Laboratorium przyrody 9788310084521, 8310084528 [PDF]

Zitiervorschau

ANDRZEJ ANIOŁ

Laboratorium przyrody

BIBLIOTEKA

• MŁODEGO TECHNIKA • Instytut Wydawniczy „Nasza Księgarnia"

Biblioteka Młodego Technika

.

»

ANDRZEJ ANIOŁ

Laboratorium przyrody

J

Nasza Księgarnia* Warszawa 1984

© Copyright by Instytut Wydawniczy „Nasza Księgarnia” , Warszawa 1984

Okładkę i rysunki wykonał BRUNON NOWICKI

4H.Sz.until.E.of.T.! ISBN 83-10-08452-8

Przypomnienie najważniejszycn elementów budowy roślin po­ zwoli na zrozumienie ich funkcjonowania, podobnie jak znajo­ mość konstrukcji np. samochodu potrzebna jest do zrozumienia jego funkcjonowania. W przeciwieństwie do zwierząt, rośliny wyższe są „unieruchomione” w glebie i ten fakt warunkujć wiele różnic w budowie i funkcjonowaniu tych organizmów. Rośliny składają się z dwóch wyraźnie różnych części: podziemnej, czyli systemu korzeniowego, i nadziemnej. Część nadziemna zbudowa­ na jest z dwóch organów pełniących różne funkcje: z łodyg (u drzew pni) i liści, czyli elementów stanowiących szkielet i aparat odżywiania się roślin, zwanych częścią wegetatywną, oraz z kwia­ tów, owoców i nasion, czyli elementów składowych systemu rozmnażania, zwanych częściami generatywnymi. Szczegóły bu­ dowy części generatywnych roślin posłużyły do ich usystematyzo­ wania i ułożenia w spójnym systemie pozwalającym na identyfika­ cję. Systematyka roślin, poza czysto poznawczym znaczeniem, ma również zastosowanie praktyczne - w użytkowaniu gospodar­ czym roślin. Przekonamy się o tym w dalszych częściach tej książki. Opracowanie systematyki całego świata ożywionego było ogromną pracą wielu pokoleń badaczy. Najwybitniejszym z nich był szwedzki botanik z XVIII w. Karol Linneusz. System klasyfikacji organizmów żywych oparty jest na koncep­ cji gatunku, czyli zbioru (populacji) osobników podobnych do siebie, mogących się swobodnie ze sobą krzyżować i dawać płodne potomstwo. Innymi słowy - gatunek stanowi populację o wspól­ nej puli genowej, a więc jest to zbiór osobników o podobnym

zapisie informacji genetycznej. Terminy te staną się bardziej zrozumiale, gdy w dalszej części zapoznamy się z mechanizmami dziedziczenia. Gatunek jest jedyną kategorią systematyczną mającą odpo­ wiednik w przyrodzie, inne jednostki systematyczne grupujące gatunki w większe zbiory są arbitralnymi tworami naszego umy­ słu, wprowadzonymi w celu uporządkowania otaczającego świata. Aby lepiej zrozumieć układ systematyczny roślin, posłużymy się klasyfikacją pszenicy: Królestwo - Eucaryota Podkrólestwo - rośliny Klasa - jednoliścienne (Monocotyledones) Rząd - trawiaste (Gramfnafes) Rodzina - trawy (Graminae) Rodzaj - pszenica ( Triticum) Gatunek - zwyczajna (aestiwm) Podwójna łacińska nazwa pszenicy zwyczajnej ( Triticum aestivum ) wskazuje na gatunkowe i rodzajowe sklasyfikowanie tego zboża. Przyjrzyjmy się teraz ważniejszym elementom struktury ro­ ślin, różniącym je od innych organizmów żywych. Na poziomie komórkowym najważniejszym elementem struktury różniącym komórki roślinne od zwierzęcych jest ściana komórkowa. Wnę­ trze komórki wypełnione jest galaretowatą cytoplazmą. Ściana komórkowa składa się zwykle z dwóch warstw: ściany pierwotnej i wtórnej. Pod względem chemicznym ściany zbudowane są z trzech zasadniczych substancji: celulozy, ligniny i pektyn. Związki te są polimerami, czyli substancjami zbudowanymi z łańcucha powtarzających się elementów prostszych. Celuloza jest polimerem prostego cukru glukozy, hemiceluloza jest rów­ nież polimerem glukozy i dodatkowo zawiera inne związki. Lignina jest polimerem fenolu i jednostek propanowych; wystę­ puje w ścianach zdrewniałych części roślin. Pektyna jest polime­ rem kwasu galaktouronowego. Pierwotna warstwa ściany komór-

