t um e i n tri tt, w o d u rc h d a s R o strum bei zunehmendemA l ter immer spitzer wird, sofern auch die jiingeren Anwachsschichten des Rostrums das gesteigertc Ld,ngenwachstum in der Rostrtrmachse beibehalten. 2. Familie: Clavirostridae

(2. B. Fig. 47-48). Das Embryonalrostrum besteht aus einer kiirzeren oder ld.ngeren Keule, welche sich mit einer schiisself ormigen Erweiterung des Vorderendes um die Embryonalblase des Phragmokons legt und eine feine, r&delf ormige Spitze Ln den ,,Pseudoalveolenrarlm" (E. Stolley) entsendet. Die jiingeren Anwachsschichten verlaufen entweder

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r3+

Die Lebensweise

cier fossilen Dibranchiaten.

Bau der spicBartigen Vcrldngerungen nur eine paralleie Anpassung' an eine gleichartige Lebensweise darstellt. Die Spezialisationen des Rostrums bci Belcmnitcs acuarrus und bei Belemnites gigantens rn'cichen so schr von jenen ab, dic rnir bei den iibrigen Bclemniten antreffen, dalS wir berechtigt sind, beide Arten als Vertrertcr selbstiindiger Gattungen von diesen abzutrennen. Ebenso, wie jetzt aligemein die Gattungen Acroteuthis, Oxvteuthis, Hibolites, Ncohibolitcs, Duvalia usw. von der ehemals allt' Arten umfassenden Sammelgattung Belemnites abgetrennt rverclen, miissen wir auch fiir dicse beidcn Artcn, Bclcmnitcs acuariris und Bclemnites giganteus, neue Gattungen aufstellcn. Nun hat zwar schon Blainr,'illc rrerschiedcne Belemniten, unter denen sich auch Belemnites acuarius befand, unter cicm Namen Pseudobelus zusammengefaBt, ohne jedoch diese Gattung nzi"hcrnt kennzeichncn. Wic K. A. von Zrttel rBB4 hervorhob, bezog sich der Name Pseudobelus eigentlich nur auf unr.ollstd.ndige B c lc m nit ens c h e i d e n ;w d " h rc n dn o c h F . A . Qr" nstedt der l l ei nung war, daB Pseudobelus striatus Blr'. und Pseudobelus laevis Blr'. als Synonyme des Belemnites acuarius Schlotheim zu bctrachten s e i e n , i s t s p a i t e rz . B . r r o n K . A . v o n Z i t t e l d c r N a m e P s e u d o b e l u s als cine Bezeichnung fiir die Sektion dcr bipartiten Bclcmniten und als ein Synonym von Belemnopsis pp. r-rnd Hibolites pp. bc t r ac ht et w o rd e n . In d c r l c tz tc n , v on F. B roi l i bearbei teten Auflagc der Zittelschen ,,Grundztlge der Palaontologie" ist dem Namen Pseudobeluswieder ein anderer Begriffsinhalt gcgeben worden, so dalS schon diese wenigen Beispiele zeigen, r,l'elcheVerwirrung in dcr Synonymik einzelner Belemnitengruppcn herrscrht. Da cine genauc Definition von ,,Pseudobehls" noch immcr fehlt, so diirftc es wohl geboten sein, diesen Namen iiberhaupt nicht mchr anzLru,cnden. Daher sind wir gezwungen, den so aulSerordentlich auffallenden Typus dcs ,,Belemnites" acrlarius Schlotheim sperc.als Vertrctcr einer selbstandigen Gattung anzusehen, fiir rvelche ich den norlcn Namen Cuspitcuthis in Vorschlag bringe A . Cus p i te u th i s (n . g .) a c u a ri u s S chl oth. (tri g. 55-56).

Uber die Struktur des Rostrums von Cr.rspiter,rthisacr.rarlus licgen uns schon aus dlterer Zett so eingehende Untersnchungen vor, dalSlvir uns dariiber eirr gutes Bild machen konncn.

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.PUIS 'uoprcqcs luucJle8 Jopu"urcuoA IJ€qf,s olp -ralun nz rtlrurllsqcsSunl{ll \}uE raJp puIS snlJ?nc? srqlnolrdsn] uo^ surnJlsotl srp 8unp1cr.,r1uE urrlf,srleueSoluo Jap uI 'ueuqlercq. \z Jaqfrs +qllu surllrlsou sap e3u3-I oneucS clp lsl uv -rosarp uo^ sruluuex ueSrlTJnp Jqcs Joullul II]ou cSur:1 JfloJoaosu,)qr JJp tcq Jaq" ")lqcraJJJ euro runJlsou sep Jap rJq 'uv aura er{Jo8

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'ueur{uglsuet€tqruerqrcl 'pelrlosra^ 'p

'p ar8o1oqdrol,galo 'II Ieq ue8unpirqlerlso]r

r36

Die Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

Erster Entwicklungsabschnitt. Das Ernbryonalrostrum von Cuspiteuthis acuarius ist nach clr'in Typus der Conirostriden gebaut, d. h. die erstc, aus racliaien Kalkfasern gebildete Schicht des Itostrums bestcht ans einem clie unteren Tcile des Phragmokons 'mfassenden Kegcl, dessen Errdc t,ine olivenformige Abnindung zeigt. Um diese erste Schicht clesll,ostllms legen sich 'uveitere Schichten an, welche clas gleiche Kriimmlilssprofil wie clic erste Anu,achsschicht des Ilostrllms aufrveisen. Jccle ncue Schicht gre:ift ein kleincs Stiick hoher auf clen phragmolion hinauf . Q uenste d t w a r d e r An s i c h t, d a l S ei nzel nc unr.ol l st:i ncl i gerhaltene Rostren aus dem Lias (g) r-on Heiningcn, die cr als Belemnite s acuarius macer beschrieb uncl abbiidete, die ,,abgebrochcncn Oberteile" vonBclemniten der Acuarius-Gruppe seien. Vcrgleichen lvir jedoch diese Exemplare mit dem typischen Acuarirrs, so sehen wlr, da13 an eine solche Deutung nicht gedacht werden kann, da das Embryonalrostrum von Acuarius ganz anders geformt ist. Gcru.iB hat 9r " ns t ed t R e c h t, w e n n e r h e rv o r hebt, daB di eLongi tudi nal streifen an der Au8enseite dcs Rostrums dann scharf a'sgepr:igt sind, wenn die Rostren innen kalkarm sincl, aber das erste l_ntwicklungsstadium von Cuspiterrthis acuarius besterht aus massiverr. und nicht aus lockeren, eingefalteten Schichten, die d.ern zg-eriten Entwicklungsstadium des Rostrums angehoren. Wenn diese Entwicklungsperiode abgeschlossenist, so stcllt sich das Rostrum als ein ,,kurz-.cheidiger Belcmnit" dar, d.essen Oberfldche gegld.ttet erscheint und ein abgerundetes, strLmpfes E ndc bes it z t

wenn .: xili :i,:;' :,';j'#ff : TJIi'! ucm errcicht

hatl), so tritt eine hochst auf fallendc, abrupte Anderung im Wachstum des Rostrums ein.

wie mit einem Schlage beginnt das Rostrum enorm in die Ldnge zu wachsen. Die Grenze zwischen der letzten Kaikschicht des Rostrums, die noch nach dem normalen Belemnitentvpus gebaut ist, und der neuen, spieBartieen Vcriangenlng ist absolut r ) F . A . O u e n s t e d t : P e t r e f a k t e n k u n d e D e u t s c h l a n d s , I . A b t . B c 1 .I ( C e p i r a l o poden), p. 4c,6 (t1,12Zoll angegeben).

']uur;eq 3un-ra8uel-rar1e8rl.regerdsorp surnrlso5 sap ellals Jorlcle,{A iaq 'uessel uouuo{ra rrlau qf,rlrogne Sraqurallrn6 ur uapurqo uo^ s€r1 }qlp ueraqo drrep sne snrrenle srqlnelrdsn3 sep uenpl^Ipul uell€ Jr{es uelauqcrezeqse8r8 snrrenle selrurueieg sle ]palsuanf, uo^ arp gep os 'srun-r1so11sep uelreJ uare8unl uap pun ueJe]lp uep ueqcsr.ltz zlesua8aS ar"qlrlf,rs qlrlreun" rrserp lapur.^&r{csrelre}IV urerar{oq 'epJn.^a ue>lf,als uelruuel ur pun urnlsqs€,t\ tuerelralA Icq lsJE -eg ue8ulsorzlrds 'urJrpup seure eloaAIV Jep ur ]ruruelog -relneqaF durnlcl 'JezJn>lure qo sie '+qleur {f,nJpurE uop urnJ}so5 azue,3sep 'uaperqcsrolun Uep JrErIls os uara8u1! uop uol srunrlsotf sep elrer u.r:,rlill erp purs os 'urpro.n 13cie3u" ]sJe uJqo uJICIs rrp lsl '(c 'gS '3lg) +op11qpue6 olalleyo8un ouro srunrlsou sep +qclqcs e]:^Jagn" elp qcrlpue uep os '(q '99 '3lg) sn? qrrlqetulle'uaqcardslue uolleureHl"X uepua-Suudsro.Lareuul s"p ur uap olp '{oqcellroqo rap uerlf,rnc ualorl alp qf,rs uallnJ os 'u? Jer{ uagne uol ue}qcrqcssr{f,",4auveneu qls uaEJI pun Ja}ie.{tr reqe urnrlsou sep ]sqcgr!\ : (a 'gg '8t-q) purs lSerda8sne uelslr€r{ls snelre,tl ur" sruneJlrloqueuul sep Sunllnqurn uelsJa rep ur uall€J -{le)I ueleurpnliSuol uepuo8urrds;o,l ereuul esour}iql sep ur elp gpp 'ueuua{Ja 'qcreJrr{el rEI>l uossel rls qlrl}uapJo-ragnp puls agard5 ;e8r perep ell ruqc s:en$ u a l a p l rq o 8 q e l p a l su a n fl uoA al q '(sy '99 '3lg) purs 18r:rda8sneuJlslrerlrs pun ua1srlf,ratlqazurc ucqlesJep ozlrdg rep u" pun uelqreqocq nz Sunra8uepe4 ue8rpe -gerds rap eqrellreqO rep ue er{f,1a,\\'{}ouqtrezeq ucqlrn}s8ugf ue+cr1 alp r{crnp lsl ualletuel{lex rrsarp e8el rlp pun trnelre1 rao 'uaSuerdsro^ ra]lglq{lex raq }qcrqf,suognv ue8r>11e>1 rep uo^ Jqllela ur 'uesc.AAa8 11nyre JSSeIt uesourlrql Jeure uo,r 8un-ra8uepa,r -leJlsolT Jap runeJueuuJ ol,llnJrJ aqa.rr,laH4leyuraSrururp.{\rlJsuo^ rep lsr r{rrluroqcsrrl€.t luoqcrelSJel nz sadlnqosuardaqseure ua8el uauotrlr-r8eqneqlnv rul rap rn]>lnrls rap +rur snrr€nr€ srqlnalrdsnl uorr Sunre8uella,,rlerlsog rap urruul url Hunppg olp +sl uelseqc tuv ']qcra13ro^ ezuelJd reure esqtv ua8rl,ieur lcp :Iru lpolsu. nfl sep '+qlelq '{uc.ro>llolureuro uo.\ rrJOuuI ]ll4lJe eqol\o5 ua8ruure^\qf,s Lur uropuos '+>ile>lrc^ qlrnp pun r{rrnp }qliu sJ urapur 'uaFe1 riaJolle uep uo^ lrulurlseq Jr{es oneg ureuras ur rlsne r{lrs }epreqls -Jolun runrlsou eneu eueperq'JSJor\LUJo] ]qclr{Js uaJe}Ie }sqleu Jap uol sneqf,rnp 'apua8al qrrs sunrlsot{ sep ue}qclqos uirro}Ie erp rrqn sasrrq 'uclqltqoeq nz qrrllnep +]luqcssSTreTurcule Ieq pun +leqrs Lt t

'perqcsra^ 'p 'uaurruelsuer€rqrurrqrcl

'p ar8o1oqdro1,g al([ 'Ir leq ua8unplqlu.rtsotl

I3B

Die Lebensweise

Dritter

der fossilen Dibranchiaten.

Entwicklungsabschnitt.

Ist das \\"achstum des ILostrums in der Langsachse abgeschlossen, so bcginnt sich die Aullenschicht zu verstd"rken und zu beg l e i " t t c ns,o d a I S d i e f i i r u n a u s g e w a c h s e n e I n d i v i d u e n zerchncndcn Langsf urchen vollig \rerschwinden. Im Gegensatz ztt der ,,markigen" Struktur der inncren Lagen des Rostrums im Bereiche des ,,Spief3es" ist die zuietzt abgelagerte AuBenschicht aus kompakter Kalkfasermasse aufgebaut und auf einem Querschnitt durch das Rostrum cines voll erwachsenen Individuums deutlich von dcn inneren Lagen zLr unterscheiden, rvie schon Q . r . ns t edt ri c h ti g b e o b a c h te t h a t (tr i g. 56, c). Ebenso, rn'icim Bereiche des ,,Spie8es" die Lzingsfurchen verschrn'indcn, wird auch der Gegensatz zrvischen dem Rostrum des ersten und dem ,,Spie8" des zweitcn Entwicklungsabschnittes, der noch wdhrend des zweiten Entwicklungsabschnittes auch duBerlich sichtbar geblieben war, ailmd"hlich ausgeglichen, so daB bei sehr alten Individuen das ganze Rostrum als ein einheitlich gebauter, sehr spitzcr und schlanker Kcgel erscheint, der duBerlich keinc Spur der so verschiedenen inneren Bauart wd.hrend der beiden ersten Entwicklungsstadien erkennen 1d"13t. Aus dieser Darstellung wird cs auch begreiflich, warum bei unausgewachscnen Individuen der Spiel3 durch den Gesteinsdruck so hd"ufig zerquetscht wurde, wd"hrend iiltere Exemplare derartige Verdriickungserscheinungen nur sehr selten aufweisen. Sehr hdufig sind bei Indir.iduen, die noch wdhrend der zweiten Entr,vicklungsperiode zugrunde gegangen sind, Achsenverbiegungen z1r beobachten, die bern'eisen,daB der ,,Spie[3" von Cuspiteuthis acuarius bei weitem nicht so widerstandsfdhig war, rvie das Rostrum der normal gebauten Beleniniten. Cuspitcuthis acuarius tritt zum ersten I'Iale in den Amaltheentonen des mittlercn deutschen Lias auf ; diese ii.ltesten Vertreter der Art unterscheiden sich rron den obcrliassischen Formen nur durch ihre geringere GrolSe. Q.r"nstedt hat die iilteren Vertreter der Art als Belemnites acuarius amalthei im Gcgensatz z1] dem in den Posidonienschiefern (Lias e) auftretendcn Belemnites acuarius p o s i d o n i a eu n t e r s c h i e d e n . D i e , , g e s t r e i f t e n Acuarii" sind, r n ' i ep u e n s t c d t t ) h " r v o r h e b t , s t c t s k t i r z e r a l s d i e , , g l a t t e n r) F. A. Quenstedt:

Petrefaktenkunde Deutschlands,l. c., t849, p.4tz.

'pJIA\ uIoS uJpJo'\\ 'Je,!\. {[e{ JJp JeI{sIq selp slB uauiuoueS ellorqsuollelr"A ellrnpl^Ipul auorS rlp pun rprll{f,s -rolunsrollv elp ]ne lqf,Is{cnu rqeur slelra}Etr,furpurSeliro.\ retlsiq 'uauuo>1 uepJo^\ }euo.{\ srp uorsr^elT uJ8lpue.&+ou JJp Iaq uue.{4. -]ueeq ]sJe pJr,!\ 'puls ueploqcsJclun nz slqlnclldsnJ 3un11en -rep 'e8e-rg arq eJelre,'\\rlf,ou snl-renl? slqlnelldsnl Jegn" qo uouv

'luue{oq sEIl tucp sn? -rnu snrJsnrP slq}nr}Idsn ) }sr ' uonpr^ipul uaucstlc?.\\ -ra llo-\ leq reqe +rpur,\\tlrsrr^\ 'r€q ]qf,rs rlrlllncp +sqles gelds urep pun scuords srp Sunpllqsnv rep ro.\ ]]Iut{lsqEurnr}sou rtlop 'prl,t\ ueqcsr,{Nzz}psue8a3 rep }sr uanpr^ipul ucroSunI ieg ]m]qun lqllqls ueln"qeSJnP uJJS"J{iex ur8ill{er}sleIp€r'ua^Iss?tu sn" pun uo]1e13 '.uelqf,rnle8un reula uol gelds rop uenpl^Ipul ueuastlf,s.\\ -re Slllq.o leq slq 'rqeru pun rqeu saEJ.lrdgsap ua8el JeJclIeA\ Sunpreqosqv rop pun runlsql",'11 ruepuellerqlsuol leq uapul!\QrSJer els lsegardg sep opug uorelulq tu? uc11e;s8ue1 asolp puls rlrler -Iqez sJopuos.rg ']zllseq se-Ieuul sclllnJJe aqa.tte8roseduo.\ ule pun opuelslel puelsreplr\\ urulr>I ue11els8ue-I uelor^ ]lur lqllqlsuaunv ruep 'euulp Jqes eulo Jnu Jep 'u? surnJlsotl sep apur >1:ln-rps.3-rlqe9 -JalurH s"p ue ,,g1;1c15" JJlnee;r,31-rezrqrs ':rFuPI qJtllurpJoJo[1lle urr slunrlsou srp +qrll{rs o}sqrPu slE rIJIS}zJrs se pun ueqcorqrF -qe qcr1zlo1d '+sI reqqttelHre.r .Surpa8urCureulo opoI uerap 'uo]l]O '}eq ue1>leduro{ rep Sunpraqcsqv alp prl^A uuBO }qllerro tutu og- of 'uru}sor1euo.{rquA sEp urll uo}ncl uo^ e8ueT alp runrlsot{ s"p slq 'puepllq uaqcsrJluezuo>luI q3IS ua3a1 uJll{Jlr{3ssrlf,e.'!\uvue}sJo olcl la8ay ualepunra8qe leululre]'ua8tzltdsldurnls ueulc'lneqc8 uopirls -oJruo] rep snd{I luep qlEu runr}sorl"uo{rquq :esouSelo 'urlerllolqcSsnlrEnce slqlnelldsn; 'uoF 'Aou 'sl{}ne1rdsn3 :]rV pun 3un11e1 rap ad{1

:'f,eds urloqlolqrs snlrence slqlnelrdsn3 uol rsou5"lq uapuaSlo1 rep nz ua8unrelrgrg uaserp qf,eu ua8uula8 rl.\\ 'uozles \z +plIlqslrB^ uellenpr.\IpuI rap ,Sunuqceg +nr: rnu lqo,\\ puIS ualr"qv ueuepelqlsJalun lpclsu;nfl 'u-rtuloC uo,\ 'ueulezule uep uetlf,si.{AzapelqJsJe}u-1uc8uqn arg u a u o s r l o e . ^ . r au r p I r q - r e 8 r o p o u e r a l l e u a p I c q s i E p u l s 'puls urtuJo+ leplrqa,3snere>irels ueilarls eIp ueuap Iaq - p u a F n f u e q o s e € J e p' u a J e l I J e r z s n e J E p ] s I s a l p : , , l I J e n l Y 69r

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r40

Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

B. Mucroteuthis (n. g.) giganteus Schloth. (Fig. +9). Wdhrend die Gattung Cuspiteuthis auf dcn Lias beschruinkt ist, gehort die im folgenden zu bcsprcchende Gattung ausschlic8lich dem Braunen Jura an. Die erstcn Iixemplare treten im Braunen Jura p a:uf, \ rerden im Braunen Jura 7 haiufiger, dominieren im Braunen Jura d und vcrschr,vinden wicdcr im Braunen Jura r. Dieser Riese untcr den Belemniten la8t ebenso r,vie Cuspiteuthis acuarius erkennen, dal3 im Vcrlaufc der ontogenetischen Entwicklung zrn'ei Wachstumsperioden zu unterscheiden sind, die sich ebenso fundamental r'oneinandcr unterscheiden rvie die beidcn e.rsten Wachstumsperioden \/on Cuspiteuthis acuarir-rsund daB also auf dicr Bildungsperiode der ilbereinander gelagerten diinnen Kalkdiiten eine Bildungspcriodc foigt, in der ein im Innern mit lockerem Fasergewebe erfiilltcr ,,SpricB" gebildet wird. Die drittc \\-achstums. periode, die wir bei [.uspiteuthis acuarius unterscheiden konnten, fehlt jcdoch bei Mucroteuthis giganteus g:inzlich. Wenn wir diese verschiedenenWachstumsperioden von llucroteuthis giganteus genauer untersuchen und mit den entsprechenden Perioden des Wachstums von Cuspiteuthis acuarius eingehender r-ergleichen, so ergeben sich schr betrdchtliche Llnterschiede. Erster En twicklun gsabschnitt. Das Irmbryonalrostrum ist ein sehr kleiner, schar{spitziger, dtitenf ormigcr Hohlkegel, der sich in Gestalt einer aus radialstrahligen Kalkfasern aufgebauten Diite um den Anfang des Phragrnokons legt. Schon die nrichstfolgende Schicht umhiillt einen viel grol3eren Abschnitt des Phragmokons, ohne aber die scharfspitzige Zuckcrhutform zu verlieren. Bei den weiteren, jiingeren Anwachsschichten nimmt das Ldngenwachstum in der Achsenverllingerung des Phragmokons zu, ll'dhrend die immer hoher auf dcn Phragmokon hinaufgrci{enden vorderen Abschnitte der jiingeren Anwachsschichten immer diinner werden. Die Zahl der iibereinander liegenclen Rostrumschichten dieser ersten Anwachsperiocle ist bedeutencl groBer als bei Cuspiteuthis. I)er rn'ichtigste Unterschied zwischen Cuspiteuthis und llucroteuthis liegt jedoch in der total verschiedenenForm des Embryonalrostrums, wie ein Vergleich der Ldngsschnitte durch die Rostren beider Typen sofort erkennen ld"Bt. Die letzte Schicht der ersten Wachstumsperiode ist bei Cuspiteuthis acriarius fingerlingartie S-e-

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Die Lebensrveise der {ossilen Dibranchiaten.

r42

Wenn auch zwischen Cuspiteuthis acuarius und )Iucroteuthis giganteus auffallende Ahnlichkeitcn in der Ausbildung des ,,Spiel3es" bestehen, so stehen doch diesen Ubereinstimmungen zahlreiche Gegensd"tzegegentiber, die berveiscn, daIS die F'ormengruppe des Lias und jene des Dogger nicht nur nicht ndher miteinander r-errvandt, sondern aus ganz verschiedenen Wurzeln des Belemnitenstammes entsprossen sind. Vor allen Dingen ist das ganz verschiedene Vcrhalten der Embryonalrostren beidcr Typen {iir die Beurteilung dieser F'rage erntscheidend. Es ist unmoglich anzLrnehmen, daIS)Iucroteuthis als der Nachkomme \ron Cuspiteuthis arrzrrsehen ist, weil die Anfangsstadien des Rostrums in beiden F-dllen gdnzrlich verschieden gebaut sind und zwar repr:isentiert das Embryonalrostrum den von Mucroteuthis primitiveren Typus, da es nur einen dtitenformigen Ube rzLrg des Phragmokons bildet, wdhrend das Embryonalrostrum von Cuspiteuthis ein starkes Ldngenwachstum in der F'orm eines Fingerlings aufweist. Der,,SpieBtypus" ist also bei den Belemniten zweimal auf parallelen Wegen von zwer \rerschiedenen Std"mmen erreicht worden. IV.

Das Rostrum

der Belopteriden.

Wdhrend die Formunterschiede der Belemnitenrostren bei den jurassischen und kretazischen Gattungen in verhd.ltnismd"Bigengen Grenzen schwanken und extreme Typen wie Cuspiteuthis und Duvalia zu den Ausnahmen gehoren, treten uns vor dem Erloschen dcr Belemniten im Alttertidr sehr merkwiirdig gestaltete Rostren cntgegen, deren nlihere Untersuchung ergeben hat, dalS sie zu clen Belemniten gehoren. Diese Reste sind unter den Namen Relopterina, Beloptera, Belosepiella und Vasseuria beschrieben u'ordcn. A. Belopterina Levesquei Fer. et d'Orbigny, 1839 (trig. 57). Geologische Verbreitung: Suessonien. (Lintereozan.) Geographische Verbreitung: Than6ticn von Rheims; Sande von Cuise Lamotte (Oise), Thury-sous-Clermont, Gilocourt. Land6nien Flanderns (: Than6tien). Londinien (London Clay) von Highgate.

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r44

Die

Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

abgerundeten und gegen die Ventralseite herabgebogenen Plattcn entwickelt. Ferner hat sich die bei Bclopterina kaum wahrnehmbare Einschniirung der Flanken und dcr Ventralseite derart gesteigert, dal3 ein Lateralschnitt durchdasR ostrum ein sanduhi-formigcs P ro{ i l 4Fi S t. A uch di e ventral rn'd"rts gerichtetc Bicgung des Hinterendes ist bei F i g .5 8 . B e l o p t e r a b e l e m n i t o i d e a , d e R l a i n v i l l e , Beloptera strirker I825. (Rostrum in drei Ansichten in nat. Gr.) Links: alsbeiBelopterina. Ventralansicht; Mitte: Ansicht von rechts; rechts: Dorsalansicht. Die Zeichnung ist nach den Rel l 3 o } su o > l o ru S E rgdrep qcou ruap + " q sB rul" qf - rar unl{ ur ' uell eqeS ur nrl sou ur e rn J s e u rl e q f -Je ru n J{ uo^ } seu raserp aprn^,\ rnldln>lsua[Jnv rep ]roque]]eqcseg ueqf,rlun]ua8re Jep zlorl 'puls lurrunr>le8 oqdrg ueueqeua8 >1:e1se]resl"r]ue^ rap uap ue8eSrip 'ua1da5 eqorarlr{ez uJeuul rur '}z+rsoq ueqes 13rc2 IaFaX reserq -snv seqtriuqe-unrl€luao ure uolrerlssSup-I rillf,retIqez uresuepu€q -JOA rur pun ruJoJlruesao Jeures ur Jop 'uo>louSeJqd uJ>luElrlf,s 'uepro.AA, puelleJlne pun urSuel uep rnu ueur oluue>l qrrlSunrdsri) ueqarJqJse8nz ua8unlle8uelerqcueJqlO ueueparqosreA ra,^.2 gC,6r erqef TJrnzsrq purs 3un11e5 ua8rprn,r\{reur rescrp o}sotl ercl -(u a l l e yrJq o ) " ruo5 'urlualoJ 'eJnarJaJul-errof : 8un1ra-rq-ra1eqssrqd"-rSoerl ('uezoe1al]ll4) uarl?]nT :Sunlrarqre1 aqrsrSoloaS '(og '31.{) oSgr 'suur1eq3-reruntr slletueplcro Errnessun 'C tr 'eur{rlJ €rrnasse^ snd{1 urep nz uesarp uol pun eJa}dolcg snddl ruap rLZ }sJenz Sunlqcrrsuorlpsrlerzeds uaue8elqcsa8ura rep Sunra8rals rerelre,,raur sep 'uapra.^A sle osl" 'uorlesrlerzedsJoure lalqleJlaq ,,luerurJo".ule uur.Sag rep sle euualdolag uo^ arutug>I uol"ral"l clp uessnru os '1sr uassolqcseSsne erJness"A uo^ surnJlsou sap elloJ uaJolurq Iur ua8unuraqcsJesuol]{npeg rap ue8a.&\erJnosse1 uol eurJo}dolafl pun ercldolag ua8unl]"O rep 8un1ra1qy oure lpurs uapro/!\ parsrlerzads "p esra6 ra8rprn,4.{Jeru rr{es ur la8ngle:a}ET elp rer{ole,^Araq '}1a1s 9f r

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r+6

Die Lebensu'eise der fossilen Dibranchiaten.

neue Gattung Belosepiella und unterschied zrn'eiArten, Belosepiella Cossmanni und Belosepiella Parisiensis1). If. Leriche erbrachte jedoch tgo6 den iiberzeugenden Nachwc is z ) , daB V a s s c u ri a o c c i d e n ta l i s I' Iu n . -C hal m. der P hragmokon eines und desselben Tieres sei, da und Belosepiella das Rostrum im Bretagne beide Reste nebeneinander fanden der sich Lut6tien und der Kegel (Vasseuria) genau in eine Vertiefung der patellenformigen Schalc (Belosepiella) hineinpaBte. I,i. Leriche brachte ganz richtig die Gattung Beloptera in engeren Vergleich mit V asseuria occidentalis, sprach pber die Vermutung aus, dalS dic eigcnttrhliche Gestalt des Rostrums r-on Vasseuria dadurch zLrstandc gekommcn sei, daB ,,Sesexpansions lat6rales, au lieu de s'arrdter comme chez Beloptera, bien avant d'arroir atteint l'extr6mit6 in{6rieurc du rostre, se prolongent jusqu' a cette extr6mit6 et s'y soudent." Vergleicht man jedoch Vasseuria und a b c Beloptera eingehender, so zergt sich, daB Fig. 6o. Rostrum und Phragdie pflugformige Gestalt des Rostrums m o k o nv o n V a s s e r t r i a o c c i \ron Vasscuria nur dadurch zustande ge d e n t a l i s , t r { u ni e r - C h a l mas, r88o. (Nat. Gr.) ai kommen sein kann, da8 die hinterc Hdlfte Dorsalansicht, D: Ansicht von der ,,Sanduhr" \.on Beloptera l'erioren gelinl1uras Sunp -llg aJgluolurJo )urJ uJJpuos 'eJB]uaurpnJ iluro ]qlru srq]ne]ouruol -rg uo^ suo>lou8€rqd sep Snzreqt esr]ilE>i 'ouunp rep uBc 'uezlrseq uaqlessep +uourrpnt{ ure Jqoru Jnu pun ueq€q ueJolJoA runJ}soJuo}ruuelog a8uel s"p uaprqlnelouueleg clp g€p 'op-rn,tt uJlleqrS+sJT uerep 'lepunr8aq urrep rlral urnz Jorlsrq lsl +ror{Jel>lunesarq Uep 'uepror\\ 1re11e31neesrea rapuaSrperr.+eq ur ]qf,ru rerulur qf,ou roqsrq purs uoplqlnaloulualeg uop pun ualru -tuoleg uap uetlJsr,uz ua8unqrrzeg uaqcrl4eqf,slpu"aJe.\ erq 'ueplq+na+oulualeg rep runJ+sou sPC[ 'A 'uJJel{ nz o,!r:-r,1o-sJrp'q3tlSoruun so8oirrl u.8rzl,lf sJp puoJqe.\\ se ]sr 'uepu?JJCIJIIrf nr .SunluuresslclrsJ.l-\rul Jop ur aqt IJo-I uoA aleur8ug,rl p T IJ ISe p :]s r Jl rl ' JJU L u r p1;nesse1uo^\ srunrlsog sop Sunlneq ueqosrSoloqdJorrr JJp |ee ,\\oIcng uoA Jcpo erlorJef qo'.uellalsnzlseJ SunqrnsJelu't aqcsrdo4soJ{nu eJenpueS eura qrJnp '1Ja,rrrsueqcsun,4 Jqas eJsla sE '}{ce}s esol Jnu urnJ}sou a:eurrrd elddrre8 >lrels elresuo[lnv Jep ue 'epuellnqun uolour -3e-rq4 uap sep rueqria.^aul '1{rllqre sie}uetr[ sap ]{nporal sarepunlas uI ,ttoleng uoA 'E puoJqeA\ 'srun-rlsoJuelrurucl uro ,,?llordesoieg" -ag sep sle urnrlso5 cucqorrrllsoq ellorclosolog ucrue\ +uale^rnby tuop Jal un S€ p ol elll f," Jl eq u u e tu u l a l S ' l {{ o ]sJ" p :^i l tutut?J$-sl l l orcl ) -"lnv sop roJneisnv ualzlel uep 3un11e3 elp $"p 'ua1.u1 "rrl-rrsse1 -,rc,\ (r,rolrng uo,\'E p"" ]rirrsuvelpurq-eq

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r48

Die Lebensweise der fossilen Drbranchiaten.

darstellen, welche mit den Belemniten in keinem direkten Verwandtschaftsverhdltnisse steht Die Familie der Belemnoteuthiden umfaBt folgende Gattungen: r. Phragmoteuthis llojs. - Obere Trias der Alpenl). 2. Belemnoteuthis Pearce. - Oberer Lias Deutschlands2), oberer Dogger Englands3) und Wiirttembergs4). 3. Ostracoteuthis Zittel. - Oberer Maim (Tithon) Bayernss). Die Cephalopoden der mediterranen Triasprovlnz. r) E. von Mojsisovics: Abhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt in Wien r882, Bd. X, p. 3o4. Petrefaktenkunde Deutschlancls. Bd. I: Cephalo,) F. A. Quenstedt: trig.6,8, 14. Quenstedt hat dieseReste als Onypoden, p.529, Taf. XXXVI, choteuthis conocauda beschrieben; sie stammen aus dem schwarzen Posidonienschiefer (Lias Epsilon) von Pliensbach in \Aliirtternberg. K. A. von Zittel eru'dhnt sie in seinem ,,Handbuch der Paldontologie," Bd. II, p. 5r3 und sagt, daB sie ,,s-ahrscheinlich zu Belemnoteuthis

oder einer verrvandten Gattung gehoren". Proc. Geological Society. Vol. III, p.593, London 1842. 3) Ch.Pearce: R. Owen: A. Description of Certain Belemnites, preserved with a Great Portion of their Soft Parts in the Oxford Clal'. Philosophical Transactions, p. 65, London 184.1.

G. A. Mantell: Observations on Some Belemnites and other Fossil Renrarins of Cephalopoda in thc Oxford Clerl' near Trowbridge, Wiltshire. Philosophical 'Iransactions, p. r7r, London r848. Derselbe:

Supplementarv Observations etc. Ibidem p. j9j, r85o. On the Structure of the Belemnitidae: rvith a l)escription of Belemnites than anv hitherto known, ancl zin j.cof a more cornplete Specir.r-ren count of a New Genus of Belemnitidae, Xiphoteuthis. - Menroirs of the Geological Th. H. Huxley:

Survey of United Kingdom. Figures and Descriptions illustrative of British Organic Remains, Monograph II., p. zz, Pl. III (fol.), London 1864. Belenrnoteuthis antiquus, Pl. II, Fig. z. Uber einige Cephalopoden der Jurafornation. \\'iirttenr1) A. Oppel: bergische naturwissenschaftliche Jahreshefte, XII. Jahrg. p. r, Stuttgart r 855. K. A. von Zittel: H a n d b u c h d e r P a l d . o n t o l o g i e ,B d . I I , p . 5 r 3 , F i g . 7 o 5 , F.ig.7oz,. Der von Zittel geweihlte Gattungsname 5) Ibidem, p. 5ro-5r2, Ostracoteuthjs sollte fiir jene Reste in Anr'r'endung bleiben, welche sicher zu clen Belemnoteuthiden geiroren. Dar fast jeder Autor unter der Gattung Acanthoteuthis etrvas anderes versteht und da n'rit der Zeit iiberhaupt in Vergessenheit geraten zu sein scheint, rvas fiir ein Rest die T.vpe der Gattung Acanthoteuthis bildet, so rnuB daran erinnert werden, daB Rudolph Wagne r r8jg die Gattung Acanthoteuthis fiir drei fossile Reste aus den lithographischen Schiefern Bayerns aufstellte, die im ersten Hefte der Graf Muensterschen ,,Beitrdge zur Petrefacten-Kunde" (Taf. IX und X, Fig. r und z) zum ersten Male abgebildet lvurden. Aber.noch iiber Acanthoteuthis duBert sich Graf Muenster iiber

in derselben Mitteilung

die verschiedenen Arten dieser neuen Gattung und dehnt die Bezeichnung Acanthoteuthis auch auf die verschiedenen Reste fossiler Dibranchiaten aus den lithographischen Schiefern aus, bei denen Schulpe wie bei den lebenden Gattungcn

'9oz 'd ''pqe8epag '1y 'zo6r '',{\sn'urry'1 qcnqrqef senaN 'ure,reg ur ure]erqls uagcsnldrr8 -orllll uep sne '+sun6 srq+naloqlu€cv snuoC sep raq-] :uueu-r_ra8uv .E (r 'ue>Iu€rr{csaq nz ('ceds ra1sun141) esorcads sil{}natorl+uecv ' t u - r o g e u e q e r r q c s e qu e u r e N r u e s e r p J a + u n r a u 8 e l 1 1 q d l o p n t l uol e+sra arp ]nr: ua+sapuTlu tunz Jepo uorerurturla nz ldneqreqn +Ieqursyyrr8ag urapua>Iu€^rqcs 3r1-rr: -Jap uo^ uaru"N ueure 'ueururo>1a8 14und1ra7 Jap pun +qJrJr-re >1r1eura1s-iqJep ur '(ganS .E) 'V p u € + s n z r a r € q + I e r { u nu r a + r u r e p + s T o s ' u e p r a q c s r a } u n z ' A \ s n i e + + t A ' y '(-relsullni) 'y '(reuFe16 'pnU) silI+naloq+utscy ' ( . r a u B e r 1 1' V ) u e q c s r - \ \ zJ r e r l c s v 'ua8un,ltza8 'uu">I uras qorlJeproJ Ieurura uetu lsl +rloru a8e-rg loserp 8un-re1y raura Jep 'pue+snz ura sllr?Juapa[1sr s€p lsq]na]oq+u?cv uol uor]rur]a(I pun SunzuarBqy .rqeru Jeurrur 3untr1e5 erp raqn +qcrsu1; aue8re euras a+]pq re+raqreag.repaI lseg JOSarpselleqursllrr8ag sep 3un-r-rr,\\-rc1erp sqcn^\ '.e++Erllqra-re8ura srll]no]oq]ur?cv Fun11e3 rap (ualurell) IqIBU uol uJJJalrlcsrlosrCuap sne ulpnursrq srqlnalourualog a u e q o r r r { c s e q6 9 9 r u u o r g u o ^ e r p ( 9 z z ' d ' I , I ' p E 1 ' 9 g g r u a r , 6 ' s s T A \. p ' p r ? > I y. p . r a q .E qcou ruaprlt?\ -s8unzlrg 'srqlnalorlluecy addrsuapodolerldeJ orp roql) U t'rS " 'uJzlrsJq srqlnJ+our(rc1ag S u n l l u g r r l ) J T . \ \u o > l o r t r B u : r 1 4 ueura arp 'l8rurera,r sq+ne+oq+ut:o1; ]rur uraJarqos uaqcsrqde-r8oq+lt uep sne uruv ua8ruafarp (gtg'd) qcopeI a8erlqce1* rlraure .u:.'(gLL'd) luua-r1qesrq]na]orl]upcv ' p e { y ' . r a . i r 1 1. 1 3 y uol uaurrog uapua8erluedlnqcs arp rep '(r9L 'd'o9grssr1yp 'p 'lpur?qqy) :euFelg 'V uo^ Sunlpueqqv rep lrur +sra luur8aq soptl3 eqcrlluc8ra sep raqe luaparqcsral Jqas ralsuanlN J€rO raq pun rauBerll qdlopng raq srqlnel -oq+u?cv uo^ 11?qurs;1r-r8egrap osltz +sJ oS 'ue+eJllnE saqda.rlsoleurtrC) -rapo o8r1o1

'ualleqre ualseu uaSrlpnp ur reldurexg uelqf,nsJalun uu?ruraSuy uo^ urep Iaq lsl suo>loluHefild sep Iaqlouox Jrp rnu luaqas nz suo>loruSerq4 sop ]qctqrsllnH ur;rue -rop reure -rnd5 eura{ '+]v srq}na}of,eJ}soloq suueurJaSuy "qrrdns ue8unlqf,eqoag uap I{Jeu }sl '{ueqo}seq }qJrr{lsueuul uc}qre+oB 'ueqrnur '{uasoJqr} 'uepuaSerl JelunJ"p q3rl€Jre,/v\ Jeure pun ]qcrqss -ueunv ue8r>lle{-Srutoq 'urun"Jq reure sne alp '{}z}rseq ue}qlrr{cs opue8erl repu"uraraqB re^\z spuelSug "ra88oq ueraqo ruep llllH sn€ Bnbrlue srqlneloulualog uo^ uo>lou8"rqd rap puarqeA\ :rpurSlo] purs epunrSsr.).4e -ag eures '+sr uelqf,eJ+eq nz selruure{efl uor\ ru,{uou,{5 ura sl? Jnu srqlnaloqluecv 3un11e3 eip ]dn€qreqn u€p pun uor{a8 ue}ruureleg uop nz uJapuos 'uaprqlneloulueleg uep nz lqtlu rBlducxE sllsOrp u le p ]e rl (ru u ? u rJaF uy' E [Jep' + q]ns Je^ue8urr qronz s ra ^ a q rE N '13raz ueJoquelog uoA relerqcs ueqcsrqd"rSor{}{ urep sne },?soilads srqlneloqluerv" JuJqerJqJSJquueurJaSuy 'E uo^ arp cr.&\'ultzlrs -eq uo{our8erq4 ueuarurue>le8 ueure qcou apucredrox uc}z}rdsa8nz Snurolla8e>lurep ur eqcle,{. '.uelle}snz suredeg ure}erqcs ucqcsrqder8 -oqllluep sn" elseu ruaI q]n" purs srq]ne]ol3r]sg 3un11e5 roz 6b t

'uaurur€lsuaturqf,utsrqrC[ 'parqf,sre^ 'p

'p ar3o1oqrfuo1qalO -II leq ua8unppqlu.r]soU

r50

Die

Lellensu'eise der fossilen Dibranchiaten.

E . A ng e rm a n n w e i c h t i n d e r D c utung di eser S qhi chtcn t - l heblich von jener ab, welche G. nlantell, K. A. r,on itr el u. a. \/on denselben gegeben haben. Zttte I hat in der Beschreibung von Ostracoteuthis supcrba ausdriicklich hcn'orgchoben, dalSder diinne, zuu'eilen noch crhaltene , k alk ige Uberz u g d e s P h ra g m o k o n s a l s ei n R udi ment des B ei cmnitenrostrums anzusehen sei ; Zrt t e I hii"lt diese Schichte \ron gerkornelter Struktur fiir das Aquivalcnt der dul3cren Hiillschicht cles Phragmolis.3ug-IuJlrputuo5 '+lutulunz pun sn" JelJpqls IeI.\ orlJ,InllESJoOrlp JrnI qf,IS 13erd os aI]Iou€uJ}IuuJisgSouletulrJ}SotIS"Pol,t\osueqeuoqlessapepuil -JrlulH s"p uo3a3 cr{lle,!\ 'lz1rsrcr suo>loul.SEJrlclsep ellnquounY ']sl e!r>11e1'e11ei3'eroplneoule Bnbllue slqlnJ+oulurlrg qropoI eq ]>lunrrllsoq suo{ou8erq4 scp }}Iuqlsqv uerc}ulq uop }nE s11e1que1'.t scp e}Ie slesJoCI aqlle^\ 'lureqcsro ouulu r]ule suo{ou;"Jl{d 'uesol.\\cq Jotllis ]sI ue-SoFuIH JOil +ne slqlrloloutuolog Iaq U€p .uerlf,Jn{ qcnsJo^ -r.rprI Jeuril SunJarsrSolotuoH Jep urpreq ' 1sr uc 3o1a3s u o > l o u H e rq d scp o l l e sl € sroo rep JnP ]il ]?J l| ueq uJopuos 'ollosleJluo1 Jop Jn" +qJlu eqrrdns slqlneloleJlso uo,\ '13;i.r3re1-r suo>loulSErqclsrp o}]ruqlsqv ueralurll rur i)qlrr-r_{rlp uup ']qr;ro^\-rcq +Ieqrelll rilllo'\ lllu pue$nezroql] I e IIZ reqe leq un\ 'lqJudsluJ uelluulcl Soqdts sap c8el Jep sne uoqls sur8lrclll oI'\\ -eg s3serp surnJlsou sep eqlJnllerlue^ ur+rl] rrp pun ]drll ollos luep -l"JluoA snlellnsruros selruurcleg uo.\ uo{oLUoqEJI{d Jop Jn" 'uoqosreql] uuelur'rFuy .icqe +Pq ioqrolH Ine cuuru clp uep .+Sr salluluclag uo-\ uo>lou8pJqd rucp nz snlef,lnsluos uelqteqoeq '}lgtl euultl rrurl uoSolotuoH ula rBJ uueul In" oqrJn-{ e}al} sle crp -Je8uv ctlf,le,!\ 'euultl elcl] elJeqls aulo ]]IurIJSqV ueJalulq LuJuIos uo^ uo{otu;"Jr{d JaO ur 13rc2 ,,esorlods srqlneloqluelv" 'uezlnls nz +uJtunSJV soJcllll^\ UIJ tlJJnp snlel -lnsiurassclruulalog sep pun ,,€solf,edssrqlrlJlolllu"lY" rcp lgllluepl 'ueSozeHHun8c,tlr1 ul 'lqcnsle'r uJJpuos Jep uol Sunssellnv oulas ' 8 u r8 u e J o l r.l .\u o I]{ n p a U ql Jnp uInJ} soH + ql iu uul sLuJ aBuy 1eq euopueqJoA sr{}ne}ouueleg pun slq}ilc}olu,terq4 lrq sep ,,slq}Itcl - o q l u € c v " ' 1 t ' r z q , ' s r q l n o l o f , E r l s o l c q U € p ' 1 I J { T I J I I F O J {r l C I 'puls uoplo^\ tuurelqcs>llEll ucp uI 1,-r1loc1.rfurr ']Erl luucrleS urt-trlsou sPp pun sredlox scp ollelqllal\\ eip u?p os luuollJ8 SrlrezqnrJ uol{cs ulnr}sog o-IoA\rl'-lss"p I{f,IS Luaqf,la,\\ uo,\ ''lsulll{ stl}€llnslules sa}Iuual.lg uol JclI sep sle SoJOpues}ql)Iu l 9r

'palqf,sra^'p 'uar'.urErsuarerqcu€lqro

'p erEoloqcLol4alo 'lt Ieq ua8unp[q1e$sotI

l52

Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

sind, ist jedoch selbst nicht verdickt, sond,ern wiederholt nur die Skulptur der unter ihr liegenden Schicht, in welcher sich die Kiele durch verstd"rktes Wachstum der radialen Fasern herausgebildet haben. Die besprochene Skulptur des Innenskeletts von Belemnoteuthis steht wahrscheiniich mit einer traltenbildung des Nlantels in Zusammenhang. Fiir die Beurteiiung der physiologischen Bedeutung dieser Einfaltung des Mantels ist es wichtig, die Korperform von Belemnoteuthis mit jener der lebenden Dibranchiaten zr,r vergleichen. Unter den lebenden Dibranchiaten herrscht bei den nektonischen Formen des Pelagials eine Korperform vor, die zwar in Einzelheiten auf3erordentlich vielgestaltig ist, aber doch lrotz dieser Unterschiede meist die Form eines Kegels oder eines Kelches besitzt; mitunter gleicht die Korperform nektonisch-pelagischer Oegopsiden einer sehr diinnen Spindel oder einem schlanken langen B olz e n . A u s n a h ms l o s tra g e n al l e di esc Formen paari ge Flossen, die am Hinterende des Korpers stehen; ihre Form und Grolje ist zwar sehr verschieden, da sie zwischen schmalen Hautsd"umen (2. B. bei Taonius pavo) und breit dreieckigen, auf der Dorsalseite zt einer 5;roBen,rhombischen Platte rrereinigten Flossen (z' B. bei Abraliopsis Morisii) alle erdenklichen Formiibergdnge aufrveisen. Stets setzen sich aber die Lateraiflossen der Oegopsiden und mit einer einzigen Ausnahme 1) auch bei den ltyopsiden an der Dorsalseite des Korpers und zwar in der iiberwiegenden Nlehrzahl der trd"lle am hinteren Korperende an. Nur bei den schlanksten F - or m en, die G. Pfe ffe r a l s ,,g e s p e n sterhaft" bezei chnet, w dchst das sich fadenformig verjiingende Korperend"e sekunddr noch iiber die F'lossen hinaus; entweder bleibt diese Verld"ngerung ganz flossenlos und endet mit aufierordentlich feiner Spitze wie bei Taonius pavo Les., Pterygioteuthis Giardi, Galiteuthis Suhmii Hoyle, Chiroteuthis famelica Berry, Chiroteuthis vermicularis Rtippell (: f)oratopsis vermicularis Rtipp.) ; oder die urspriinglich schr zarte, nadelformige, vom Gladius durchzogene terminale vcrldngerung verdickt sich und nimmt die Gestalt eines Belemnites semisulcatus an, wobei ein schmaler, lateraler Hautsaum den rostrumartigen Fortsatz bis zur eiu8ersten Spitze begleitet wie bei Chiroteuthis (Chirothauma) imperator Chun; oder es bieibt die terminale Verl:ingeruns t) Bei Sepia kobiensis.

refr\z u"p os'slqlnelorprlso Ieq +qclqls ur.boloLuoq olp r{trnp sle Lunrlsoruelrurucleg luep rep uoll{npeu ' u e J ? l > l J a 1 ] t 2s a r o p u s s l q r r u q l r n p qllluleqf,srrle.\\ lsl 'uelqaJ eloIX ueqlllllas olp ralq ']3ell suo>louSerqd UEO sop elresl"sJoO Jep Jne '.r13raz Ir++IZ uoqcs or,\\ 'pun uo't euurU rrp (uuzrura8uy lsl Solouroq slqlnelouruelog e s o r c a d s r q l n e l o q l u e c v: ) s l q l n a l o c E r l s O uoA uo>lourBe-rq6 ruep Jne euulU elp Uep 'IelIel\\Zra[JnBJIuI ]ulaqcs ua8e8ur11 'qlrlureqlsJq".{\ oper3 ureqoq ur '}oui{lrrz }sl -eq uassoic ueleurulre+ rep ellolsz]l?suv erp ers [le(J 'uuE>l uepre.r\ u a q c s a 8 u ec l i E J I o l u e I { r o u r a r n d S . l p s l e r n u I q o . \ \o u u r 6 o l p g e p 'ueqoqnzJoAJeq pun uauoleq nz Slqlnelouu-lelag Uor\ euul{ ual€ulul -Je] o8el el"sJop erp 'ue>lueJr{lsaq Jcp sun Jr.{\ uessnlu os JnrzJep 'llqeJ sessnlqrsarSoleuy opal seura rerq sun e1I 1ra1qcr13o1,q '1sr ua8u:uq nz.Sunpurq -JaA ur areeduassolC ucleururJel uoserp ]1u srqlnalourueleg uol ruurJ[€sJoCl.)lp pun qo 'o8e-rg ,)tp unu lLlJ}s}uJ sn uJ,{\JrA\ul ']sl qlrlgElJeun sueqe.{\qcs pun suerurrr,r\tlJ$ uaues8u€i sep puerqe^A e8epedrox rep 8un11eqr1 rrv sep 'sa-reed -uessold ueleururre] seure urosuopu€qJo1 sep lSurpcqun ]JJpJoJJa s-redroy sep urro]1a.3e;1epuelnplnz zyds clp :ue8un,ttza8 uapunrg ueqtsrSolorsiqd sne ruelle ro.\ soreeduassolC ua1.3r1se1eq le-rlual -osJop nz uoleurluJa] sJura JLuqEuuv uepJJ,\\ pun JI^\\ Jesorp 'rrelzlesu" epurrad-ro11 Luop ltlt1u rlf,11e Ierr]elorluo-\ pun Isrc+€l urer ]qlru raq" 'lprelelosrop uossolc eselp qlis uep 'uelJnp ueruqauue JI,^AuopJe,t\ osueqE 'uorrrqauue soJ?eduassolC ueleu -rrure+ seure uresuepueqJoA sep slrllnolouuIaleg JIIJ q c n € u c L u J o ; - r a d r g > rI a p S u n r u r u l l s u r e r e q O u a g o r F r e s c r p 'ueqa31qo1 t u n e { u e p r a , ^ a r l.\\ o s l s Iaq JI,!\ uue.r 'enbrlue srqlnolouurcleg uo.\ epue -:adroy urep sn"qlrnp raserp ur pun sne .Srturo1 ]qlrsurH 1qora13 '1{cerlag ul 'lieq -1e8a4 epuaradrgx sep Unpl uaUV uesarp rag Elsnqor siqlneloqc{ug repo IIrrraA snsorqelallr xelll ai.tr uadr(J rllu uoruruo{ os 'ueJe,,r^. uaqrralSre^ nz re33o61 ue}sJeqo Luep snp Jr,rllrd enbrlue srqlnalourualag 11u clp 'uaqesrun uaruJoJJcdrqX qrEu uaprsdo8ag ueuJepour Jcp JeeH ruap Jelun sun JI,r\ uue \\ '(eft '8tg) unr{J elnul€q}qdoxa srsdole-rog ua8rprn,n 'ra.8ruro; -{rau rep req er^\ }e}ra18aquedde11ne11rapuaqa}s lere}ei -sler>lqleq 'Jeural>l eqleg Jeure uo,\ Jeq€ pJIIA 'uu4p Fru,uollapeu 99r

'parqrs.re^'p 'uaurrlrglsuerurrlru€rqrc

'p arSolorJcholqrlct 'lr leq ua8unpFqlerlsoll

I5+

Die Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

die Einf altung des llantcls auch auf dem Phragmokon \/on Ostracoteuthis eine rinnenartigc \rertiefung allt der Dorsalseite zrrr trolge hatte, ohne aber so scharf ausgeprzigt zLr werden, u'ie dies noch bci der iilteren Belemnotcuthis antiqua dcr trall war. triir die Beurt eilung des Verwandt schaft svcrhailtnisscszr,vischcn den Bclemniten und dcn Bclcmnoteuthiden ist dic Antwort auf die Frage entscheidend, ob die iiuBere Htillschicht dt's Phragmokons B cv on P hr agm o te u th i s u n d B e l e mn o tc u t hi s ci n rudi menti i res lemnitenrostrum darstellt. llerkr,l.iirdigcrrvcise ist niemals cin Zrveifel daran laut geu,ordcn, da8 clic Belemnotcuthiden von Bclemnitcn abstammen und das Rostrum bis auf die ,,rudimerntii.rc", k:rlkigc haben. Hirllschicht dcs Phragmokons,,verlorcn" ljiir die Richtigkeit dieser Annahme ist abcr ein morphoiogischer Bern'cisebensowenig zu crbringen u'ie cin chronologischcr Beu'eis. Wir konnen dagegen feststellcn, dall bei Phragmoteuthis und bei Belcmnotcuthis das Rostrum cinen schr einfachen, kalkigcn Hohlkegel wie bei den iiltcstcn und primitivsten Bclcmniten (2. B. u'ic bei Belemnites brevis, Bclemnites exca\,atus, Belemnites calcar, Belcmnitcs dens usw.) bildet; der Llntcrschied besteht abcr darin, dalS bei den Belcmniten sich immer rvcitere l{alkschichtcn iibe:r das ,,Iimbryonalrostrum" legcn, u'rihrencldies bei den Bcicmnoteuthidcn nicht der Fall ist. Dies geniigt aber nicht, um von einem , , r n d i m en t a i " r e n "R o s t r u m b e i d e n B c l c m n o t e u t h i d c n z L t sprechen. E b e n s o r v e n i g l e B t s i c h b c ' u v e i s c n ,d a l S d i e B e l c m n i t e n d l t e r s i n d a l s d i e rB c l e m n o t e u t h i d e n ; b e i d e G r u p p c n crscheincn {ast genau zrr derselbcn Zett in der obcretn alpinen Trias. Sowohl die morphologischen als artch die stratig-raphischen Griindc sprcchen viclmchr dafiir, daB clie Belemniten und die Belemnotcuthiden in ciner gemcinsamcn Wurzel zusammcnlaufen und friihzcil.ig dir-crgentc Spezialisationswege eingeschlagen habeir. VI.

Das Rostrum von Diploconus belemnitoides

Zittel (Fig. 6 r ).

Im Jahre 1868 (Neues Jahrbuch f. I'Iin. usw., p. 5r3) stellte Zittel fiir einen eigentiimlichen Belemnitentypus aus dem Tithon

'9 'FIC 'II

'Id '68 'd 'LLIeprqI (t

'9 'Flg 'II 'td '8t 'd 'uraprql (S '99gr uopuo-I 'i '8lC 'II '14 'dlarcog lecrqde-r8o1uoee1e4aq1 '[ 'e?pr+rurueleg qsrlrrg @ ;o qde.rSouolI V :sdr11rq4 ;o sqdru-r8ouo1,q 'f '99gr '3lg 'I '1rua 'g€ 'g 1-re311n1g r 'p€I 'salEE+s uaqcsr-la,{eq'I3}I sep runesnl tuap sne ua.Sunlla}}[,\ eqcstSololuo l 'ua+qclqcs raS:aquie:1s rep uepodoleqde3 alq :P++!Z '^ 'V ')I (r 'II

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('t'31-{'II'ld''c'l'sdttltqa 'surpetuO sap '1y1 qcBN) IreJ raraqo :ratll7 saqcsrSoloaS '(puu13ug) sr8ag cuidl :1ro -purrg - 't11Lr;aEsnuulalsag uol -rarq lsl '-ru.r,r' 11pr;ra uo>1our8e"rq4 uror erelJ uepuaqal urlaq rep 'runurlqol{ re0 'ltJuJuln uo>lotu -8e.rq4 uap Srlrele8uIJqnqf, sPttt?tl erp 'lqalsaq lqclI{JS -leul3 snu lnu sup 'Lunllso)I sEp tlcrllp llluqJs '1cu 41,) 'S9gt -s8ue1 ( ' r C '.dlllltld'snlBA€cxa sellu 'zg '3r.t1 uoa tun.rlsotl -ualeg

'l e1t!Z '^ ('f r 'ftg 'I'JtJ ''r'l '(uarqeln) 3.rac1 '1,r'14 qce1q) -ur€rlq uo^ a{lu{JJItI aqJSIuoqlIl seqcsrEol pun tetlv :uopung 'ualqeJ -oa5 urasBJ>lle)'1 el€rpur !ueFet>11e14 ue8rral1g1c1 'ueuullp rtles sn€ ] qalseq urtulsotl s€O 'uo>lotu8erq4 putl tululso)l sup uaqJSr,r\z slullEqle^uaFuc'I 73raz pttlr uaqco.rq;81rrt qJUtt su(I e8u91 rep lsl utrutsotl '8981 'IIyIIZ ('rg 'leg) 'seploltuurelaq snuoJ 'tq';1,{ -otdlC uol tullltsog 'r9 '29 '8tg

'3lg

uclr{Je" urp uo^ }rruos ueqreiq sE 'sne uroJerllrJoAuoA uaprJlsoJl^elf erp uopreqcs rcp pun os 'uellBJJoz uopirlsorl^"lf urprrlsoJluoJ rep eulluels uaSrSueqqeun zue8 olp ur olp 'u.l-3o1-ro,t,,uclruurelog uelqlJ" ucp rlz uelJv ucluu"uJS JJIII Jep ueSunqerzeg uoqlrl]+Eqf,slpue,{Arax ucp qseu oSerg erp sul1 Jr,\\ uuoj!\ 'arrqs-lro^ ul {eg spooH urqo5 uol s"r-I urrc}un urop snr: (?uosd*ls srrop sclruurolag pun sr8c11 eru.{f uoA s€rl uoro}un Luap sne (e'IIIr{d rPslEr selruLuelogucuv ucpreq rrp uJqr; sollrurllss",3ue1sop pllg cqrrclS s"(I '(zg '$td pue1.3ug ul sr.3c5 orull uo^\ ser-I ur_rJlun sJp cllcJ ucJJqo ulap sn? (z'lilrld snlE-\tsrxr sJlruluolrg rrcl cua lqlS pllg i)qloss€p rqrrlo8un srpucrclurH sop Sunpunrqv elp €lep '18rc2 (ig '3t-{) rullrlsou sep rllrn.p ulg ]+ruqrss;ull-I 'uezlrscq ]qrlqrs uolzlel Jnz slq ue8uel. 8ue uIl'rrlsoJleuo.{rqtuq uro^\ e>lrl?+seqcralS orp rqBlcSun ualqr[I3s -{ie)I uopuen"q}ne urnJ}sou sep alp uep 'qrrlltlop Jrlas u?Irl ]qeis ]+ruq.rssHuuT url '+sr ueq'Puerl elroslerlris^ rap er{rla.\\ 'sruulsou sep ez1rd5 rllz stq +s?J ]qlrrr uo{oru8ertld -rr0 '}sl }rlBqo8}nB urcsirJ

arql qf,rllp riris, ]eproqcsrclutl surnrlsou sop rrl]>{iu}q clo '(rscprolrurucleq snuo]oloro ueurPfd ruep JDlull uqr qorrqf,saq pun Jne snuof,oldro 3un++e3 oip uoIIEI,\i ur ,SrcqruP-rlQrro:\ 9-qr

'rraruurElsrrarerqf,uurqrcl 'parq]sra^ 'p

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r56

Die

Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

Belemniten" nur die Conirostriden zum Vergleiche iibrig, aber es ist auch die F rage aufzuwerfen, ob diese vier Arten nicht den Belemnoteuthiden einzureihen sind, mit denen sie gewisse Ahnlichkeiten besitzen. Es wrire auch moglich, dafj die Ahnlichkeit zwischen Diploconus belemnitoides einerseits und Belemnites calcar, Belemnites excavatus und Belemnites dens anderseits nur eine oberfld.chliche ist und daB die erstgenannte Art zu einem anderen Stamme als die clrei letztgenannten gehort. Diese Vermutung kann ich nicht auf ihre lRichtigkeit priifen, da ich nur von Diploconus belemnitoides, aber nicht von den drei anderen Arten originalexemplare untersuchen konnte. Aus den v on P hillip s mi tg e te i l te n A b b i l d u n g e n l dB t si ch zw ar cntnehmen, dalS die Rostren von Belemnites excavatus, Belemnites dens und Belemnites calcar aus radialstrahligem Kalkspat aufgebaut sind, aber es miiBten unbedingt die englischen Originale noch einmal genauer untersucht werden, was derzeit unmoglich istl). Dagegen mochte ich es fiir sehr rn'ahrscheinlich halten, daB Diploconus belemnitoides nicht dem Stamme der Conirostriden, sondern dem der Belemnoteuthiden angehort. Ob der Belemnit aus dem WeiBen Jura e mit ganz kurzem, s t um pf em R o s tru m , d e n Q u e n s te d t i n sei ner ,,P etrefaktenkunde Deutschlands" , p. 6o6, Taf. XLVII, trig. z3 abbildet und beschreibt, zu Diploconus gehort, ist fraglich. Ebenso ist die Bestimmung eines neuen B elemn i te n , d e n R a B m u B a l s ,,D i pl oconus( ?) stri atus n. sp." bez eic hnetc (G e o l . u . P a l d o n t. Ab h ., N . F., B d. X , Jena rgrr bi s rgrz), unsicher. r) E. \,\rerner: Uber die Belemniten des schrvd.bischenLias und clie mitihnen verwandten Formen des Braunen Jura (Acoeli) . Palaeontographica r913, Bd. LIX, p. 103-146) fiihrt p.rr3 an, daB B. excavatus auch im schwarzen Jura (Lias 7) von Balingen auftritt gefunden wurde.

und da8 B. dens im Schwarzen Jura (Lias p) von Balingen

Bei B. excavatus ist das Rostrum nach den Abbildungen von Phillips (1.c., Pl. II, Fig. 4) radialstrahlig, zeigt aber merkwtirdigerweise ebensowenig ilbereinanderliegende Anwachsschichten wie B. calcar (ibidem, Fig. s) und B. clens (ibidem, Fig. 6). Dagegen besitzt B. acutus nach Phillips (1.c., Pl. I, Fig. r S) drei iibereinanderliegende auffallende

Anwachsschichten des Rostrurns. Tatsache bisher nicht erwdhnt worden.

In der Literatur

ist diese

'(tg '3lg) 13rc2 esrcA rerel>l ur Funpllqqv ollole8lru Sfgr 'V uo^ o l p o p \ ' u e 8 u rrd sl o rr , { uFIqJO ,p u Jo A qreu ro} ro,^ao} res '.ualleJuaururesnz -l€sJoc[ rep suo>lourSeJqdsrp snrpeJ Jne uJrpuos -s'Junururnrx ruep lrur ]qoru ucldaq rlp pp 'lrprauqrsqlrnp Berqcs aqlass€p pun +lleJueiuruesr.z rouru">lun-J uclsr{f,as pun ue}JunJ rep uoqlsr^&z runJda5 ruop ]ltx rqplcSun s1e8ax uaJaperu rqes sosorp e s q t v o l pg e p o s ' r e L u r u e { } J n f u e } s q t e s p u n u e } } u B J , u e } r e r A J e p p u p . { a l e s r o c [e l p r o Q r ] s r u n r ] s o u s e s e l p s l s e g o r p T { c i s l { c e ; } s J a r e t u \ zp u n u ? s u o { o u r 3 e r q 4 s r p a } l e s l E S J o c [r o p SIS?fl JE}IOJq }Ilu IASOq

J J J E P O I U J q A S U I E S IE E J } S O J I I N J I d S

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r5d

Die Lebensl.eise

der fossilen Dibranchiaten.

Um dieses,,Embryonalrostrllm" legen sich bei wcitercm \\rachstum des Individuums ncue Kalkschichten dfl, r,vobei das I{cgelprofil des Rostrums imtner spitzer u'ird; dabci dehnt sich die Basis des grol3er werdenden ILostrums tibcr cinc immer zunehmende Zahl von Luftkammern aus und crreicht schlieBlich auch die AnfangsDie Ventralseite kammer des Phragmokons, dic sie umkleidct. des Rostrums cine s erwachscnen Tiercs erweist sich im Sagittalschnitt als einc fast gcrade Lir,ie, u'iihrend seine Achsc gcgen die Dorsalseite schrn'achkonkar- ansgebogen ist; noch schairfer konkav ist die Dorsalkante profiliert. Inrn'icweit jedoch dicse Einzeiheitcn der Form konstant sind oder individuellen Schwankr,rngen unterliegcn, ist bisher noch nicht nd"her untersucht u'orden. Jedenfalls besteht in dcm in morphologischer Hinsicht rvichtigsten llerkmal, n:imlich in der Entstehung des llostrums auf der Dorsalseitc des Phragmokons im Bereiche der rriertcn bis scchstcn Luftkammer keine wesentlichc Diffcrenz zwrschen den verschiedenen bisher bekanntcn Exerhplaren. A u f k c i n e n F a 1 1k o n n e n d i e R o s t r c n d e r B e l e m n i t e n einerseits und von Spirulirostra andcrseits morphologische Aquivalente darstcllen, da sie an ganz \,'erschicdenen Stellen des Phragmokons ihrcn L-rsprung n e h m e n . H i n g e g e n d i i r f e n l l ' i r s i e z . u mT c i l r v o h l a i s p h y siologische Aq.tivalente betrachtcn, d. h. sie funktion i e r e n g l e i c h s i n n i g , s i n d a b e r k e i n c rh o m o l o g e n , s o n d e r n konvergentc Bildungen. l,Iit dieser Feststellung ist es unmoglich geworden, von den Bele.mniten abSpirulirostra dic Gattung z t leit e n. Sowerby hat rBzB einen diirftigen Rest cincr mit Spirulirostra Bellardii verwandten F'orm aus dem London Clay (LIntereozan) von llighgate Archway in England als Bcloptera anomala beschrieben. Spdter hat Edrvards denselbcn Rest Bcicmnosis plicata genannt. Der Itest besteht aus cincm-schlvach gekriintmtcn Phragmokon, von dessen Seitenrandern laterale Fortsd-tze vorspringen, die an die lateralen Leisten von Belopterina erinnern. Besonders auffallend ist einc ventroterminal gelegene effnung, wclche immer als das bemerkenswerteste Kennzcichcn von Beloptera anomala gegolten hat.

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Die

160

VIII.

Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

Das Rostrum von Belosepia (trig. 6+).

Aus dem E ozan Europas sind Schalenresteeiner dibra.nchiaten Cephalopodengattungbekannt geworden, die wegen zahlreicher struktureller Ubereinstimmungenmit der seit dem oberen Eozd"n (Bartonien) bekannten und heute weit \rerbreiteten Gattung Sepia den Namen Belosepia crhielt. Nach den Lrntersuchungen \ron ill u n ie rC h a l ma s e n d i gte di e S chal e von B el osepi a Blainvillei Desh. mit einem dorsalwtirts gekriimmten und verhdltnism.d"Bigdicken, kurzcn Sporn, derjedoch nicht wie bei Spirulirostra der Dorsalseite der vierten bis sondcrn cier sechsten Luftkammer, aufsitzt. Embryonalkammer Obwohl somit in diesem Punkte eine Ubereinstimmung zwischen Belosepia uncl dcn Belemniten bestchen wtirde, so kann dennoch von ciner direkten Verkniipfung der beiden Gruppen aus folgcnden Griinclen kcinc liede Fig. 64. Liingsschnitt durch detr Schulo von Belos e p i a B i a i n v i l l e i , Deshayes. (Nat. Gr.) P:Phragmokor.r, D: Dorn (,,Rostrum"). Dieser Dorn ist rveder dem Rostrum der Conirostriden, noch denr der Clavirostriden, Aulacoceratiden, Belemnoteuthiden und Spiruliden homolog, sondern giinzlich verschiedenen IJrsprnngs. Eozidn Frankreichs (mittlerer Meeres(Nach l\Iuniersand). Chalmas, aus K. A. v- Zittel, Handbuch der Pallozoologie, Bd. II, Fig. 7o7.)

sein.

Wzihrend bc:i allcn Bclemniten das llmbryonalrostrum in die Achsenr.erltingerung dcs Phragmokons failt, schlieBt die Spornachse von Belosepia mit den beiclen ersten Luftkammern des Phr4gmokons cinen nach hinten und oben offenen Winkcl von ungefdhr 750 ein. Dicse Verhdltnissc sorvie die starke Kriimmung des Phragmokons - dcr aber nicht dic gemshornartige Gestalt wie bei Spiruiircistra besitzt, sondern in der Kriimmung eher an CyrtocLrras lasscn e's unmoglich erscheinen, erinnert Belosepia von den Belemniten abzulciten. Keinesfalls macht der Sporn von Bcloserpia den Eindruck einer rudimenttircn Bildung; rvir habcn keincn Grund filr die Annahme, daB cr nicht in Funktion gestanden ist und zwar ist diese Funktion hochstwahrschcinlich dieselbe gewesen, wie bei der Gattung Spirulirostra, n:imlich dic cines Pfiuges durch Tangwzilder oder weichen Nleeresschlamm.

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r6z

Die Lebensweise

der fossilen Dibranchiaten.

DaB das Rostrum oder der Dorn der Sepienschale dem Rostrum von Belosepia homolog ist, kann kaum zweifelhaft sein. Aus diesem Grunde muB auch fiir das Rostrum von Sepia dasselbe gelten, was schon bci der Erorterung von Belosepia gesagt wurde. Schwieriger ist die Beantwortung der Frage, ob der Dorn des S epiens c h u l p sa l s e i n e ru d i m e n td " re oder al s ei ne ori mentd" re Bildung anzusehen ist. Hierbei failt ja wohl ins Geu'icht, da13 cias ILostrum von Belosepia relativ gro8er ist als jenes von Sepia; die schwankende Ausbildung des Rostrums bei den verschiedenen Arten der Gattung Sepia kann jedoch ebensowohl als ein Kennzeichen rudimentd"ren Verhaltens wie als ein Beweis fiir den orimentiiren Charakter des Sepiendorns angesehen wcrden. Hingegen erscheint mir ftir die Beurteilung des rudiment:iren oder orimcnteiren Charakters des Sepiendorns als ent scheidend, dall das Rostrum \ron Sepia officinaiis wd-hrend des ganzcn Lebens brstdndig an Lringe, GroBe und Stairke zunimmt und erst im Alter Fig. 65. Beispiei eines Tintenvorspringendern isches mit frei f den Mantel durchbrichtl). Dorn: Sepia Orbignyana, Dazu kommt, daB bei altcn, Ferussac. (t/, nat. Gr.) F undort: Golf von Neapei. aberniemalsbei j ungen Indir-iduen (Nach G. Jatta, l. c., r896, von Sepiaofficinaiis der Dorn sehr Tav. XVl, Fig. 17.) hd"ufig abgewelzt ist. Diese Abniitzung zergt, daB der Dorn beim Eingraben in den Bodenschlamm oder vielleicht beim Durchpfliigen der Algenwd.lder und Zostcrawiesen abgerieben worden sein muB. Das alles sind nicht dic Kennzeichcn cines funkt i o n s l o s e n , r u d i m e n t e i - r e nO r g a n s , s o n c l e r n i m G e g c n t c i l ein Beweis daftir, daB der Scpiendorn eine im Entstehen begrif f ene, oriment dre Bildung ist. r) i3esonders rveit springt der Dorn bei Sepia rostrart:r d'Orbigny und bei Sepia aculeata van HaB nach hinten aus dem Mantel vor; r.veniger stark bei Sepia vermiculata, S. Orbignvana (Fig.65), S. Rappiana und S. australis; dagegcn fehlt z. B. das Rostrum bei Sepia elegans vollstiindig

*II ,,'rued oJll" all?p oseJd oddny:\s ol{e o++adsrl €rap -rsuoc rs es ouatLIIP ro++oprJ1?,\oJ+ rs rqoce^ rau aJ+ueur 'rue,ror8 rqocru rcu oleddnl,rs nrd ardtuas a lole,uncur oluenbl€ po o++up aJasseond a orlso-r etrrerqc rg.. ,,'ollnp" {lleu pcuErlr euncl€ ur e}uentelos c opuocese8unl ouerlr o nrd c elenb e1 uurds €un a r,r ouoc Iep r:ily,r "+rLrror+se : (111u1aqsua+lpqter\ ,,uareluaurlpnJ'r scp 3un1ra1-rn -atl alp scrp +ra-\\os 'uuE>[ ualqcqydreq ]q3ru Jaqrl rurlr qcr urJo,n) sapua31o1urop '1acIea1-uou\ sa]{t_r{) -uerdag uep reqn 13es (969r urpa€I 'Lz 'd'artlde:3ouo1\I 'IIIXX sep pun EUnEC 'r1ode5 Ip oJIoC lru r+ua^r^ rpodoluya3 t) e++u[ .C "rolC 'ualJeJ+aq asrol\suaqa-Iarp crlclel\ "1a1ro-rrlueaclunueBe:C arloueru qcou purs +ry rJscrp Iaq qcnE pun sIIuulJr;1o urcla5 uo-\ JS[J,\\suaqa-Tarp Ja(ll-l J[-ru Jrr\\ uassr-\\ saJanBuar) 'uelJJnp ueurlsrazcq rsulsuor+{unJ eura" slE utopuardcS uep rr^\\ €j?l) slu ,,3unp1rg 'ueuv ucuaparrltrsic^ lJp esro_\\:-uoQo-T erp leqn Sruc.rr nz Ier,\ uessr,\\ JI.\\ (r

pun uouuo{ nz uJpJa^a u,rr1r11!-r!sneuo>loru8erq6 uJjiin+rr:lei3 uo{) ,uelqlo+ rif,rnp urn 'rrs l1z sullt-rlsou sop sEp +qJr,!\J3 €lorr3 lrr-\ tJ"p 'o -ra.\ alp }t{crsuy }rrr[rrprrrl]s]ug ]lul ]Erl Ir>ieef ]srE 'luueuo8 'V 'C pun iu.Srqro,p lpolsuen0 '3 E s s n J uoresuo8unneqlsrrv JaserpJcloJUeA uolspuo8eJJo.\Jorlorp ?.f slv 'eloplq serrrJ srp erer+ Jlp ru 8un_rapurq lrr>lFrqEluruuqls 'rprr.\\ urqri[3e3s111] -eg cure{ sunr}sot{ sap }qll.t\a{) sllp €l"p os 3rpue1s11olsuo>lour8erq4 sJp uraurup>llJnf rap qcrr]Jny uop rif,rnp sulnJlsou uegoJ8 ^\rlplrJ pun ueJe,{A.r{cs Jqes Je}un}rlu sop 1{lr.\\ ' ]s eJ u" J" p u re u ro rSl i u -es" p e € ru roroqnr+ uI uep l l e F { ,4 e z '+rlols eiuer{uJurutBsrlz rue}sbuJ ur ue}ruruJiag JJp ssreA\suoqefolp roqn uorroeqJ ururprrrlrsrJ.\ uap +nu e! elp ,e8erg aule 'ile-f Jcp sJodJoX Sap ,,JJITJUJSSe^\\"sie J.lpo ,,JeJe,4ar{tseg" sle surnJlsot{ sep 8un}nepeg eqlsrSoiors{qd crp reqn ue8unner{rs -uv uep ]Iu qf,n? sorp ]sr os 'urqa+srrqnur8rS JJorrlts urlruuralrg Jap esre,^AsueqclrurrurrSllE JIp reqB ualqf,rsuv erp rlrrs erj!\ 'ue+gclsuv ue.tlregslq al(I 'I

iueqcrl.Se8sne suo>Ioru8erq4 sop rellEqeqsBo uep qcrnp surnrlsoruelruuraleg sep ]r{3J/laac sBp prlnA .I I I '(, uepra.u +alqreJleq elueurrpnu sle saJolrJ,/r JuLIo IJrl,)U J,)p ur ucSunplrg '}sr uapro^\ ol€rlnuruI g"p 'rlepun-r8oq r{lJnpsp tuellp JoA rrLU }urar{f,s erp gscl luuE{Ja raqnrJ }r{cru suropurrdes sap rrr}efd are}uerrrro 'uepra,{a }unqun ie}uel{ uro.\ ro}lv rur pun ue,EErro^Ie}uetr{ ulap sne IerJ puoSnf rep ur elgnur urocl rep lua-roqlne rc]lv rur sauroo sap unlsqler\\ s"p eprn^\ os 'ilec rop IreluaSag sep erg.\\ eg t

'/!\sn rell€qaqsr.i5uap qc'rp sru.rrsoruarrurueleg sap rqrl^\eg sep prr1\

.III

Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

r64

daB die Belemniten durch das Gewicht ihres Rostrums auf dem Meeresboden festgeiralten worden sein mii8ten. N a c h der V orstel l ung O. J uekel s verharrten die Belemniten vorwiegend in unbeweglicher Stellung mit senkrecht stehender Korperachse auf dem trR lleeresboden und waren mit der beschwerten in den Korperspitze Schlamm leicht eingesenkt. Das bedeutende Gewicht des llostrums

Plz Pr Sz

A

F ig. 66.

F'ig. 67.

Fig. 66. Das Verhiiltnis vou Phragmokon und Rostrttm Das Rostrum ist excentricus. bei Belemnites Oxfordien in seinem unteren Teile aufgebrocheu. Cephalopoden, l. c., (Aus Quenstedt, Englands. Fig, 5a, p. 426.) 1849, Taf. XXV[, und Pro' von Phragmokon Das Verhiiltnis Fig. 67. aus dem oberen Lias ostracum bei einem Belemniten England. Oben: in Gloucestershire, von Alderton und Phragmokon. von Proostracum Ventralansicht Phragmolion durch Proostracum, IJnten: Ldngsschnitt Po : Proostracum, und den oberen Teil des Rostrums. nzR : Mittelrippe desselben, s-R : Seitenrand desselben, des Phragmokons, S : Pr : Phragmokon, Ph :Wand Septum, Sa: Sipho, .E: Embryonalblase, z? : Rostrurn, Proc. Malac. (Nach G. C. Crick, Aplkallinie. A: Soc. London, Vol. II,

1896-1897,

Pi. II,

Fig. 3-4.)

langsames ein nur dem auf I(riechen gelegentI'Ieeresgrunde, \\'ohl auch ein lich Zuriickschwimmen. H. Menzel, N{. und Blanc ke nho rn E. F raas rrertraten die Ansicht, da8 die Belemniten nur mit vertikal stehender I(orperachse auf und ab tauchen und in derselben SteIlung schweben konnten. M. Blanckenhorn hat sogar dieAnnahme einer horizontalen Achsenlage des Belemnitenkorpers al s,,al l s mechani schen Griinden absurd" bezeichnet. In {rtihercr Zeit man allgemein der war Ansicht, da8 die Belemniten mit horizontal gestelltcr Korpcrachse

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r66

Die Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

In friihe rer Zeit ist allgemein angenommen word.en, dal3 das Gewicht des Rostrums durch den lufterfiillten Phragmokon vollstdndig ausgeglichen rvurde. Erst O. Jaekel vertrat die Ansicht, daB das Gewicht des Rostrums viel zu groB gewcscn sei, um detr Beiemniten eine nektonische Lebensweise zu gcstatten. Prof. O. Abel hat die Frage aufgeworfcn, Phragmokon welche Gro{3e der luftcrfiillte bescssenhaben mu8, um das Ubergewicht des Rostrums aufzuheben und so dem Beiemnitentiere die vollc, Schwimmfreihcit zu g'estattcn. Der Einfachheit halber soll die Gestait des Itostrums als ein gerader Zstltnder mit einem F-------r ..,-----: terminal angesetzten gcraden Kegel betrachtet Der Langenwerden. schnitt des Rostrums erscheint dann als ein Rechteck mit unten angesetztem, gleichschenkeligem Dreieck. AuchderPhragmokon rn'ird als geraderrKegel betrachtet und das Gcwicht der I(onothek und der ---# Scpten, sowie dasjenige .o o -! x der eingcschlosscnenLuft r.ernachkissigt. Fig. 68. Fig. 69. Bezeichnet in Fig. 69 (Nach F. Fig. 68. Belenlnites elongatus. d den Durchmesser des A. Quenstedt, l. c., t849, Taf. XXVI, Fig. E.) Zyhndcrs (gleichzeitig den UrnriIS fiir die Rechnung schenratisiert. MaBe in \,Iillimetern. Durchmesser des termiFig. 69. Schema fiir die Berechnung des Gervichtsnaien Kegels uncl dcs verh:iltnisses von Phragrnokon und Rostrurn eines Phragmokons an der Stelle, Belernniten. wo es frci aus dcm Rostrum austritt) ; ist rveiter c .d die Ldnge des Rostrumzylinders, k.d dic Hohe des ltostrumkegclt, p. d die Hohe des im Rostrum steckenden Teiles des Phragmokonkegels, endlich x die Hohe dcsjenigen Phragmokonkegels, der den Auftrieb r.on ILostrum und Phragmokon zusammen auf den \\Iert Null bringt, so besteht fiir dcn oberen Durchmesser D dcs Phragmokonkegels das \"crhdltnis:

'ucsa,tto8 une>l JerI saselp rlsop azue8 euros uol{os }tlllJds ua8c8ep -a[ sep raul{o.&\aquarlf,ElJraqoreqlrltJellqcssn" UIE sereel{ ]sr ueluruo.!\qlsr3 srass"IA sop er{cgliroqo rep u? l S u l p e q u n l i u r o s e J l u , ^saa l l q e q e F 3 z z u o A s l l l n J l s o U s o p '.rrT?-r ]qli./\\43 ureure Toq 3It punJ uoA q.elJllnv ueulo u a s a ^ A . a B] I I n l e B ] J n T ] l l u z u e B s l r l s u o 4 o u l S e r q 4 r J p 'lzlesa8sn?rol 'Jeq"p e]1gI{ JalJ sPO 'tuu zfr uo^\ Uep rec[€ ]er{ uo{ourBrlrqd r)Cl erlgH eure qlllqc€s+"] 'Lrllu 9.BB: x suo{otu8erq4 sap eI{gH eqf,IlJapJo}ra ,,uaqer!\qf,s" 'zQl.t :1 i9r9.t - d izgf.S : t io.tr : P wrrz e.p snero.t.l. 'uo4ou8"rrld :ueqlesuop rlu lsr os '3lg epuaqe}sleq '1fri.f sn1eFuo1r ruaueller{ra 3rpue1s11o.r. }$r (gg 'JeI) '3lg 'AIXX ,uapodoleqda3' salruuelag ualapyqa8qe (t ' V '-at ul ue p s lpel suanS Ie u rro C re s o i p q l e u u e ur l qcns' Iol u-l

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I r68

Die

Lebensweise

der fossilen Dibranchiaten.