■Stożek wzrostu

Kwiat—r

Liść Boczny stożek wzrostu

Korzeń pierwotny Korzeń wtórny

Stożki wzrostu korzeni

Schemat budowy rośliny

kowej tworzy się z celulozy i pektyn, warstwa wtórna powstaje po wewnętrznej stronie warstwy pierwotnej. Pomiędzy pierwotnymi warstwami sąsiednich komórek tworzy się cienka warstwa pekty­ nowa stanowiąca spoiwo tkanek roślinnych. W przypadku zdrew­ niałych tkanek lignina penetruje obie warstwy ściany komór­ kowej. Od komórek przechodzimy do ich zespołów, zwanych tkanka­ mi. W dojrzałych roślinach występują trzy typy prostych tkanek zbudowanych z jednego typu komórek. Są to: parenchyma, zwana także tkanką miękiszową, zbudowana z komórek o cien­ kich ścianach, kolenchyma, tkanka szkieletowa, zbudowana z ko­ mórek o grubych ścianach, i sklerenchyma, tkanka o bardzo grubych, często „skamieniałych” ścianach, jak np. w skorupie orzecha. Poza tymi prostymi tkankami występują dwa rodzaje tkanek złożonych, czyli zbudowanych z dwu lub więcej typów komórek. Są to: ksylem, czyli tkanka naczyniowa przewodząca wodę w zdrewniałych częściach roślin, i floem, czyli tkanka sitowa przewodząca substancje odżywcze. Obie te tkanki stano­ wią „system wodociągowo-kanalizacyjny” w roślinach. Omówione typy tkanek, poza ich rolą w funkcjonowaniu roślin, są jednocześnie źródłem ważnych gospodarczo produk­ tów. Parenchyma, czyli tkanka miękiszową, stanowi miąższ owoców i korzeni. Gdy zawiera chlorofil w liściach i innych częściach zielonych - stanowi tkankę fotosyntezującą. Jest to najważniejszy element rośliny, a właściwie całego świata ożywio­ nego, ponieważ właśnie tutaj przebiega proces przekształcania energii promieniowania słonecznego w energię chemiczną związ­ ków stanowiących pokarm dla samych roślin i reszty świata ożywionego. Kolenchyma, zespół wydłużonych komórek, stano­ wi główny element „nośny” w roślinach, podobnie jak drut zbrojeniowy w konstrukcjach betonowych. Przykładem tej tkan­ ki są „włókna” w łodygach rabarbaru czy też „łykowatych” strąkach fasoli. Sklerenchyma jest najczęściej tkanką martwą rozsianą po całej roślinie. Przykładem mogą być rozsiane skamie­ niałe grudki w rriiąższu gruszek.

Części nadziemne roślin występują w różnych modyfikacjach, z których najważniejsze dla produkcji rolniczej to: pęd skrócony, jak np. u kapusty, rozłogi, czyli horyzontalnie rosnące pędy zdolne do wytwarzania korzeni, jak np. u truskawek, oraz skrócone pędy kwiatowe wielu drzew owocowych, np. jabłoni. Innymi modyfikacjami są podziemne przekształcenia pędów, takie jak cebule i bulwy (ziemniaki). Są to organy zapasowe, w których gromadzą się substancje odżywcze, głównie skrobia. Nadziemnymi modyfikacjami pędu są liście i kwiaty. Te ostatnie, jak już wspomniano, są organami generatywnymi i służą do płciowego rozmnażania się roślin. Rozmnażanie się roślin jest podstawą rolnictwa jako dziedziny działalności człowieka wykorzystującej procesy rozmnażania się roślin, płciowego jak i bezpłciowego. W najogólniejszym znacze­ niu, reprodukcja, czyli rozmnażanie, jest to szereg procesów prowadzących do odtwarzania komórek i tkanek. Rozmnażanie płciowe polega na wytworzeniu w procesie re­ dukcyjnym, zwanym mejozą, komórek płciowych męskich i że­