Bauart; ebensowenig diirften es die iibrigen Belemniten ge\^:esen sein. Vielmehr darf angenommen werden daB die Belemniten imstande waren, ihr spezifisches Gewicht beliebig zir regulieren, wenn sie emporsteigen oder in die Tiefe tauchen wollten. Wenn auch durch Einziehen der Arme und Ztriickziehen des Kopfes in den Mantel eine Verminderung des Volumens und somit eine Vermehrung des spezifischen Gewichtes ermoglicht war, so geniigte diese zum mindesten bei Belemnites elongatus keinesfalls, um bei luftgefiilltem Phragmokon ein Llntersinken zir bewirken; es scheint mir dahcr wahrscheinlich, daB die Belemniten imstande waren, die Luftkammern des Phragmokons nach Belieben mit Wasser oder Luft zu fiillen, um auf- oder niedertauchen zu konnen."

IV.

Die Ermittlung der Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

A. Konvergente

K6rperformen

bei fossilen

und lebenden

Dibranchiaten. Im ersten Abschnitte dieser Arbeit haben wir uns ausfiihrlich mit der Frage beschdftigt, welche Korperformen bei den lebcnden Dibranchiaten auftreten und in rn'elcher Beziehung dieselben zLtr Lebensweisestehen. Es ist nunmehr unsere Aufgabe, zrr untersuchen, ob unter den fossilen Dibranchiaten d"hnliche Korperformen u'ie bei den lebenden anattreffen sind. Unter den fossilen Dibranchiaten spielen die Belemniten r-rnstreitig die weitaus bedeutendste Rolle. Zw Teil mag freilich das Uberwiegen der Belemnitenarten im Vergleiche mit den anderen Dibranchiaten der mesozoischcn Epoche darauf zrlrid.ckzufiihrensein, daIS die massiven Rostren der Zerstorung im Verlaufe des Fossilisationsprozesses einen viel wirksameren Widerstand entgegensetzen konnten als jene Typen, deren Innenskelett zart war und daher leichter zugrunde gehen konnte als die aus radialstrahiigcm I(alkspat aufgebauten,,Donnerkeile". Dieses prozentuelle Uberr,viegender Belemniten iiber die anderen fossilen Dibranchiaten beruht ja zurrr gro8en Teil in der Tat auf der groBeren Widcrstandsfdhigkeit der Rostren, darf aber nicht aus ihr allein erkld"rt werden. Die enorme Hd.ufigkeit der Donnerkeile in der Juraformation ist wohl nur durch die massenhafte Verbreitung der Belemniten zD dieser Zeit zu erkldren, die auch noch in der unteren Kreide anhielt;

'u-ro;rad-roy l}ngl ualruluelag ,,uewlseq" Jop addnrS rep Ieg o{u"lqrs Jr{es 'apa8uepe,l ruJJ}xe oule pue$fi7 uouasqle.l,Je Lur 'ue8a81ua puelSuE uI Qlnour l"q snrr?nc? srqlnalrdsn3 qrnv -JEr{J uol ser-I uara}un urap sn" ele8uola slq}ne}oqdry ar,t uaddl e{uelqcs;qas 'a1ra8uepa.l,qrrl}uapJoregnp rueJ}xg sarepue ure sI" sun uoleJl se pun Unru uepJe.t. ueururoue8ue uJJqetr{ ur 8-raqureJ}Suor 'elepua uorlllJruap sne seplolruurolaq snuoroldrq rn; 'g 'z salp eL^A azlidg alapun-ra8qe 'aydrunls rl{es eulc ur Ie+uery Jap ueuap Ieq 'uodd1tlf,n" r{cop run uau8e8eq os 'e}opllq le8ag erp urroJradroy eselp qcne Jeq€ uue6 'Jerlsne azlrdg eleulurJe+'oJJpqcseule uI lep 'uassas '{ue}>loer}se33ue1 -eq slq ua8ruuolla8e4 ua8rur-ro;opadrol Iolu"I{ '{ue>luelrllsu.ture apuJ8er.n-raqnarq lel{ ue}Iuualag Jep lqezJqe6 'o]{u",^.qcs uezueJc ue}re,{ar{lll -rJrarzur uJapuos 'J€.^aa8rpeqcralS ouro4 uelrutuolag Jep ru-rotrradroy aurauraSlle alp gep 'sruluua{rg Jcp 112sun uerqnJ uauor+{nr}suo{e5 esero 'ueJornrlsuo{al rrz sle}UEII sep asslJurf} rlp 'puls uaqellq -aF uelleqJa s]lela>lsuouul sap elueurelE arp Jnu ueuep uo.t 'ua1ru -ualeg euel :n1 r{f,ne 'sun se uaqcrlSourJe ue}Iuurolog Jal{csrssern[ ua-relduraxg ueuall€qre uels8rpu€]sllo^ rue uep rcq ]]ela>lsuauul ruap pun uJlrJltlrrr.V\ uJurlleqJr uJp u,)t{lsl!\z ue8unqerzag JSJICI '}si ualaJlJo^ ualrurueleg uap Ieq Jap 'ulo+]rurJe snd.{ls8unsseduy Jep }luros pun uouuv!\ -eB saJarlualruueleg sep uro;-redroq uaurauraSlle rep uol pIIfl ura uoqss l{3op raq" qcls }u9l ua}sat{ ucue}Ies sn"reqn ueserp snv ']uu">leq slelusJ^I sop pun erurv uelzlesaque>Ieq sl{f,osrap {rnrpqv Jap r{3n" ua}IY JarA srq raJp uo^ Jnu pun tunlEJ}sooJd sep l{f,ne ua8rue,u,rqas uol 'auo4otu8erqd ua8rpuelsflo^ elp Iqezua]rv ua8urr -aB raura uol 'suo4our8erqd sep uJaurlu"{s8ue;uy elp pun uer}so6 erp rnu sun JnI purs uelruureleg rep assetuldnell rep uo1 'ua8uel -eF nz uelrurueleg rap csre.{\sueqef alp Jaq+ essnlqf,s}Ity uleule urn 'uessel uosro/!\I{11?uua8unssedull alua8 rtz a8a16 rueserp Jn" -JeAuo>I r{crs qo uapueqel uap pun ueuqr uaqcsl.^A.z uelEiqsuBJqlo 'ulelro;a e8erg erp ]sqceunz osle JI.l. uello,lA uc+"lqf,u"Jqlq uelrssol uep .ralun ualruuralag rep Sunlnapag uepue8ar.tlrcqn Jcp rog ']qlsIIJa pun spuelSuE'suar81ag'sI{f,Ier>IuEJd (suarlelrreqo urr ?rJnesse1 pun uraldolag uezoola+]lry pun uezoorolu6l) "rerpe]1lv 'eurraldolag ue8unlle8uapueldoleg uop ]rtu ururelq czue8 rcp srq 'Jouelles spuaqasnz uelrulualeg alp uepJe,{NepraJ>I ueJeclo Jap uI 69t

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r70

Die

Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

das Korperende in eine lange, schlankc Keule aus, wie uns z. B. Belemnites hastatus oder Belemnitcs semisulcatus zergt. Die ethologische Analyse der I(orperformen der lebenden Dibranchiaten hat uns gelehrt, daB die allgemeine Korperform mit der Flossenlage und Flossenform in innigstem Zusammenhange steht. Kennen wir also die allgemeine I(orperform der Belemniten, so sind wir imstande, auch die Lage der Flossen und ihre Form mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit zu rekonstruieren. Die torpediformen, schnellen Hochseedibranchiaten besitzen ausnahmslos rhomboidalc bis dcltoidalc Tcrminalflossen, aber rriemals laterale Flossensd.umeoder schaufelformige Lateraiflossen oder ovale bis kreisformige Infraterminalflossen oder iiberdies noch schmale, saumartige Terminalflossen. Ebenso ist trotz groBer Verschiedenheiten im einzelnen auch die relative Flossengro{3e der Terminalflossen bei den torpediformen Hochseedibranchiaten begrenzt und geht iiber einen bestimmten Betrag nicht hinaus. Bei der Rekonstruktion des Belemnitentieres sind wir geWir diirfen nicht, zwungen, uns an diese Ergebnisse zu haltcn. wie das bisher mitunter geschehen ist, den torpediformen fossilen Dibranchiaten lateralc F-lossenstiume zuschreiben, wie die verfehiten Rekonstruktionsversuche von Belemnoteuthis antiqua aus dem englischen Ornatenton zeigen, in denen einem sehr schlanken, torpedi{ormen Mantel schmalc Lateralflosscn angcfiigt worden sind. Der im Verlaufe dcs Fossilisationsprozesses dorsor.entral breitgedriicktc und zerquetschte }Iantcl hat zu dieser irrigen Annahme gefiihrt. Die lebenden torpediformen Hochseedibranchiaten lassen deutlich erkennen, da{3 die Terminalflossen nicht iateral oder ventral dem N'Iantcl angesetzt sind, sondern daB sie fast ausnahmslos auf dcr dorsalen Seite ihren Ursprung nehmen. \\rir miissen also auch ftir die fossilen Dibranchiaten mit torpediformer )'Iantelgestalt die gleiche Art des Flossenansatzes annehmen. Sind wir somit durch die ethologische Analyse der lebenden Dibranchiaten zu der Annahme gezwungen worden, daB die torpediformen Belemnitcn eine von der Dorsalseitc des Nlantels entspringende Terminalflosse besessen haben miissen, so gewinnt nunmehr das Vorhandensein der seit langem bekannten und immer falsch gedeutetcn ..Dorsolateral{urchen" r'ielcr Belemnitenrostren eine bes o n d e r eW i c h t i g k e i t . E s i s t k a r - r m m o g i i c h , d i e s e F ' u r c h e n anders zrv deuten. als daB sic die Ansatzstellen der

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r 72

Die Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

beobachtet u,orden. Es sind das jene Typen, bei denen die urspriinglich terminal stehenden F'lossen durch die spie8artige Verldngerllng des Korperendes zu. tnfraterminalen Flossen geworden sind, dic aber noch immer an der Dorsalseite des Mantels angeheftet sind, wahrend die terminalen Flossensd.umeoder Flossen eine spd"tereNeuer\ rerbung dieser Typen darstellen Ist es richtig, daB die Dorsolateralrurclr.en cren Ansatzstellen dorsolateraler Flossen und die ventrale Furche der Ansatzstelle ventraler Sd-ume entsprcchen, so miissen wir fiir eine Reihe \ron Belemniten das Vorhandensein dorsolateraler und ventraler Flossen annehmen.Eine derartige Kombination von zweL Dorsolateralfurchen und einer medianen Ventralfurche ist am schdrfsten bei der Gruppe der ,,hastaten" Belemniten a u s g e p r d " g t .D a s i s t a b e r g c r a d e j e n e G r u p p e d e r B e l e m n i t e n , d e r e n R o s t r u m e i n e a L l s g e s p r o c h e n eK e u l e n f o r m z e r g t ( F i g . 4 8 ,Z z ) u n d i n i i b e r r a s c h e n d e r W e i s e d e m K o r p e r ende der lebenden O.gopsidengattung Chirothauma gleicht, bei welcher dorsolaterale Inf raterminalf iossen neben ventrolateralen Hautsdumen ausgebildet sind (Fig. 7ct lund 7t). Wir werden daher kaum fehlgehen, wenn wir die lebende Gattung Chirothauma und die Gruppe der ,,hastaten" Belemniten als die Vertreter eines und desselben Anpassungstypus ansprechen und fiir die hastaten Belemniten dieselbe Lebensweise wie fiir Chirothauma annehmen. Nicht alle Belemniten mit ianggestreckten, schlanken Il-ostren diirfen in derselben Weise wie die ,,clavaten" und ,,hastaten" Belemniten rekonstruiert werden. So hat z. B. Cuspiteuthis acuarius ein auBerordentlich schlankes und langes Rostrum, aber die Dorsolateralfurchen fehlen diesen Rostren ebenso wic die Vcntralfurche, so dalS wir keinen Anhaltspunkt fiir die Annahme von Flosscn bei diesen Formen besitzen. Aus diesem Fehlen der Furchen darf aber nicht auf das I'ehlen einer paarigen Flosse geschlossen werclen. Wenn auch Cuspiteuthis acuarius jedenfalls keinc ventrolateralen Hautsd.ume wie die hastaten Belcmniten bcsessenhat - wcnigstcns sind keine F'urchen vorhanden, die eine solche Annahme rechtfertigcn wiirden so kann doch die Ansatzstclle dcr Flossen so weit vorne gelegen gewesen sein, daB infolge dieser Lagc keine llindriicke auf dem Rostrum vorhanden sind. Diese nloglichkeit ist zwar nicht fiir die rein torpediformen Typen gegeben, abcr fiir dic-

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171

Die Lebensweise

der fossilen Dibranchiaten.

diirfen nicht mit dcn Dorsolateralfurchcn oder der Ventralfurche verwechselt werden, wie in einem spd.teren Abschnittc nocrh eingehender besprochen werden soll. Unter dcn lebenden Dibranchiaten stellt Loligo media jenc Typ. dar, welchc in der Korperform mit Cuspiteuthis acnarius clie groBte Ahnlichkeit besitzt. Bei der lebenden F-orm ragt das auf3crordentlich schlanke, bolzenformigc Korperender u'eit iibcr oic Ansatzstelle der Flossen hinaus; z'uveifellosstanden dicselben urspriinglich terminal und sind erst clurch die sckunddre Verldngcrung des Iirirpcrerndes scheinbar nach vornc r,erschoben \r'ordcn, so u,'ie auch irci Chirothauma odcr Grimaiditeuthis die urspriinglich tcrminal gcstandencn Fiossen scheinbar nach \rornc vcrschobcn sind. \\-iihrencl aber bci dcn beidcn letztgenannten Gattungen aul3crrden primairun Flossen noch sekunddre, ventrolatcrale Hau.tsiiume z;LlrAusbilclung gerlangt sind, fehlcn diesc bei Loligo media giinzlich. \vie wir bei dcr ethoiogischen Anaiyse der lebenden l)ibran_ chiaten gezeigt haben, ist dieser Lnterschied cladurch bedingt, daB die Lebcnsweise der r.erglichcnen Typen durchaus r.crschicden ist. Chirothauma und Grimalditeuthis und ebcnso auch Doratopsis sind Typen, bci denen die aktir-e Schu,immfrihigkeit auf ein Xlinimum reduziert ist und welche cinc planktonischc Lebensu'cise ftihrcn. Die trlossen dieserr Formcn sincl c'ntlr,ec1crnur grlnr: schn'iich oclcr iiberhaupt nicht mehr in dcr \\tt,i:,,:reinrollbar, u'ic dics bei ailerr schnellschrvimmendenOcgopsidenund Jlvopsidcn llcgel ist und habcn 'fcrminalfiosscn dic reiche N[uskulatur, rvelche die aller schnellschwimmenden Oegopsidcn und lll-opsiden besitzen, rcduzie'rt odcr verloren; sie diencn nur mehr z,ur Erleichtenrng dcs nrhiecn Scirwebens als Gleichgeu,ichtsorgane und als Einrichtungen :;nr \rergrolSerungder Korpcroberflaiche. Ganz anders liegt jcdoch der Fall bei Loligo media. Hier ist die Flosse noch sehr muskulos und clahcr jedenfalls einrollbar. Das berveist, daB Loligo media noch ein guter und schneller Schi,vimmer sein mul3, dcr beim raschen Riicku.iirtsschrvimmcn dic Flossen um dcn I(orpcr rollt, wic dies bei Loligo Pealei, Loligo vulgaris usw. beobachtet u'orden ist. Auf die besonderc Funktion des Rostrums, beziehtingswcisc der Korperververlzingerung von Loligo media komme ich spd"tcr zurtick. Hicr soilte nur festgestellt lverdcn, da8 Cuspiteuthis acuarius nach s.:iner Korperform nicht mit Chirothauma, sondcrn mit den extrcm schlanken Loligo-Ar1en in Vergleich zu ziehen ist, so dall das Fchlen der t r ios s c n f ttrc h e n , w i c i c h d i e Dorsol ateral furchen uncl cl i c:

']euqJrazaq suo>{olu -3erq4 sapuarelurH sap olraslpsroq rep Jne olaly epuarar,Srcup sop euJo^ qf,eu reAA.Zr{cJnp enbrlue ',,gercl5" 'laprre redrol4 lep urep Jlur srqlnelouruoleg Icq puls uessol} aFLrel rap pun uessolJl€lalrT lep ruro.{ -l"urruroJ pun 3ur.r11c1Selp '1a>luluaa pun aru-rv uoila+szlesuv resrlp rep e/-rn\I opuellBJJnu arp : uelqcuaq rz elq 'uessnru urqeq lqeqa8 rurod ',r,e; ''c '1 ('1adr:aa' 'l '31.f 'IIIAX 'u t r: '11 qru1q) 'tu) oz 'ec a8uelraci.rol4 eleprollep slq aieproquotlr eule I [ 'lglt'guut1 'erpe(u oBr1o1 '91 3rg pun uepu"+s srodroy sep apua -relurH rue lielsaSoped-roa uol 'yta 'e.rnf ('gfS 'd 'f r '3r.9 'IIXX-I ('rC reg 'lpalsuen['V'.':l I{]eN) -

'luu air) 'uaqe^\r{csur ue8urlpr;4iaq Sraq -tslns]o ruo^ ernf ue**erg sap ]q'qcs t - u e l e l q t vr e p s n € s n l r l s E q r u r e s s a l r

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9Lr

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t76

Die Lebensweiseder fossilen Dibranchiaten.

Der langgestreckt kegelformige, sehr schlanke Korpertypus, der uns bei den Belemniten aus der Gruppe der ,,Conophori" entgegentritt, ist unter den lebenden Formen durch Ancistroteuthis Lichtensteini vertreten. Die Terminalflossen reichen hier ziemlich weit nach vorne und haben eine deltoidale Gestalt. Auch bei Belemnites conophorus reicht die Dorsalfurche, welche ich als die Ansatzstelle der Terminalflossen ansehe, sehr weit nach vorne und dies rviirde mit der Ld"ngserstreckungder Flossen nach Analogie von Ancistroteuthis sehr gut iibereinstimmen. Eine der merkwiirdigstcn Belemnitenformen ist Xiphoteuthis elongata aus dem unteren Lias von Charmouth in England. Das zylindrische Rostrum umfa8t einen sehr langen, schlanken Phragmokon mit entfernt stehenden Scheidewd"nden, so daB dieser geradezu in die Ld.nge gezerrt erscheint. An den Phragmokon schlie8t sich ein enorm verld"ngertes Proostracum an, dessen Ldnge dic des Rostrllms um das Fiinffache iibertrifft und vor allem dadurch auffdllt, daB es sich in seiner vorderen H:i.lfte durch AnIagerung von Kalkbld"ttern verdickt und zugleich verbreitert, so dafi der Querschnitt eine elliptische Form erhdlt 1). Wir werden kaum annehmen dtirfen, Fig. 7 +. Neue Rekonstrukda8 dieses langgestreckte Innenskelett in tion von Belern r"roteuth is einem dicken und plumpen Korper saB. Da antiqua, Pearce. (1/,nat. G..) -- Auf Grundlage der wir von den mit \\Ieichteilen erhaltenen Abbildunger.r verschiedener Belemniten aus dem englischen Lias das Exemplare aus dem Dogger (Ornatenton) von Christian Verhdltnis zwischen der Dicke des Mantels Malford in Wiltshire (Engund der Dicke des Innenskeletts kennen, so land). (Originalzeichnung.) diirfen wir auch wohl dasselbe Verhdltnis fiir Xiphoteuthis annehmen. Somit erscheint diesc Bclemnitentype ais eine extrem r.erld"ngerte, iiberans schlanke Gestalt, die nicht r) Eine Kopie der von Th. H . H u x l e y Xiphoteuthis elongata findet sich bei K . A . Z i t t e l , 1884, Bd. II, p. 4s6, Fig. 677.

mitgeteilten Abbildung von Handbuch der Pald.ontolosie

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Srurg;opadrol

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:essiuqeSrE epueSlo} rer{ep ua}l"qra rrA\ 'ueruqeuue uadda uelrssoJ ualrurola8 8o1eue elp rtrl r{f,ne eqlreiS sEp uassnur rl^\ pun lsl lSurpaq +res8un8e,{ag orp qlrnp r.uelle ro^ pun osra^\sueqe-I olp qsrnp urrolrodrox alp s"p '13rc2a3 sun +"q ualerqsu"rqlo uepueqal rep esdleuv allrsrSoloqla arq 'uepurJrapela uelerqf,uprqlc uelrssoJuep Jelun qsnE qsrs erp ']urelaS ueuuo{ uad.{1 sqlas ualerr{f,u"rqlo uepuoqel uap ra}un }}ruos ueq"q rl1!\ '(gt 't purs S 9'3r g) luuerl e 8 q c o u u c s s o l l l e u rru ra l arp reqrl a.A .raq 'e;qecs uo^ urroJpuaSnf arp ue}seqe lue sndo}coa"Ied uo^ "rr{f,ueJ] sndda urap ]qf,rrdslue rEL\z pun Japar,{a ueprrqf,upr3 rap erliured rep ur rnu ua+"rqf,u"rqrcl uepueqel uap ra]un qcrs ]epulJ uassol] -IEururrel ueluuerlaS pun ueurel{ uep }rlu Sunpurqrc^ul }l€}seSrad.rgx auroJrqolS alo 'puls reqsre.r\qc€uuerp"+slEuo,{rqruq uaqnrJ ul rlcgu Jnu pun uelqeJ epuBlsIj'z uauesqce.^aJourr lJE,r\ue8eg Jep uepodo] -{o uoqcrlluIps alp'uepusqJo.\ uessoui€urruJeJ a3r>1rar.r-rp'reurel>l 'a1uuel1e8 qcou purs 'uoueql-I sep aprer>I uaroqo rrp sne rploq^aeN sndo]f,oa€Ied 'uepodo]>lo uoluue{eq rar{srq uo}sa}le ruap rag 'ucuuo{ ueqeq uossBlrelurq runrlsou luap InE e>ltnrpurg eure{ srq}ne}oqdrx Ieq a11eyer8o1"uvulr pun uouorp e]EJeddeaqalu{os sl? rnu ors €p 'purs rnleln>lsntrt repe[ uo^ rarJ pun 8r]qlrsqcrnp '1rEz qcrl]uoprorefJne srsdol?ro0 Ieq rlf,ne eurn€S uelBralBl elp gep 'Iuepoq,rz]sr uessep -ur i 13rc2 uaqlrnllBJal"-I Jepo uer{f,rn}ler}ua^ eure{ urnr}sou sEp 'uepreqrslue rz 'qf,rlureqf,srqE,4. ]reqreqsrs lllu +qclu reqe +sl "p '3n:1 ua>lu"ld uap ue ourneslneH a4ler{redroy ara}urq olp g€O ']sl 'ules ueqf,ns tz l*rnuqJsa8ura qcrllnap runf,BJlsooJd sep o.4. }Jop eprn.^A.allelszl"suy alp pun ueJrnp ueurqeuu" eSueFadroy raql"q ur uessold aleralel srqlnaloqdlx ,U rlrne rr.u uepra,{\ ".^^.]e srsdolt-rog uol arSoleuy qcei{ 'uu€{ uapJa.rta ueqcrlSral srr€lntrurrel stsdoleroq uo^ +lelseC ueuaSoza8 e8uel elp ul urorlxc 'ue8nu-ro1 -uaruau;d Japo -qels Jep ]rur Jnu uJapuos 'uelenloueJqrg uapueqal uep Jalun uadda ue8ruJoluezioq repo ucruJoJrpodrol uep lrur Jrlcur L!.r

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r78

Die Lebensweise

Lebensweise:

I(orperform:

der fossilen Dibranchiaten.

stabforrnig

Lebende Typen:

F ossile

'I'ypen:

lDoratopsisvermicularis Xiphoteuthis elongata

planktonisch ifdrmig (mit kleinen, etreunten Endflossen)

ranchia scabra [uv.),

Palaeoctopus Nervboldi

Im Rahmen der Erorterung iiber konvergente Anpassungen bei lebenden und fossilen Dibranchiaten darf eine Erscheinung nicht unerwehnt bleiben, welche C. Chun untersucht, aber, wie ich glaube, nicht richtig gedeutet hat. Wdhrend bei kcinem einzigen lebenden Oegopsiden und Myopsiden Reste eines gekammerten Schalenteiles vorhanden sind, der dem Phragmokon der Spiruliden, Aulacoceratiden, Belemnoteuthiden, Conirostriden, Clavirostriden und Belopteriden entsprechen wiirde (von der Deutung eines Phragmokonabschnittes bei Sepia und Verwandten rvollen wir hier absehen), tritt bei einer einzigen Gattung der Oegopsiden, Chirothar-lma, eine I(ammerung des Gladius auf, die entfernt an die Septenbildung der Belemnitenphragmokone usw. erinnert. \Vie die hier kopiertc Abbildung des der Ld.nge nach durchschnittenen Gladius von Chirothauma imperator zeigt, die der Oegopsidenmonographie Chuns entnommen ist, ist das Ende des Gladius durch schiisselformige Querkammern abgeteilt, die mit Luft gefiillt sind. Die Septen, \,\,'elchcdiese Kammern abschlieBen, zeigen einen unregelmdBigen Verlauf und auch ihre gegenseitigen Abstzinde sind ungleichmdBig (trig ZS). Bei allen bisher untersuchten Exemplaren war das d"u8erste Ende des Gladius, der Conus, abgebrochenl). Obwohl somit das Seewasser Zutrttt in das hintere Ende des verletzten Gladius gehabt hd"tte, konnte es doch nicht in das Innere eindringen, da die Septen einen wasserdichten AbschluB bilden. DaB dieSeptenbildung von hinten nach vorne forts c hr eit et , g e h t a u s d e r A b b i l d u n g C huns mi t vol l er K l arhei t hervor. Beim Wachstum des Tieres streckt sich nicht etwa der Gladius dadurch in die Ld"nge, daB am Hinterende ner-reSchichten r) Aus der Ahnlichkeit von Chirothauma macrosoma ist zu schlieBen, daB auch diese nahe verwandte Art einen langgestreckten, sehr schlanken Conus besitzt.

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'Sunuraqls tezucF-reruo 'uelJoA )I Jure u a J a p u e+ } u I ' u o r l e s i l " l z a d s e S o l e u e o u r oJ n u u J o p u o s, u a S e r i J o ^ elurds uo^ repo ualBrqsuerqlo uolrssoJJap uoldasuo>lou8€rr{d "!\sn rep Sunppg aSolouroq auro aIIBC uraure{ ul uu€{ os 'llJn-I elp gep 'ueururouaSue ':) seJelre.^ euqo +"q unrlf ']sl rlslllqlrsre '3lg) rn8lf uapueqelsueqeu rap srllr al,!\ tSl 'ualdos uaulazuro rep uepuElsqv uelrc.{\ IIi)s pl"(l 'ue8uc rqos pl"q 'ue8rgtlrule8arun uep sne 'lr1a8 qlls JoA llleqro uells^relul uo8rueuriaSar ur 1r{3lu Sunppquo}das esarp u"G 'sopueJolurH sourcs puels ua8ipe.u.eI rrp ]auqcrezeq surnldcsron$ sauro SunppqneN orp pun '}epllq snrp"l3 ourol IIr"u rll{I{grul1e }{lnr {resrpre^aa8urA req sep IIaJ ualsolle uap snuo] Jop U"p os 's}JB.&\Jo'\euJoA qleu ueluitl uo,\ lelrerqJs snrp€I3 sep urnlsqce6 sep uJepuos 'ucpra,tr lSaia8ue 6Lt

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'AI

Die

r8o

Lebensweise

B. Die Funktion

der fossilen

Dibranchiaten.

der Rostralbildunger Dibranchiaten.

der fossilen

Bei der Frage nach der Lebensweise der Belemniten hat die physiologische Deutung des Rostrums seit jeher eine entscheidende Rolle gespielt. Die Belemnitenrostren wurden, wie die an friiherer Stelle mitgeteille Zusammenstellung der verschiedenen bisherigen H1'pothesen iiber die Lebensweise der Belemniten gezeigt hat, sehr verschiedenartig gedeutet und es wurden ihnen die merkwiirdigsten Funktionen zugeschrieben. Sie wurden zumeist als ,,Wellenbrecher", aber auch als Apparate zum Auffangen des StoBes beim Schwimmcn, also als ,,Puffer", dann als ,,Anker" oder ,,Pflocke" z1)r Befestigung und Verankerung des Korpers in den Meeresschlamm, als ,,Senkblei" des senkrecht im Wasser stehenden Korpers und schlie8lich zuletzt auch noch als ,,Balancierstangen" oder ,,Steuer" gedeutet. Auch als ,,'Waffe" soll das Rostrum nach der Ansicht einiger Autoren gedient haben. Auf den e.-rstenBlick scheint es somit ein gewagtes Beginnen, in dieses Chaos verschiedener und sich zum Teil widersprechender Ansichten Ordnung zu bringen. Der einzige Weg, der uns zurn Ziele fiihren kann, ist die ethologische Analyse derjenigen Bildungen rezenter F'orrnen, welche man im weitesten Sinne als ,,Rostren" auffassen kann. zrr beAIs ,,Rostren" sind alle jene Bildungen zeichnen, welche entweder am Vorderende oder am Hinterende des Korpers, immer aber hinsichtlich der Bewegungsrichtung vorne liegen. Da diese Bildungen ungleichwertig hochst in morphologischer Hinsicht nur in physind, So kann die Bezeichnung,,Rostrum" siologischem Sinne angewendet werden. Als Beispiele von lebenden und fossilen Arten mit derartigen Rostralbildungen nenne ich folgende 1):

r) Die Schnauzen- oder Schnabelverld.ngerungen, welche beide Kieferhd.Iften (die obere und die untere) gleichmd.Big betreffen, sind in der nachfolgenden Tabelle nicht beriicksichtigt, sondern nur jene Spezialisationen, bei denen entweder die obere H;ilfte oder die untere verld.ngert worden ist. Die in der Liste angefirhrten fossilen Arten sind mit einem * bezeichnet.

'lllz saplolluueleq snuof,oldlcx '3qr?g el 3p qBSuole $qlneloqdlxi. 'I]SW Snl€Jlnslues selluluelafl* 'qlolqrs snll€tlcB slqlnelldsn)* ',{uergn

rpuelduog s}qtnatlpl€urlro 'dduU srr€lnortural srsdole.rog

'qcrrpoo5 'qro

€urosorc?ur Buln€qlorlqJ -I €rpau o8r1o1 rrprelleg erqsollnldg* 'r9g eue.,(u8rqrg erde5 -

'a1odf,q3 ',t\qrlg

'€lelqruurqlG

-

'epodoleqdaS

-

'E3srlllotr{ 'II

snu€ocel snrnuol.{1q* lraqf,sld

sueldfrnEx

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'ecurlsolue8r5

'ernsoqdrlg

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snlnlnurll selluBtul€cl* '11e11 ruosdtuoqJ snlleuelo*

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'sJedrg)l sap epuerelull{ u? unrlso[ : uelulq qc?u tun}qcps;unFa^rag 'g 'sng ne sr-r1sol3uo1srqdlepoutqrngi, -'eepl{dlapourqrng

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'se^v 'III 'srr1sol8uo1 (snrnesourqrng)

snrneso.(qtqc1* -'errnesodqlqcl

'EIII}deu (' 'r 'suelol snse8a4 ,. .rr'qlue{en){ uopoqdureqrruraH ,, " '' 'ssnorg snrpelS snroqdortsrll - 'rr3,(ratdoqtuerv '3 'qluang snlnsuu snrnrrlr1,\I-- 'IuIqluBJ€uY 'snrpe18erlsecv - 'rs,(qdou€lso- 'ralsoeleJ '3y srrlso: 'aeprqcu.{qlopldsv 'relsolol{ -llnce snqcu.(qroprd.V* 'a orlnls rasuadrcy 'qluenS snrpelSsnrnqdasg " " 'qlB,,1A.elnruds uopo,{1o4- 'a€pltuopo.,(1o4- 'Ialsorpuoq3 'u€eg ta epooS euurq8ralell elorrr€I{ -'eeplra€tulqJ

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I8I

{ Die

182

Lebensu,eise der fossilen Dibranchiaten.

HinDaB diese Rostralbildungen in morphologischer si c ht hochst ungleichwertig sind, bedarf keiner nziherenBegriindung. DaB sie selbst innerhalb kleinerer Gruppen rvie innerhalb der Dibranchiaten morphologisch heterogene Biidungen darstellen, \\'tlrde schon an frirherer Stelle eingehend dargelegt. Wir haben uns nunmehr mit der Frage zu beschdftigen, ob die Ros t r albildu n g c n d e r a n g e fi i h rte n F o rm en i n physi ol ogrschcr Hinsicht gleichrn'ertig sind oder nicht. Weitaus dic Mehrzahl der rostrumtragenden Typcn aus den D i es i st festv er s c hieden e nT i e rk l a s s e n s i n d Gru n d bew ohner. gestellt bei folgenden lebenden F-ormen, die in der Ljste angeftihrt s ind: Pristiophorus cirratus, Pristis pectinatus, Harriotta ltaleighiana, Polyodon spatula, Psephurus gladius, Acipenser sturio, Acestra giadius, Macrurus nasutus, Pegasus volans, Limulus poll'phemus und Sepia Orbignyana. Auf Grund rron Analogieschliisscn ist die benthonische Lebensweiser fiir folgende fossile Formen fcstgestcllt $'orden, die in dcr o}g.n Listc angefiihrt sind: Pteraspis rostrata, Sclerorhynchus atavus, Propristis Schrn-t'irrfurthi, i\'fyriacanthus paradoxus, Acanthorhina Jaekeli, Olcneilus Thompsonil), Dalmanites iimulurns, Ba;1linums rcginae, Bunodcs lunula, Eurypterus Fischeri, Stylonr,rrus lacoanus. Die hier genannten Arten beniitzen ihre Rostralbildungcn in r,'erschiedcner \Veise. Bci den Fischen diencn die Rostrt'n hauptsdchlich zum Durchstobern des Bodens nach Nahrung und u,erden also in derselbcn oder in d.hnlicher Weisc bentitzt wie die langen Pflugschnauzcn des Hornhechtes (Beione)2), der Gaviale und der fossilen Teleosauriden, von Lepidosteus, von Stenodelphis, Inia und Platanista, oder rvie die iangen Schndbel der Ibisse, Schnepfen, Storche usw., aber mit dcm Untcrschiede, daB sie eben nur zum AufLa Pal6ontologie ethologique. Bull. Soc. Belge Geol. Pal6ont. p. 4o8 ff., Bruxelles r9o9. - Hier der Nachweis von der GrabOlenellus und funktion des xiphosuren Pygidiums bei dem Trilobitengattungen Dalmanites sowie bei den xiphosuren Merostomengattungen Bellinurus, ps11'pterus, r) L. Dollo:

Hydrol., Voi. XXIII,

Stvlonurus und Bunodes nach Analogie von Limulus. Arch. Zoologie Exp6r., 4. s6r., Vol. III, p. 75, Paris r9o5. Zur Phylogenie und Ethologie der Scombresociden. G. Schlesinger: Verh. k. k. Zool.-Bot. Ges. in Wien, Bd. LIX, p. 322, Wien r9o9. z) L. Dantan:

'o16r Srzdtal 'o9r 'd 'salarqaF (r raCI:rro3'I'f - r a a r u l a + + Ister lp p u n R I r p Y r a p o p u e r l s r L I up u n e r J r n + € N 'uIJs uJsJ^aJ8 IItsd rop '}z}nucq e}}".44s}}rrbuY sEO eqllriS snqcu.{qroprdsv Iaq aijr4p sep epue8uuds;o't' Jop epe osueqe urnJ}so5 slp qcsrlUoar{JS '{uclleq rnJ uossolqJsa8sue oserp qlne Uep ]tlllu sc qcl elqroul 'ueBaIIJo^ ua8ulllqJeqoJg aula{ azneuqf,S Jcp ueJeqlal]Iluun lrv oS

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t84

Die Lebensweise der fossilcn Dibranchiaten.

wdhrend es sich in den bisher besprochenen Fd"llen um verldngerung der oberen Schnauzenhdlfte oder um Schwanzstachel handelte, tritt uns in den beiden F'ormen Hemirhamphodon und Rhynchops ein Typus entgegen, bei weichem dcr Llntcrkiefer r.erld ngert ist. G . S c h l e s i n g e rl ) h a t d a rg e l e g t, daB es si ch i m Fal l e \ron Hemirhamphodon und Hemiramphus um,,Buggerapparate" handelt, wofiir auBer der allgemeinen Form des Rostrums namentlich die Stellung der Zahne auf dem freien Teile des Unterkiefers spricht, die dieselbe Funktion wie die Seitenzdhnc der ,,Sdge" von pristis oder Pristiophorus besitzen. Sehr wichtig ist ferner der von Schlesinger erbrachte Nachweis, daB der Schddel von Hemirhamphus mit zwei wohl ausgebildeten Kondylen an dem ersten Wirbel ar t ik ulier t , w a s v o n P. P o p p e n h e i m2 ) bei P ri sti s und pri sti ophorus festgestellt wurde. Diese Artikulation des Schd"dels mit der Wirbelsd.ule ermoglicht eine Hebung der Schn aLrzein der Sagittalebene um etwa 4J0 und gestattet dem Tiere ein sehr wirksames Durchpfliigen des Meeresbodens und Aufstobern seiner Bewohner, die diesen benthonischen Fischen zur Nahrung dienen. Auch die Kieferverld.ngerungenvon Hemirhamphodon sind daher als ptiugs c hn at z en z t b e z e i c h n e n . Die Erndhrungsart des Schercnschnabels(Rhynchops) ist, wie aus verschiedenen Beobachtungen an der afrikanischen Art (Rhynchops flavirostris) und an der siidamerikanischen Art hervorgeht, eine sehr eigentiimliche. Hauptsd"chlich jagt er in der Weise, clalj er knapp iiber der Wasserfld.che seine Wohngebiete sind die Ufer grol3er Fliisse und die Meereskiiste - in den Abendstunden fliegt und dabei seinen Unterkiefer in das Wasser taucht, das er nach Fischen und auf der Oberfldche schwimmenden Insekten durchpfliigt, die er aufwirft und sehr geschickt mit dem Schnabel fdngts). wir konnen daher auch in diesem Faile von einer pf lugschnauze sprechena). r) G.Schlesinger: l. c., p.334.rch halte die Bezeichnung,,Baggerfiir nicht ganz gliicklich, da es sich nicht um ein Baggern, sondern um ein Durchpfliigen des Meeresbodens handelt. z) P. Pappenheim: Uber die biologische Bedeutung der SZigebei den sogenannten Siigefischen. Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde in Berlin r9o5. apparat"

3) Brehms Tierleben,4. Auflage, r9rr, O. zur Strassen. 4) O. Abel:

Paliiobiologie r9rz, p. 5r4.

Bd. VII,

p.345,

bearbeitet von

,,'iuerpeF esqaJN pun eqcsrC taurel>I ue3€ [;ny pun s r e s s ? r ! \ s a p u e F n l y d q c : n 6 1 r u n z i q o r r \r e r q + " q o z n " u q c s e 8 i p e g e r d s e r p l u a l n r u -ran srqdlepourqrng I"IAue+snX ueu€zorrlr uap JnJ pun snJnpsourqJnE ue8rzneuqcs - 3 u e 1u e p . r n ; a q c r e l 8s " p e + q c o u r- { c I " : 9 1 9 ' d ' z t 6 r ' a r 8 o l o r q o p l e d : I e q 1 ' ' O '6o6r uer11 'rgz 'd'I '+qV 'IIIAXI 'pg ''ssl-\\ .p 'pe)t1tr '4 'p '.raqs8unz+rs 'uad.re,u1uy uol u?zorurJeqo ruep sne rxnolaqco3 srqdlap - o u r q r n g u o ^ + l e I a > I Ss " C [ : 3 u n p a 1 1 r ; 4 1 ' I - ' u e l p n ] s u e a c € + a 3 :1eqy .g (r

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r86

Die

l.ebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

Die tibcrraschcnde Ahnlichkeit der Korpcrform von [-hirothauma macrosoma cinerseits und Belemnites semiculcatus und Hibolites anderseits, deren Rostrum cine sehr charakteristische I{eulenform besitzt, fiihrt uns zu dem Analogieschlusse, da{3 das Rostrum clieser Belemniten und ebenso auch das aller ,,hastaten" Belemniten dieselbc Aufgabe rvie bei Chirothauma zu erfullen hatte L e b e n s w e i s ef u h r t e n . und dalSdicse Tiere einc planktonische Daraus darf aber keinesfails der SchluB abgeleitet u'erden, dalS aile Rostralbildungen der fossilen Dibranchiaten dieselbe Bedeutung wie bei Chirothauma besessenhaben. \Arir finden ja auch unter den lebendcn Dibranchiaten bei der Gattung Sepia ein Rostrum ausgebildet, das z. B. bei Sepia Orbignyana und Sepia aculcata als krd"ftigcr Stachel cntwickelt, bei anderen Artcn von Sepia aber klein ist und bci vielen ganz fehlt. Dieses Rostrum funktioniert und wir diirfen u'oh1 diebei Sepia officinalis als Grabstachei selbe l-unktion auch fiir die andercn rostrumtragenden Scpicn annehmen. Sehr rvichtig fiir die physiologische Bedeutung dcs Rostmms erscheint mir die Tatsachc, da8 das Rostrum im Jugendzustand noch vom Mantel umhiillt ist und erst bei voll err,vachscnenTieren den Mantel durchbricht. Dic Grabfunktion des Rostrums von Sepia officinalis -gestattet uns, zun:ichst dem Rostrum von Bclosepia, ferner aber auch dem Rostrum rron Spirulirostra dierselbeFunktion zrtzuschLeiben, da ihre Form mit jener von Scpia iibcreinstimmt; dall ntir die Rostren von Sepia und Belosepia in morphologischer Hinsicht homolog sind, w2ihrend das Itostrum \ron Spirulirostra cine in morphologischer Hinsicht gdnzlich verschiedene Bildung darstellt, bc'nvcist, dal3 hicr eine konr.ergente Anpassung vorliegen mul3. Wir habe n letzt unter den fossilen Dibranchiaten bereits zwei di e ei nes S chr' l ' eber t c r s c hiedc n e F u n k ti o n e n d e r,,R o s tre n" , apparates uncl die eines Grabstachels kenncn gelcrnt. \\iir wollen nunmehr untersuchen, ob unter dcn Belemnitenrostrcn atlch jene Funktion vertreten ist, die bei den Fischcn mit Rostralbildungen l " Ii t di eser die v or hc r r s c h e n d e i s t, n d m i i c h d i e P fl uefunkti on. Frage sind wir beim Kernpunkt dcs Belemnitenproblems angelangt. Arif den ersten Blick scheint es fast aussichtslos. diese viel diskutierte Frage, bei u'clcher allerdings merkwiirdigerr,veise niemals die },Ioglichkeit ciner Pflugfunktion aufgeworfcn worden ist, entscheidend zu beantworten. Zu einer Losung dieser Frage fiihrt uns jedoch die Feststellung der Tatsache, daB bei den Belemniten

qlop soJerJ uauesqr",\\Je sep runJlsou sep uue{ os '}ruruo>l e>llllJp -snv ulnz srqlneloJcnN pun srqlnJlrdsnJ uo^ seJeil uauosql€,\\Je sep sunJlsou sep urJoc Jep ur Je eLr 'alzlesure lesqre-,,\\JaldnJq€ os ure 8un14cr.ln luE ueqrsrleuaSoluo Jep eJneT Lur unu uuil,,\\ 'uelJJnp ures uase,u.a8 lzlase8sne uelruuraleg elp ueuap 'naqerzlue r1z cpureC uorlf,reJlr{ez orp qrJnp ue8un,31o}Je1uep JerI .ruoqer8reA uopos rul qleq erdrg rurr Jr,\\ sep 'r+]eq rqr8lny orp slB uarpElspuaSnf ucqnrJ ur srq}ne} rop '+pr{ }uerpcS laqcE}sqero -orf,ntr\I pun sn{}na1rdsn3 uoA LUtlr}soU s"p Uep '{uagarlqlsqrne reqep 'uotut{ounzu€ slcr{re}sqer9 serrre olp osle 'ueqlessep ualrnp rll!\ uor+>lunC eqcrclS JIp 'uezlrsJq ,,uJoO" ueure eqJie,la 'uc1reuerdeg rll" rnJ '}8r1qce-rcq puls rr,!\ pun crorJ cpuaqol qssruoqluaq purs rrcrdag aIIV 'Jeper.&\erclag 3un11e5 rep ueUV ucuopcrqtsJo,\ raq uorqa>l rurolloSolzllds rrp qrrle slr: ruroJlnrlro{rnz erp lqo.r\os 'lruurrutlz tuJoJrullJlsou Jep lcsqoe/!\ ualdnrqe urnz srq sunlsqf,e6 sop aJnEIJeA uJJJlrJ,{\ uir Sunpung ueJop 'ezlrdg JalJpuue8qe +rru urJoJlnrlJ.r{onZ cure srqlnelrdsnJ uol srun-rlso5 scp uerp"lg ualsre cip uoqls uazlrseq ue8e8urll '1brcz u o A ]sra n z rcp cu\ ' ozl rdg l lruqr ss8ue' I cl epyqe8q e + p e l s u e n fl rellBqf,s lrur uepuo puil suo>1ou8"rqd sep 8nz-raqq uc8rruroJuelnp 'uauunp rururo siqlnelorrnlf Iocl uaqrralS surnJlsot{ sap ua8el ualsJc cr6[ 'ruJoC Juaperq]sJJ^\euril uorpe]spuo8nf ue]sJe uep ui uo;\ pur srqlnalrclsn uo-\ uJJlso{ alCI ue8rez srrillle ]oJJnJf 1 'JeqrPl{-ic srunr}sou sep uorl>lunC rep Iasqca6 uopueSlope ldn-rqe osuaqe ueure rlrJnp sle soJopue S€A\]e qrJnp urn€{ }sr 'uJz}rsrq uoJJSoU o}urJo;a8 uaperqos -JeA epuelspua8nf elsre ueJep 'srqlne+orrnl{ req pun srqlnalrdsn3 oldnrqe ueruruo>lllo^ ra6l rep Ieq urrolunrlsoU Iesqc0,,6 '13rc2 srqlnoloJrv ]llu snsollrxed salruurolog uo^ qcrc1,3rer1 ulo slresrcpue pun sne1ue.3r"3 srqlneloJcnl{ }Fu snrJ€nce srq}na} -rdsnj uol qlrolSrarl ure slrosreure or.la'eprn,rn1r{f,reJJo surn-r}so5 sap urJod eqlesarp pue$rz uouesql", aJe rur runrlsorleuo.{-rqurE ure }neq -aF uaparqcsJel zue8 lrur uoururelsuelruurciog ueuaporqcsJel zue? uol gep 'Sunlnapeg ropuaqe8geru uor\ e8erg reJesun Sunpreqcs 'uue>[ ueqa]s Sueq -]uE elp rr-r; oqres+El elp +sl roqe ruolle ro1 -ueururesrz u\ surnJlso5 sep uor]{und JJp 8un-ropuy Jeure pun csre.r -suaqeT rop Sunropuy Jeure +rur Jnu elp ']UgI ueSrr,\\r{o"usurnJ}so5 sep urroC Jcp SunrJpuv JIe+o+eure uelled uoler^ ur ualruureleg rep 3un14cr.ra.+uE ueqlsrlauJ8oluo rep cJn"-I urr qcrs Uep pun purs lneq -aF uad,,{I ueueparqosJonqcrlzue8 reu\z qceu uaJ}soJleuodrqurq erp :8r

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rB8

Die

Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

keinesfalls mehr die gleiche Funktion sessenhaben.

wie im Jugendzustand be-

In Loligo media haben wir eine lebende Dibranchiatengattung kennen gelernt, welche in der allgemeinen Korperform vollkommen dem Typus von Cuspiteuthis acuarius entspricht. Nach dem Analogiegesetz miissen wir somit fiir die fossile Form dieselbe Lebensweise wie fiir die lebende Loligoart annehmen. Wir haben schon friiher feststellen konnen, da8 Loligo media jedenfalls ein guter und krdftiger Schwimmer ist. Wir haben nunmehr noch zu untersuchen, ob das Hauptlebensgebiet dieser Art die freie Hochsee oder die Region oberhalb des Meeresbodens ist. Uber den Aufenthaltsort von Loligo mcdia liegen nur diirftige und wenig zuverldssige Angaben vor. Die Art wird sehr selten gefangen und gelangt z. B. nur auBerordentlich selten in das Gebiet des Golfes von Neapel. Dagegen ist die nahe verwandte Art Loligo marmorae, die von manchen Autoren nur fiir ein Synonym von Loligo media betrachtet wird, hdufiger. G. Jatta sagt iiber die Lebensweise diescr Art folgendes: ,,Questa specie d commune nel golfo; vive sui fondi fangosi da 4o a roo metri di profondite. Si pesca con le tartanelle e col tartarone; d frequente e pregiata sopra il mercato. Si con{onde dai marinari con il piccoli della Loligo r.ulgaris Lam. ed d chiamata calamariello." Die Angabe ,,vive sui fondi fangosi" ist fiir die Entscheidung unserer Frage wichtig. Die sandigen Schlammgriinde sind der Bereich der Zosterawiesen, in denen sich eine gro8e Menge von Tieren aufhrilt, die den Kalmaren zur Beute dienen. Da die Kalmare im Gegcnsatz zLr den mehr trd"gen Sepien schnelle und kreiftige Schwimmer sind, so mulS die Verld"ngerung des Korperendes bei Loligo media zrr einem Rostrum, das den friihen Jugendstadien fehlt, mit dem Schwimmen und zwar mit dem Schwimmen tiber dem Meeresboden zusammenhdngen. Ein Grabstachel kann es schon aus dem Grunde nicht sein, weil das Rostrum Dagegen ist zu beachten, nicht massiv ist wie bei den Sepien. da8 der Gladius von Loligo media, wie die Abbildungen in der Monographie Jattas zeigen, den Mantel der ganzen Ldnge nach durchzieht. Das Rostrum von Loligo media kann nur eine Aufgabe haben: die Zosterawd"lder zLrdurchpfliigen und Beutetiere aus ihnen aufzustobern.

'uapIIq auo+uoeq+I€ruY rap arp er./n ,,rrr€ncY" rep ra8€I+dn€H s€p sQclaA\'(goz'd'uraplq1) eqcrlurle rqes eura qcop Japg aqlasarp +sr ue+rlcrqcs Jeserp +raquaJJeqcseg aqcsrqder8 'V 'g) ua+rurualag '(LLrd ',,e-rnf -o,r1ed r e 6 [" '+pa]suanO e r 6 1 ,,uaso1pxed"uol s serT uerlcslncq sap ,,raJarqcsse,r8aa5"aTC (r ua8uary e.rnaqa8un uelleqluo

'urJoJredrox ueqlesrep Sunp[qsneroH ue]ucSra^uo>l reure (oqeq JeqnJJ uorlf,s q3r er.{{ 'selp ]sl sE +urle.^Are Ierdsreg saJ"I>I ura '}ruruo>lapu3+snz ,,uesollrxed" uelqle uap req sle e3e6 ureJepu" zuES 'snelaq elp qrllqgurll" ua}qcrr{f,s ruroJsnsolllxed Ine rerl{ oslB alp -sq3".ruv aurqeurz qlrnp r{lIS lepllq sunlsqre,^^.ur>lf,ro sap rep 'uros Ttz sap eln"l uII sunlsqcea +pu".^.Je^ ror{€u ueuql }ltu uaqssrss"Jnl Jep snd^J ruep sn"I{3Jnp urJod Jeqe euqo Jep ur JaI{"p }qrralS pun }e}le}sa8 8rulJo1ue1na4,,urnr}soJleuodJq ",r1e.Le13" -LrrE" s?p ]sr uJSun]]et uJSJrp rag 'puls uelaJuo^ srqlnalocelnv pun srqlnaloJf,v urSun+]et urqssrzelarr arp qf,rnp pun uaJoqrSue ':apar.u. uelru ,,rsollrxed'( erp sle ulru?ls ueJJpue zue3 luaure erp -lualeg raq rr.^a uepurJ uourroJurnJlsot{ ueqlesrrp nEuaS }sec ']l9rl uallarls -sqc".r\uv uarolle uep lrru ++lrqls urrl]rrl8 rqE]r8un un]sqf,3.^aue>lcro sep puaJqely\ '1uruiluqe qcsEJ 'uarlEu runrpEls ueuasqle.{aJa ruap JarJ. sBp r{crs sle 'euetrt Iuep ur un}sqf,e^\ur3uE1 s?p u?p '{ueplaqos -Jalun qJrnp"p ueJelle uep uoA stunJlsot{ sap ue}qclllf,ssl{f,3r!\uv uero8unl arp q]rs UBp 'rr.^aueqas os 'eprn.{. }eppqe8qe 619r arqef tul uoqcs ]po+suan0 uo^ Ja er.{a'}}ruqrss8u€T rur snsollrxed se}ruuel -ag uaqf,srd.{} seure urnr}so5 s"p lsqceunz rllw ua}qrpJ}eg 'ueqlsrusn" uolruluoleg Jop Iq"zrqel I epueSJr.{. -Jaq.n sn"lre,{a erp pun uepJa.a uar}uasg:da: snsolllxed se]ruuelefl sap snd.{1 uep r{crnp arIJIe^. 'ule}}rruJo nz ue }ruualag Jaua[ srunJlsot{ sep uol}{unc Jrp 'ueqcnsre^ Jl{aluunu so uello. a JrA\ '(r " Sunuqcraz ,,ro;arqcsseJ8ees -ag Jcp relun nzopBJaS 'uepllq ,,uasollrx?d" Jep re8"11dneg sep erp 's"r-I ueqcslnap ua-re{}}rul scp e}uozrJoH eulczure +cpraq3sJe}un pun uB Taz rcSuEI ]ras uor{f,s u?ur +ruurru 'e}qcsJreq ueqaFazuel}d seqcrer ura uauql Jn" uBp : uellelsrEp epunJg aucse^\e8 uesql".^ .eq uap uI uezuElJd uo^ aqrla.u,'ser1 urqJslnap sap uJaJorqss uazJe.^aqcs ,,rrJ?nrv" Jap uru[uo{Jo^ JSrJngqs"p qsne r{]rs uel{Ja sneJeo ' u e q e q u a s s a s e q s n a 1 u e 3 r 3 s l q l n e l o J c n t r \ iu o u o s q l " , ^ . r o s e p s"p qcne osuaqe pun snrJ"nse slqlnalldsn3 uaucsqf,e.{. -re sep Lunrlsot{ s"p q3n? gnur uor}{unc aqlasorc 68r

'uel€rqou€rqr(I ualrssoJrap asra^\sueqaf rap 8un11yuug alCI 'At

r90

Die

Lebenst'eise

der fossilen Dibranchiaten.

Wenn eine derartige Konvergenz nachgcwiesen ist, so muB die zweite Frage nach der Ursache dieser Erscheinung lauten. Jene Belemniten, welche ebenso wie die Gattung Chirothauma ein kculenformig angeschwollenes Korperende besitzen, haben wir als schrvcbende, planktonisch lebende Formen mit reduzierter Eigenbewegung erkannt. Dagegen konnten wir die Belemniten, deren JugenCstadien ein dtitenformiges oder zuckerhutformiges Rostrum besitzen, als Typen bezeichnen, u'elche in der Jugend ihr Rostrum als Grabstachel beniitzen. Daraus ergibt sich, daB Typen rvie Acroteuthis oder Aulacotcuthis im spdteren Alter die planktonische Lebensweise aufgegeben haben und zrrr benthonischen L e b e n s w e i s e t i b e r g e g a n g e n s e i n m i i s s e n , w d " h r e n dT y p e n wie Belemnites paxillosus Zert ihrcs Lebens die benthonische Lebensweise beibehalten haben, so wie die Typen des Belemnites semisulcatus und Hibolites die planktonische Lebensweise. Wenn es richtig ist, da8 die I'Iehrzahl der Belemniten ihr Rostrum als Grabstachel verwendete, so diirfen wir erwarten, daB sich die Enden der Rostren wenigstcns in derselben Weise abgewetzt zeigen, wic wir dies an den Zdhncn von Pristis beobachten konnen und wie dies auch bei dcn ltostrumenden der alten Sepien der trall ist. Eine Durchsicht der reichen Belemnitensammlung des k. k. Naturhistorischen Hofmuseums in Wien hat ergeben, daIJ eine sehr grol3e Zahl von Belemniten aus den verschiedensten Gebieten und aus verschiedenen Horizonten des Juras und der Kreideformation an den Iinden des Rostrums deutliche Spuren einer mitunter sehr betrdchtlichen Abwetzung zeigt. Besonders stark sind derartige Spuren an alten Exemplaren ausgeprdgt. Eine groBe ZahI der Exemplare mit abgcu'etztcn Rostrcn mu8 jedoch aus dem Beweismateriale ausgeschieden werden, da es sich um Dcfekte zu handeln scheint, die das Rostrum erst nach dcm Tode des Tieres durch Abrollen auf dem Nleeresboden erlitten hat. DaB die Rostren in vielen trdllen sehr lange auf dcm I eercsboden lagen, bevor sie von einer schiitzenden Gesteinsschicht eingehiillt r,r,urden, geht ja vor allem daraus hervor, daB sie hdufig mit Austern und anderen Tieren, wie Rohrenwiirmern usw., bcwachsen sind. Es ist also sehr schwer, in diesen F dllen mit voller Sicherheit den Nachweis zu erbringen, da8 die Abr,i'etzungen der Rostrttmspitze schon

'+sr uepJo. & 'ueJ€I>Iln? e8"Ic eserp Jeqn l€luure Jal"ds qsrllueJloq sun pJr./\. +qc€uto8 Srssqgraqn s8a.rnsaura4s€rT uer{csrq",tqcs sap ua}ruuralag alp Jocln sJau -JaiA +IeqJV a8rgreg erp qcrnp eqcle,la ',,ruency" -rap SunlraqJ"ag oqcsrqderSouoru euIE '+€q uassasaq gerdg ue+>1lr?{Je^unueure Jnu,,segerdg" ua8ull€>I sep 11u1s'1sr snrJ?nc€ srqlnelrdsn3 uo^ Je+pueA\JaA roqru uro Jep 'srlelr8rp 'g +tlclu qo '.ueqcns -Je+un nz Jerlrzu eJ"A\ sE 'ua8ueqnzueruur?snz +qcru uoq{un}q€r11 Jep +rur ueurarlcs (s serl sap,,uopoqJaqaT":re8elldneg) spuelqcslnee s€rT uaJeqo urep sn" srlel -r8rp salrurueleg uo^ uazlrdsurnr+so5. uop u€ Jaqco-I ua8nu-ro;-re+rlcTr+elg (g 'ua8ur.rq nz SunpurqJo1 ur oJerJ uapueqal urop req surru+so5 sap uor+{und Jep +nu qcopal ars euqo 'lqceure8 ru"s>IJeru]n€ ue+?lncrl€u€O Jep eddn:g Jep sne uelrurualeqe-rnf ueqcsrssnJ req surnJlsot{ sap ua8un.re}+?Iqqv ueqcrlrun+ua8ra asarp;ne ( g C f ' d ' 6 i g r " c ' I ' s p u € l q c s + n a q a p u n { u o } > I e J a r } a 4 )1 e q + p o } s u a n $ u o q c g ( z 'roqcsrC '5 'zt6r euaf 'c g6z 'd 'II 'pg ''ssr-\\rn+€\J 'erSo1o1uoel€d 'C 'f (r -'epodoleqde3 :l4cadruo.I 'p qcnqre+ro-\\pupll

'(e,,(plo uoq^\) uorleurrula] papore -ro E rlli.{\" lunlq Ierluer 'ucproqrslue nz ezlrds rop uo^ lqcrrds sdllltqa lqllu rlrr c8".\e 'puls nz ua8uuq Sunqazeg ur uorl>lunlq"r) rep ]rru (9! 'tf '.3r9 'I IAX ' l d 'oB ' d ''r ' l ' s d l IIIr{ d ' i l l q d srl E r} ue^ so} rul uol t) -ofl uoA uenpr^rpul uolI" req srunJlsot{ sap o}>leieo elp qo '(. tsl ]e+1"l8e8 esrei\ repuell"JJn" rqes ur Jep ']lpqlsa8sneJaq IaFeX Jorclrerl JoJerrurura reqep qcrs ]Erl se pull ua11r:Se8raqn elreslEsrocl elp Jn" uo>lu"IC rep s8uel e]reslerlue^ Jep uo^ Sunzle^\qv clp +eq srsuerssnH selruurrlJg uo^\ ,reldruaxE ureule Ieg ']]?]lle{oT ueqlesrap uo't lJqrsrc sn}nlosq" se}Iulual -eg uo^ eJelduex1 eJerqeu pun rlru-r\oruJf uo:\ ernf ucreqo ruop sn? 'qJO,p srsuerssnt{ sa}ruuolJg uol rJ"IduJxE Ic.\\z 'ne{sol{ 'qJo,p ]uaruauJo^noS Lur ^aolrluo8oroo uoA uarprolxo urep sne snuBrJepued salrulualeg uo^ eJslduaxg re1:1\Z sarp uoJBr!\sE 'uepunl -eF lSerda8sne 'uapra,u. ]rrle.4aeqln" uol6 ur urnesnurloH ueqlsu -olsrqrnle-ld url erp '"rnf rone{sol\I urap sne ua}ruuelag ucrorqaur Ieq qclllnep s-ropuosaqqcr aq"q ua-rndssSunzlnuqv al€rlue-A '(rueurqaulue nz ]qrru rqe8uv rep lst 'ua8erl ',,pulS elrasleriua1 jne eserp qO rep uollels lzlo,!\c8qe Srgeu -qcra13 zuv?" sr]{rv Jep opreJ>lJe}un lep sne uanou }J"ua}ruruolag 'c reure uarls ou el p gep ' 1 u q e ,n l e z 1 6 r l e q !{ r.d u ro 4 t 'puls +rpllqaJ -sne qcsrrlourur^s urururo{lloA pun uaFarI surnr}soU sep olleslerlueA rep Jne rnu ualiels v.elzle^\eJq" elp uuo,,\a 'uuep :uaqerzeq nz uol]{unc cpuaqe-rFeip }ne srunr}sot{ sop uc8unlral{csqv erp 'I{orlSour sa }sr clleC tueurc ur rnl{ 'puls ucpue}s -}ua urru"Iqssuapog u4 ueq"Jg s€p IIf,Jnp sarorJ sop ualrazqa-I nz r6r

'rralenlJuerqrg uepssoJrap asra,!\srraqa-I rap Sunplrur.rg elq 'AI

I Die

t92

Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

Wir erhalten somit folgendes Bild von der Funktion der Rostren bei einigen der hier besprochenenArten: Funktion Arten in der Jugend

im Alter

Cuspiteuthis acuarius

Grabstachel

Pflug

Mucroteutliis

Grabstachel

Pflug

Belemnites semisulcatus

Schwebeapparat

Schwebeapparat

Hibolites

Schwebeapparat

Schwebeapparat

Acroteuthis

Schwebeapparat

Grabstachel

Aulacoteuthis

Schwebeapparat

Grabstachel

giganteus

Und wir elhalten terner folgendes Bild von der Lebensweise bei einigen der hier besprochenen Arten: Lebensweise Arten

in der Jugend

Alter

Cusoiteuthis acuarius

nektobenthonisch

nektonisch

Mucroteuthis giganteus

nektober.rthonisch

nektonisch

planktonisch

planktonisch

Acroteuthis

planktonisch

nektobenthonisch

Aulacoteuthis

planktonisch

nektobenthonisclr

Belemnites semisulcatus Hibolites

Eine sehr eigentiimliche Gestalt besitzen dic Rostren der Gattungen Belopterina, Beloptera und Vasseuria, welche in der Familie der Belopteriden zu vereinigen sind. Schon friiher wurde hervorgehoben, daB das ,,Rostrum" von Vasseuria occidentalis eine auffallende Ahnlichkeit mit einer Pflugschar zergt. Es wiirde mit Riicksicht auf diese Form der Schlu8 nahe liegen, dai3 diese drei Gattungen ihr Rostrum als Pflug beniitzt haben. Diese Annahme ist jedoch, wie im folgenden auseinandergesetzt werden soll, unrichtis.

II

'uepodoleqda] ' a q I V

'rauorF ezlesuv urnz 'e]leq eqe8Jny elp s€p 're1v\ 18ntra8ueep11qe5,. sa8rpereqcs8ngd 'salllnqtun zl"spollaluel4l ureure uol ura -radroy ua8ru-ro;1e8a>1z1rdsruaure g"p 'uaruqaunzue qcqSoru e[ sa ore.AA, un\I 'uue{ uaqBq lepuae8 azlrdg uo}reqcs reure }rru }qlru 'le}uel I 'uere.{a Jep esra^\s8unqerzaq 'redroy rep gep 'r{cls lqr8re sneJ"q uaSoqe8qeraq ua8nuro;reqcs8ngd e1p Uep 'uauua>pa {re}s la8+l-f 'gnur ures uelnele8sne Sunrelre;qra1 a8runoy ]Ugl +qrlsu"uelres erq -laln"I{JS oure ur uJopuos 'az1rd5 eure ur slleJsouia>l apua-radroy s"p Uep '13rc2 srunrlso5 sap lqllsuelerlueA pun -Iesroq erq 'ueJerulsuo>{eJ nz srJnass"A rurod uepersrl"rzedslsqcgq rap uro;radroy alp qcls '31+g,t se ]sI 'u1a11rur.renz uepr-re1do1agrap stunllsot{ sap uor}{und erp utfl '(69 '3rg) +ggt uauue{re I{JrI 'ni 'rolreq aurelt -]nep Sunppqqv alpela8tlu aqcrra-I erp er.r^. uol Jep uE saJQrrunJ uol uarlelnT ruep sne e-re1do1eg "aprolruuelaq Ieq sepug ua8rqlo>1 sep +requeJJeqtseg uerlrsrlsrrel{Br"r{f, rr{as rep sne uoqf,s lqe8 '+lapu"q uor+{npa5 aura run rorq rlf,rs se [l"O 'epug rrll elllgr{rr{npu€S uare}ulrl rep a}snlre1 uaqcrlzue8 uap ur Brrnesse1 req lqf,rerra pun e:a1do1ag raq puelnapaq qcls pa8rals 'reqryaureq eurraldoleg 'sal}ruqrsqB leq uoqcs qlls 1{ceur alS -runrlsotl ueleurrur el sep uor +{npe5 erp rlf,rlureu' 11ordselloU els8r 1qcr,u. erp ua8nl1d pun ueq€rg ruleq ]suos rep 'lre4 arequue{relun arp qln" roqe rueprasne 'uapr:eldolag -rapua8un]1"{) ue}uu"ue8 rerp rep srunr}sog sep urog eureuraSle e1p urall" rol ]qcuds ueuorl{unC uopreq raserp reure 'ures ua8ng4 repo ueqer5 sep u" Sunssed arrrqeuuy arp ua8a5 -uy allarzeds eura run"{ uue>l uor}esrlerzed5 auIE a8rperap '}le{f,I1\\}ua' ula8nlg uenrsseru 'ualSraua8 spe.Lrqe rlceu 'ual€Je1"l nz elar{l"ra}"f uoqce.^al{cs elp rlors uaqeq sa pun pa8ralse8 r{f,ou Sunlqcrrsuor}"s -qerzadg aua8elqcsa8uraeur:a1do1og uo^ eserp ]uraqcsre eraldoleg 'prl^a 1a1ra13eq,,urrolrqnpues" rfiz Sue8req11 ureure uol Ieg srunrlso5 sap 8un-repueralruro{ eserp gep pun }qr"ru zlaId.sopug sap Sun4crpral ua8rqlo>l reura rorr{ srunr}so5 sap 8unz4dsn7 ar{osr}srro} --I"r"qc elp Uep 'ures l{f,rlrepun.^A,relrqos qrop rurraldolag uoA slunrlsot{ sap uor}{und ua8ruursqcrelSreure elleC urr sa apJn.ta os 'uazlnlsrelun urur"lllosuepog uaqlral\ uep ur saJarJ sep ueq"-rBurE s€p erp 'uoplq ulaqf,"lsqer9 uelruurelag uelsreur rep pun erlsollnldq 'erdasolag 'erda5 uol ueJlso5 arp gep 'sne uo^"p Jr.^.ueqe5 e6t

'uaturqJuerqrq uelrssoJrep asra,r\suaqa-IJep Sunplrur:E alq1 .AI

i I

r94

Die

Lebensweise

der fossilen Dibranchiaten.

muskuloser Terminalflossen zu dicnen und daB diese eine dhniiche Funktion wre z. B. bei Loligo besessenhaben. Eine derartige Annahme wiirde jedoch den Erfahrungen, die wir aus der ethologischen Analyse der lebenden Dibranchiaten gewonnen haben, absolut widersprechen. Wir miissen uns also nach anderen lebenden Typen umsehen, die uns die Bedeutung der Lateralfliigel von Beloptera und des merkwiirdigen, einer Pflugschar oder einem Loffel dhnlichen ,,Rostrums" von Vasseuria verstdndlich machen konnen. Wenn wir die Innenskelette d.er lebenden Dibranchiatcn mit jenen der Belopteriden vergleichen, so fdllt uns auf, daB bei den Oegopsiden der Gladius am Hinterende eine deutlich abgesetzte Verbreiterung von urspriinglich lanzettlicher Form trd.gt, welche als ,,Lanceola" bezeichnet rn'ird. Bei vcrschiedenen Arten schlagen sich die Rdnder der Lanceola ventralwd"rts ein und kriimmen sich bei anderen Arten so weit gegeneinander, daB sie auf der Ventralseite zusammensto8en und auf diese Weise einen Hohlkegel, den ,,Conus", bilden, dessenLdnge und Gestalt bei den einzelnen Arten sehr verschieden ist. In einigen trdllen ist der Conus des Gladius nach hinten zu einem diinnen, sehr zarten ,,Schwanzfaden" \'ef ld"ngert wie bei den Gattungen Toxeuma, Galiteuthis, Taonius, in anderen trd"llen reicht die Lanceola nicht so rn'eit nach hinten als der Mantel. t Der Conus dient bei den Oegopsiden fiir gewohnlich zur Aufnahme des Eingerveidesacksr). Wie G. Pf ef fer ausdriicklich hervorhebt, inserieren die terminalen F'lossenst e t s an den posterolateralen Rdndern der Lanceola. Bei der Gattung Bathothauma tritt, wie wir schon an friiherer Stelle besprochen haben, eine sehr eigentiimliche und unter den lebenden Dibranchiaten einzig dastehende Spezialisation auf, die in der Befestigung der getrennten Terminalflossen an einem knorpeligen Stab besteht (vgl. Fig . r2). Diese kleinen, getrennten Terminalflossen rterharren, wie schon {riiher erwd"hnt, bei Bathothauma in gespreizter Stellung. Wahrscheinlich dienen sie nur als Steuerkiele und haben jedenfalls nicht mehr dieselbe Funktion wie die gro8e, aus zwei zu einer Flosse verschmolzene Terminalflosse von Stenoteuthis, Gonatus, Loligo usw. r) G. Pfeffer: 1. c., 1912,p. 64r.

or *c t

'(69r 'd '13,r) fale8r€p alle+S rarerln{ ur: uorlrs eprn,\\ .ueJrnp uapra^\ +e+qceJ+eqe.r1so-rr1nrrd5 3un11eg rap ,,suru+sou,. uauaperqos:a,1,qcsr8ol -oqdrour ruasalp uo^ sap a+satl s1e Sruarrrosueqa pun surnJlsoJuelruurala€{ sep a+uale^ -lnby aqcsrSoloqdJour sl€ +q3lu 'uaurqauue suerurpr"s uezortr{ IaBRIc eserp grsc r u e p s n E u r J l s o J r l u r d 5 3 u n 1 1 e c u a u e q e r r q 3 s a qz 6 g r r t e t e u r ? 3 u o ^ t e p s a s n ? q e c sap la8ngl?Je+"A elp JI}} qcne FIo,\\ JrA\ uelJnp (uassogleur[rJal rap alle+sz+usuy pun se{c"sapra,ua8urE sap sepuere+urH sap zl.nqrs) uorl4ung aqlasarq (r

rap ue8un8e.rnaquelle^(\qcrnp repe^alue qtls els uap ur ,uapog ua8rruur€I{ls Jepo ueSrpues ue8nzJoleq arapue 'ualqoH pun ua}Ieds -sle.{ ue}neqe8}sqlos repo ueqf,rlrn}?u ur Siqnr sueqeT serqr IIaI uelgor8 uap ue8erl uauv alerl 11eqpqnye8 uadda raqf,sruo+4ueldurer Sunppqsny rrrz slq elp'uazlisaq +lo{SlqgJrurur^\rlos e}repururror\ JI{eS eure ueruJod eler^ g"p 'ucuuo{ uallc}s}seJ ueqeq rr.^a: }uJe[o_oq ueuua>lrerurul{eqcsuaqcegreq.Oaups8uel pun rlieuqrs uapodoleqdaf ua+Brqsuerqlp rap uralarlre^ uapuaqal uap relun uaqeq rlA\ t '18erdsne sJadroy sap ruJod uourarua8lle rep ur qcnE eqlasarp qtrs gep pun +sr ueparrlrsre^ qcrlluaprorefln€ ualenlruerqlq uepueqel rep Ues8un8e^.ag alp gep ,18raze8 rBI{ sun +BI{ ua}erqcuerqlo uepuaqel ,rap as.r(1euverl3sr8o1oq1a arq 'uo+BlgcrrBrql61 uagssol rep .C +resEun8e.u,eg alq 'ue.^aue8e3 rap ueprrqruBr] orp oL\\ uelQcl qrsruo]{ueig qleu 'uorE^A. ararJ, aSrlleFa,rtqcs +ra>lrl3rlureqcsrr{"a rell" elp urapuos 'ueuuo4 ueqeq pqnye8 esrr.^suJqe-I aqcsruo+>leueure>lererJ elp UEp 'gnlq3sarSoleuyJap Jelra/v\JeqB qcrs lqr8Ja sner"o 'utes uoselA,aS ruroJlqoiS rer{ep Untu redroX rcp pun re.{a }apunraBq e apuerelulH tue uaprraldolag rep IaluBW rap Uep ,rIlJEp ' u e rd a 5 u o p re q a r^\ S rurrol ual l oqrs uaqc ards oleu{ reI { allv qcou 'Srurro;uaurau;d qf,ou 'Srruro;uazloq qf,ou ,Bru-royopedro] Jepe,^a 'ueqeq uaqascS Jlrlt elArJe.{A. SOJATJSep ruro;-redroy alo '(ruras uasa.L\e8 uaprsdoSao uap raq snuo3 Jap er.^,se{teseprcmc,surE scp sepueralurH sep zlnqss ure qcne pun EruneqlorllE€I lqsrellar^ .raqo",{.qos ra8era ule Ieq eI^\ uossolJlEuiruraJ, _raluuerla8 Jnu uJapuos 'snl"slnsrures selrulualeg laq ar.,nlereddeeqe,rqls ure qf,or.r 'srqlnelrdsn] req ar.rn 3ng4 ure qJou 'er1so-rrFrJldSrcq cr.r\ IaqlBls -qerC ure rape.{aslleJuepeI uue4 ueprraldolog rop runr]sog sr:Cl 'uaqeq Ureqran 3un11e11 -ra1zra,rdsa8ur uessnur uJepuos'ures uase,,re8 utcruurr,AAqtslleuqlq uoluu?ua8 uap req er.^aJeqllorura qcrlSourun ers ueuuo{ os .uassolg uaprraldolag rap ula8ngpraleT ual"ururra+ uap ue uapuels !6r

'ualerqJuerqrC[u3lrssoJrap asre.trsuaqa-I ]ap Funlltrw.rE alq .AI

r96

Die

Lebensweise

der fossilen

Dibranchiaten.

lateralen Flossensd"ume oder durch Schaufelbewegungen grolSerer Lateralflossen eingraben; eine sehr gro8e Zahl von Arten aus dem Stamme der Oktopoden bewegt sich auf der Nahrungssuche mit Hilfe der muskulosen und hdufig stark verld-ngerten Arme kriechend auf dem Meeresboden fort; endlich ist auch vereinzelt ein Anheften an Felsen oder andere feste Objekte beobachtet worden. Wir haben weiter feststellen konnen, daB die Bewegungsart der Dibranchiaten mit der Korperform in inniger Wechselbeziehung steht und dieselbe bedingt. Die schnellschwimmenden Hochseeoegopsiden (2. B. Stenoteuthis Bartrami) und Hochseemyopsiden (". B. Loligo Pealei) unterscheiden sich durch ihre Torpedogestalt sehr bestimmt von den meist ruhig auf dem Meeresboden liegenden, depressiformen Sepien und ebenso bestimmt von den rapiformen, vorzugsweise mhig schwebenden Hochseeoegopsiden (". B. Taonius pavo, Chirothauma imperator) und den globi{ormen Planktont y pen ( " . B . C ra n c h i a s c a b ra ) u s w . Endlich hat uns die ethologische Analyse der verschiedenen Bewegungsarten der lebenden Dibranchiaten gezetgt, dalS sich die iiberwiegende Mehrzahl mit Hilfe des Trichters fortbewegt und daB in diesem tralle die Haupt-, aber nicht die ausschlieBliche Bewegungsrichtung die nach hinten ist. AuBerdem stehen aber einigen lebenden Typen auch noch in den Lateralfiossen (2. B. bei Sepiola Rondeletii und Cirrot euthis meangensis)Lokomotionsapparate zu Gebote und bei anderen spielt auch der die Arme verbindende Schirm als Lokomotionsapparat eine wichtige Rolle, wie wir dies im ersten Teile dieses Buches ausfiihrlich besprochen haben. Wenn wir uns nunmehr die Frage vorlegen, welches dieser verschiedenartigen Bewegungsmittel wir fiir die Belemniten annehmen miissen, so kann nur die Lokomotion durch den Trichter in Betracht kommen. Die Korpergestalt der Belemniten ist immer langgestreckt, wenn auch zwischen der Kegelform und der SpieBform zahllose Ubergd"nge bestehen. Da keine einzige lebende Dibranchiatentype bekannt ist, welche mit der Torpedoform, Kegelform oder SpieBform eine Lokomotionsart verbinden wiirde, wie sie die mit Lateralflossen oder langgestreckten Lateralsd"umen oder mit Armschirmen vers e h e n e nA r t e n z e i g e n ,s o k a n n a u c h f t i r d i e B e l e m n i t e n nur die Lokomotion durch Trichterst oBeangenommen werden. Damit ist auch gleichzeitig gesagt, da8 sich die Belemniten vorwiegend in der Richtung nach hinten bewegt haben miissen, doch wird ihnen ebenso wie bei den konvergenten Typen der lcbenclen

I

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Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

Wasser au{halten. Bei der iiberraschenden Ahnlichkeit, die zwischen der Korperform von Belemnites semisulcatus und Chirothauma imperator besteht, sind wir berechtigt, fiir beide Arten denselben Grad der Bewegungsfdhigkeit anzunehmen. Die grundbewohnenden Typen, zu denen die Gattungen Belosepia, Spirulirostra und wahrscheinlich auch Diploconus und verschiedene der phylogenetisch d"ltesten Belemniten gehoren, verbrachten vermutlich den groBten Teil ihres Lebens so wie die Sepien in ruhiger Bodenlage; wir diirfen wohl auch annchmen, daB sie sich beim Ergreifen ihrer Beute und auf der Flucht vor F einden in de.rselben Weise wie die Sepien bewegten. Zrder Kategorie der Schnellschwrmmer sind sie keinesfalls zu rechnen. Palaeoctopus Newboldi, der d.lteste bekannte Oktopode, der in stammesgeschichtlicher Hinsicht dadurch von besonderer Wichtigkeit ist, daB er noch kleine, getrennte Terminalflossen besa8, mul3 in dieser Hinsicht wie auch durch seine allgemeine Korperform den globiformen Cranchien an die Seite gestellt werden. Seine Bewegungsart wird wohl vorwiegend in einem ruhigen Schweben und gelegentlichem, Iangsamem Schwimmen bestanden haben; da8 er sich auBerdem ebenso wre z. B. Octopus vulgaris auf dem Medresboden kriechend fortzubewegen vermochte, ist moglich, kann aber aus der allgemeinen Korperform nicht mit Sicherheit erschiossen wercien. wir haben uns nunmehr noch mit der Frage zu beschd"ftigen, welche Korperhaltung die Belemniten beim Schwimmen und Schweben besessen haben. In friiherer Zeit hat man ziemlich allgemein angenom m en, d a 8 d i e Be l e m n i te n b e i m S c hw i mmen ei ne hori zontal e Korperstellung einnahmen. Durch die Jaekelsche Hypothese von der senkrechten Achsenstellung der mit der Spitze des Rostrums im Bodenschlamme des Meeres steckenden Belemniten ist diese bis dahin herrschende Auffassung von der Horizontalstellung der Korperachse der Bclemniten stark beeinfluBt und von verschiedenen Seiten die Ansicht geduBert worden, daB das Gewicht des Rostrums so bedeutend war, daB auch die ruhig schwebenden und die s c hwim m end e n B e l e mn i te n i m W a s s e r verti kal standen oder schwammen. Da tr. Hafferl nachgewiesen hat, daB das Gewicht des Rostrums nicht nur vollstdndig durch den Gasgehalt des phragmokons ausgeglichen wird, sondern sogar noch ein Auftrieb vor-

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Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

und dem Anpassungstypus der lebenden Chirothauma macrosorra angehoren, die gleichen Regeln wie fiir Loligo gelten oder ob diese Typen wd"hrend des Schwimmens und Schwebens eine andere Korperhaltung einnahmen. Da weder Chirothauma macrosoma noch Chirothauma impcrator jemals lebend zur Beobachtung gelangt sind, so konnen wir iiber die Korperhaltung dieser Typen nur auf indirektem wege einen Aufschlu8 erhalten. Wir habcn aber ein zuverldssiges Nfittel, um die Achsenstelhing des Korpers wd"hrend des Schwimmcns und Schwebens auch bei jenen Formen festzustellen, iiber clie keine direkten Bcobachtun$en a m l e b e n d e nT i e r c v o r l i e g e n , d a s i s t d e r F d " r b u n g s u n t e r s c h i e d der Riicken- und der Bauchseite. E . s . G o o d ri c h g i b t z . B . fti r c hi rothauma macrosoma an, da8 bei dem einzigen bishcr bekannten Exemplar aus dcr See rror dem Kistnadelta (tzo 5o'N, Br0 30'o) die oberseite des clirrchscheinendenMantels triibpurpurbraun gefdrbt war, wobci die trdrbung stellenweise in Heliotrop und blau iiberging; dagegen \ rar die V ent r als eit e v o rh e rrs c h e n d g e l b g e fd " rbt1). Dieser F d"rbungsuntcrschied ist nur dadurch zu erkld-ren, d.a13 die vorherrschende Belichtung der Oberscitc uncl LTnterseitc:\/erschieden war. Daraus ergibt sich weiter, da8 chirothauma macrosoma unmoglich mit vertikal stehender Korperachse, also in hypsonektonischer Stellung im Wasser schwebt oder schwimmt, sondern da8 auch bei dieser Type die gastronektonischc oder klinonektonische I(orperhaltung die Regel bilden mu8. w i r s i n d d a h er z L t d e m A n a l o g i e s c h l u s s e b e r e c h tigt, daB auch die nach dem gleichen Typus wie chirothauma geformten Belemniten, also z. B. Belemnites semisulcatus, dieselbe Schwimmstellung und Schwebestellung wie Chirothauma einnahmen. DaB Chirothauma vorwiegend mit horizontal stehender I{orperachse schwimmt, geht iibrigens auch aus dem Vorhandensein der groBen, fast kreisformigen, infraterminalen F'losse hervor. r) E. S. Goodrich: London 1896.