ńskich, zwanych gametami. Mejoza jest procesem rozdzielenia kompletu chromosomowego komórek. Gameta zawiera połowę chromosomów potrzebnych do odtworzenia nowego osobnika. Połączenie dwóch gamet, z których każda zawiera połowę mate­ riału genetycznego rośliny rodzicielskiej, prowadzi do powstania zygoty, która w procesie dalszych podziałów i różnicowania wyrasta na nową roślinę. Większość roślin to rośliny diploidalne, czyli każda komórka zawiera dwie kopie zapisu genetycznego pochodzące od obu rodziców. Gameta, zawierająca połowę normalnej liczby chromo­ somów, zwana jest haploidem. Różne formy zapisu danej cechy dziedzicznej (genu) nazwano allelami. W procesie mejozy istnieje możliwość powstawania różnych kombinacji chromosomów, co jest podstawą obserwowanej zmienności wśród roślin. Owa zmienność z kolei jest podstawowym ,,tworzywem” ewolucji naturalnej lub sterowanej przez człowieka, czyli selekcji i hodowli nowych odmian roślin uprawnych. Zmiany, jakie od czasu do czasu zachodzą w zapisie genetycznym, nazywamy mutacjami. Zjawiskiem obserwowanym u roślin, a prawie zupełnie nie występującym wśród zwierząt, jest proces dublowania całego kompletu chromosomów lub ich części, np. komórka roślinna może zawierać potrójną liczbę (zamiast podwójnej) chromoso­ mów gamety. Z takim zjawiskiem mamy do czynienia w bielmie nasion zbóż, czyli w tkance dostarczającej podstawowego surowca do wytwarzania pożywienia. Zjawisko takiego dublowania lub zwielokrotniania ilości kopii zapisu genetycznego zwiemy poliploidalnością; np. diploidalna roślina może zawierać w jądrach komórkowych 10 chromosomów. W wyniku „błędu” w procesie mechanicznego rozdzielania chromosomów podczas mejozy, spo­ wodowanego czynnikiem naturalnym lub sztucznym, powstające gamety mogą zawierać cały komplet chromosomowy zamiast zredukowanego do połowy, czyli w naszym przykładzie gamety zamiast 5 będą zawierały 10 chromosomów. Gdy taka nie zredukowana gameta połączy się z „normalną” , zawierającą 5 chromosomów, w powstałej zygocie będą trzy

Heterozygotyczne potomstwo Allele, czyli różne formy tego samego genu występują na chromosomach w specjalnych miejscach, zwanych loci. Na rysunku osobnik po lewej stronie posiada allele A w określo­ nym locus na obu homologicznych chromosomach. Osobnik z prawej strony zawiera inny allel, a w tym samym locus na obu chromosomach. Ponieważ osobniki te zawierają po dwie kopie tego samego allelu, zwane są homozygotami. Po ich skrzyżowaniu potomstwo będzie miało po jednej kopii obu alleli, czyli będzie heterozygotyczne. Ponieważ każdy z alleli koduje nieco inne białko, heterozygotyczność może się objawić występowaniem dwóch różnych form danego białka, np. enzym kodowany przez locus na rysunku zbudowany jest z dwóch identycznych łańcuchów białkowych, łączących się spontanicznie. Każda z homozygot będzie wytwarzała formę AA lub aa enzymu, podczas gdy heterozygoty będą produkowały enzym w formach AA, aa i Aa

komplety chromosomów po 5, czyli powstała zygota będzie triploidalna. Jeżeli połączą się dwie nie zredukowane gamety, wówczas zygota będzie miała 20 chromosomów, czyli osobnik będzie tetraploidalny (4 x 5). W powyższych przykładach mamy