Transactions Linnean society, zd Ser., vol. vrr,

p. rz,

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202

Die Lebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

Bewohner der obersten Wasserschichten gewesen sind, in denen ihnen der Tintenbeutel das Aussto8en einer .,Tintenwolke" und somit eine leichte Flucht ermoglichte. Die Belemniten werden in iiberwiegender Nlehrzahl in feinkornigen, tonreichen Gesteinen angetroffen, wdhrend sie in rein sandigen Gesteinen seltener sind und in grobklastischen Gesteinen nur sehr selten gefunden werden. Dieses geologische Vorkomrnen spricht ganz entschieden dafiir, da8 die Belemniten iiber schlammigen Griinden lebten; die Funde von Belemniten in Konglomeraten lassel sich leicht dadurch erkldren, da8 sie entweder in lebendem oder in totem Z'tstand an die Kiiste geschwemmt wuqden, so wie ja auch dann und wann vereinzelte Exemplare oder ganze Schwdrme von lebenden Dibranchiaten an die Kiiste geworfen werden, wie das z. B. bei Loligo Pealei oder Dosidicus gigas beobachtet worden ist. Aus dem Funde von Belemniten in rein litoralen Ablagerungen darf daher ebensowenig ein SchluB dahin gezogen werden, daB sie an ihren Wohnorten verendet sind, als wir etwa aus dem F'unde eines riesigen Architeuthis am Strande des Nordatlantik einen SchluB darauf ziehen diirfen, daB diese Tiere Kiistenbewohner sind r). Die ethologische Analyse der Belemniten hat uns jedoch zu dem Ergebnisse gefiihrt, daB sie ihre Rostren entweder als Grabstachel oder als Pflug oder als Schwcbeapparat beniitzten. Die Funktion des Grabstachels setzt aber schon an und fiir sich einen weichen oder schlammigen Boden voraus und das Hauptverbreitungsgebiet der submarinen ,,W:ilder" sind die Schlammgriinde und nicht die Felskiiste und der Schotterstrand. Das geologische Vorkommen bietet also eine Bestd"tigung der Resultate der ethologischen Analvse. Wahrscheinlich ist die Hochsee in der Belemnit enzert ebenso von Cephalopodenschweirmen wie die heutigen Ozeane bevolkert gewesen. Unsere Untersuchungen haben aber die F'rage nicht mit r) Ebensowenig darf etwa aus den Abdriicken der Fangarme eines unbekannten Dibranchiaten in den Solnhofener Schiefern, die O. Jaekel r899 (Zeitschr. d. Deutsch. Geol. Ges., p.36) beschrieb und die J. Walther r9o4 (Festschrift fiir E,rnst Haeckel, p . z o r , F i g . r 7 ) n e u e r l i c h a b b i l d e t e , d e r S c h l u B g e z o g e nw e r d e n , da8 sich dieser Cephalopode immer kriechend fortbewegte. Die Abdriicke der krarnpfhaft eingerollten Arme sprechen wohl nur dafiir. da8 sich dieses Tier in Todesangst aus dem zd"hen, klebrigen Schlamme herauszuwinden versuchte, was ihm auch vielleicht gelungen ist. Als normale Bewegungsfdhrte wird man diese Abdriicke nicht deuten diirfen, lvorauf

ich schon friiher

hingewiesen habe.

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Die Lebensrveiseder fossilen Dibranchiaten.

2o4

belgischen Kiiste in der Gegenwart. Die Tiere verenden nicht an der Kiiste selbst, sondern in gro8erer Entfernung von derselben und nur die Schulpe werden von der Brandung in ungeheuren Mengen an den Strand gespiilt. In diesem Falle ist also der Todesort und Begrd.bnisort nicht derselbe, aber der Todesort fadt mit dem Wohnort zusammen. Wir miissen daher bei den SchluBfolgerungen sehr vorsichtig sein, zlJ denen Vorkommen wie die. ,pe, lemnitenschlachtfelder" ; im deutschen Lias leicht verleiten konnen 1). Es liegt nahe, diese Schichten, in denen sich viele , tausende Rostren des I Belemnites clavatus dicht gepackt vorfinden, als die ehemaligen Jagd, griinde dieser Belemnitenart anzusprechen. Es ist auch die Moglichkeit nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen, daB die Anhdufungen durch den gleichzeitiFig. 75a. Handstiick aus einern ,,Belemnitenschlachtgen Untergang gro8er . feld" mit Belernnites clavatus des Lias r von BartenSchwdrme entstanden bach in Schwaben. Etwas kleiner als nat. Gr. 'Wiener Original im pal. Inst. d. IJniversitdt. Phot. sind, die auf dieselbe F. Hafferl. Weise zugrunde gingen wie die frtiher besprochenen Schwdrme von Dosidicus gigas und Loligo Pealei in der Gegenwart. Betrachten wir aber die Art der r) Quenstedts ,,Belemnitenschlachtfeld'" ist eine Kalkbank im Lias OberBamma, in der viele tausende Rostren dicht gepackt nebeneinander liegen. Ein schones Belegstiick ist im Stuttgarter Naturalienkabinette aufgestellt (vgl. E. Fraas: Fiihrer durch die Kgl. Natur.-Sammlung zu Stuttgart. - I. Die geognostische Sammlung Wiirttembergs. 3. Auflage, r9ro, p. 49); das hier abgebildete Handsttick wird im pald,ontologischen Institute der Wiener Universitdt aufbewahrt. Derartige ,,Belemrritenschlachtfelder", d. h. eine Anh2lufung zahlreicher, nach Tausenden ziihlender Rostren auf kleinem Raume, treten aber auch in hoheren Horizonten

auf.

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Die

206

Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

Lebensweise annehmen diirfen. Da aber auch die nektobenthonischen Sepien in groBen Scharen zusammenleben, so werden wir auch fiir die nektobenthonischen Belemniten dasselbe anzunehmen haben. Einzelleben ist nur bei den rein benthonischen Oktopoden und bei der rein benthonischen Typ. Sepiola beobachtct worden. Da rvir aber unter den Belemniten und den tibrigen JossilenDibranchiaten keine einzige derartige Typ", sondern nur nektobenthonische Formcn feststellen konnten, so fd"llt jeder zrvingende Grund weg, firr irgendeinen der bisher bekannten fossilen Dibranchiaten eine isolierte Lebenswcise anzunehmen. Das stelienweise gehdufte Vorkommen der Belemnitenrostren in einzelnen Schichten der Jura- und Krcideformation spricht gleichfalls fiir eine Lebensweise in Schwdrmen und zwar gilt dies ebensowohl fiir die Gruppc der ,,paxillosen" wie fiir die Gruppc dcr ,,clavaten" Belemniten. Fiir die Beurteilung dieser Frage ist es gleichgiiltig, ob der Begrdbnisort mit dem Todesort und dery \\.ohnort der fossilen Arten zusammenfdllt oder nicht. Auch die ..Acuarii" haben jedenfalls in groBen Scharen die mit \\rasserpflanzen bestandenen Schlammgriinde des Jurameeres bevolkert. F. Die Futtertiere

und Feinde

der fossilen

Dibranchiaten.

Bei der weichkorperigen Beschaffenhcit der Dibranchiaten ist es nur einem besonders gliicklichen Zusammentreffen r.on Umstdnden zu verdanken, wenn von einigen Exemplaren auBer den Hartteilen auch die Weichteile den FossilisationsprozeB iiberdauert haben. Die Untersuchung der Leibeshohle hat jedoch nur bei einigen Exemplaren von Geoteuthis aus dem oberen Lias, bei denen auch der Inhalt des Tintenbeutels nicht selten erhalten ist, crgeben, daB sich diese Tiere von Fischcn ernd-hrten, wie dic im Nlagen erhaltenen Reste von Fischschuppen und Grdten berveisenr). DaB die fossilen Dibranchiaten einen wesentlichen Bestandteil der Nahrung verschiedener Raubfische und Reptilien bildeten, beweisen unter anderem ein Exemplar von Ichthyosaurus quadriscissus aus dem oberen Lias von Holzmaden in Wiirttemberg, dessen Mageninhalt z:um Teil aus dem Tintenbeutcl und zahlreichen Hdkchen eines dibranchiaten Cephalopoden besteht 2), sowie ein Exempiar Handbuch der Paliontologie, Bd. II, p. .5r8. Sind alle im lnneren von Ichthyosaurus liegenden Jungen ausnahmslos Embryonen ? Abhandl. Kgl. preuB. Akad. d. \Viss., Jahrg. r9o7, p . r - 3 4 , T a f . I . B e r l i n r 9 o 8 . - O . A b e l : P a l d o b i o l o g i er 9 r z , p . 7 7 , F i g . 3 2 . r) K. A. von Zittel:

2) W.Branca:

'69z'd 'C (-c " c ' I : > I O I T C' f '/o6r '69z 'd'IIIXX '14 '^{larcog u o p u o l ' e + r u t u e l a ge q + (t Jo slurv aql uO:{crJC'J'g 1ecr8o1oce1etr\I'peecord 'uepueJaA nz alre+u€I{ ua+nepJa^un arp'epuE}s \z ull-rep +q3ru elqcnEJq pun ueqcaJqra -rur +qcral sollalre,\\z qcop JerJ stsp JEr\ os 'ueuuo)t uerarssed lqcru addel4lerrdg arp qcrlreJ] qcn€ uar+so5 ep uue,1yuesre,lt.aq e"rar1 ralSalJa epunJeqsuo4>Ies eqcreJlq€z er^nn'uaqa8 nz epunr8nz J€qla+1rurun u€Jep euqo 'apuplsue8ag ueqclln€pJelun eIS 'uelqcrgd rn; 'uals8rlr"uaperqcsraA erp ue{onlqcsra^ aqcsrJreH uapueqol elp qcnv -req +qcru 3unure141Jeserp uur?{ qcl '}sr ueqesnzup seqosr}reH sep eqcesrnsepoJ sI" uer+soll Jap +re>IqcrlnepJalu1 e1p gep'lqcrsuy Jep qf,€uos +sr u.{\oJg'J 'ua8aq ,,'uaqcs€rreql] +qclu uu">I serel{ sap pol JOC ua8elq ui +\eZ .reqcra18nz +JapunH aJaJqaur uue,r\ sJepuosaq 'uararssed nz saqcsrJ -rel{ uourapl saure uoloC urr addel>11e:rdg arp 'lau8rea8 srapuosaq ape.ra8 +qcru purs 'uro uepJe.rqcsag uuep uoleJ+ Sunnepran Jap reg '11do1se311o.t "JlsoJuelruurelag ueqlesuep +ru qcrs elleq prrrr uele.ra8 uelrurualag JeJauro[{ rure^\qcs ua+qcrp ueure '3 (€ ur rlJrluroqcsua8ne JB.!\ JerI a8rge-rya8s€C[" :(9grd) lureu u.,no:g '69r 'd 'uaprql (z ecrqdur8o1u6e1e4 '3un11e1g 11aqdure3 (r '€9r 'd 'IAAX

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Die

2c8

Lebensweise

der fossilen Dibranchiaten.

Relative Ldnge der Arme im Verhdltnisse z:um Korper: ungefdhr ein triinftel der Gesamtldnge des Korpersl). IV. Relative Ldnge der Arme untereinander: mittleres Armpaar am ld"ngsten, ventrales am kiirzestenz). V. Tentakel: keine beobachtet. In den verschiedenen Rekonstruktionen des Belemnitentieres wird zumeist das Vorhandehsein von Tentakeln angenommen; hiervon macht die Rekonstruktion Stromers eine Ausnahmea). Um die Frage zu beantworten, ob bei den Belemniten Tentakeln vorhanden waren oder nicht, miissen wir uns die trrage vorlegen, ob bei jenen lebenden Dibranchiaten, deren ,,sessile" Arme mit Haken bewaffnet sind, F'ormen auftreten, welche hakenlose Tentakel besitzen. Wir miissen die Frage aus dem Grunde in dieser Form formulieren, weil v,oir ja auch von den ,,sessilen" Armen der Belemniten nur die Hakenreihen kennen und es immerhin moglich wrire, daB die Tiere hakenlose Tentakel besessen hdtten. Fig. 76. Die hakenbewehrten TentakelEine Zusammenstellung der Oegopsiden, keulen und die unter ihnen stehenden,,Haft- deren Arme oder Tentakeln mit Haken bewaffnet p o l s t e r " v o nO n y c h o sinda), zeigt jedoch, daB es Gattungen und Arten teuthis Banksii. L e a c h , t 8 r 7 . 1 1 / r n a t . gibt, bei denen zwar die Tentakel, aber nicht G r . )( N a c hF d r u s s a c d i e A rm e m i t H a k e n besetzt si nd (" .B .Onychod'Orbigny, l. c., teuthis (trig. 76), Ancrstroteuthis, Dosidicus) ; da8 Pl. VII, Fig. z; als ,,Onychoteuthis Bergii es Gattungen und Arten gibt, welche hakenLichtenst." abgebildet besetzte Tentakel und Arme mit Saugndpfen und und beschrieben.) Haken tragen (2. B. Gonatus) ; und daB es schlieBlich F'ormen unter den lebenden Oegopsiden gibt, welche auf den Armen und Tentakeln nur Haken, und auf den Armen IIl.

r) Die beste bisher vorliegende anatomische Rekonstruktion des Belemnitenfiir Belemnites spinatus Qu. aus dem braunen Jura tiers hat E. von Stromer Siiddeutschlands entworfen (Lehrbuch der Paldozoologie, r9o9, I. Teil, p. z5o, Fig. 3zr); das Leingenverhd.ltnis zwischen Korperlinge und Ld,nge des Armapparates, fiir diesen Belemniten annimmt. diirfte auch fiir die Mehrzahl der das Stromer iibrigen Belemniten gelten. 2) G.C. Crick: l. c., p. 269. 3) E. von Stromer: l. c., p. 25o. The Cephalopods of the North-E,astern Coast of America. 4) A.E.Verrill: Transactions Connecticut Academv Arts a. Sci., Vol. V, p. 250. New Haven 1878 bis 1882.

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2ro

Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

(2. B. Belemnoteuthis, Ostracoteuthis) anzunehmen, deren Arrne krd"ftige, spitze Haken trugen. Ob alle Belemniten hakenbewehrt waren, entzieht sich einstweilen unserer Beurteilung. Da die Hauptnahrung der lebenden makrophagen Dibranchiaten aus F'ischen und Crustaceen besteht, so werden wir das gleiche auch fiir die fossilen makrophagen Dibranchiaten artzlrnehmen haberr. Auch l\'Iedusen sind wahrscheiniich unter die wichtigsten Elemente der Nahrung der fossilen Dibranchiaten zu rechnen. Obwohl die Mehrzahl der heute planktonisch lebenden Cephalopoden mikrophag ist, so gibt es doch auch unter ihnen makrophage Typen wie Chirothauma und Chiroteuthis. Wenn rvir auch nicht mit Sicherheit aus dieser Tatsache einen Riickschlu8 auf die fossilen Dibranchiaten ziehen konncn, die nach demselben Korpertypus gebaut sind, so miissen wir doch diese lloglichkeit fiir Typen wie Belemnites semisulcatus offen halten. G. Verletzangen

der Belemnitenrostren.

Fiir die Beurteilung der Lebensweise der Belemniten sind die Verletzungen, welche an den Rostren zahlrcicher Belemnitenarten zu beobachten sind, von groBer Bedeutung 1). Schon vor langer Zert ist diesen Erscheinungen Aufmerksamkeit geschenkt worden und es liegen schon aus den Jahren r84r und t14z r,r'ichtige NIitteilungen iiber diese ,,Deformationen" der Belemnitenrostren von vor; sie sind auch noch J. Duval-Jouve2) und A. d'Orbigryt) r) Mit solchen Verletzungen diirfen die Verquetschungen und Zerrungen nicht verwechselt werden, welche die fossilen Uberreste durch den Gesteinsd.ruck oder die Gesteinszerrung erlitten haben. Auf Gesteinsdruck gehen z. B. die Verdriickungen der frisch angesetzten ,,SpieBe" des Cuspiteuthis acuarius aus dem schwdbischen Lias zuriick, auf Gesteinszerrung die AuseinanderreiBung von Belerrnitenrostren in zahlreiche trommelformige Fragmente, wie sic z. B. die Belemniten aus dem Liasschiefer von Mariathal in den Kleinen Karpathen oder aus den Oberjurakalken der Schweiz zeigen. Hingegen ist die von im,,Jura" abeuenstedt gebildete Umbiegung der Rostrumspitze eines Cuspiteuthis acuarius (Der Jura, Taf. XXI. Fig. rz, p. r74 als eine Verletzung zu betrachten. Die Deformierungen des Rostrums von Belemnites subfusiformis, welche J. Duval-Jouve in der unten zitierten Abhandlung auf Pl. X, Fig, z5 und z6 abbildet, sind eine Folge der Gesteinszerrung und nicht zu Lebzeiten des Tieres erworben. z) J. Duval-J ouve: Bel6mnites des Terrains cr6tac6s inf6rieurs des environs de castellane (Basses-Alpes). Acad. des Sciences,3o. Aout r84r, pl. X, p.69. paris r84r. bis 67.

3) A. d'Orbigny: Paris 1842.

Pal6ontologie fra'qaise.

Terr. jurassiques. Vol. I, p. 6r

*7I rnu lr{f,ru roqe purs ars 'uepro.{a }repora }qtp ldneqraqn ue8unzlel 'pu"]11"1s -raA uaqcsrSoloa5 u*{3s}neq puls esarp l1eqcsllaseO 'uapodoleqdef uelISSoJrap osle.^. rap ur zo6t arll€f uII eqf,la.^a ''c '1 'a,rtlof-1e,1'nq 'f 'runrtsorlerlo,{rqurg.:A ('f '3r.1 'AI'la '(sadp7-sasseg) '(eprarrya1u11) au€llalse3 seqcsrSoloag ruo>1oap:rallv qc€N) ' e l e l B I I p l 3I I € A n O u o ^ t u n r l s o g ( ' . r O' 1 e u t / s ) ' L z g t ' a l l l n u l e l g :uopund'gl';lLf (uqcJ-r) 11,uqcss8ue1pun (s4ur1)'ruqrsl€rlue1 pun ]qcrsuulerl*aA .*p-q"^p 'runrtsorleuo.{rqug-g - ('r '3lg 'XI'lA''c'l'a,r.nof-1ernO'f q c e g ) - ' ( a p r a r > p a 1 u 1 1t)u o l o a N : r a l l v s a q c s r S o l o a r l 'sltuloJIsrlJ - . ( s a d 1 y - s a s s e ga) u € l l e l s e 3 : U o p u n d - ( ' r O ' 1 e u t / g ) ' 6 z g t ' l t e d s e t f 'll'3rg -qns sellloqrl{ uo^ unrlso}I s€p qJrnp llluqcss8uel pun lqclsuele.rlue1

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2t2

Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

fiir die Frage der Lebensweise der Belemniten von grolier Bed.eltung, sondern ganz besonders fiir die Frage des wechsels der Lebens\\,eise im Larife der onto€ienetischen Entwicklung einzelner Arten, wie im folgenden auseinandergesetzt werden soll. unter den Belemnitenarten, bei denen Rostrumverletzungen hdufiger zu beobachten sind, steht der zuerst von Raspaill) und speter von Duval-Jouve beschriebeneBelemnites subfusiformis2) an erster Stelle. Diese Art tritt in groBen Mengen in den neokpmen Schichten von Castellane in den Basses-Alpes auf. Schon die AuBenansicht der ,,deformierten" Rostren, wel.che D u v a l - Jouve ri chti g al s pathologische Bilffungen der Rostren des Belemnites subfusiformis erkannt hat, die keinesfalls zur Unterscheidung selbstdndiger Arten berechtigen, zeigt in einigen, Fd,llen vollkommen klar, da8 Verletzungen Fig. zg. Fig. 8o. des Hinterendes die Ursache dieser F i g . 7 9 . V e r l e t z t e s , d i s l o z i e r t e su n d unter Kallusbildung schlecht verheiltes Verbildungen sein miissen, welche R o s t n r mv o n H i b o l i t e s subfusiunter Bildung eines Kallus r,vieder f o r m i s , R a s p a i l , 1 8 2 9 ,v o n d e r S e i t e Einen genaueren Aufg e s e h e n(.N a t . G r . ) - F u n d o r t : C a s t e l l a n e verheilten. (Basses-Alpes). Geologisches Alterr schluB iiber die Natur dieser VerN e o l < o m -. ( N a c hJ . D " v a l - J o u v e , letzungen und die Art ihrer Heilung l. c., Pl. X, Fig. 24.) kann natiirlich nur ein Schnitt Fig. 8o. Verletztes und wieder verh e i l t e sR o s t r u m v o n D u v a l i a d i l a t a t a , durch das betreffende Rostrum B l a i n v i l l e , t 8 2 7 , v o n d e r r e c h t e nS e i t e b ringen; Duval-Jouve hat eine gesehen. (uln nat. G..) Fundort: - Geologisches Anzahl Castellane(Basses-Alpes). derartiger Schnitte ausAlter: Neokom (Unterkreide). - (Nach gefiihrt und die sich darbietenden J. Duval-Jouve, l. c., Pl. IV, Fig. 8, Erscheinlrngen durch treffliche Abp. 56.) bildungen erldutert. Hierbci hat sich ergeben, da8 die Verletzungen ausnahmslos in ein sehr frilhes Jugendstadium fallen und da8 sie in verschiedener Weise verheilten. llanchmal verheilten die Verletzungen so vollkommen, da8 die AuBenansicht des Rostrums keine Spur der in der Jugend err) Raspail: Histoire naturelle des B6lemnites. Annales des Sciences d'Observation, No. de fevrier r8zg, p. 55. paris rgz9. z) J. Duval-Jouve: l. c., pt. IX und X, p. 66-72.

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2r4

Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

fusiformis bei Duvalia urnula Duv., Duvalia hybrida Duv. (Fig. Bz), Duvalia dilatata Blainville (FiS. Bo) und Duvalia lata Blainville (Fig. Ba) beobachtet worden sind und nicht sehr selten auftreten. Das Embryonalrostrum der Duvalien ist ebenso wie das des Belemnites subfusiformis nach dem Typus der Clavirostriden gebaut. Um die blasige Embryonalkammer des Phragmokons legt sich eine schiisselformige Erweiterung des auBerordentlich langen, schlanken, am Hinterende keulenformig verdickten Embrvonalrostrums; wdhrend jedoch bei den meisten Clavirostrideh die spd"teren Anwachsschichten des Rostrunrs den Umrissen des Embryonalrostrums konzentrisch folgen, wie dies beim typischen Belemnites clarratus des Lias, Belemnites hastatus des Oxfordien, Belemnites semisulcatus des Kimmeridge und Tithon, Belemnites (Hiboliteq) subfusiformis des Neokom usw. der trall ist, wachsen die Anwachsschichten bei Duvalia auBerordentlich stark in medianer Richtung des Rostrums an und neigen zur Bildung sehr unregelmd.Big geFig. 82. Verletztes und wieder verheiltes hostrum von Duvalia h ybrida, (Nat. G..) Duval, t842. Die Verletzung scheint das Embryorlalrostrum am llinterende getroffen und median gespalten zu haben; so wiirde sich die Gabelung des Rostrumendes erkliiren, welche an die bei dem RegenerationsprozefJ entstehende Spaltung des Schwanzes erinnert, die bei niederen Wirbeltieren experin.rentell erzeugt werden kann. (Kopie nachJ. Duval-Jouve, l. c., Pl. III, Fig. r6.)

stalteter, plumper Formen, die sich im voll ausgewachsenen Zustand durchaus von den eleganten, schlanken Rostrumformen der friiher genannten Typen unterscheiden. Ein derartiger durchgreifender Wechsel der F'orm des Rostrums muB mit einem durchgreifenden Wechsel der Funktion des Rostrums Hand in Hand gehen und kann daher nur durch einen Wechsel der Lebensweise bedingt sein. Wir haben bei Cuspiteuthis acuarius und bei Mucroteuthis giganteus einen derartigen Wechsel der Lebensweise nachweisen und auch fiir gewisse Typen aus der Gruppe der Clavirostriden, wie z. B. fiir Acroteuthis aus dem Neokom einen Wechsel der Rostrumfunktion feststellen und aus ihm einen Wechsel der Lebensweise erschlieBen konnen, der im Laufe des Lebens eingetreten sein muB. In diesen Fdllen haben wir die Ursachen der Formverd"nderungen verschieden gedeutet; wdhrend Cuspiteuthis und Mucroteuthis in der Jugend nektobenthonisch lebten und ihr Rostrum als Grabstachel beniitzten, gingen sie im spd.terenLebens-

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2r6

Die Lebensn.eise der fossilerr Dibranchiaten.

DalS Verletzungen, wie sie die zahlreichen d.eformierten Rostren des Hibolites subfusiformis aufweisen, nur traumatischer Natur sein konnen, bedarf kaum einer nd.heren Begriindung. Frakturen, wie sie das in trig. BSb abgebildete Rostrum sowie die Rostren in Fig. zg, Br, 83, 85 a zeigen, konnen nur durch gewaltsam herbeigefiihrte Beschd"digungendes Hinterendes des Tieres entstanden sei'. Bei Hochseetieren sind solche verletzungen nur d.ann moglich, wenn sie entweder in Kd.mpfen zwischen Arigenossen erlitten werdenl), wie bei dem Pottwal (Physeter macrocephalus) oder bei verschiedenen Schnabelwalen (bei dem lebenden Ziphius cavi_ Fig. 85o. rostris und dem lebenden Mesoplodon bidens oder bei dem fossilen Choneziphius planirostris) oder bei dem lebenden Grampus griseus, einem Hochseedelphin; oder es konnen solche Ver_ letzungen auch die Folge von Angriffen r.er_ schiedener Raubtiere sein, denen die an_ gegriffenen Tiere mit Verlust eines Korper_teils noch zu erltrinnen vermochten, rvie die wiederholt beobachteten verheilten Ver_ letzungen verschiedener Hochseefische us\v.

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Fig. 85b.

l]q-. AS. Verheilte Rostrunrbriiche zweier Individuen von Hibolites subfusi.formis, Raspail, rgz9. 1 1 1 . r r " ,C. . . ; _- O b e n: .Ldngsschnirtdurch ein Rost.rm, d"..e,i iii*f ,.yon"il rostrum gebrochen,disloziert 'nd unter l{allusbildung vJrheilt ist. Die spiiteren Anwachsschichten haben die Def"ormation ausgeglichen. u n t e n: Lzingsschnittund ve.tralansicrrt eines zweitenExemplars. Das doppelt gebrocheneEmbryonalrostmm ist stark disloziert und die spiiteren Anwachssclricht"., habeir die Deformier*ng nicht veiwischen krinnen. _ F.urrclort: Castellane (Basses-Alpes). - GeologischesAlter: Neoli"JCSI€Uretu eqrle,r\ 'arar1 uolle pun ucuesqt?.{4JeJep ueJ}sou ue}nEqe8 redrunld 'uerelrsseu elp sle re.^. +zlese8snerrleur rqele8qrnrg Jep al{e[qO a]sa] ua8a8 uaggls ua8rlyaq raq pun lrez ^rlaler qcou urnrlsog-sep rap nz 'uauuo8eq 'ua8ue8.8 TeZ reura ur uor{os unu }eq 8ue8,reql] reser(l -req1 uer{lsruoq}uaq rrtz esre,^&suaqe-J uerlcsruolqueld rep uoA sueqe-I e1>1und1rez sarqr uelutuJllsaq ureure ur uelrul-uoleg aserp purs 'ua8raz uerle^nq ueuesqrelaJe Jop ueruJolunrlsot{ alp el1\ 'apua31o; 1sr Xunso-I rlq ' (, uaqcards,rapr,nnz r.zapvre.Sesrc.r -sueqaf ueqcsruollueld reure euqeuuv -rep ue8unzlalre^qf,n-rg rop r{JnsJe^SSunrel4rg Jep }ureqls'ua?rez uaSunzlelJe^qcnrg uerl€^\no Jap rapo srrurolrsnJqns selrloqrHruo^ uaJlsoJleuod:qurE erp rnu e[ e0 i ueur{nJ asra,^asueqeleqcsruo}>lue1deure urnr}sou ue8lluro; ,ua8ur-rq nz -uolne{ 'ue>lu€Iqcs 'ruaFuEI }lur ueprr}sorl^€lf alp Uep 3ue14urE ur SunllalslsaC rep +rru sruqa8rE sesorpraqe ]sl ai6 ' s u J p o q s r r J , ) l [s r p , ) ] { r l q O r } s r } u? uagolsuv sep ]rluos ]qlelq uern]{ElJrunr+sot{ rep aI{cESrnsFunqe}s}uEolp rnJ Sunrgl{rE eFrzure elO 'ue8unzlalrr1 urllraqre^ ualalqleqorq rcp ego-r8 ArlEIer olp ]sro.^aaq 'llepueq essru8rerg ouollas IqeZ 'allazurara^ Lun ]rIJIu qtrs sc gep :uolqalrelre.AA1ra7 ara8upl ritou sllEJuopel Sunzlaira^ ueua]]llre rep r{f,?u r{f,ne arerJ ueueJJor}ocl3lp 'rlf,ope[ l8raz uern]>l?r]runr]sotI rap Sunlreqsnv er([ .uopucrc,\ flep elsr-rx Jop ue uJepuos 'uaSorula^ ueqJretre r].z ees euolJo clp -rqrur iun">l 'uapre,^. lSrpeqcsaq qcrllsuJa reqep ors uEp 'uepre,{\ uaFo.LraS elsr-rx erp u€ Sunpuerg lap uo^ l[e.la,egragor8 os ]Iru eq]Ie^\ 'crorJ euaf ep '.ue]ler{rsnzsne slleJr{crel8alrazvlzerp raqe }sr ue}re{qlll8glt uopreq uescrp uo1 '3Fql rlsllx rep repo suapoqsereetr\lsep e1>1.r[qg o+soIu" ueuolsuv sep tnu uollec ualelqf,sqoaq qlou ]suos uatopus uep req pun aprerx ueralun rep uelruureleg uep req ueSunzlcl,rc^ -runrlso5 rrp aqr"s-rns8unrel{rg a8rzur.r rrp sle lruros }qrelq sE ']sl req>iuop runs{ reurlo^aeqeesr{3oH ureure req scpueJadroy sap SunzlaFe^ eura raqo.r\ 'prl^\ ueq"q ua8ozluc 11r-r8uyuepucqorp ruap Lrz

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218

Die

I-ebensrveise der fossilen Dibranchiaten.

keulenformigen Rostren, welche am hdu{igsten sind, auch plumpe Rostren vom Aussehen eines Belemnites paxillosus; beide Extreme sind durch Ubergange verbunden. Hier scheint ein F all vorzuliegen, in welchem das Tier erst im Begriffe war, in einem bestimmten Lebensalter von der planktonischen Lebensweise zur benthonischen iiberzugehen, die zund"chst die Entstehung eines nach dem Typus Vielleicht von Acroteuthis gebauten Rostrums bedingen wiirde. haben wir hier Erscheinungen vor uns, die mit den merkwiirdigen Kampfverletzungen der erwachsenen Mdnnchen des erloschenen Solitdrs von Rodruguez, dem flugunfdhig gewordenen Vogel Pezophaps solitarius, in Parallele zu stellen sind, dessen Nestjunge an verschiedenen Stellen der bei alten Tieren am meisten von VerIn letzungen betroffenen trliigelknochen Exostosen aufweisen. beiden F d"llcn wiirde es sich um noch nicht durch Vererbung gefestigte Anpassungen an eirle bestimmte Lebensweise handeln. Jedenfalls ist diese F'rage von so gro8em allgemeinen Interesse, da[3 sie verdient, ndher im Auge behalten zu werden.

V. Die Rekonstruktion des Belemnitentieres. Seitdem Miller den Bau und die systematische Steilung der Belemniten in den Grundziigen festgestellt hatte, sind zu wiederholten Malen Rekonstruktionen des Belemnitentieres versucht worden. Bevor durch die Untersuchungen Cricks die Zahl, Ld.nge und Bewa{{nung der Arme sichergestellt worden war, bewegten sich die Rekonstruktionsversuche ausnahmslos in der Vorstellung, daB das Belemnitentier acht bis zehn Arme besessen habe und daIJ zwei Arme zu Tentakeln nach Analogie der lebenden Oegopsiden oder Myopsiden spezialisiert gewesen seien. Ausnahmen in dieser Hinsicht macht nur die Owensche Rekonstruktion mit acht gleichlangen Armen und der von Huxley im Jahre l864 durchgefiihrte Rekonstruktionsversuch, in dem zehn ungefdhr gleichlange Arme zur Darstellung gebracht sind. Einige der wichtigsten dieser Rekonstruktionsversuche sollen im folgenden eingehender besprochen werden. Der Slteste Rekonstruktionsversuch eines Belemnitentieres entworfen worden z1r sein. Er ist mir scheint von Bucklandl) BridgewaterTreatise, Pl. LXI, Fig r. Ich entnehme dieses r) W.Buckland: Zitat der weiter unten angefiihrten Monographie von J. Phillips, P. 24.

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220

Die

Lebensweise

der fossilen Dibranchiaten.

Grad der Wahrscheinlichkeit erreicht, der auch unsArer heutigen strengeren Kritik noch Stand zu halten vermag, was fiir die Nlehrzahl der spdteren Phantasiegebilde nicht gilt. 1) J . D . r v a l - J o u v e h a t r 8 4 r d i e s eR e k o n s t r u k t i o nd ' O r b i g n y s in serne vorztigliche, auch heute noch sehr wertvolle Nlonographie der Belemniten aus der unteren Kreide von Castellane in den BassesAlpes aufgenommen und nur ausdriicklich betont, da8 nach seiner Ansicht die Endflossen nicht bis an das duBerste Ende des Tieres gereicht haben konnen, da sonst die Verletzungen unverstd.ndlich wd"ren, welche viele Rostren, z. B. zahlreiche Exemplare des Belemnites subfusiformis zeigen. Ein Jahr nach dem Erscheinen der Nlonographie von DuvalJouve erschien der erste Band der ,,Terrains jurassiques" in der Hier teilte. d'Orbigny , , P a l 6 o n t o l o g i ef r a n q a i s e ' (d ' O r b i g n y s . eine Abd.nderung der im ersten Bande der ,,Terrains cr6tac6s" veroffentlichten Rekonstruktion mit, in der die Flossen nicht mehr wie im ersten Versuche terminal, sondern lateral und zwar ungefdhr in der halben Ldnge des Nlantels stehen2) (trig. 8il. Im Jahre rB43 entwarf R. Owens) eine sehr merkwiirdige Rekonstruktion des Belemnitentieres, welche acht gleichlange Arme und zweL halbkreisformige, einander gegeniiberstehende Lateralflossen zur Darstellung bringt, die ungefdhr in der }titte des Mantels angeheftet waren. Der Nlantel bildete nach der Vorstellung Owens keinen dichtschlie8enden Ring um den Kopf, sondern stand ziemlich weit von demselben ab (trig. BB). In dieser Rekonstruktion sowie in der Owenschen aus dem Jahre fi44n) erscheint das Belemnitentier mit hakentragenden r) J. Duval-Jouve: Bel6mnites des Terrains cr6tac6s inf6rieurs des Environs de Castellane (Basses-Alpes), consid6r6s g6ologiquement et zoologiquement, avec Ia description de ces Terrains. Acad6mie des Sciences, Pl. vII, p. 20, Fig. ro. Paris r84r. z) A, d'Orbigny: Pal6ontologie franqaise. Terrains oolitiques ou jurassiques, I. Teil, Pl. II, Fig. r. Paris 1842. 3) R, Owen: On Cephalopods r,vith Chambered Shells. Being the Ts'ent)third of the Hunterian Lectures delivered at the Royal College of Surgeons, May r8-13, Fig. r33, p. 22.- Die Lage der Flossen bei einem fossilen Rest aus dem Jura Englands soll die Richtigkeit der Duvalschen Ansicht von der Lage der Flossen belr.eisen; diese allgemeine Fassung ist jedoch unrichtig. +) R. Owen: A Description of Certain Belemnites, preserved with a Great Portion of their Soft Parts in the Oxford-Clay. Philosophical Transactions, Part I, Pl. V. London 18-14.

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222

Die Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

Belemnitentier zehn ungefehr gleich lange Arme; da8 auch fiir diese Rekonstruktion der Fund von Belemnoteuthis antiqua von bestimmendem Einflu8 war, zelgt die Annahme eines schmalerr lateralen Flossensaumes fiir das Belemnitentier, da man zu dieser Zett falschlich annahm, dall Belemnoteuthis antiqua einen solchen besalS,wdhrend dies unmoglich der trall gewesen sein kann, wie ich schon friiher dargelegt habe. Diese Rekonstruktion ist auch noch in spdterer Zett vielfach reproduziert worden, so z. B. tn Zittels ,,Handbuch der Paldozoologie"l) (trig. Bq). J . P hi l l i p s n a h m 1 8 6 5 r) u n , d a B di e B el emni ten acht hakcnbewehrte Arme und auBerdem zwer Tentakel mit je einer-Keule besessenhaben, welche in seiner Skrzzeauffallend groi3e Saugndpfe trdgt (Fig. 9o). Die Flossen besa8en nach dieserDarsteilung eine Gestalt, ausdriicklich hindie an Loligo erinnert, worauf auch Phillips die Kiirze der Arme im Verhdltnis zum weist. Obwohl Phillips Korper besonders hervorhebt, so sind sie doch, wenigstens im Verhdltnrsse zum Mantel, viel zu groB gezeichnet und die Darstellung der Haken auf den sessilenArmen unrichtig, da dieselben zu plump, zu lang und zu wenig zahlreich sind. Die Flosse umschlieBt den hinteren Teil des Korpers vollstdndig, wdhrend das Rostrum frei aus dem }fantel vorstand und nach d.er Zeichnung Huxleys die Fiossen von der Austrittsstelle des Rostrums aus dem Nlantel endeten. In der Rekonstruktion des Belemnitentieres, die in dem poptlld.ren Buche ,,Vor der Siindfluth" von O. Fraas aus dem Jahre 18663) wiedergegeben ist, erscheint das Belemnitentier in Schwimmstellunga). Von den fiinf Armpaaren ist nach der Ansicht \ron O. Fraas eines zu langen Tentakeln ausgebildet gewesen; die TenMemoirs of the Geological Survey of a New Genus of Belemnitidae Xiphoteuthis. Figures and Descriptions of British Organic Remains. of the United Kingdom: London 1864. Monograph II. Der Nachweis, daB die Belemniten hakentragende Arme besaf3en, gelang zuerst an einigen Exemplaren, die Mr. Day im Lias von Lyme Regis auffarnd' Zwei derselben sind bei Huxley r) K. A. v. Zittel:

(1. c.) abgebildet. H a n d b u c h d e r P a l d . o z o o l o g i e ,B d . I I ,

1884' Fig' 686a,

P' 5oz' Palaeont. Soc., A Monograph of British Belemnitidae. z) J. Phillips: Diagr. 15, p. 24. London 1865. 1866' 3) O. Fraas: ,,Vor der Siindfluth!" p.274, Fig.sS. Stuttgart 4) Die in Fig. 9r reproduzierte Abbildung ist hier zum leichteren Vergleiche senkrecht gestellt. mit den anderen Rekonstruktionen

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2 2 1

Die Lebensu,eise der fossilen Dibranchiaten.

dieselbc Weise wie beim Ammoniten vor sich ging, mittelst gewaltsamen AusstoBens des eingeatmeten Wassers durch den auf der Bauchseite gelegenenTrichter, rvobei die Spitze des in der )Iitte der fleischigen Schulpe gelegenen Belemniten nach vornc schautc. Zahllose Verkiimmerungen und Verkriimmungen der Belemnitenspitzc, die man im Jura findet, unterstiltzen die \\,'ahrscheinlichkeit diese Anschauung." Zu diesen Ausfiihrungen sei bemerkt, dalS O. F-raas Schr-rlp und Mantel verwechselt hat und da8 von einer Ahnlichkeit dieses rekonstruierten Belemnitentieres mit einer Sepia keiner ltede sr.in k ann. Die weitaus abenteuerlichste Rekonstruktion des Belemnitent ier es hat F. A . Qr" n s te d t s c h o n i m Jahre 18491)entw orfen und hat an ihr auch noch in seinen spd.teren Arbeiten bis zur letzten Auflage seines ,,Handbuches der Petrefaktenkunde" aus dem Jahre r B B 52) f es t g e h a l te n . D e r Arma p p a ra t bestand nach Qn.nstedt aus einem Kranze von auffallend diinnen, hakentragenden Armen, die an einem relativ kleinen Kopfe standen; der Nlantel schlo8 sich nicht dicht an den Kopf an, sondern endete vorne mit rveit geoffneter Rundung. Ungefdhr in der Mitte des Korpers standen zwer halbkreisformige Flossen einander gegeniiber, die nach der V or s t ellung Su e n s te d ts z i e ml i c h d i c k w aren, sow ei t di es aus der Schattierung der trigur zur Darstellung gebracht erscheint. L-nverkennbar hat die Rekonstruktion Owens aus dem Jahre rB43 die Grundlage fiir die von Quenstedt entworfene Rekonstruktion gebildet . N a c h Q n " n s te d t b e s ta n d der A rmapparat aus fti nf Armpaaren. Seit den grundlegenden Untersuchungen Crickss) iiber die Armzahl der Belemniten hdtte man erwarten diirfen. daB diese t) F. A. Quensteclt: Petrefaktenkunde l)eutschlands, Bd. I, rg+8. Die Cephalopoden. Taf. XXIII, Fig. 16, p. :9r. z) F. A. Quenstedt: Handbuch der Petrefaktenkunde, 3. Aufl., p. 594, Fig. zo. Tiibingen 1885. Taf. XLVII, Taf. XL\:II, ,,Konnen wir auch ntr Zeit uns noch kein sicheres Tierbild, Fig. zo, machen, so muB doch der Mantel Scheide und Alveole so rveit iiberzogen haben, claB bei den Canaliculaten oben hinter dem Schilde a der zehnarmige Kopf heraustrat; bei den Paxillosen, Taf. XLVII, Fig. r8, fehlte jedoch dieser Schild, die gro8e Alveole war bis oben hinaus gekammert, die Eingeweide muBten dariiber ihren Platz finden, was dann wahrscheinlich gestrecktere Tiere zur Folge hatte." 3) G. C. Crick: The Arms of the Belemnites. Proceecl.Malacological Soc. r9o7, VoI. YII, p. z7o.

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Die Lebensweise

226

der fossilen Dibranchiaten.

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Fig. 93.

trig. 9+.

trig.gs.

Fig. g:. E. Fraas' Rekonstruktion des Belemnitentieres (r9ro). Ventralansicht. __ Der Armapparat besteht aus acht sessilen, hakenbewehrten Armen und einem Tentakelpaar, dessen Keulen gieichfalls lfaken tragen. Der I{opf ist klein, die Augen stehen lateral und die Flossen sind nach der Zeichnung nur dreieckig verbreiterte Paitien eines bis zum Vorderende des Mantels reichenden schmalen flautsaumes, whhrend das Rostrum (Nach E. Fraas, l. c., l9ro, p.48, Fig.:+.) frei endet. Fig. g+. H. Pohligs Rekonstruktion des Relemnitentieres (r9o9). Ventralansicbt. Da die Augen in dieser Ansicht nicht dargestellt sind, scheint der Autor anzulehmen, daB die Augen dorsal standen, wie auch R. Owen und annahmen, u.dhrend Quenstedt Phillips, Huxley, O. Fraas und E. Fraas eine laterale Augenstellung annahnren. In der Zahl der sessilen Arme ist Pohlig den Angaben Cricks gefolgt, ohne jedoch das Lbngenverheltnis zu beachten; auch sind weder Haken noch SaugnlpfJauf den slssilen Armen dargestellt. Die Tentakelkeulen tragen Saugnbpfe. Ein schmaler l-lossensaum ist im hinteren Drittel des l\{antels entrvickelt und reicht fast bis zur Spitze des Rostru.ms. Die Umrisse des fnnenskeletts sowie die Art d.er Wiedergabe des ventral gefiihrten Mantelschnittes sind der O w e n schen Figur entnommen , entsprechen aber ke"inesrvegs den seither lhngst festgestellten lJmrissen des Proostracums (vgl. die Wiedergabe der tr'igir Cricks, Fig. 67). (Nach H. Pohlig, Abstammungstheorie usw. rgog; I. c., p. r'ig, Fig. 28.) Fig. g5.

E. v. Stromers R e k o n s t r u k t i o nd e s T i e r e s v o n B e l e m n i t e s spinatus, aus dem mittleren Jura von Siiddeutschland (19o9). Abweichend von Quenstedt, allen friiheren Rekonstruktionen sind hier die drei Arme der rechten I(orperseite lder Kdrper ist der Liinge nach median durchschnitten gedacht) im richtigen Ldngenverheltnis, aber etwas zu schwich und zu schlank.dargestellt. Die Eingeweide sind in richtiger Lage angenommen; der Trichter dilrfte eLwas zu lang angenommen sein. Da ein Medianschnitt dargestellt ist, fehlt jede Andeutung iiber das Vorhandensein oder Fehlen der Flossen und auch die Augenstellung ist nicht ersichtlich gemacht. Abkiirzungen in i a : Arm, Z : horniger Ober- und lJnterkiefer am dicken Schluidkopf, {ig. 9+ "ld 95 d: Darmlla5 alq '}llnqtun }qcqrsla}ue4 uo>lf,rpqcrlurarz Jauro uol s8ttqo4 SunsselJny rep qc€u aprn.Aaurnrlsotl secl ']sl lqcerqa8 3un11e1s-re(fr(rz alrarg -ra8nr-ra8uoA euro?slneH rel"re]r;[ reed ure sle -rnu Sunpllqqv uar{lsBII,Iod rep ur qtopel ."p 'lapar.r,r sereeduassolC uaueqoqcsre^ epuaredroy sep ua8e8 seure 3un11e1s -rEC[ e1p epl,f, ua]sre rrtrlz ralr{ sduBIqrO,p oqrr-rsrclsuor}{nrls Lzz

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228

Die

Lebensweise der fossilen Dibranchiaten.

A . F r id und F . B a y e rl ) o d e r d i e ,,R e k onstrukti on" des pteranodon in Luk as W a a g e n s D a rs te l l u n g d e r E rdgeschi chte i n ,,H i mmel und Erde" und so viele andere ,,Rekonstruktionen" darstellen. Eine paldozoologische Rekonstruktion ist immer d.er Ausdruck der Summe jener Kenntnisse, welche ein Autor von clem fossilen Tiere besitzt, dessen Reste die Grundlage der Rekonstruktion bilden. Ztt einer Zeit, da noch nicht bekannt war, daB die Belemni*en hakentragende Arme besal3en,konnte man im Zweifel dariiber sein, ob in cier Rekonstruktion des Belemnitentieres die Arme mit Haken oder mit Saugnd"pfen darzustellen seien; seitdem Crick gezeigt hat, dalS die Belemnitenarme mit langen, scharfen und gekriimmten Haken bewehrt waren, ist eine rekonstruktive Darstellung von Sau$nd.pfen auf den Armen des Belemnitentieres nichts anderes als ein Beweis von der mangelhaften Kenntnis der einschld.gigen, testgestellten Tatsachen. Das gleiche gilt auch von der Zahl der Arme. Indessen hat bis ietzt eine wissenschaftliche Erorterung der Frage gefehlt, ob die Belemniten Tentakel besessen haben oder nicht; wir haben diese F rage friiher erortert und sind zu dem Ergebnisse gelangt, da8. den Belemniten die Tentakel gefehit haben. Die betrdchtlichen Meinungsverschiedenheiten iiber die sessile oder nektonische Lebensweise der Belemniten, die horizontale oder vertikale Achsenstellung ihres Korpers beim Schwimmen, den Besitz oder das Fehlen der F'lossen, die Funktion des Rostrums als ,,Pfahl" oder als ,,wellenbrecher" usw. beruhen dagegen darauf, daB bis letzt eine eingehende pald.obiologischeAnalyse nicht durchgefiihrt worden war, die den Zweck und das Ztel der rrorliegend.en Studie gebildet hat. Wir wollen nunmehr daran gehen, die Ergebnisse unserer Untersuchungen in der Rekonstmktion einzelner Belemnitentypen zum Ausdrucke zu bringen. vor allem ist endgiiltig mit der vorstellung zu brechen, daB die Belemniten einen einheitlichen I(orpert y pus bes e s s e n h a b e n . D i e p a l d " o bi ol ogi sche A nal yse hat uns gezeigt, da8 wir zum mindesten drei verschiedene Typen von Belemniten zu unterscheiden haben, welche sich sehr bestimmt durch die allgemeine, durch die Form des Rostrums bedingte Korpergestalt und im Zusammenhang damit durch ihrc Lebensweise \/onr) vgl. mein Referat iiber diese Abhandlung (A. Frid und F. Bayer: prag r9o5, ,,Neue Fische und Reptilien aus der bohmischen Kreideformation,.. Selbstverlag. fn Komm. bei F. Rivnac) in den Verhandl. d. k. k. Geol. Reichsanstalt r9o5, p. 225-

erp reqn rqeu 8rtta,u.ralq +sI os 'ueqeq ]Jcpore puaqa8ure ued.{1 raserp al€ur>lralI erp rcqnrJ uoqss rllv\ Eo 'uaSe.Laquaddl uopurqel uelgede8ue lue8ra^uo{ erp qcls urep ur 'ueqa8a8 ueuqe}I uop rlorlip purs uadda rerp rcsarp sradroy sap esslrurlf uJuteura8ge arq ('tqclsuelesroq ul 96 pun g6 '8td 'lqclsuelerlue1 ul 16 '8tg) ('SunuqcrazluurEr.rg)'suoqu,t\qcS s e p u o r l ) l n r l s u o > l a t l' g 6 ' 3 t - { e r n f u a u n e r gu r e p s n e ' l s u a n $ s n l € u r d s s a l l u u r a l e g ( ' S u n u q c r a z l e u r 8 u g ) ' s u e q e . \ \ q r q( l a e 7 ) e r n f u a u n e ; f l u a r a q ot u a p s n u s n t E l s u t l r u r a s s a l l u u r a l a g s e p u o t l > l n r l s u o > l e g ' 1 6 ' 3 r g ('sunuqcrazluur8r:g) 'sagard5 sep Sunplrqslrv qreu .reldurexg :s4ur1 !1z1asue,,gardQ" rap gcls urep ur 'l4undtraT ulap ro^ dduu>1reldtuaxg sara8up[ :s]tpa]I - 's8raqurelul]A\ u o p s d Es € r f t u a p s n e ' q l o l r { c S s 1 1 rlllrlcu slqlnalrdsr.r3 sapuoll{ulsuo)la}I 'g6'8tg '96 'g6 '3lg ' l6 '3r,{ .'8trr

'lrarluestsrdar snle^"p solruruoleg qcrnp a]+lrp Jep pun snsolllx€d selrurualeg rlsrnp c]ra.^azJop 'snuenle srq]nc] -rdsn3 qJrnp prl^a snd,r(a elsra re6[ 'uessel uaproqcsre]un Jepueula 6zz

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230

Die Lebensweise

dcr fossilen Dibranciriaten.

Griinde zu sagen, warunl wir fiir Belemnites clavatus und die nach diesem Typus gebauten iibrigen Typen das vorhandensein einer runden Infraterminalflosse und eines schmalen l-lossensaumes zLt beiden Seiten des Rostrums annehmen miissen (Fis. gfl und, warllm wir fiir Cuspiteuthis acuarius eine Flosse von rhomboidalem Umril3 annehmen (Fig. 96). Die lebenden Vorbilder fiir den ersten Typus sind chirothauma macrosoma und chirothauma imperator, fiir den zweiten Typus Loligo media. \ Fiir die Belemniten vom Typus der paxillosen (pig. 98) werden wir am ehesten an einen Nlittertypus zwischen Ancistroteuthis Lichtensteini und Stenoteuthis Bartrami als Vorbild zLr dcnken haben; auch Loligo vulgaris wird ungefd.hr der vorstblllng entsprechen, die wir uns von diesen Belemniten machen miissen. Da die Belemniten keinesfalls Bewohner der tie{eren Wasserschichten gewesen sind, sondern sich in den oberen Nleereshorizonten als nektonische, benthonische oder planktonische Rriuber aufgchalten haben, wie wir schon friiher darlegten, so liegt kein Grund vor, die Augengro8e in anderen Dimensionen zu rekonstruieren, als sie ulls bei den lebenden Hochseedibranchiaten oder den littoralen Formen der heutigen Nfeere entgegentritt. Die Stellung der Augen diirfte wohl bei allen Belemniten lateral gewesen sein. Dre zahl der Arme und ihre Bewaffnung mit zwei Reihen gekriimmter spitzer Haken, von denen wahrscheinlich die dorsale Hakenseite atls etwas kleineren Haken bestand als die ventrale Reihe, ist durch die im Lias und oxfordien Englands vorgefunle}I elcl'A

Die phylogenetischeBedeurungder Armzahl der Dibranchiaten. r. Die bisherigen Ansichten iiber die phylogenetische Stellung der Belemniten. obwohl die verschiedenen bisherigen Hypothesen iiber clie phylogenetische Stellung der Belemniten in vielen wesentlichen Punkten voneinander abweichen, so stimrnen sie doch fast alle darin iiberein, daB die Belemniten die Stammgruppe der Dibranc hiat en bilde n , a u s w e l c h e r d u rc h R e d u k ti on des mei st sehr grol Jen,' kalkigen Rostrums und spdter auch des phragmokons die iibrigen Dibranchiaten hervorgegangen sein sollen. F iir diese Ansicht schien vor allem das Vorhandensein eines minutialenl) Dorns am Hinter_ ende der Sepienschale zLr sprechen, der bisher allgemein als das Rudiment des Belemnitenrostrums betrachtet wurde; da dic als Vorstufe von Sepia betrachtete Belosepia sowie die als Vorstufe von Spirula betrachtete Spirtilirostra cin gro8eres Rostrum besitzen als Sepia, so hielt man den Reduktionsp rozcIJdes Rostrums im verlaufe der Stammesgeschichte der Dibranchiaten fiir hinreichend bewiesen, um auf ihm die phylogcnie cler Dibranchiaten aufzubauen. r) O. Abel: Orinente und Ruclimente. Mitteilungen des Naturn'issenschaftlichen Vereines an der Universitd.t Wien, XII. Jahrg., r9r1, p. 79. Unter dem indifferenten Ausdruck ,,Minutial" verstehe ich jene sclru-ach entwickelten Bildungen oder kleinen Organe, von clenen es nicht feststeht, ob sie im verschwinden (rudimentd.r) oder erst im Entstehen (orimentd.r) sind. Aus diesem Grunde spreche ich hier von einem ,,minutialen" Dorn cler Sepienschale, obu'ohl ich schon friiher dargelegt habe, \'l,arum ich den ,,Dorn" als eine orimentare Bildung ansehe.

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234

Die phylogenetische Bedeutung der Armzahl der Dibranchiaten.

moglicherweise steht dieser Typ aber auch beziehungslos neben den Aulacoceraten." ,,Durch Reduktion des Rostrums zu einem nur diinnen, faserig struierten Uberzug des Phragmokons (und durch Verlust des Proostrakunr) ist aus Belemniten Belemnoteuthis . . . abzuleiten Eine d.hnliche Reduktion des Rostrum zeigen Diploconus . . und Conoteuthis ." ,,Durch Umgestaltung des Phragmokon, Proostrakum und des Rostrum bei mehr oder weniger weitgehender Reduktion sind auch die iibrigen innerlichen Dibranchiatenschalen aus denen der Belemniterr ableitbar." Spirulirostra . . . vermittelt morphologisch und zeitlich zwischen Belemniten und der heute lebenden Spirula." ,,fn der Reihe Belemnites-Spirulirostra-Spirula ist in der Umformung des Phragmokon vom geraden Kegel bis zur Spirale eine Parallele zu den Nautiloideenformen Orthoceratidae-Gyroceras zll erkennen." ,,Auch die Sepien sind wohl als Nachkommen der belemnitlden zu nennen." Die Belemnoideen, ,,irl Jura und Kreide mit den Arrrmoniten reich bliihend, wurden auf verschiedenen Linien durch Umgestaltung und Reduktion der Innenschalen zu dem Heer der heute lebenden nackten dekapoden }lyopsiden und Oegopsiden und wohl auch der Oktopoden . ." Eingehendere morphologische Vergleiche des Innenskeletts der Dibranchiaten haben uns jedoch gezeigt, da8 die Rostren der Belemniten, der Sepiiden, von Spirulirostra usw. zwar zum Teil ph,vsiologische, aber nicht morphologische Aquivalente darstellen. Ebenso ist auch der Phragmokon der Belemniten von dem Phragmokon der Spiruliden und der Sepiiden so sehr verschieden, da8 an eine Ableitung der beiden letzteren von den Belemniten nicht gedacht werden kann. Ferner liegt kein zwingender Grund \ror, die lebende Gattung Spirula als den Nachkommen der aus dem oligozd"n Norddeutschlands und aus dem Miozdn Oberitaliens bekannten Gattung Spirulirostra anzusehen; es sprechen im Gegenteil schwerwiegende Griinde gegen diese Annahme.

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236

Dre pnylogenetische Bedeutuug

der Armzahl

der Dibranchiaten.

sechs und zehn schwankten, rvar die Untersuchung G. C. Cricks iiber die Armzahl der Belemniten von hohem Werte, da durch diese der endgiiltige Beweis dafiir erbracht wurde, daB die Belemniten nur drei Armpaare besessenhaben. Die verschiedenen Angaben iiber das Vorhandensein \ron nur vier Armpaaren bei einzelnen fossilen Dibranchiaten, die immer von neuem auftauchten, aber immer wieder bestritten wurden, erscheinen durch die Feststellung Cricks Ln ganz anderem Lichte und r egen zu r Pri i fu n g d e r F ra g e a n , i n wi ew ei t di e ontogene ti sche Ent stehung der Arme bei den lebenden Dibranchiaten mit der Anzahr von nur dre i Armpaaren bei den Belemniten in trinklang zu bringen ist. III.

Die

Arlro.zahl der Belemniten.

lm unteren Lias Englands - in den Schiefern der Gegencl r'on Lvmc Regis und Charmouth in Dorset -- ist eine groBere Zahl r-on Dibranchiaten cntdeckl 'worden, bei lenen noch Reste der Arme er halt en s in d . J . Bu c k ma n h a t s c h o n vor l anger Zert ei nen di escr Reste unter deni Namen Belemnoteuthis Montefiorei abgebildet und bes c hr ic bc n . G . C . C r i c k h a t r g o 2 g c z c i g t l ) , c l a l 3d a s O r i g i n a l B u c k r n a n s vollkommen cleutlich erkennen liil3t, dal3 das Tier nicht rnehr als s ec hs A r m e b e s a l S. D a B J R u c k ma n di csc Tatsache ni cht- beobachtet hat, ist darin begrtindet, da8 das Exemplar zrr Zert dcr crstcn Beschreibung noch nicht vollstd"ndig prapariert r,var; nach der in spdterer Zert durchgefiihrten Prd-paration sind die friiher von Gestein umhiillten Armhaken mit voller Deutlichkeit sichtbar geworden. Jeder der sechs Arme trdgt zwei Hakenreihcn, die vollst2indig erhalten sind, wiihrend die flcischigen Teile der Arme kcinen Abdruck hinterlassen haben. Schon rgoz hat crick hervorgehoben, da8 Belemnoteuthis \'Iontefiorei Buckm. nicht zu Belemnoteuthis gestellt wcrden konne, rveil diese Gattung sicher zehn Arme besaB, wie die, Typ e zeigt; Crick hat daher den von J. B uckman beschriebenen Rest als Belemnites spec. bczeichnet.

t) G. C. Crick: Note of the Type-Specirnen of Belernnoteuthis Montefiorei, J. Buckman, from the Lower Lias Shales betlveen Charrnouth and Lyrne Regis, Dorset. Proceedings Malacological Society, Vol. V, PI. I, p. r3. March rgoz.

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238

Die phylogenetische Bedeutung

der Armzahl

der Dilrranchiaterr.

siden und Oktopoden angehorigen Gattungen, deren phylogenetische Bedeutung bis jetzt noch nicht gewiirdigt worden ist. A. Die embryologische Entwicklung Oegopsiden.

der Arme bei den

Die grundlegenden Untersuchungen von C. Chun iibcr die Ontogenie der Cranchiidenl), Onvchoteuthiden2), Enoploteuthidens) usw. haben uns dariibcr aufgekld.rt, daB die Lan'en von 6-ro mm Korperld.nge schon alle fiinf Armpaare besitzen und daB die Reihenfolge der Entstehung der einzelncn Armpaare bei jiingeren Larven beobachtet werden mulj. Die kleinste r-on C. Chun untersuchte Cranchiidenlarvea) aus einem Vertikalzug im Guineastrom, die nur 2, 8 mm l a n g w a r, b e s a l S n u r drei A rmpaa' re von sehr geringer Ldnge; auf dem obersten Arm war ein Saugnapf, auf dem zweiten zwei und auf dem untersten sechs Saugndpfe zu zahlen. Schon bei den Larrrenstadien von 4-5 mm Ldnge rvar deutlich zu erkennen, da8 sich das-dcn beiden oberen Armpaarcn anfdnglich vollig gleichende unterste Armpaar z:urnTentakelpaar entt wickeltb) . Erreicht die Larve eine Ldnge von 6 ffiffi, so erscheint .ein weiteres Armpaar; dasselbe legt sich zrvischen dem mittleren rurd dem unteren Armpaar, also obcrhalb des Tcntakelpaares an. Gleich darauf werden die Ansdtze fiir das fiinfte ArmpQar sichtbar, welches sich knapp unterhalb der Tentakel anlegt rind zum ventralen Armpaar auswdchstc). Merkwiirdigerweise ist in einem bestimmtcn Stadiurn der Ontogenie aller bisher beobachteten Ocgopsidenlarven das mittlere der drei primd"ren Armpaare immer ld"ngerals das oberste, aber kiJrzer als die schon sehr trihzeitig in die Ldnge wachsenden Tentakel und zwar d"ndert sich dieses konstante Verhdltnis auch dann nicht, wenn dieses Armpaar im weiteren Verlaufe der Entr,vicklung bei 'Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen r) C. Chun: Die Cephalopoden. Tiefsee-Expedition m. d. Damp{er,,Valdivia" r898-1899. r9ro, Bd. XVIII, p. -1.+5. z) C. Chun: Ebenda, p. r-1und r83, Taf. XXIII, Fig. r-ro. 3) C. Chun: Ebenda, p. ro6, Taf. XIII, Fig. 13-23. -1) C. Chun: Ebenda, p. 395, Taf. LXI, Fig. S-r. 5) C. Chun: Ebenda, p. 345, Taf. LI, Fig. r-4. 6) C. Chun: Ebenda, p. 346-3-+7, Taf. XLIX, Fig. :.

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Die

240

phylogenetische Bedeutung der Armzahl

der Dibranchiaten.

oben nach unten als erstes, zwertes und drit tes zd"hien, das in dem ndchstfolgenden Stadium auftretende Paar, das sich zwischen das zweite und dritte einschiebt, als das vierte bezeichnen und das zrletzt auftretende, ventrale Armpaar als fiinftes rechnen, so ordnen sich die fiinf Armpaare von oben nach unten folgenderma{3en an: erstes Stadium: erstcsArmpaar, e r s t c s S t a d i u m : z w e i t e sA r m p a a r , zweites Stadium: viertes Armpaar, er s t e s S t a d i u m : d ri tt e s Armp aar (w i rd zum Tentakel paar), drittes Stadium: fiinftes Armpaar. B. Die embryologische Entwicklung Myopsiden.

der Arme bei den

Da Loligo und Sepia zu den hdufigsten Dibranchiaten unsercr lleere gehoren, so sind wir iiber die Ontogenie dieser Gattungen durch zahlreiche Llntersuchungen grit unterrichtet. Wie A. E. Verrilll) gezeigt hat, besitzt der noch im Ei liegende E m b r y o v o n L o l i g o P e a l e in u r s e c h s A r m e ; d a s l d n g s t e / d i e s e r

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Fig. roo. Schematische Darstellung des Auftretens des vierten und fiinften Armpaares im Laufe der ontogenetischen Entwicklung der (nach der Zeitfolge seiner Entstehung) (Originalzeichnung.) (untere Reihe). Oegopsiden (obere Reihe) und der Myopsiden Bei den Oegopsiden wird der dritte Arm zum Tentakel, bei den Myopsiden dagegen der zweite Arm.

als auch bei den Myopsiden, obgleich diese Zd.hlung mit der an Embrvonen beobachteten Reihenfolge des Auftretens der Armpaare in striktem Widerspruch steht. The Cephalopods of the Northeastern Coast of America. r) A. E. Verrill: Part. II. Transactions of the Connecticut Acaderny of Arts and Sciences, Vol. V, p. 3r9, Pl. XLI,

I.ig. z, Tafelerkl2irung p. 442. June r88o.

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'+qelslua uellrrp ruoA 'elJur-rJ IerlueA sep 'tBBdurry a+z+al sep puerr{E,L 'ula so}rer^ u l a r e " d u r J V u a + l l J p p u n u e l r c . ^ a zu r e p u a q r s r , ^ a z ]srenz qcls +qorqls ueplsdoSao uep aq jue r"Bd I -urrv sa+Iun} ulo qf,ou ruasorp uo^ IESJop uu"p 'selrarzr ula lsJanz aJEBdrury uelsJc'ue+sJeqo r{cIS }8aI ueplsdo{1,q uep I"q'€ 'eJeeo

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2 A 2

Die phylogenetischeBedcr.rtungcler Armzahl cler Dibranchiaten.

4. D i e Z e h n z a h l d e r A r m e i s t a l s o b e i d e n O e g o p siden und bei den Myopsiden auf garrz verschiedene Weise zustande gekommen und kanrr nur dadurch erkld.rt wcrden, daB beide Std.mme auf eine gemeinsame Wurzel zLtrickgehen, die durch den Besitz \/on drei Armpaaren gekennzeichnet \ rar. 5. Obwohl das Tentakclpaar bei den Oegopsiden und bei den Ilyopsiden ganz verschiedenen Ursprungs ist, so liegt cs doch bei beiden Std"mmen an derselben Stelle, d. h. es ist unter den auf verschiedenen Wegen entstandenen fiinf Armpaaren immer das vierte Armpaar (von oben n.ach n n t e n g e r e c h n e t ), d a s z v e i n e m T e n t a k e l p a a r ausgebildet rvurdc. Diese sehr auffallende Ilbereinstimmung bewcist, da8 die Lage des Tentakelpaares durch physiologische Bediirfnisse ,bestimmt sein muB, die wir jedoch heute noch nicht ergriind en konnen. 6. A u s d e m r e l a t i v e n L d " n g e n v c r h : i i t n i s s e d e r d r e i Armpaare bei den jiingsten Myopsidene-bryon."rt ist der SchlulSzt ziehen, daB bei der Stammform der Myopsiden das mittlere der drci primd.ren Armpaare das ld"ngste, und das ventrale das k i l - r z e s t ew a r . B e i d e n b i s h e r b e k a n n t e n j i i n g s t e n I-arvenstadien der Oegopsiden ist dieses LdngenverhSltnis verschieden, da bei diesen schon sehr friihzeitig das dritte Armpaar verld"ngert erscheint; das dorsale, erste Armpaar ist aber auch hier kiirzer als das zweite. 7. D t e Z a h l u n d d a s r e l a t i v e L d n g e n v e r h d l t n i s d e r Armpaare muB also bei den Ahnen der Oegopsiden und der Myopsiden genau dasselbewie bci den Belcmniten gewesen sein. B. D a r a u s d a r f f r e i l i c h n o c h n i c h t d e r S c h l u B a b geleitet werden, daB die Belemniten die Ahnen der Oegopsiden und der Myopsiden gewesen sind; hingcgen ist der SchluB bercchtigt, daB die Dreizahl der Armpaarcr bci dcn Bclcmnitcn cbcnso urspriinglich ist wie bci den Oegopsiden und

*9I 'irrd '1 ''c1a s a p o d o l e qdeJ sa-I :o11o6J'1 (t " c '9o6r uopuo'1 'rt-f 'cl 'A 'IOA 're1se4ue1dr:U'gdqpalrpa '[BolooTuoosr+l]orJ 'ucsn[otr\I:raauos1a4.4 (z V 'ogz 'd 'IX 'pS 'oggr qcnq:qef scrlcsrSolorld-rotr41 'uepodoleqda3 ualerqouerqrp rap erue8o1.{.q4reure qcnsre1 :>Icorg .I (r

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244

Die phylogenetische Bedeutung

der Annzahl

der Dibranchiaten.

Die schon in lriihen Embryonalstadicn auftretendc Vierzahl der Armpaare kann auf verschiedene Ursachen zuriickgehen; es konnte sich moglicherweise um eine ,,F':ilschung" der phylogenetischen Entwicklung wie in der Ontogenie des Pferdes handeln; es wd.re moglich, daB in dicsem Falle die bei den Ahnen vorhanden gewesenenTentakeln aus der ontogenetischen Entwicklun€i von Octopus ebenso verschwunden wd.ren, wie die im Laufe der phylogenetischen Entwicklung der Equiden verloren gegangenen Seitenzehen, die in der Ontogenie des Pferdes nicht mchr crschcinen; es wd"reaber auch die zrveite Moglichkeit denkbar, da8 die Oktopoden von Dibranchiaten mit zehn gleichmriBig entwickcltcn Armcn abstammen und eines derselben verloren hdtten und es ist schlieBlich auch moglich, da8 die Oktopoden auf Vorfahren mit acht gleichmril3ig entwickelten Armen zuriickgehen, weiche die schwimmende, pelagische Lebcnsweise mit einer reptanten, benthonischen vertauschten. Die erste Annahme hat, rvie ich glaube, die gro8te Wahrscheinlichkeit fiir sich. Wir sehen ja auch im Stamme der Oegopsiden in ganz verschiedcnen Entwicklungsreihen die Tentakel verloren gehen, r,vie dies die lebenden Gattungen Grimalcliteuthis, C,haunoteuthis, Octopodoteuthis, Taonius und Lcachia zeigen. Dies ist, rvie ich frtiher auseinandergesetzt habe, ais einc Folgeerscheinung des Uberganges von der makrophagen zur mikrophagcn Nahrungsv'ci.se anzusehen und ist cinc Bcglciterschcinung der verminderten Ei{enbewegung aller genanntcr Gattungen. Halten wir uns vor Augen, daB die globiforme Gestalt des )Iantels, die ftir die meisten Oktopoden kennzeichnend ist und schon bei dem riltesten bekanntcn Oktopoden, PalaeoctopusNcwboldi aus der oberen Kreide des Libanon auftritt, eine Anpassungserscheinung an das planktonische Leben, beziehungsweiseeine F olgeerscheinung der Verminderung der Eigenbewegung iiberhaupt ist, so werden wir r,Lt der SchluBfolgerung gefiihrt, da8 die Oktopoden von planktonischen Cephalopoden abstammen, die spdter zLtr reptanten, benthonischen Lcbensweisc tibergegangen sind. Sekunddr sind aus diesen Tvpen wieder nektonische Typen wie Cirroteuthis Muelleri hervorgegangen, und da8 noch spdter neuerdings eine Riickkehr ztr benthonischcn Lebensweise bei einigen F'ormen eintrat, zeigt Opisthoteuthis depressa, wie L. Dollo na c h g e w i e s e nh a t. Die verschiedencn Angaben tiber die Achtzahl der Arme cinzclncr fossiler Dibranchiaten aus der Juraformation sind auBerordentlich unsicher und fiir die F'ragc nach dcr Herkunft dcr Okto-

'uue{ uros tuap Ieq II"C rep {I}"ulc}s,{S rJp cpue$rrz ua8rlncq sarp si" 'uouul.^Ae8nz 4cqquig ueralr:l>l ueulo uelelqf,uerqlq ua8uqn Jep pun uolluurelog rap uaddnrS uaulazula uap uaqcSIA\Zuo;unqalz ' u re s q ci l S o ur - eg ueql l llqt l qls eSs e uru r€ + s o rp u r + qsi el l al ^ se pJl.te 'uapre.u. uIeS +qcnsJelun JJtIBu uo8unll{3a5 uJ}alnJpa$u" Jnu rerq uep qceu ua+"rqsuErqio ualISSoI rep uelrv uoler^ elp uuaa .pu.BJ Sunlqceeg e+ouproaS-re1unrnu rapo eure{ s}}ele>ISuouuI eqrsrlaueSoluo alp pun alr{nJeq siunJ}sou srp sop 3un1>1cr.u.1uE 'e3ue1 'ougrg rap ur uo]requeperq.rsrl\ Sunp[queq]rnd pun urrog rep ur 'reqn;o.r. }sI lIaZ olcl uop InB ualrurueleg rep {r}€ura}s{s "1p .ueluuo>l .l8tue'tt lnu rapl oqclan ualuiilqll5 uepre.\\ lelnepo8u" rap {l }€ttr uo}"1{ouerqlp rIlJ 'ua8erl rz ue podoler{def -e1s,{g uaqcstsoloqdrotrl ua}neqc31ne tleu sn? punrO uol reure 8un;yeqcs rap uI rIuI lulaqls Sunqcsroluapodoleqde3 rap 'puls n"qsnv uaqcrarSlolre uep,rn1 SunSupeqro^ eqtrltlelreun euIE '1qrne1c3;n" elap arepY€ puls neu Jrar +qf,ru qrou 8unso1 rnz alp 'puls ueseiAa; 1so1ats pun ueqeqqe8 lepo,talu"equn purs elerA JeQ€ -un reqsrq alp '}qc"rqa8 ]Ieqr€lx aualqord eqclllqcll{f,se;seuIulels a8rure reqr_rqcne ue8erg uaqcsrSoloqle uIcJ ucp JeUn" tev\z Sun +"q uapodoler{daf ue}"rr{3u"rqlp -rep asdleuv aqcsrSolorqoeledarq 'ueq"q lSreze8 ecsird sil{}ne} 'd 'd : ) slqlnelof,"rlso reqn -orseld srqlnelorl+utrv ('1cne pun 'uautel e8erg uI ueJ€?du-ry 1un; ue8unqrnsJelufl eqcllJaneu el1r,r 'uJq"q 1qcsne1a8-ro.tueurrod a8tru;e llru arell +IrLlrl{e-\\ uI o^\ -lqoB epu"]snzsSunlleqrE elp uBp 'uaqeSra 3un1nrdreq61 raran"u -aF Ieq qcls +eq uallg-{ ue}sraur uep uI 'Sunlnepag euqo uapod 9bZ

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Figur enverzeichnis. Acroteuthis, Liingsschnitt durch das Rostrum

Belemnites elongatus, Phragmokon und Rostrum in schematischerDarstellung 68. - excavatus, Llingsschnitt durch das

+ 7A ' Amphitretus pelagicus,Seitenansichtz r. Ancistroteuthis Lichtensteini. Ventralansicht

3o. Architeuthis dux, Abdriicke der Saugniipfe auf der Haut eines Pottwals r 5. Aulacoceras sulcatum, L6ngsschnitt durch das Rostrum 54. -

Bathothauma lyromma, Dorsalansicht rz. Belosepia Blainvillei, Schulp, Lbngsschnitt 64. Belemnitentier,Rekonstruktion von A. d, O rbigny (r84o) 86. A . d ' O r b i g n y ( r 8 4 2 )8 7 . R. Owen (r843)88. -, - von F. A. Quenstedt (1849) 92. von Th. H. Huxley (1864)39. -, - von J. Phillips (1865)9o. -, - von O. Fraas (1866) 9r. -, - von E. v. Stromer (r9o9) 95. -, - von II. Pohlig (rgoS) q+. -, - von E. Fraas 1l9ro) 93. -r - von O. Abel (1916) 96, 97, 98. Belemnites acuarius, Ldngsschnitt durch das Rostrum 55. _- -, Querschnitte durch drei altersverschiedeneRostren 56. - , R e k o n s t r u k t i o n( O . A b e l ) 96. -- acutus,Liingsschnitt durch das Rostrum r. 5 - clavatus, L5ngsschnitt durch das Rostrum

49. paxillosus,Ldngsschnitt durch das Rostrum 52. semihastatus, Rostrum und Phragmokon J '

-,

R e l < o n s t r u k t i o n( O . A b e I ) 9 7 . s p i n a t u sR , e k o n s t r u k t i o n( E . v . S t r o m e r )

95. -,

Rekonstruktion ( o . A b e l ) 9 8 . Zieteni, Llngsschnitt durch das Rostrum

)J.

-

spec., Phragmokou rekonstruiert 67.

und

I Proostracum,

Belemnoteuthisantiqua, Rekonstruktion (O. Abel) 74. tseloptera belemnitoidea, Rostrum in drei Ansichten 58. Belopterina Levesquei, Rostrum in drei Ans i c h t e n 57 . Chaunoteuthis mollis, Ventralansicht 9. Chirothaurna imperator, Kdrperende und Flosse von der Dorsalseite gesehen /r. Ldngsschnitt durch die Luftkammern

-

-

Rostrum 62. excentricus,Phragmokonund Rostrum 66. giganteus,Ldngsschnitt durch das Rostrum

des Gladius 75. macrosoma, Ventralansicht 7o. 48. Chiroteuthis Veranyi, Dorsalansicht 3g. -_, ein ,,Schlachtfeld,,bildend Cirroteuthis meangensis,Ventralansicht rg. 75a. compressus, Ldngsschnitt durch das - umbellata, Dorsalansicht 5. Rostrunr qo. Annschirm 6. -

',i 'sn1ue1q z} lqcrsuelesroc .o9 uelr{olsuv Ierp uI uo{our I 'l[ lqcrsuelesrog 'snauere sndotrc6 's11e1uep,""o- . --8erqg oultld ulnrlsoll uIrJJv pun 1uug srqlnaloqcr(ug I l1u. ualna>lle{quer '66 rereddetutg 'uel:eluaplqlneloqcfug I -raAsrell€ rerp qcmp ellluqcsrono 'SS tunrlsolT .oor sluredcle (qcsrteuraqcs) | ,ua.rreluaprsdo8ag top q"rtp ll1trqcss8ue1'sntl?nJs slqtnetrdsn3 sep Bunl>1cr.tr1ug I _ _ l

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Autorenregister. filessandri,G. de t45, t46. Andreae, A. rr5. A n g e r m a n n ,E . t + 9 , I 5 0 , r S r , 2 3 3 . Appelloef, A. 16r. Bather, F. A. \2, Tg, r;g. Bauer, V. 15. Bayer, F. zz8. Blainville, H. M. Ducrotay de r34. B l a n c k e n h o n r ,M . t , t t 4 , t 6 4 , Brauca,W, zo6. B r a u e r ,A . + 7 , 5 3 , 5 6 , 5 8 . Brehrn, A. E. 184. Brock, I. 45, 243. Broili, F. r34, 233, Bronn, H. G. r49. Rrorvn, Campbell zo7. Buchanan,J. Y. +2. Bnckland, W.

zt8, ztg. Bnckman, J. zS6. Buelow, E. von r3r, r32, r+7. C a n a v a r i ,M . 1 5 9 , r 9 5 . Chun, C, 5, 23, 32, 35, 37, 3g, 40, 42, 46, 50, 56, 58, 59, 6r, 62, 64, 65, 76, 89, 92, 95, 98, r73, r78, r7g, zo9, 238, 239. Cori, C. I. 8, r I, r5, zz, to7, tg3. C o B m a u n ,N { . r 4 5 .

]LD o f l e i n , F . 9 , z o , 2 2 , 2 3 , 4 0 , 4 r , 4 2 , 5 7 , 1

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' oI.

Dollo, L.

16, zo, 23, 26, 53, 54, 55, 57, 64, 66, 67, 83, t8z, 235, 243, 244. D u v a l - J o u v eJ, . z t o , z r r , 2 r z , 2 r 3 t 2 r + , 2rS, 2t6, z2o. Edwards r 58. F 6 r n s s a cA,. r , 4 , 6 , 7 , 8 , ' 2 3 , 2 + , 3 2 , 7 g , 97, 98, Io5, to6, ro8, ro9, r43, r63,, zo8. F i c a l b i7 7 . Fischer, P. r r, r 4, 3 r. F r a a s ,E , I , t t 7 , 1 6 4 , r T r , 2 o 4 , 2 2 , 5 , ' 2 2 6 . -, O. 222, 223, zz4, zz5, zz6, Frid, A. zz8. Gaimard, P. 97, gg. I Goodrich,E. S. r73, 2oo, Hafferl, F. r65, t9B, zo4. Flarris, G. F. r+3, r1g. Harvey, M. zz. Ileider, K. 8:. Hentschel + 1 . Ffescheler, K . z 4 r . Hjort, J. 1 4 , 2 2 , 3 I ' 3 9 ' 4 0 , 4I, 47, 5o,

5r , 6 6 . Hoyle, \&'. E . 1 6 ,5 4 , 5 6 , 5 8 , 6 6 , 9 8 , r o 5 . C r i c k , G . C . 1 6 4 , z o 7 , z o 8 , z r g , z z 4 , z z 5 , Huxley, Th. H . 4 6 , r 4 8 , r 7 r , r 7 6 , z 1 8 , zz6, 2zB, 235, 236, 237. C r r n n i n g l r a mI,. T . 3 2 . Dantan, L. t8z. Day zzz. 'W'. Deecke, t, tt8,

t7 t.

22t, 222, zz5, zz6, 235, 237, Ijima, I. 66, 67. Ikeda, S. 66, 67. Jaekel, O . t , t I o , r I 2 , t 1 4 , r r 5 , I t 6 , t l 7 , r 63, r64, 165, 166, t98, zoz.

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Sachregister. Verlauf der AnrvachsAcroteuthis, Abraliopsis Morisii, Korpergestalt 88. I schichten des Rostrums r3r. Abraliopsis Morisii, rhombische Form der I 'I'erminalflosse groBen r52. Wechsel der Lebensweise i Acroteuthis, rgo, 214, 2r5. Abraliopsis, von Coloconger gefressen 4o. Abwetzung des Dorns alter Sepien 16z. Actinocamax Abwetzung

von Belemnitenrostren

rr7,

r90, r9r.

r32.