do czynienia ze zwielokrotnianiem zestawu chromosomów rośliny rodzicielskiej. Proces taki nazywa się autopoliploidyzacją, w od­ różnieniu od allopoliploidyzacji, gdzie zestaw chromosomów ulega zwiększeniu przez łączenie się kompletów chromosomo­ wych dwóch różnych spokrewnionych gatunków w procesie krzyżowania. Np. gatunek o 10 chromosomach z naszego przy­ kładu wytwarza gamety o 5 chromosomach. Gdy taka gameta w procesie krzyżowania połączy się z nie zredukowaną gametą gatunku o 12 chromosomach, wówczas mieszaniec będzie zawierał 17 chromosomów i będzie allopoliploidem. Przykładem utworzonego przez człowieka allopoliploida jest mieszaniec pszenicy i żyta, zwany pszenżytem lub triticale (Tnticum - pszenica i Secale - żyto). Połączenie gamet pszenicy o 21 chromosomach i żyta o 7 chromosomach i podwojenie uzyskanej sumy chromosomów daje w rezultacie płodnego mie­ szańca o 56 chromosomach. Do podwajania liczby chromosomów stosuje się zazwyczaj alkaloid, zwany kolchicyną. Oprócz dublo­ wania całych garniturów chromosomowych występuje czasem w trakcie mejozy utrata lub zdublowanie jednego tylko chromoso­ mu; zjawisko to nazwano aneuploidalnością. Inną ważną praktycznie cechą różniącą rośliny od zwierząt jest występowanie, poza rozmnażaniem płciowym, rozmnażania we­ getatywnego. Zasadnicza różnica polega na tym, że w procesie łączenia się gamet w rozmnażaniu płciowym dzięki możliwości

AJlele segregują podczas rozmnażania płciowego. Kómórki rozrodcze powstają podczas mejozy, czyli podziału redukcyjnego, kiedy chromosomy homologiczne wymieniają między sobą odcinki w procesie zwanym rekombinacją. Rodzicielskie chromosomy homologiczne są również losowo rozrzucone wśród komórek potomnych, co powoduje powstawanie dodatkowych kombinacji alleli. Im większa heterozygotyczność krzyżują­ cych się osobników, tym większa liczba możliwych alleli w komórkach rozrodczych i tym samym w potomstwie. Mejoza nie powoduje zmian w częstotliwości występowania genów, natomiast „ujaw nia" nowe kombinacje alleli podlegające selekcji naturalnej w każdym pokoleniu

►

Zygota ciała

Mitoza

Rekombinacji

Pierwszy podział

Komórki plemników

losowego „tasowania się” chromosomów i różnych „błędów” w odtwarzaniu zapisu genetycznego pojawia się zmienność gene­ tyczna w danej populacji, innymi słowy istnieje szansa, że wśród wielu tysięcy np. pszenicy o białym ziarnie trafi się roślina z ziarnem czerwonym, podczas gdy rozmnażanie wegetatywne jest kopiowaniem identycznego osobnika w tysiącach egzempla­ rzy. W rolnictwie ten typ rozmnażania ma pewne zalety wówczas, gdy chodzi o utrwalenie pewnego korzystnego układu cech w odmianie, oraz w przypadku gdy pożądane cechy użytkowe pojawiają się w osobnikach o zaburzonej strukturze genetycznej i tym samym bezpłodnych, jak np. banany, ananasy czy pomarań­ cze. Praktyka ogrodnicza i sadownicza dopracowała się w ciągu wieków wielu różnych sposobów wegetatywnego rozmnażania roślin, od prostej metody rozmnażania bulw i cebul aż do bardziej wymyślnych technik szczepień drzew owocowych. Ostatnie wy­ niki 'badań biologicznych dostarczyły nowej obiecującej metody rozmnażania wegetatywnego drogą tzw. kultur tkankowych. Ciekawostką jest używanie do rozmnażania wegetatywnego... nasion, które powstają bez zapłodnienia, czyli w procesie zwanym apomiksją. Proces ten jest wykorzystywany do rozmnażania wielu gatunków cytrusów, mango i traw (wiechlina łąkowa).

Jak wspomnieliśmy wcześniej, procesy rozmnażania i ich wykorzystanie są podstawą rolnictwa. Z kolei, istotą rozmnaża­ nia jest przekazywanie informacji genetycznej z pokolenia na pokolenie, informacji, która warunkuje taki, a nie inny typ rozwoju. Opisane skrótowo zjawiska podziału mejotycznego, obserwa­ cje chromosomów jako nośników materiału genetycznego itp. zawdzięczamy genetykom i cytologom, którzy od czasów Mendla aż do dziś odkrywali i systematyzowali obserwacje dokonywane na początku gołym okiem, a obecnie za pomocą bardzo skompli­ kowanych mikroskopów. W rezultacie otrzymano bogaty zbiór wiadomości o tym, jak przebiega proces przekazywania informa­ cji genetycznej na poziomie komórki. W ciągu ostatnich powiedz­ my 20 lat odkrycia nowej dziedziny biologii, zwanej genetyką molekularną, pozwalają na poznanie procesów dziedziczenia i ewolucji w kategoriach przemian i struktur chemicznych. W świede genetyki molekularnej gen (umowna dotąd jednostka dziedziczenia) jest kawałkiem niezwykle długiej cząsteczki DNA (skrót od angielskiej nazwy kwasu dezoksyrybonukleinowego), której struktura jest „magazynem” informacji genetycznej ko­ mórki. Kolejność (sekwencja) czterech różnych zasad nukleotydowych: A-deniny, C-ytozyny, G-uaniny i T-ymidyny w łańcu­ chu cząsteczkowym każdej z dwóch nici podwójnej spirali DNA stanowi liniowy kod służący do zapisu informacji genetycznej. Nasze DNA, jak również DNA trawy czy pszenicy, nie jest skoncentrowane w żadnej specjalnej części organizmu, ale w każ­ dej komórce znajduje się jedna kompletna kopia całej informacji.