Actinoconites r3z. Acuarii, geologisches'Vorkommen

r89.

abyssale Dibranchiaten, vorlviegencl gallertig oder hd.utig 5r. abyssale Enoploteuthiden, sekundd,r ent-

Acuarii, Korperhaltung beim Schwimmen r99. Acuarii, lebten in Schwdrmen zo6.

standen zro. abyssale Lebensweise, Ermittlung

Acuarii, I9I,

selben 45. abyssale Typen,

Korperfd,rbung

der-

Revision

derselben

notwendig

aculeiformer Typus, eine Folge der Abnahnre der a,ktiven Schwimmfiihig-

Z.

keit 75. Acanthias 4r, 42, Acanthorhina Jaekeli, Rostrurn r8r, r8z. Aeglina, Kugelaugen 56. angebliche Fdhrte aus Anderung der Lebensweise bei den BeAcanthoteuthis, I lemniten r9z. Solnhofen rr7. Aitel, Schwarmleben in der Jugend ro6, Acantoteuthis, Armzahl 245. ro7. Synonyme t48, r49. bisinuata t49, r5o. Albatross, jagt auf Kalmare 14. A c a n t h o t e u t h i s s p e c i o s a r 4 9 , r 5 0 , r 5 3 . Algenwd.lder, von Sepien bewohnt 16z" Acanthoteuthis speciosa, systematische Alice-Expedition 44. Alloposus mollis, Korperkonsistenz 5r. Stellung 233. Alosa menhaden, von Loligo Pealei gejagt Acestra gladius, Rostrum r8r, r8z. Acanthoteuthis, Acanthoteuthis

achterformige

88, go.

29. alttertiiire Belemniten r42, r43, r44, r45,

r8r, r8z.

r46, r47. Alveolenliinge, als systematisches Merkmal verwendet r2g.

Flossenforrnen

Acidaspis, Stielaugen 56. Acipenser sturio, Rostrum

Acoeli, Systematik rz9. Acroteuthis, Embryonalrostrum

r23, r24,

Amblyopsis spelaea, blinder Hohlenfisch

tz5, rz8. Acroteuthis,

Funktionswechsel

des

55. Ammoniten in Regleitung von Belernniten I I3. Acroteuthis, Konvergenz mit Belenrnites Amphitretus pelagicus, Augenstellung 63. paxillosus r87, r89. Rostrums r9z.

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Sachregister.

252 Aspidorhynchus,

Rostrum

als Waffe ge- Aulacoceratiden, Phragmokon vorhanden r78. Futter von Philonexis 32. Aulacoceratiden, Phylogenie 233.

braucht r83. Atlanta,

Atractites, angeblich Ahne der Meirrzahl Aulacoceratiden, sind nicht die Ahnen der der Belemniten r3z. Clavirostriden r3z. Atractites, Jugendstadien r33. Aulacoteuthis, En-ibryonalrostrurrL r2+. Aufblasen der globiformen Dibranchiaten 79' Aufblasen der Kugelfische

76, 79. Aufblasungsvermogen globiformer Typen 8r, 82.

Aulacoteuthis, Funktionswcchsel Rostrums rg2.

des

Aulacoteuthis, Konvergenz mit den Paxillosen r33, r89.

Aulacoteuthis, Wechsel der Lebensweise Aufenthaltsort der lebenden Cephalor90. poden, Errnittlung dessclbcn 6, 7. Aulostornatiden, Funktion der RohrenAufenthaltsort der lebenden Dibranchischnauze j8. aten ,13. Aufentlialtsort Aufenthaltsort Aufenthaltsort

von Cirrotcuthis Mtilleri r 6.

Austern, angeblich in Synbiose rrit Belemniten r r6.

von Illex illecebrosus r3. Aves, Rostralbildungen von Loligo vulgaris r4.

r8r.

Aufenthaltsort

von Octopus arcticus ro. Baculiforme Korpergestalt r9, 69. Aufenthaltsort von Octopus vulgaris 8, 9. Baggerapparate r8i. Aufenthaltsort von Stenoteuthis Bar- Balantiunr, senkrechte Schwimmstellung trami 16, 17. rr 4. Aufenthaltsort von Stoloteuthis leuco- Barathronus, blinder Tiefseefisch 53. ptera r3, 14. Bathothaun-ra lyron-ima, Augenstellung Auftrieb der Belemniten 163, 165, t66, fi. 167, 168.

Bathothaunra lyrornnta, Arnre ruc1imentd,r

Augen, gegen Eindringen

von Sancl ge-

schtitzt ro:1, r05. Augen, Spezialisationen 5z-68. AugengroBeder Belenrnitcn 2.3o.

3+,35. Batirotirauma,

Befestigungsart

der' Ter-

rrinalflossen rg4, rg5. Bathothauma, Flossenfunktion

r04. AugengroBe der lebenden Cephalopoden Bathothauma lyromma, Flossen g8trennt 84. 52, 53, 54, 55, 56, 57, SB, SS,6o, 6r, 62, 63, 66, 67, 68. Bathothauma, hochspezialisierter ZuAugenstellung bei Trenratopus violaceus stand des Gladius 94, 96. c n Bathothaurna, Korperkonsistenz 49. Augenstellung cler }3elemniten z3o. Bathothauma, larvendhnlich 93. Augenstellung der Dibranchiaten

62, 63, Bathothauma,

64, 66, 67, 68. Augenstellung der Fische 64. Augenstellung von Stoloteuthis

roz.

Aulacoceras, angeblich Stammforn Vasseuria r3z.

von Bauverwandtschaft,

Aulacoceras, Konvergenzen r33. Atrlacoceras, Rostralfurche rrg. Aulacoceras sulcaturn, Verlauf

cler Anlvachsschichten des Rostrurtrs r jr. Aulacoceratiden, mit denMyopsiden nicht verwandt

16o.

stammt von makrophagen Vorfahren ab 36. Bathyteuthis, larvend,hnlich 93. Batoidei, Rostren r8r.

Unterschied von Formverwandtschaft 3. becherformiger Typus 69, 72. Begribnisort fossiler Tiere zo3. Belemnitella, angeblich von Dictyoconites a,bstammend t3z. Belemnitclla nucronata rrq. Belemnitellen r r5.

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'ralsrEarqceq

t9z

Sachregister.

254

Belemnites hastatus, Iintbryonalrostruur

Belemnitcs semisulcatus, Verlauf der Anwachsschichten des Rostrums r 7r,2r 4. Belemnites semisulcirtus, verschiedene Struktur der Schichten des Rostrums r 25 .

r23, r21, r25. Belemnites hastatus, Korperfornr r7o. Belemnites hastatus, Verlauf der Anwachsschichten zr4.

Belemnites paxillosus, behzilt die gleiche Belemnites semisulcatus, wahrscheinlich Lebensr,veisevon der Jugend bis zum makrophag zro. Alter bei rgo. Belemnites spinatus zo8, zz6, 227, 22g. Belemnites paxillosus, Iintbryonalrost- Belemnites spinatus, Rekonstruktion zo8, IlJr].r r27, T28. 229. Belemnites paxillosus, Funktion des Rost- Bclemnites subfusiformis, Rostrumverrums r9o. l e t z u n g e n 2 r z , 2 r 3 , , 2 r 4 ,2 1 5 , z t 6 , z r 7 , Belemnites paxillosus, Korpcrfornt 22g, zr8, 230. Bclemnites subfusiforrnis, Verlauf der AnBelemnites paxillosus, I(onvergenz ttit wachsschichten zr4. Acroteuthis r87. Belernnites paxillosus, l{onvergenz Hibolites z18.

Belemnites vcntralis r9r. Zieteni, Etrrbrl,enalrostrunr

ntit Belenrnites rz8.

Belemnites paxillosus, Konvergen zen r'2).1),Belemnopsis, Synonym r34. r87, zr8. Relernnosis plicata r 58, r 59. Belemnites Panderianus, Rostrum abge- B e l e m n o t e u t h i d e n r 4 7 , I 6 o , r 7 r , r 7 B . wetzt rgt. Belen-rnoteuthiden, besa8en nach W. Belemnites Russiensis, Rostrum abgcDeecke Vertikalflossen r7r. wetzt r9r. Belernnoteuthiden, Phragntokon vorBelemnites sentihastzrtus,Korperfrirnt r 75. handen r78. Belemnites sentihastatus, ltekonstruktion Belenrnoteuthis, zlvei clorsale f-eisten'ir,uf 229. Belemnites

semisulcatus,

clenr ltostrutlr rr9. Bel,r'ohner clcr R e l e n r n o t e u t h i s a n t i q u a r . r 2 o ,

Hochsee zo3. Belemnites semisulcatus, Fonn des Korperendes r52. Belemnites semisulcatus, horizontale Schwebestellung zoo.

1

r49,

'22r,

))c

Belemnoteuthis

antiqua,

Dorsalfurche

r5r, r53. Belemnoteuthis antiqua, hat keine late/ ralen Siume r7o.

Belemnites semisulcatus, ist kein schneller llelemnoteuthis antiqua, Konvergenz mit Hochseerd.uber gewese\ rg7. Stenoteuthis r75. Belemnites semisulcatus, Korperforrr- r7o. Belemnoteuthis antiqua, nektonisch r77. Belemnites semisulcatus, Konvergenz mit Belernnoteuthis bisinuata r49. Chirothaurna

t78. Belemnoteuthis, kalkiger Uberzug semisulcatus, nach AngerPhragmokons r47, r4g, r5r. nann ident mit Acanthoteuthis r49, Belernnoteuthis, Korperform r5z. r50, r5r,233. Belemnoteuthis Montefiorei z:6

dcs

Belemnites

Belemnites semisulcatus, relativ ches Skelett zot.

schwa- B e l e m n o t e u t h i s , P h y l o g e n i e 2 3 3 , 2 3 q . Belemnoteuthis, Terminalflossen r53. Belemnites semisulcatus, Rostrum r8r. Belemnoteuthis, war ein schnellschwimBelemnites semisulcatus, Rostrum als mender Hochseerd,uberr97, zro. Schwebeapparat funktionicrencl r95. R e l l i n u r n s r e g i n a e , R o s t r u m r 8 r , r 8 z . Relernnites seniisulca,tus. Vcntralfurche IJelone, Funktion cler Sclina.nze r82. I5I. I3eloptera anomala r58, r59.

'zl 'tl s€TJ€rIc.rl?J 'f9 rualBlncrll?uuJ 'r6r ucJlsog clzle,rc8qt 3 u n 1 1 o 1 s u a F n y ' s c I o 1 e 3tor r s rr l Jt t o l o r l l u e U ' bzz'6rr ua+?lncrluut:J '96 rlcrluqeue^J'ul rsnllnc+oLIlua€I 'rg ,tr+?llaco srq+ne+rTl?J '9L erlcsrC aqosruo+{ur:1dor11uaq '6f ' / 9 z u a l s r s u o > 1 r a d r o y ' s r q l n o + r 1 1 l ? J 3un11c1s ' e 9 3 u n 1 1 a 1 s u a 8 n y ' r a 1 d o 1 1s q l n a + r l l t ? O -uaFny' uaddlualerqcu€rqrC orlcsruorl+uaq 'zL '69 sndda reurroJrcrlp3 'rg zue+srsuo{ '99 purlq 'peuerra+qns €sseuprl"J - , r a d . r o y ' u e p o d o l e q d a 3 elsro++rloqluaq '99 uaqcoraasJerl rapuqq'isr+"qoq+ueg .l'r .tr plnbs d1yra11ng 'r9 zualsrsuo4 '69 'oz r a d r o y ' u a p odoleqda3 snd.{1 JeuJo}rsJnq alessdqeoqlucq 'z8r ' rgr urnJlsotl '"lnunl sepoung '99 'gg purlq 'sdqlqcrle8uag 'oz uapodolco '9ir srsuersrre4 ellerdasolag Ieq a8alydlnrg '99 '9f 3 u n 1 1 a 1 s u e 8 n y ' I a s l T U s r q l n e + o r q c e r € I r ruueursso3 ellardasolog 'gt 'Llr 'gtt 'zlr ellerdesoleg' z u e l s r s u o { r a d r o ; 4 ' s r q + n e } o r q c € J g ' rf spuno"rC-asoN-al++og 'ztz vd '29t 'oL '69 snd,{a ra8rur-ro;uazloq -eS +rur per8slyerloslpu€A\Ja1'rrdasoleg 'Lg 'SS 'r9r 'erdasolag uapunqra^ urJoJuassolC surnrlsolf rn+>InJ+S sap '19r 3o1r:u?rnu rel€pro]Iap ]Iru'Ia]u€IAI -ra8ru-roluazloq ' r 9 z u a l s r s u o 4 r a d - r o ; q ' " u a e l r l o g Luu+soJue+ruruclcg ruap u-rodg'erdesoleg 'ztz,'€6t 'g8r 'r9r 'ogr 'zzr rz run;+so11 turdasoleg 'g6r rauqo.{\aqpunJO'erdaso1al1 ' 9 6r ' 9 g r p u c J c r u o r + 'tor 'puep]{og uepla; uassolC '€z uepy-sndolcA uerlosrur?>I -rJaru"pJou rap 3unrqeuldne11'.ue^Ie^lg . L I I

ua+rurualeg uo,r 3un1ra13ag ur ue^le^r11 -{un} 'il. r ualluuralag a1r1-rrudrq

'erdasolag Iaqcu}sqt:r5 sl" uro(I ' o 9 r r a l l r ^ u r r : 1 9 1e r d c s o l a g

'29 't,lr'ttr'zlr zualsrsuo4.rad ranbsela-I "urrelrlolag 't6 r 'z6 r esra,lrsuaqa-J'eur-raldolegJ -roy rnz Sunqerzasl'lre4Srqeys8un8a,nag 't6r sutn:1sot{ sap uor}{un.{ 'eur-re1do1ag '96r -ornal

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'9r erald pes8unFa.nag

'6t 'Lr '9t 'z6r '69r 'gSr 'ifr 'elr 'zlt eur:a1do1ag 'r€z rru€rpeg srq+ne+ouo+guoA 1_res8un8e.regl llelse8rad-ro;4 apuoqcra,\\ 'zt 'tt sl"urorJlo erdag uo,r 'ueprraldolag/ lres8un8a,r.ag -q'e ualrurualag uap uo^ 'oI 'e6r '6 'g sr,re81n,rsndolcg uo,t lres8un8e,treSl srlrnrlsoll sep uroJJqnpu"S'uepr-re1do1ag 'or '€oz qcsruollueld'ucprraldoleg sncrlcJe sndolc6 uo.t 1-res8un8a,uag '9t 'lt sr.re81n,L .8LT oFr1o1 uo,r 1:es8un8e,rlag 'tr 'g snsorqacellr xaIII uo^ lres8un8a,lrag u a p u r : r l r o ^ u o 4 o t u F e . r q 4 ' u a p r . r e l d o l e g '9r rJaIIntrNsrqlne+orJr3 uol 'Ltr lres8un8a,rcg '/r asdleuv 'ua+€rqc 3un1ra-rqran eqcsrSoloa8 'uepr.reldoleg -u€JqrC uapuoqel rap uclresBunBe,\\eg '91t '9r 'hlr 'Llr 'zfr rJallntr a r 3 o 1 o q d r o 1 4' u1e p u e l d o l e g l srq+nalorrr] uo^ '96r ruro;1elu€I 'uapr"reldolag uessogl€re+tzT rap lra4SrqeysFunBa,trag I '1, uaqlasrep 3un111nu 't6r'9ir'9ir 'Ltr 'zlr eepro+ruruoloq e:e1do1ag -rE 'uapodoleqda3 rep lres8un8a,uag 'llt '/oz ' t 6 r ' z 6 r a s r a . 4s u o q a l ' e r e l d o l e g uelruuralag Jap Sunu;ye,ta.eg '69 sndda -ra8rru-ro;1e1naq '69 t'llr 1e31111era1e1'rzraldolag '69r 'ttr -rolly saqcsrSoloeF 'r:.ra1do1eg1 '8t

JasserJualErqcurJqrC'.snrpJ€Jcg

'ralsrBerqcug

992

Sachregister.

256 Ccntrophorus squa.lnosus,

'ficfseeliai

.17. Cirirothaunra, Korperkonsistenz

clcr Tiefe ihres ] Chirothauma, Konvergenz nites clavatus z3o.

nit

49. Belem-

Cephalopodenreste, inr Magen eincs Icir- Chirothaurna, Konvcrgenz thyosaurus gefunden zofi. nites semisulcatus r86,

ntit

l3elem-

Cephalopciden, Tlrnittlung Wohnortes 6, 7.

Cephalopoden, f-aichzcit 6r. Cephalopoden, Mageninhalt

Clrirothaurna, Lebcnswcise zr 5. macrosoma, Fdrbung

von \\''alen Chirothauma

:8, :9, 40, 4, 42, 43, 46, +7. Ccphalopodcn, Rostralbildungen r8r. Cephalopodet, Zahl der lebenden Arten 7. Ceratiiden, globiform 76.

Ober-

Unterseite

und

der

verschieden

200. macrosoilla,

Chirothaurna

Konvergenz

rnit Belemnites sen-risulcatus r78.

Cetaceen, Rostralbildungen r8r.

macrosoma, Konvergenz Chirothauma mit Hibolites 186. Cetomimus, blinder Tiefseefisch 53. Chaunax, Fzi.higkeit sich aufzublasen 8r. C h i r o t h a u m a r n a c r o s o m a , R o s t r u m r 8 r . Chaunax pictus, Lcbensr'veisc 8r. Chirothaurna macrosoma, ventral angeChaunax, vorn Littoral in die Tiefsee einsetzte Tcrminalflossens.d.ume r7 r, r72, gewandert 76. r 73 . Chaunoteuthis mollis, Augenstellung 63. Chirothauma, makrophag zrro. ISeurohner der oberen Chirothauma, rein kreisformige FlossenWasserschichten der Hochsce 34, 52. form 9o. Chaunoteuthis, kelchfornriger Mantel 9r. Chirothauma, Schu'ebeappafat r85. Chaunoteuthis, I{orperkonsistcnz,lg. Chirothauma, Schwebeflossen kreisfornig aa. Chaunoteuthis, Konvergenz mit Leachiar. Chaunoteuthis,

Chirothauma,

stan.rmt

von

nektonischen

\rorfahren ab r79. Chaunoteuthis, nrikrophag 34. Chaunoteuthis nr ollis, Lcuchtorgane f ehlcn Cliirothauma, \rentralarlre vergroBert 34. Chirotcuthis fir.nrcljca, Flossenforn] . gr. 3o. Chzrunoteuthis, Tenterkel verloren -j-3. Chirotcuthis famelica, spitzes KorperCirimaeridzr,e,Rostren r8r. ende r52. Chirothaunra, Ableitung der Flossenform Chiroteuthis, Flossenfunktion ro,1. giftige Drilsenknopfe Chiroteuthis, 92. Tentakeln 23. Chirothaurna, E.ntstehung der Bruchverletzungen des Gladius 2rT. Chirothauma, Flossenfunktion ro4. Chirothauma, Flossenstellung r7,1.

Chiroteuthis, Korperkonsistenz Chiroteuthis,

makrophag

49.

der \

zro.

Chiroteuthiden, Reduktion der dorsalen Chirothauma imperator, Augenstellung 6 j. Arme 34. Chirothauma imperator, Flossenform 85, Cliiroteuthis, Ventralarme vergroBert 34. 86. Chiroteuthis Veranyi, Augenstellung 63. Chirothauma irnperator, Form des Kcrr- Chiroteuthis Veranyi, Flossenform 88, 89. perendes r5z.

Chiroteuthis

Chirothauma imperator, Gladius mit Luftkammern t7B, r7g. Chirothauma

imperator,

Korperhaltung

200.

Veranyi,

im

Magen

eines

Delphins gefunden 39, 40. Chiroteuthis Veranyi, Terminalflosse zugespitzt 9o. Chiroteuthis

Veranf i,

von

Doratopsis

Chirothauma imperator, lebt planktonisch tg6, tg7, tg8.

artverschieden 77. Chiroteuthis vermicularis, spitzes Korper-

Chirothzr,unra inrpcrator, r'entrale Hautsaunrc r7r, T72, 173.

c n < 1 cr 5 2 . Cliitinlzr.gen des Schulps von Sepier.r6r.

vermicularis

'uapodolutldaf,'teqV LI 'tfz '69 ' g z r ' L z . r ' g zI clardsre[I oqcsrdd+'ua:lsorueprJ]soJIuoJ qcsruo+{au r€pun{as'lrcillllf slll}nc}orrl] '92 SuiraF 'glr uo>1olu8erq4'uaprJ+soJruoJ 'o€r sltl}nriorl3 a s o u B e r C ' u e P r J l s o - r r u o J 1ra43rqe;urur,\\qcS'lrclllll,{ ' 9 9 q c s r B e l e d ' u e 1 1 n 1 ' qs I r { + n a } o r r l 3 '€e r ua1r1ce.r1y

'19'9s

uap nz ua8unqarzagl'ueprJlsoJruo3 'g/r 'o9r 'LSr 'gSr '99r '€9r agor8uoBny elEuIJou 'lrall+w srqlnclorrlJ ' o E t ' 6 z t ' g z r ' L z t ' g z r ' z u e P r J l s o J r u o 3 '9r qcsrFeladol>1au 'lroIIr_rw srqlnaloJJIJ ' L z ' g z S u q d o ; 4 r u 'IraII+w srq+nalorrIS '/rr alrqeg'snqleu8osduro3 '28 esre,\\sueqa-I 'lJaIIl-1W slrllna+orrI3 'of sdacrler .reFuocolo3 'Ls 'gg 'zt srxeuollqd uo^ Je++nd 'eJoPoaIS '€9 3un11a1sua8ny 'IrolI4J sqlna+orrIJ 'frz uarle.tnq Jap surnJ I '99 -1so:1euod:quE sep snddluapu+sorl^"I3 1e1neq ' o I z eq:eg ar{crlurerlcsrqrz,la.'uepr.r+soJI urep +Iru 'stq1na1o-r-rr3 ^"IJ -Ja zleupunlc '96r uorlouro>{oT'slsua8ueaur slq}ne+orJr3 '9zr 'zg '99 'tzt elardsrag eqcsrddl'ueprr1sorr,ru13 ' g 4 r u o > l o r u 8 e r q 4 ' u a p r J l s o r r ^ t s I J Llcsruorlluaq +qal'srsua8ur:eru sIrllnaloJJr3 ' t9 3un11a1sua8ny'srsua8ueartt '9zr uaJ+so.rleuodrqurg srtllne+orJrC '99 8 u n 1 1 a1suaBny'eu8eur slrllnelorrr3 '8 r uorloulo>[of 'slq]na+oJJrJ Jep ruJod Jep zuE+suox 'ueprJ+soJr^"I3 'o€r esouSr:rq'uaPrJ+sor^"l3 'ttr'z€r ua1t1 -oruJly uap nz ue8unqarzag 'uapr:1soJl^"lJ 'otz 'ftz '8Lr 'o9r 'L9r '99r '99r 'tt r 'ztr

'9g uassolg rap-e8e1'srq1na1o-rrr3 '6i zualsrsuo4:ad-ro14'sIqlnelorrl3 '9or uorl{unJuessold'sIrl+ne}oJJIJ 'for 'zor 1z1n1sa8

'of r '6zr 'gzt '9zt 'lzt 'z ueprtlsoJl^?lJ qelsladrou{ ricrnp uassold'sILI}ne+orrIJ '92 qctlSoui uJePntI rl3lnP '62 r r1e.tt13 'zLr eatneqlo4tl:) rnu euJol qceu Sun8ar\eff 'sIqlnaloJJIS '99 ua1r17 .tep 'ua+ruLualeg 0]3^313 +rLLr zueS-ra.tuoy '99 erssog pun r:1orda5 oSrcA\SUoeeT eueparqcs;e.t'uaplllnaloJ:r3 'gz 'L J€+uour +gr

zua8ra,luol'1'rder:ntr41 r?urn€q+olJrO 'rS 'o9 '61

zuclsrsuo{Jed-roy'rde.r.rn141 ?Lun"q}orJr3 '9ot 'rz uor+{unJucssold 'rde.r-rntr41 "run"g+oJrrJ 'zol 1z1n1se8qelslad-rouy 'rde-rrntr41 euIn"qloJJrJ '89 '99 rIsJnp

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Ltz

258 Conophori,

Konvergenz teuthis r76, 177. Conoteuthis 233, 234,

Sachregister. ntit

Ancistro-

Crustaceen, wahrscheinlich Hauptnahrung der Belenniten zro.

Crystalloteuthis glacialis, Arme rudimenConus, bildet den ailtestcn Teil cles Glatar 34. dius r 79. Crystalloteuthis glacialis, Augenstellung Conus des Gladius 94. 63. Conus des Cladius bei Oegopsiclen r9-1. Crystalloteuthis glacialis, Flossenfonn 9r. Conus von Chirothauma r73. Crystalloteuthis, Korperkonsistenz 5o. Corynomma speculator, Arme rudimen- Crystalloteuthis, stammt v6n makrotd,r 34. phagen Vorfahren qb :6. Corvnomma speculator, Augenstellung Ctenopteryx siculus, Flossenbau roo, ror. 63. Ctenopteryx, Flossenform 86. Corynomma speculator, Flossen getrennt Ctenopteryx, Flossenfunktion r8, rtl4. 84. Ctenopteryx siculus, rhombiform 69. Corynomma speculator, Korpcrkonsistenz Ctenopteryx siculuS, im Magen eines -) u.

Corynomma speculator, larvend.hnlich g:. Corynomma spcculator, stantmt von llakrophagen Vorfahren ab 36. Cranchia, Arme rudimenteir 34. Cranchia, entspricht dem Prinzipe cier Trommelforn"t 77. Cranchia, Flossenfornr 86.

Delphins gefunden 39, 40. Ctcnopteryx siculus, Ldnge der Flosscn 85. Cucioteuthis, depressiform zo. Cucioteuthis, Flossenfunktion ro4. gehort ztr den E.noploteuthiden 34.

Cucioteuthis, Cucioteuthis

Molinae, im Magen eines Pottr,vals gefunden 39, 40. I Cranchia, Flossenfunktion ro4. Cucioteuthis Molinae, Liinge der Flossen Cranchia, hochspezialisierter Glaclius 94. 85. Cranchia, Korperkonsistenz 49. Cucioteuthis Molinae, Lateralflossen I,or. Cranchia, stammt von makrophagen Cucioteuthis Molinae, Lokomotion r8. Vorfahren ab 36. Cucioteuthis Molinae, rajiform 69, 25. Cranchia globula, globifornr r9. Cucioteuthis Molinae, starke Muskulatur Cranchia scabra, Augenstellung 63. der Lateralflossen 75. Cranchia scabra, bursi{orrn 65, 76. Cucioteuthis Molinae, Tentakel unbcCranchia scabra, Flossenform 93. kannt T, 34. Cranchia scabra, klinonektonische Curti rz9. Schwebestellung 65. Cuspiteuthis acuarius r33, r3.+, ,35,13O, Cranchia scabra, Konvergen z :mit par 3 7 , r 3 8 , r 3 g , r 4 2 , 1 6 9 , 1 7 z , 1 7 3 ,1 7 4 , laeoctopus r77, r78. 177, r8r, r89, r95, rg7, rgg, 2or, 2o3, Cranchia scabra, lebt planktonisch 82, 2ro, 2r1, 2r5, 229. 196. Cuspiteuthis acuarius, Dorsolateralfurchen Cranchien, Larvend.hnlichkeit fehlen r72, 173, 174. 79. Cranchienlarven, Augenstellung 63. Cuspiteuthis acuarius, Funktionswechscl Cranchiiden, globiforrn 177, r78. des Rostrums r87, r88, r89, r9z. Cranchiiden, leben planktonisch r95, Cuspiteuthis acuarius, Konvergen z rrtit r98. Loligo nrcdia r74. Cranchiiden, Ontogenie zjS. Cuspiteuthis acuarius, inr erwachsenen Cranchiiden, Phylogenie 96. Zustande nektonisch r,77. Crustaceen, Nahrung von Mastigoteuthis Cuspiteuthis acuarius, Korperform rCrg. Agassizii jz. Cuspitcuthis acuarius, Korperltirltung Crustaceen, Ilostralbildungen r8r. beim Schwimmen rqq.

*LT

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692

260

Sachregister.

Doratopsis

vermicularis ist nicht die D u v a l i e n , L e b e n s w e i s e z t 5 , z t 6 . Larve von Chiroteuthis \reranyi 77. ] Durclisichtigkeit des I(orpers, r,vichtig zur Doratopsis vermicularis, im Magen eines I Beurteilung des Wohnortes 7. Delphins gefunden 4o. lebende Cephalopoden, I dysphotisch Doratopsis vermicularis, Korperende 95. Leuchtorgane 2or Doratopsis vermicularis, Konvergenz ntit i dysphotische Lebensweise einiger CirroXiphoteuthis r76, r77, r78, zat. teuthiden 67. Doratopsis vermicularis, spitzes l{orper- clysphotische Meereszone, Grenzerl 52. ende r5z. l)oratopsis verruicularis, Itostrurn r8r. Eiablage von Octopus Digueti in MuschelDoratopsis vermicularis, stabformig lZ. schalen zo. Doratopsis verrnicularis, zrvei Flossen- eiforrnige Typen, Konvergenzen r7B. paare 86. Einger'veidesack der Oegopsiden, liegt'im Dorn der Sepien r2r, r93. Conus rg4, rg5. D o r n v o n B e l o s e p i a , F u n k t i o n 1 6 o , r 9 3 . E,ingcweidesack von Chirothaunra, riickt Dorn von Sepia, clem von Bclosepia hoallnrdhlich nach vorne r79. molog 16z. Eingrzrben in dcn Meeresboden, Funktion Dorn von Sepia, eine orirnentdrc Bildung der Flossen zr. 16z, 163, Dorn von Spirulirostra r57, t58. Dornformen der Sepien r87.

Einsiedlerleben

alter Tintenfische uncl Octopus ro7. Einzellcben der Dibranchiaten ro5, ro6, Dornhiille des Schulps von Sepia 16r. r o8. Dorsalkiele bei Belemnoteuthis a.ntiqua Elasn.robr:rnchii. Rostren r8r. 1 75 . Eledonc Aldrovandii, Augenstellung 63. clorsolaterale Infraterntinalflossen r72, lEl"clo.r" nroschat:r, Futter von Itaub-. 1 . . r73. rlsctten 4I. dorsolateraler Ansatz der Tcnlinal- 1E , i e d o n c r o t u n d a , A u g c n s t e l l u n g 6 3 . flossen von Belemnoteuthis r5-3. Eledoncila dizr,phana,einseitig erblindetes Dorsolateralfurchen der Bclemniten, AnExemplar 53, 5,+. satzstellen der Tcrnrinalflossen r22, Elcdonella diaphana, Flossen fehlen ro3. r29, r70. Eledonella diaphana,Korperkonsistenz 5r. Dosiclicus, Tentakelhaken zo8. I E,mbryonalblase der Belemniten rz3]r 24, Dosidicus gigas, geht zuweilen in groner l r64. Scharen zugrunde 2o2, zo3, 2o4. Embryonalblase von Cuspiteuthis r35. I Dosidicus gigas, Wanderungen inr Fe- Embryonalfaden des Belemnitenrostrums | bruar uncl Md.rz ro8. 124. I 'I'entakel Driisenknopfe der von Chiro-, Ernbryonalformen der Belemniten z. teuthis \reranyi 23, 89. E.mbryonalkammer von I3elosepia r6o. Duvalia, extrem spezialisierter Relem- Embryonalrostrum der Belemniten r22, , nitentypus r4z" r27, r2l, tz5, rz6, tz7, rz8, r2g, r3r, ] Duvalia dilatata, Embryonalrostrum zrr, j r32, r35, r36, r4o, r54, r87, zrr bis 2rz, 2r3, 2r4, 2r5, z16, zr7. l)uvalia hybrida zr4. Duvalia Tata zt4, z't 5.

zt8. E.mbryonalrostrum

de r IJ elen-rniten, Wichtigkeit ftir die Systematik r3o. Duvalia lata, pathologische ltostren zr4. Embrl'en2lrostrum von Aulacoceras r3r, Duvalia urnuler zr,1 . r32. r I)uvalien, geh1-redro14'rpuelduog srqlns+rpl€turrC '96r uapualdolag rap +I€lseC aru:oyrqo13 '6zt rrttncY 411e13 'or '6h 'gLt ureunu€>I+InT +IPq sqlnelrplllttllJg ruroy-redroy'rpuelduog 'flr'14r 3un1 -+ue rJo+"Jedrur eurneq+orlq3 uoA snrp€I5 'Lrz 'gLt uaqcorqa8 -lalsuessoltl'lpuelduog sIq+nalrpIlltuuC 'for uorl -q€ epuE tue 'eutn€qloJlq3 uol snrp€I5 '?un"q+oJlql uo^ snrp"I5 -{unJuessolg'rpuelduog slq+na}rpl"tuIJC 'elr 3ue1 rqes '6r srqlnalrPl"urrr5 '9g uassolg'rpur:1duog sqlnelrpl€LuIrC roq sepue 'zS 'f € aas -radro;4 uape8uepel sep ez+n+S 'snrp"IC 'i6r er8oloqdrory 'ueprsdo8ag rep snrp€Ig -rI3oH Jap ualqctqcsJass€A\ ueJeqo Jep 'i6 sntPt:lg 'rpuelduog slqlnalrplrlrttuC reuqo,.lrag '€9 3un1 'rgr ua8unppql"rlsoU'ecerlsolue8rp '62 r ralue8rS 'rpur:1duog srq+nalIPItsturJC '69 'ez '26 ruro;uessolg -lalsuaBny

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'ralsrBarqce5

264

Sachregister.

Grimalditeuthis Bonplandi, Tentakel ver_ Hibolites, Konvergenz mit Chirothauma loren 33. r 86. Grundnetzfinge 4+, 45. Hibolites, Synonym rj4. Gvroceras 23,1. Hibolites, Verlauf der Anrvachsschichten des Rostrums r3r. Hippocampus, Funktion cler RohrenHaftpolster cler Tentakel von Onychoschnauze 38. teuthis Banksii zo8. Hippoglossus vulgaris 42. Haifische, verschlucken unverciu.uliche H i s t i o p h o r u s g l a d i u s , R o s t r u m r g r . Gegenstdnde 2o7. Histiophorus gladius, Itostrum als AnHaken der Arme der I)ibranchiaten, aus griffsr,vaffe funktionierend r83, rg5. den Chitinringen standen zo9.

der Saugnzipfe ent- Histiopsis, Korperkonsistenz 49. Histiotcuthis, Artnschirm client als FanoHakenformen der Belemniten 237. apparat 8o. Halosauropsis nracrochir qz. Histioteuthis Bonclliana, Augenstellung Halosauropsis macrochir, Tiefseeform 4T. fr3. Haltung

der Belemniten beirn Schwim- Histioteuthis Bonelliana, caliciform (rg, men Igd. -c H a r r i o t t a R a l e i g h i a n a , R o s t r u m r 8 r , r 8 z . Histioteuthis Collinsi, im Magen eines hastate Belemniten, Pottr,vals gefunden 39, 4r. Konvergcnz mit Chirothauma r72, r78. Histioteuthis, Flossenform 86, 9o. Hastaten rrg, r2o, 169, t7z, t78. Histioteuthis, Flossenfunktion ro4. Flautsaum zwischen den Armen von Histioteuthis, Kirrperkonsistenz 4g. Cirroteuthis Miilleri, Funktion r6. Hochseedibranchiaten, torpecliforrn r9Cr. Hemirhamphodon Kiikenthali, Rostrum H o c l r s e c f i s c l r e l, r r c i s t t o r p e d i f o r r r r ;o. r8r, r8,1. Hochscervale, Iiantpfverletzungen zr6. Flernirhanrphodon, Schnauze client :rls H o l o c e p h a l i , l t o s t r e n r 8 r . Pflug r84. Holostci, Iiostren r8r. Hemirhamphus, Schnauze dient als pflug Hornhecht, l-unktion der Schnauze r 8 z . r 83. llunmer, von Octopus gejagt zz. Hensenioteuthis, Korperkonsistenz +g. Hvalaea, Futter von Philonexis 32. Heringe, jagen auf Thysanopoda nor_ Hybodus Hauffianus, Belemniten als vegica 38. Mageninhalt zo7. Heringsschwd.rrne, von lllex illecebrosus hydrostatische Funktion des phragmo_ verfolgt 28, zg. kons 165. herzformige Flossen 88. Hyperoodon rostratum, Dibranchiaten_ Heteropoden, Teleskopaugcn 56. fresser 38, 4r. Heterostraci, Rostren r 8r . Heteroteuthis dispar, irn Magen eines Ibisse, Funktion des Schnabels r 8 z . Delphins gefunden 39, 4r. Ichthyosauria, Iiostralbildungen r 8 r . Heteroteuthis dispar, wirft auf cler Flucht Ichthyosaurus, Forn.r dhnlichkeit m i t D e l ein leuchtendes Sekret aus zor. phinus rj3. Hibolites, behd.lt die planktonische I_e- I c h t h y o s a u r u s l o n g i r o s t r i s r8r. bensu'eise von der Jugend bis zum Ichthyosaurus quadriscissus, Cephalo_ Alter bei r9o. podenreste im Magen gefunden zotlr. H i b o l i t e s , E m b r y o n a l r o s t r u m r 2 4 , 1 2 5 . Ichthl'osaurus, torpediform 7,1. Hibolites, gehort zu den Clavirostriclen Idiosepius, Flossen getrennt 84. a r I - ^ a ' Illex, Flossenform 86.

' z g ' r g a r u r " q s e r r v 'g4r uazua8-ra,ruo11'uadr1 a8rur.ro;qc1a4 'r6 uuoyqclerl '06 '88 uessol'I c8nu-ro;sra:>1 ' 9 Cr) t s r t u r o 1 c 1 t l su e l r 3 , { \ n z ' a s q c r > I '1,6r uelruruelag ucpodoleqdeJ Jnr: 13r:['c1o-r>lplrrlcs]]allr\J 't)rz Jcl) eJerlJe+]nc rlJrlurarlcslq"l!\'asqclx ' 9 9 u a u o r l B s r l t ? I Z a d s u a B n l t r ' a s q a : - r'rl 1 'o! '6t ua1er11raq ua8unzlal:c,rydur'er1 ',19 uauqr 'ue>lerll 'oJ' '6f uel"A\++od lrru aldruey (ar"ruIpy 'zz uo{"rY raq ur-ro1-radroNepucqcs-rJeqJol 'areruley '9or 'zz, '6 'g sr-re8 18ele8 uaqqog uo,r '9r -1n,r. sndolro uol arerlJe+lnrT 'uoqq€ry '91, uecllas-repoqcsrd'alJrruall"roX essrqlJrC rlcrnp .reydg orrlr uelo+ 'arr?Lul"lil '26 '9r ruep aJeatr\J sn" qooq +qcnlc sne:aq ueSurrds 'aJ€luI?X uaLuJoluessolC cuapuEls+ua 1ua3-re,tuoy Jep Jnts re lunlrru 'Lz 'tr asra,nddnrl ueururr,r\qcs 'ar"rLrI€y '9r ua4eq8ueg -rep Sunqalslua alua8raluov 'o!z qc"u alna€I rarqr ueurrur^\rlcs 'eJ"rul")I '6oz 'o6t '69r '/gr '9gr '6Lr 'gLr 'LLr '66r '9Lr '9Lt 'bLt 'zlr '69r 'ggr '19r '9f 'oi?rulr:>I r ercctr I urep sn? uc8ur-rdssneJal{ '26 'gg '99 'Lz ue8unss"duy a1ue3;e,ruo14 '€z 8r1yr8 grg 'rr;rule)I 'Ltz 'gtz '9tz 'ftz 'trz 'gi s-rad-ro4uapodoleqda3sep zuelslsuox 'ggr 'gzr sap >Iarllouoll suo>1or-u8e-rqd 'oSr '6ir srqlna+

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992

266

Sachregister.

Kriechen auf dem Meeresboden, Funktion Lateralflossen von Stoloteuthis leucopder Arme bei dieser Bev'egung zo. tera, Funktion beim Schwimmen 14. Kriechen, bei Sepia officinalis selten zu Lateralfligel von Spirulirostrina, Funkbeobachten rr. tion r95. Kriechspuren fossiler Dibranchiaten rr7. Lateralfliigel von Vasseuria r59. Kriechstellung von Octopus vulgaris 8, 9. Lateralfurchen, fehlen bei Xiphoteuthis Kugelaugen 56. r77. Kugelfische 76. kugelformiger Typus 69. kurzbolzenfornige Typen, Konvergenzen 177.

Lateralkiele

der Belopteriden r43, r++, r45, r58. Lateralkeimme von Beloptera r59. Lateralsd,ume von Sepia officinalis, Funk-

tion derselben rr, 12, 11, rg. Liingskiele neben der Dorsalfurche von Lauerstellung der Tintenfische r5; Belemnoteuthis antiqua r5r. Leachia cyclura, Flossenform 83. Lamna 4r, 12. Leachia cyclura, in abgelaichtenr ZuLamna, torpediform T4. stande an der Meeresoberfld,che gcLampris luna 4r. funden 6r. Lanceola des Glaclius der Oegopsiden 94, Leachia cyclura, Leuchtorgane vorhanden 95, r94. 30,33. langbolzenformige Typen, Konvergenzen Leachia Eschholtzi, Vertikalwanderungen T 1 1 6r. Langusten, von Octopus gejagt zz. Leachia, Flossenfunktion ro,1. lanzettformige Flossen gr, 92. Leachia, kelchformiger Mantel 9r. Laridae, Rostralbildungen r8r. Leachia, Korperkonsistenz 49. Larven der Cephalopoden, Ieben meist Leachia, primitiver Zustand cles Gla.dius planktopelagisch

6r. der Dibranchiaten,

94. Arrnapparzlt Leachia, Tentakel verloren j3. 3 6 , 2 3 8 , 2 3 9 , 2 1 o , 2 l r , 2 1 2 , . 2 + 3 ,2 + + . Lebensweiseder Belemniten, in der Jugend Larven der Dibranchiaten, ausnahmslos und inr Alter r9z, zrz, zt7, zt8. globiform 77. Lepidosteus, Funktion der Schnauze Larven der Dibranchiaten, Fanghaken t8z. fehlen 36. Lepidoteuthis Grimaldi, im Magen eines Larven der Dibranchiaten, KIo-T '€r xalll uorlotuo>Iorf uol snsoJqacelll ' 9L ' g r

'Ial€ad o31o1 e€uIIoli[ sIq+na+olcnJ uo.{ uol]otuo>IoT uago-r8 ur uella,{\nz y4aB '8r 'zb 'tl eqcsrJ '9r uollntr -qn"U rauep.lltlcsra^ Je+]nC 'Iel€ed o8r1o1 l slrl+ne+oJrr] uo^ uolloLtlo4o-r 'gg q" uarq"Iror\ '62 saqcsrlt.t:6 're1:e4 o8r1o1 uaS"ruqdo.r4eru uol +tuur"+s'"Iqcu,tu-rool-I sep uotuJ€A\qcs uap 131o; 'f ' 6 f / r uarurur,&\qcsllauqcs z u e l s r s u o > 1 -rad-roy'erqou"J30rf 'f6 snrpelg sap oFqol turaq

Sunll"quessolC'.Ial€ed

'€f pu"]snz ra+relsrl€rzadsqcoq'"rqcuElcor-T lraq '€6 uuo;uessolg'elnqo13 erqruelJor-I -rerd rap ur Sunlqceqoeg 'Ialea4 o8r1o1 .Nr 'ff reluarulpnr alurv'rzrqcur::cor1 'o8r1o1 'zgr 'r8r runJlsoll 'snuraqd.{1od snlnurrl uapun;a8 ue8e141uII e+sarleqcsntr41 '69 uuo;t1e+ '€Ipotu o311o1 ' € 8r 't;Ipaul '/6r o8r1o1 Jelleuqcs sep uorl>lunc'snlntul'I -raurul.^eqos slellr"]szu"A\qcs ' 9 8r 'rgr runJlsotl 'Elpau o8r1o1 '88 'snlnLur-I r uepoqseJaall uap ur uaqe-r8urE 'lllpatu 't6 sntpelS oBr1o1 srunJ+soll sep uor+{unJFngd 'o€z sap pu"+snZ Ja+rarsrletzedsqcoq'e11arrnBt1 '66r 'ggr 'LLr 'ilr snr:enc€ slq+na] 'o9 zuelsrsuo4rad:o14'tz11ar-rnBt1 '€rparu 'oz -rdsn3 +lur zue8Je^uoy o8r1o1 ruap Jn€ ue8arl uapoqseJeetrt '29 saree141sep ueuozlqcr-I 'flr soln>lsnrll rqes essolC 'erparu o8r1o1 '1,9 cas;ar; Jep ur essru+I1?qJe^+qclT '99 uessolg '?rpau o8r1o1 ' L o r ' 9 or p u c 8 n '99 8un11a1sua8ny 'erpaur o8r1o1 f ' 9 L t z t n 4 r q e s o t u J v ' e r p a r u o 8 r 1 o 1 Jep ur uaqalulJlt,,td.qc5'snlenbs sncslcno-I 'IOZ Uaruloc uoq3sl+ '/g Sunurtue+sqv 'elparu o8r1o1 ' 8 8 r e s l e l \ s u e q a T ' a P J o t u J ? L uo 8 q o l -oqdna rap lelnequa+urJ uep +zlasra ' g f z u a l s r s u o > l r a d r o y ' o 8 r 1 o 1 'uapodoleqdaceas;ara rep +eJ>Ias+qcnaf

p

'ralsrBarqceg

L9c

268

Sachregister.

Loligo vulgaris, Schwebestellung 65. ,,Markhohlei' des SpieBes von CuspiLoligo vulgaris, schwimnt seiner Beute teuthis r35,,r3T, r38, r39. nach 15. Mastigoteuthis Agassizii, Nahrung 32. Loligo vulgaris, schwimmt truppr,vcise Mastigoteuthis cordiformis, Flossenfornt r4, ro6. 88. Loligo vulgaris, Stellung cler Korperacl'rse Mastigoteuthis glaucopis, Augenstellung beim Schrvimnen r99. Q. Loligo vulgaris, torpediforrrr 71, 69. Mastigoteuthis glaucopis, gro8e Augen Loligopsis jz. 59. T,oligopsis Peronii, ein junger Omrnatostrephicle 33. Lophiiden, globiform 7t1. Lophius piscatorius, starnnrt von globiformen Vorfahren ab 76. lorbeerblattforrnige l-lossen gr, 92. Lucifer, steubformig 77.

Mastigoteuthis

glaucopis, Korpergestalt

88. Mastigoteuthis,

I{orperkonsistenz 49. Mcdusen, Funktion des Arn.rschirurs 26. Meclusen, Futter der Dekapoden 3 r. Medusen, verzehren Loligo Pealei 42. Medusen, warhrscheinlich Nahrungstiere

Lucifuga

subterranea, blinder Hohlender Belemniten zro. fisch 5s. Meerleuchten in der Tiefsee 57. Luftinhalt cles Phragrnokons der Belem- Meeresschildkroten, fressen Dibranchiaten niten r68. 38. Luftkarnmern im Gladius von Chiro- Meeresvogel, jagen auf Dibranchiaten thauma r78, r7g. 38, 3s, 42. Lycoteuthis cliadema, im Magen von Megalocranchia, Kcrrperkonsistenz 49. Delphinus delphis gefunden 42. Melanocetus Johnsoni, Lebensr,l.eise 8r. Lycoteuthis diadema, Korperkonsistenz Merlucius ,1r. 5o.

N{erostomata, Rostren r8r. \{esoploclon, Dibranchiartenfresser j3. Mesoploclon bidens, Kampfverletzungen zr6. Messina, Vorkommen abvssaler Typen an der Meeresoberfliche 46.

Maifisch, von Loligo Pealei gejagt zg. makrophage Dibranchiaten, als Larven mikrophag 36, 37.

Micropterus 4r. mikrophage Oegopsiden, Fanghaken r97.

haben

keine

Mikrophagie

der Cirroteuthiden 26, 27. Mikrophagie der Dibranchiatenlarven 36, nakrophage Hochseeriuber 88. 37. rnakrophage Hochseerd.uber unter clen Mikrophagie 88. Dibranchiaten, haben oft F'anghaken m i n u t i a l c B i l d u n g e n 2 3 2 . r97, 2o9. Molukkenkrebs, Funktion des SchwanzMammalia, Rostralbildungen r8r. stachels r83. Mantel

von Sepia officinalis, im Alter vom Dorn durchbrochen r6z, r63. M:rntelfalte von Belemnoteuthis r53.

Mollusken, Futter verschiedener Cephalopoden 3r, 32. Mollusken,

Mantelformen cler Dibranchiaten 68, 69, Moroteuthis, 7o. marginale Saugnapfreihen der Tentakel 28.

Rostralbildungen

I8I .

Fanghaken '27. Moroteuthis, Snugnapfreihcn der Tentakel verschr'vinden bei zunehnrendem Alter 26.

'sn1e;otr:eur '€9 8un11e1sue8ny sndolcg 99 purlq 'sdo1qd,{1 sa1c.{-ro1o1q I 'l-r ] t - q 3 u n 1 1 c 1 s r r r r r r r , \ \ r [ ]cSr l c s r u o ] { e u o } o u sndolog : 'ft, )Junl{rl.\\}uE Jep }reUe(1lle{Lun+qcrN

erLI-rV a8uel '28

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'gL 'fz 'sneuts-rr '. t aurv e8url rqas sndolcg S I 'o9 zualsrsuo>pad:o11 'llreqly sndolcg 'rgr ,,rn.rlsotl 'snxop'tu:r:cl snqlurcr:r-r.!141 | ' f z r a s s c : 1 s r ? Vu a l r e , l r n z ' s n d o l c g 'rgr ueJ+so5'e€prq+urzoer-ri1,q 'l,z'!z .6t z. e s s r q -+IIC rlornp :a1clg auras +clol 'sndolcA ' g € z 1a4e1ual pun curJy ;op Sunqels ' z z u e u r r o l u e s a r U ' s n d o 1 c 6 -+uA arlcsrlaucSoluo 'ua,rrtsiuapisdo.ilq 'fz ua,rl:.r.lg 'sndolcg ' t L ' 6 9 u e d i a e t u - r o ; r p a d : o 1 ' u a p r s c l r . r . r . J q +eulJg 'for uclry 'ror uad'{r aqcrlurll?ucrlcoJ'ucprsdo^i6 ualsreru uep uelqal aurnesuessolg 'sndo116 L as.{1r:u1 uarlrsr8 'gr pu,t]+snz ucucsqc?l\lc -olorile rauro rlonsra,\ re+sra 'ueprsdcid6 '61,.Srur:o11eBn1 tur ucssol+l'r?ururJeJJop uelqal 'sndo1o6 'tg 'tg uauo.{-rqura raq slq Srur-ro;rc uadda .lSrure 'uaprsclo.{1q 'tfz otev.dLurv rarp uessolCraJ?]uarurpnr ue+eJ4ny'sndolcA '/or 3r11esa8 '."+"Incrcqnl cot11,{cg rnu qorlSunrcls;n uotl€soq 'uaprsdo{141 1c1a1 'zf ucpunla8 snasr:8 sndrrir:rg 'zSt e(IInPS saulc ua8r:6 rrrl 'r:+tslnrreqnl aoqldog - u a s s o l g r a p u o l l o l s z + r ? s u V ' u c p r s d o . { 1 4 1 't9 'r1' sn1a1sn1q e-ralde8aru srsdotllnolopodolcA '9r Itz '88 'f ti 1e4e1 +Ia{cr^\}ua {r€}s Trellu{ srq}na+ 'elncrs -uoJ j rep -or:r3 sqlne+opodo1c6 +snFc^ uo^ ucssolllero}€l rap rnleln>Isntr\I ,f 'orz Seqdor>Irru 'i"lnors ,snelue8r8 srqlneloJontr 'to. snllnelopodolca i +rourlor!\ J '99,61' 'frz csro,tsueqaT lrequa; -;eqcsaq:ad-ror1'elnors s n l l n e l o p o d o l c A Jap lesrlcor!\ 'snaluru8r8 srq+ne+oJcnry '82 ' 6 8r s tunr+sotI sap uor+>luni8n11d'srrl]nc]orcntrf,

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'T6r surnrlsolT 'srrl+ne+oJcnIAJ Iasqca^\suol+{unc 'gzt 'Lzi '9zr rrrn:+sor

'sna1u'e8r8 srq}na+or3ntr,1i -1euo.{rqruE 'lrz'z6t'69r'l,gr'zlt'rlr'olr't!r '€tr'gzr' Lz.t'gz,tsnelur8r8srrllnolo-rcrrN

';alsrEa;qcuq

sen u5. Octopus obesus, inr Magen von Hippoglossus vulgaris gefunden 42. Octopus obesus, Korperkonsistenz -5r. Octopus vulgaris, Augenstellung 6j.

klappen 8o. Oktopoden, leben im Alter

einzeln zo6. Oktopoden, leben in der Jugend planktonisch 79.

Oktopoden mit Armschirm, hauptsdchlich kleine Krebse und kleine Fische Octopus vulgaris, lSeobachtung in cier Freihcit 4:. fressend 26. Octopus vulgaris, l3crvegungsart 8, 9, ro, Oktopoden, Phylogenie 243, 244. 8o, rg8. Oktopoden, sekunclzir ncktonisch geOctopus vulgaris, Brutpflege zo. worden 8o. Octopus vulgaris, bursiform oder globi- Oktopoden, Terminalflossen ir.n Lerrvenform zo, 69. zustand vorhanden r77. Octopus vulgaris, fliichtet nach hinten 8o. Oktopodiden, Trichterstellung 72, 7,1. Octopus vulgaris, Hauptnahrtng 2'2. Oktopoclen, Ubergang von der rrrakroOctopus vulgaris,

Korpcrkonsistenz

Octopus vulgaris, Kriechen r98. Octopus vulgaris, lebt gesellig r05.

48.

phagen zur mikrophargen Lebensweise 21. Olenellus Thompsoni, Rostrum r8r, r8z.

Octopus vulgaris, schr,l'imrnt selten 8o. Omnratostrephes, Flossenform 86. Oegopsiden, Arnhaken zog. Ommatostrephes, im Magen eines DelOegopsicien, besaBcn urspriinglich nur plrins gefunden .19, +r. clrei Arrrrp?Larc 21r. Or.nnratostrcphes, Iiorperforn) 2rg. s t e t s ' I ' e r n r i n z r l - i Onrnratostrephes, Kcirperkonsistenz 4E.Onrnrartcistrephes, schnellschwimmencler Hochseerduber 35. Oegopsiden, Beu'affnung der Arnre zo8. I Oegopsiden, erster Versuch einer etholo- Ommatostrephes spec. 42. gischen Analyse 7. Ommatostrephes todarus 4r. Schulp bei Oegopsiden, Korperform der Arten rnit Ommatostrephes-dhnlicher jurassischen Dibranchiaten r49. Fanghaken auf clen Tentakeln 28, Oegopsiclen, besitzen flossen 82.

Oegopsiden,

Morphologie

des

Gladius Ommatostrephiden,

Larvenformen 36, 37. Oegopsiden, rochendhnliche Forr.nen ror. Ornr-r-ratostrephidenlarven,Flossen in der Oegopsiden, torpediforme Typen 69, 7r, Jugend getrennt 37, 84. I 74. Onychoteuthiden, Ontogenie 238, 239. Oegopsiden, Zahl der lebenden Arten 7, Onychoteuthiden, verschiedene Grade der r o8. Ausbildung von Fanghaken an den r94.

Oegopsidenlarven, ontogenetische EntArmen 27. wicklung der Arme und Tentakel 238, Onychoteuthis 239. zo8.

Banksii,

Tentakelhzrken

Onychoteuthis tsergii zo8. Oktopoden, Abstanrnurtg 243, 211. Oktopoden, Arme ursprtinglich frei 23. Onychoteuthis conocauda r48. Oktopoclen, besa,Benurspriinglich Flossen Onychoteuthis, Fanghaken 27, zo8. 33. On1'chriteuthis, Flossenfornr 86. Oktopoden,

Bewegungsorgane 8o.

Onychoteuthis,

Korperkonsistenz

48.

'f9r 'gLr 'LLt urnrlsotf runz sru+I9qra^ u? urJol I --rccl;rlr1 "rqcueJ3 'sllculuccxo so+ruulala€l uo^ rto>1oruEun1.1 Je[) ur ]iauur-rc 'sndolcocu1u4 'rfr I

uln+€clns s€Jesocslnv uo^ uo>1omBe-rq4 | '99r l ' 9z t ' l z t i eqcsrSolorsdqd 'uo>lour8erq4

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| 'otz 'L6r Joqneroosqcol{ Japuau -rur^\qcslleurlcs uTe J?,,\\'srqlneloc"4so

orruo+puv'ualrurualag saure uo>loruBr::r14 'r9r aqc-rn;I?sJoq'r:q.radnssrqlna+oc€r+so '99r pucJaru 'oSr'6fr eq.radns srqlnelocllJ+sO -oI+>IunJJe+lpqaqseC sI€'uo>lorrrBerq4 .€9r 'ze ' r 9 r ' o 9 r ' 6 l t F u n r q ' e \ ' s r x o u o l r q d e s o r c a d ss r q l n a l o o c J l s o '9or uelqal uassolC 'srxauoln{d 't9r elqorqcs '90r 'uaprxouolrrid ucruJE,!\rlcs ur uaqal -runJ+sotTrap uor]{npau'sftl]ne]oc€rJso 'r9 sne ua8unr 'tLz erueSoldq4'srq+ne+ocerlso -apu€A\ al€>lrue^ uaJqnJ'uaprxauolrrld ' 9l z ltlvztutv'srqlneloo"llso 'o9 zualsrsuo4-rad-roy'srsdol:ruseq4 .bgr 'i8 ' € 9 r r 'r 9 r 'o9r '6l r 'gl r srqlnelooerlso 'r8I uaJ+sou'€+€urrapo3Btlso uor+{ung'sdoqcu,{q11 uo^ ozn"uqcs8ng4 'tgr uezneuqcs8ng4 'r8r uarlsoll'rs{qdou?}so '9ir ' 9 9r s r l e l u e p r c c o e r r n a s -s?A uol surnJlsoll sep rurolJ"qcs8ng4 p u e q c l 'O rlceu'ua:acoLllro I r s s a sI e > I e e f 'z9r srl?urc '9gt 'ozr 'rrr uerororlpo -ry;o ,r:rdag 'ftz uol su-ro(I sap uor+{uny8ng4 uaprl€ref,oqlrO ' 0 9r 'frr uelrlonlcs sep uor+>Iuny8ng4 - u o l r u u r a l a f l ' u r r a r l s a p l r l { u o . \ u o } u a w u J o '!-z turdcsolag uol

suro(I

'8rz s n r r e + r 1 o s s d e q d o z c 4 '!!'srqlora4 trqcecl uo.L ru.r(uoudg uepodollg 'r9t urncr:lsorJed 't r r ualru

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-ureleg uol -rc1ro18ag slt: uepoddcale4 'flz rlcsruoql 'z8r 'r8r 'rrulsog 'suelol snse8a4 -ueq J€pun>lcs'essardap srqlnoloqlsrd6 '9l u-ro;rqo13'ua1e1nf,lped '19 zuals 'oz -tsuo1:ad-roy 'essardep srqlnalorllsrdg +urlol\cq rlen8rq sndolcg uo,r 'ue}cad '99 +rezr{crET Jep ur ualtrrlcs sraal 'tzz s1pe1s uessolC -rap a8el 'essa-rdapsrqlncloqlsrdg 'uesollrxr:d -uaniJ '9or so1.^uor1 uor+>Inrlsuo{eg '6gr uaruruo>Iro1 saqcsrSoloeS'ueso11rxe.1- > I u n J uassolC'ussardep srqlnaloqlsrdg '6zr >11eue1s,{g'rsollrxud 'Lg '9s 'lr1 'Lrz 'gtz '9rz 'ltz 'trz 'zrz 1rago-r8ra.tue8ny' essa-rdapsrq1ne1o1srd6 ' r rz' o r z ucJlsoJualrurualag aqcsr8oloqlr:d '19'gcl '9i r 't9 3un11a1suaBny'esse-rdep srq1ne1o1srd6 '82 ellardasoleg uo,r ruroC eqf,rIurIB-tsIIc+"d 'zlt 'ltt JaIIY ruepuouIqeunz rcq uepuT,\\qcsro^ '€Sr 'i9 'zg'gg ' 9 9 u e 8 u n s s e d u y e l a l p r € d Ia>[?1ual rep aydrzu8neg'srqlneloqc^{u6 'ttz '96r 'f 9 r srr[]nr]ourudlag q c s r u o + -4ur:1d a+qal 'rploq.^aeNl sndo1coae1.e4 lrrLr +ra{rIOIIuqV'p+snqoJ srq1nalor1o,{ug 'zf '6€ uepunle8 surqdlaq seure ua8etrq urr'rurelsualrlcl-l srq1no1or1o,{u1y 'LLr 'tg '€g 'zg ucssollleurur --re1 aluua-l1e8'rploq.{\oN sndolcoeep4

'ralsrEa:qcue

tLz

) i

Sachregister.

2

Phragrnokon von l3elosepia, Iirliurnrung r 6o. nrit Phragnokonkammern, Wzlsser {tillbar r 68.

Luft

ocler

Platanista gangetica, blind is. gangetica, Platanista Funktion

cler

S c h n a r u z er 8 z . Plesioteuthis prisca, Armzahl

245. tnit trormAhnlichkeit Phragmokonrinne von Ostracoteuthis r 53. Pleuronektiden, D i b r a n c h i a t e n e i n i g e n r o r . r . 1 7 . Phragrrroteutlris Plicatula, auf Belemnitenrostrcn angePhragmoteuthis bisinuata r5o. siedclt r ro. Phragmoteuthis, Phvlogenie 233. vielcr Dibranchi- P o l y o c l o n s p a t u l a , l t o s t r u m r 8 r , r 8 z . Polyoclonticlae, Rostren r 8r. aten 38, 39, 40, 4r. Physeter macrocephalus, jagt narchgroBen Polyprion cernium 4z. 'I'renroctopus Pori acquiferi bei violaceus Krakcn 2r, 22.

Physeter, Hauptfeind

21. Pottwal, kann nicht bis in gro8e Tiefen ungen 216. tzr,uchen,16. Physeter r-nacrocephalus, kann nicht bis Pottultr,lc, Feincle der l)ibranchiaten zr. in gro8e Tiefcn tzr,uchen 46. Physetcriclen, ausschlicBlicir Dibranchi- Pottr,vale, Kerrnpfverletzungen 39,,+o, .lr, Physeter macrocephalus, I{:rmpfverietz-

38. Pinnoctopus

cordiforrnis,

Flosscnsiumc

97, 99. ccirclifort.nis, I-iingc Pinnoctopus Flossen 85.

cler

Pinnoctopus corcliforn-ris, rajifornr 69. Plagioclus ferox 4r, ,12. der HunrboldtPlankton - Expedition Stiftung planktonische

4.1. Cepha,lopoclen, vor$'iegend

mikrophag planktonische

zro. Dibrer.nchiaten, Augen-

stellung 67. planktonische fornen

r 8.i. Pristis pectinirtus, Itostrunr r 8r, r 82. Pristis, S:ige r 84. T)roostrzlcum,

relativcs

Verhd.ltnis

zur

Phragr-nokon und Rostrun 164. Propristis Schweinfurthi, Rostrum r8r, r8z. Pseudoaiveolenraum r 3o. Pseudobelus laevis r34. Pseudobelus striatus r3,1.

Dibra,nchiaten,

K6rperKonver-

genzen r78. planktonische Lebens'uveise, Ermittlung 8r. Lebensu.eise von

thauma r 79. Planktonophagie

,)-

Planctonoteuthis,

zz8. Pterar.spidae,Itostren r8r. Pteraspis rostrata, Ilostrum r8r, r8z. Pteropoclen, Futter von Lycoteuthis diadema 32. Pteropoclen, Futter

von Philonexis 32. Chiro- Pteropoclen, Schwimmstellung r r4. Pterygioteuthis Giardi, Flossen getrennt

cler Cirroteuthiden Iiorperkonsistenz

26, 49.

8-1. Ptcrygiotcuthis endc r5z.

pr

pr

P.

P.

P'

P. pr

a

Qr Ilr

Rr

Flossen- P s e p h u r u s g l a d i u s , R o s t r u r n r 8 r , r 8 z . Pteranoclon, unrichtige Itekonstruktion

beschaffenheit 5r. planktonische Dibr:rnchiaten,

planktonische

cles Meeresbodens

Dibranchiaten,

19.

planktonische

Pristiophorus cirratus, ltostrum rSr, r8z. Pristis, Abniitzungsspuren der Sd.gezd.hne r 90. Pristi--, Durchpfliigen

pr

p.

z16. atenfresscr 38. Physiologie der Dibranchiatcnflossen 8-3,. P r i s t i d a e , I i o s t r c n r 8 r . physiologische Beclcutung cles Phragmo- Pristiophoridzr.c, Rostren r8r. Pristiophorus, Sdge r84. kons der Beler-nniten r65. Pinguinplatz, rttit Sepienschnibeln besit

PI Pr pr

GiarUad-roy rsr^alqns €rssotl '9or '8{. ua8ny elp Jr_Uuell€Jzlnqcs 'rue,lao Ia{E}uaJ rap ueqre-rldeu8neg clerrlcpqJ 't9 8un11c1sua8ny 'rua.uo "rssolf 'rgr ue8unplrql€r+soll'rrplda11 "rssotT 'rC '89r screrlue+ruLualo[I sap sc]qcr^\ 1alnaq-ra uez+aupunJC +rtrr 'ersso11 'og 'e-ralde8ar-u -aC ua8ny agor8 rqes uaqcsryrzads scp 1ta13rqe;rarln8e11 "rssotl 'o9 zualsrsuo4red-ro;4'eralde8aru €rsso5 'rt -ro,rrdrrls'eqosrlqn"U 'o9 'erelde8eur '€rssotl '96r Sunq-reg ualrrrlcu"rqrpaJsqcoH eur-ro;rdr:: 'fg 3un11e1sueFnr7'e:elde8eru '69 '6r snd,{a ratr-rolrder €rssotl 'z€ 8un;qt111 'eurosorc?ur €rssoll '9L '69 sndda -raru.rolrfe: 'rg uorloLuo>Iof 'llrssou 'z,l 'rl erdas pun ' !o r 'zo r uassolJlplc]lr-I 'Erssoll elorcTcg 'auopolq 1ne 13e[ 'e1ru,te1cr[e11 '-cg uassolg -rcp a8el '?rssot{ 'ror '-cl, 'll, srql '!9 ,rrssog 'ru1e,r.e1c -nc+orcnJ eurnr:qlolJrJ lrtu zuaS-ra^uoll e[e11 ]nu +ra{qclluqy 'Ll 'zf uepun; '/z uaprqlnalorrr3 raq uor+>Inpe11'e1npef, -aB srsdorntssol"H uo^ ua8€J urr ,r:rssotf I '€ r ure pu€S ur qors ,erssotl lqer8 '9or 'l.or 'rz uaqe-r8 -urE ruroq uassolc Jep uor]>lunc .Erssou '61, 8nr-r-ro11a8n4 srq Srur_royra.ersso5 'o6r -uc+ruruela[I

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'9tr srqlnal -rdsn3 uo^ saftcr(Is sap c]qorrlosuepur]l

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'9i uapodoy:qde3 e8rq:e;;nd"rnd '/ uad.{a :cless{qr aq.rey-rnd.rn4 '6t zualsrsuo4rad:o11'sn11no1o13,{ro1;1

'.ralsrBarqrug

274

Sachregister.

Itostren,

in

morphologischer

Hinsicht

sehr ungleichr,r.ertig r8z. Itostrum, cmbryonale llntrvicklung

cler

Sanduhrfornr

13cloptcridcnrostrgn

r11, r16, r9.t.

2. Szlrgassosee,SchlieBnetzfa,ng 45. arrg eb\rr\^re \]e - Sar gassose e, r on -Nnte\r'drrus rlar ril r,)i.il\\s \l.os\rurrr iler Be\ernnrten, r l e r r t r r n gr l c r F r t r c h e n r r 2 . benohnt 76, 8r. Rostrum der Belemniten, relatives Ge- Saugnuipfe, bci makrophagen Oktopoden rvicht desselben r63, 164, r65, 166, 167, 168. Ilostrum

von Relcmnites hast:r,tus, ver-

schiedene Struktur

selrr krd.ftig 27. Sziugnelpfe, bci r-nikrophagcn poden rudinentdr 26, '27.

Ceph:rlo-

seiner Schichten S c a e u r g u s t e t r a c i r r u s , A u g e n s t e l l u n g 6 3 .

121, r2a.

S c l e r o r h v n c h u sa t a v u s , R o s t r u m r 8 r , r 8 z .

Itostrunr von Bcloscpia z. Rostrurn von l3elosepia, Funktion

Scomber scombrus 4r. r93. Scylliurn 4r, 42. Rostrum von Sepia, eine orimentire Bil- scl.rarenr,veiseVernicirtung von lebendcn clung z. Dibranciriaten ro8, 2o2, zo3, 2oq.

lRostrurn von Sepia, Grabstarchel rq-1. ltostrum von Spirulirostra z. Rostrumfornr,

als systcnr:r.tischcs Merk-

rnal verwendet

r29.

Scheibenform planktonischer Organismen 77. Schl;r,nrnrboclen,hauptsdchlichcr

\Aroiin-

ort von Sepia officinu,lis zr.

rilbenformigcr Typus rg, 69. Schlanrnrgriinde, Ha,uptjagdgebietc dcr ltiickcnfaclen der Jugendfornr von FicrlJelen-rniten zoz. asfer 93. Schleppnetzlange q4. rtrdirrrentd.re J3ilclungcn 26, '27, E3, 8-1, SchlieBnetzfAnge, geringe Zahl clerselbcn r22, r14, r17, r5o, r6:,, r6j, 2ro, nrit sicheren Tiefenangaben 6, 45

,)))

lliissel

cler Olrttnatostrephiclenl:lrven

j6,

schnrcttcrlingsfr)rmige Flossen 92. S c l i n a b e l u ' a l c , I i z r n r p f r , ' c r l e t z u n g c nz r 6 . Schnepfcn, Iiunktion Ir:rdc5 -lura+E-I Jap allJ+sz+tssuv

'29 r e tunes 'slsuarqo4 erdaS

I8r ueJlsou'Irric"Ias '29 ualtrqcu"rqlq rap e8nez4ra,ln,qes '69r uasolllx"d rap aPun-r8 -p8ef 's"Ia uarlcs+nopsep .ra;crqcsse-r8ae5 'r / srqlnelouals uol Sunllalsrurlrl\rl3s .zI 'r r srlt:urcryyoerdag uorr Sunlalsurrurnarlcs '6 sut31n,t sndolcg uo.t SunllalsuruIrA\qoS 'lrr uapodoJald "rep 3un11e+sulul,\\qcs 'ooz '66t 'g6r

uollutualeg Jap 3un11e1stuuI.\\qcS '1, uaurry uap u'u arun€stulllr,\\qcs .I I .OI

snorlcJts sndolcg uon Sunlqclrrur[r,{\qcs 'rlt uclrurualag Jap Sunlqcr:utlull\llcs

'or '66 '96 raq ]n"qrururl\qcs sndolcg e t u n ? s sncrlcJt r8 +>Irl\\eq uessoll -uessolcuel.,re+tsI ;:tr,.LH,rTr :;::: -leraltT -rap c8elqcs q"rnp uerutull\r{cs 'f8r '8r ualllLuI.{\qcS uatuesButl 'rurdaS uu uaqcsuotrI uap 1;rcr8 'r{csl}}raA\rloS urreq cLLIn?sI€relt-I lep uol+4ung 'ooz 'ior 'rz uaqer8urE 'erda5 '66r 'g6r ualrutuolcg :ap 3un11a1seqel\qos rurcq erun?sl1?Jo+3-Irep uor+>Iung 'zr 'rr sarloslluclull sep uaqa^\qcs '/3r uarlsog laP ruroC 'erdcg ' LL r ' 9 6 '96 e r u n e s u e s s o l d ' t i d c g 'gL 'LL srsdolr:-roqyuo,t uessollaqa,tqcs 'ior 'gr 'zr 'rr '9rz'zLt ureq uor+{un}uassolg'erda5 uerLrrur,l.t,qcs 'rLr ualrurLlelcfJ rap a1e:r:ddeaqe,la,qcs ' f 9 8 u n 1 1 a 1 s u a 8 n y ' € + u c l n c s ar u r d a S '-car'61,r'LLr't.Lr'zLr'tLr 'sue8alc r:rdag 'z9r +IqeI u.roq ' 9 6 ' 9 6 ' 1 , 6' t 6 ' 2 6 ' 1 6 ' 9 8 ' 9 S ' 2 8 ' r 8 ',1i qeuttl uolalr 'erda5 ' o g ' 6 1 ' g L ' L L ' g L ' 6 t ' z r ' r r u e + ? r q c ago:8 ul slq uaqc8 uelrY oulezule -u"rqrq uapueqel rap elureddeacla,uricS 'tgr 'zgt 'ir sr;t81nn o8r1o1 uo^ uaqalruJ€Alqcs 'rgr'rzr 1 : c r s r S o l o t t t o qr u n l l s o J u e l r u 'r:rde5 '€r snso:qecalll xalll uo^ uaqelruJ?,{\qcs -rLroIe[I ruep +Iur qcrlqcsll?] u:oq 'ralsrBarqcu5

9Lz

276 Sepia

Sachregister.

orbignl'ana, Itostrums 186.

Grabfunktion

des Sepioloidea, Ldnge der F.lossen 85. I ] Sepioteuthis ]3lainvilliana, GroBe der Sepia Orbignyana, Ldnge der Flossen 85. Flossensd.ume 74, 75, g5. Sepia Orbignyana, Rostrum r8r, rgz. Sepioteuthis Blainviltiana, La,terrr,lflossen Sepia, Phragmokon r78. IOI, Sepia Rappiana r6z. Sepia rostrata, langer Dorn r6z, Sepia, Itostrum 2, rzz. Sepia, Schweben 19.

Sepiotcuthis Btainvilliana,

rajiform

69,

75' Sepioteuthis depressiform 20. Sepioteuthis, Flossenfunktion roi+. Sepia vermiculata t6z. Sepioteuthis Lessoniana, Lateralflossen Sepia, von O. Fraas mit clen RelernroI. nitentier verglichen zz3. Septen des Belemnitenphr:rgmokons r66. Sepizi, \\reibchcn sondern ein leuchtendes Septen von Chirothaunt:r, sincl clen Septen Sekret ab 62. der Belernnitenphragrtrokone nicht ho_ Sepier, Weibchen steigen in cler Brunstnrolog r 79. zeit nachts an ciic OberJldchc des Septenbildung inr Gladius von ChirciMeeres 6t, 62. thauma r78, r7g. Sepiadariun, Flossen getrennt 84. Serpula, auf Belemnitenrostren anSepiastadiunt, \,rorstufe von Sepiola roz. gesiedelt rro. Sepien, Abniitzungsspuren der Rostrcn Sipno der l3elemniten, ventrale Lage r64. ] r9o. I Solitir, Karnpfanpassungen zrg.

Sepien,lebenin Schwd.rmen beisan'reni ;;;;;;;"';.;'tffi"'Xii"-"t?;" zo6.

n't

Austern bewachsen 116. Sepienschndbel, in groBen Mengen ,..r lrotn"nlichtlose Meereszone, Grenzen 53. Pinguinpkitzen angehiuft :8. sonnenlichtreiche Mcereszone 52. Sepienschulp, Struktur der im Aufbzru be- j sonnenlichtschr.r'achc Mecreszone 52. findlichen Lagen r37. Speziarlisationen cler Beloptericierr r+2, S e p i e n s c h u l p e ,z u t a u s e n d e n a n d i e b e l r + - 1, r + + , r q 5 , r q 6 , r q 7 . gische Kiistc

]

angesch$'emmt

:InJlS lreqrarC rap '1c8o-,turrn1g u r S u n l q c r q o a p l ' r r u e J l r " g 'ir aruurlux srqlna+ouels InB uaBef '61 ' 9 9 3 u n 1 1 e 1 s u a 8 n y ' n u e - r 1 - r esgr q l n e l o u a l S srq+nalorrr3 raq ucssolC Jap 1e-rr:ddrz1n1g ' z g r a z n " u q c s J a p u o r + > I u n C' s r q d l a p o u a l g 'Ltz '8 uepoq ucJlsorualrulualeg :ep ue8unzleila^gols -pups yne srreSlna sndolcg uo.r.3ue8z1a15 'r8'8I u o r l o r u o > I o T ' s r r l + n e l o l o l b ^'€z lauy;oa8 sndolc6 uol 'ulaqcsnrLr>IOa+S ' 9 o r ' z o r e q J ? C ' u r a l d o c n c l s r q l n e + o l o l s '69 tt:olrqutorp'srsual-r,{s srqlna}orne+S .Nr .!r '96 'g 1:es8un8c,\\e11'ereldocnal srqlnololols '/6 curnesucssolC'srsua1r.,{ssrLI+ne+ornE}S ' f 3 u n 1 1 e 1 s u a 8 n y ' e ; e 1 d o r n as1r q l n a l o l o + S 'Lg 'gg '€g 9 '99 uesso131-rep a8el 'srq+nelolols 1:ago-r3.ra,ruaBny'srsual:ds srr{}no}ornplS 'Lg '99 'Ec) '99 rurneql -oJJrJ +Iru zuaS-rarruorl'srrllnalolols 3un11e1sua8ny'srsual:ds srqlnalornt:+S 'i9 srsuap.{s srqlnalornts}S 'zor '99 esra,,nsueqeT'srqlnololnels '99 uassolg Jep euor{) 'srrr srqlnc}olo}S '99 uassolg rap a8el 'srqlneloJnplq ' f 9 3 u n 1 1 a 1 s u a 8 n y ' s r : rs n i l n e l o l o l s '61 zualsrsuo4radroy'srqlne+orn"+q 'rz uaqe:3urr 'rz uaqer8urg Lureq usssolc Jep uor]>Iung 'srq+na+olols '9o r ' j-o r uor+>IunJuessolC'srqlna+olo+S rurcq uassoltl Jep uor+{unc 'sq}na}oJnP}s '9or uorl4unluessolC'srrl+noloJn"+q '6l Srurro;1a8n>1 srq Srur,rolra'srqlna+olo+S '€or'zor 'z8r slaq€uqcs sop uor+>lunrI 'eqcJols 1 z l n 1 s e Bq e l s 'rC eqcsrlqne11 a:o,lrdrrls - 1 c d ; o u y q c r n p u e s s o l g ' s r r l l n e l o J n e l S 'oz trrolrssardap'srq+neloJn"ls '9-c uaBnelarlg ' r l . u o r l o r u o > 1 i 1 ' 8 u r 1 q c r l g '1,/ uatrrsrueBrg raqcsruol4uuld ruroJqelq '69 snd.{a re8rurro;qe1s .zi sndo-rald srqlnelouals 'ucd.{a aBrur:oyqels 'g/ '96r 'fL 'rL r uazua8ra.tuo;'1 '6r '69 ru-ro;rped-ro1'rrue:1:yg srrllno+ouelq llelsa8red;o11 a8rru-ro;qe1s 'r8r ue8unplrqler+solT'rleoopnb5 '6r 'Lt puararuor]{unJ rutrtlcslleC sle 'zzr uessolll€ururJoJ'rtuerlre51 srqlne+ourlq leFngItuJeW'I'eur-rlsollnrrdg '96r suo4oru8t:q4 sap 'rL la8ng EunIIels rlrrur^\rlcS'r ulllrlte[I srq]ne]oua+q - l , t u r a l B ' I J a p u o r + { u n C ' e u r - r 1 s o r r 1 n - r r d g '69i ctqcou[r:zg r:rlsorrltr-rrcI5 '9€ -reqne;eesqcoH Japueur -urrA\rlcslleuqcs'rtue-r1-reg srqlnaloua+s r9r 'g9r qE uelru '94r enbrlu? srqlnalourueleg -rualeg uo^ +qcru +rurullls 'e:1so-rr1n-rrd5 'rzr,,runJ+solI"'erlsorrln:rdg lrru zuaS.ra^uox'rure.rlrrug srrl+neloua+S '96r qcsruorlluaq elqel'?rlso-rr1n.rrd5 'o9z snsollxed selrurualcg ' 9 f ir ' € 6 r ' 9 9 r lrru zueS-raluoy'rureJ1Jtsg srqlne+ouels 'gf surnrls o tI sep uor]{un} qtsJg'e.r1so-u1n-rrdg zuelsrsuo>lJad:o;1'rrtr,r:JlrBA'srqlnalouals '69 r SunlraJqJe1cqosrSoloaB'erlsorrln:rdg

!.Lz

'ralsrBerqce5

278

Sachregister.

Synedra, Stabform 77. Syngnathiden, Funktion

I Tentakel der Ommatostrephiden, asymmetrisch 37, 38. schnauze a8. Tentakel der Tintenfische, beim schnellcn Schwimmen eingezogen 12. Taenioformer Typus, fehlt bei den Dibrarr- Tentakel, {adenformig bei Tiefseeoegopsiden 36. chiaten 73. Tangweilder, lJauptaufenthaltsort der Be- Tentakel, fchlen clen Belenrniten zo8, zo9, 230. lemniten zor. der

Rohren-

Taonidirrm, Korper:konsistenz -5o. Taonirrs, Flossenfunktion ro4.

Tentakel,

Saugnapfreihen 28. Tentakel, Ursache ihres Verlustes j,1.

Tentakel, Verlust bei einzelnen OegopTaonius, Korperkonsistenz 5o. sidenarten 32. Taonius p rvo Ableitung der Flosserrform Tentakel von Rhynchoteuthion, F-unktion 9I. Taonius pavo Augenstellung 63. Taonius pavo, tr'iirbung 3r. Taonius pavo, Flossen 85. Taonius pavo, Hautsd.ume r5z. Taonius pavo, im Magen eines Albatro8 gefunden 42. Taonius pavo, planktonisch rg7. Taonius pavo, rapiform 69.

ra -l / , -)'" Tentakel

r'on

Sepia,

bei

Annzi.hemng

eines

Beutetieres vorgeschleudert 74. Terminallfos se, als Bulanzrerapparat beim ruhigen Schwimmen dienend 13. Terminalflossen, beim Schnellschwimmen cingerollt r 8.

Terminalflossen, Beziehungen zrtr BcTaonius pavo, schu'ebende Lebensweise wegungsart 7. 196. Tern-rinalflossen rler Oegopsiden, inseTaonius, primitiver Zustand cles Glaclius rieren an der Lanceola r94. 94. Taonius Richardi 42. Taonius, rtibenforrniger I{orpcr Taonius, Tentakel verloren jj.

Terminalflossen. fehlen denr erwlr: rSeD€n O c . t o p r r sr 8 . r9.

T e r m i n a i . l i o s s e , F c r m u n 11 Gre l.l,-r bei lllex iliecebrosus r 3. Taonius, Verkingerung des Conus r94. Tern-iinalflossen, Funktion beinr ScrhtvrrnTast{d.clen an den Arnen, Funktion 27. nLen t8, r9, ro3, ro4. Tautoga 4r. Terminalflossen, mu'skelschwach bei l)o'Ieleosauriden, Funktion cler Schnauze ratopsis 19. 18z. Terminalflossen, nui ats Balanzierapparat Teleskopaugen 56. Teleostei, Rostren r8r.

funktionierend r9. Terrninalflossen, rudimentd.r r9. Terninalflosse, ruhige Wellenber,vegurrg

Telcostomi, Ilostren r8t. Teleoteuthis ro7.

caribaea.,

Sch'rvarntlcbcn

beim Langsamschwimmen von Loligo I4, I5.

Teleoteuthis Caroli 43. Terminalflossen von Belemnoteuthis r53. Caroli, Larvenschr,l'd.rnte an Tcrminalflosse von Illex, beim schneLen der Meercsoberfldche 78. Riickwdrtsschwimmen eingerollt r3. Tele