DNA można porównać do instrukcji dotyczącej powstania i funk­ cjonowania danego osobnika, napisanej w czteroliterowym alfa­ becie nukleotydów (A, T , C, G). Można użyć porównania, że organizm podobny jest do gigantycznego budynku, złożonego z miliardów pokoi (komórek) i w każdym z tych pokoi przechowy­ wany jest w specjalnym sejfie dokładny plan architektoniczny całego budynku. Takim sejfem, w którym przechowywana jest informacja genetyczna w komórce, jest jądro. Ogólny plan architektoniczny napisany jest w wielu tomach (chromosomach); u człowieka jest ich 46, u pszenicy 42, żyta 14, kukurydzy 20 itp. Chromosomy widoczne są pod mikroskopem jako długie nitki. Tak jak porównaliśmy chromosomy do tomów planu architekto­ nicznego, tak gen można porównać do kartki w takim tomie, chociaż nie jest on wydzielony w chromosomie jak kartka w książ­ ce. Nasze porównanie zapisu genetycznego w organizmach do tomów planu architektonicznego jest jednak pewnym uproszcze­ niem. Jak wiemy, w istocie każda komórka zawiera co najmniej dwa, a w przypadku form poliploidalnych kilka „równoległych” zapisów planu. Wprowadzając tę poprawkę należy powiedzieć, że np. u żyta informacja genetyczna zapisana jest w 7 podwójnych tomach (chromosomach) la, lb , 2a, 2b itp. W podziale mejotycznym, przy tworzeniu się gamet tylko jedna z kopii zapisu przechodzi do komórki rozrodczej, przy czym podział jest loso­ wy, tzn. nie rozróżnia między wersją a i b, i w jednej gamecie mamy zestaw: la, 2b, 3b, 4a, 5a, 6b i 7a, a w drugiej: lb , 2a, 3a, 4b, 5b, 6a, 7b itp. we wszystkich możliwych kombinacjach. Co więcej, chromosomy są nie tyle elegancko oprawionymi tomami, ile dość luźno związanymi skoroszytami. W procesie mejozy często następuje przetasowanie tego rodzaju, że zespół kartek (genów) np. z tomu la „wędruje” do tomu lb i odwrotnie podczas procesu zwanego z angielska Crossing over. Takie i wiele innych przetasowań w genetycznym zapisie informacji wraz z „pomyłka­ mi” , jakie zachodzą w trakcie „przepisywania” informacji w mi­ lionach egzemplarzy w każdym organizmie, polegającymi na

„błędnym” odczytaniu informacji, zwanym mutacją, powoduje ogromną zmienność wśród organizmów. Istnienie alternatyw­ nych zapisów informacji genetycznej (wersja a i b) oraz różnego rodzaju przetasowań w trakcie mejozy powoduje, że rodzeństwo jest tylko podobne do rodziców i między sobą, a nie identyczne. Nagromadzenie się takiej zmienności z pokolenia na pokolenie, tworzenie się w rezultacie barier w swobodnym przepływie informacji genetycznej między organizmami w czasie milionów lat doprowadziło do zjawiska, które współcześnie nazywamy ewolucją świata organicznego, procesu, który obserwujemy i jes­ teśmy jednocześnie jego tworem, a w przypadku rolniczej działal­ ności do niedawna podświadomie, a obecnie świadomie wyko­ rzystujemy. « Dwie podstawowe funkcje DNA warunkują jego rolę jako zapisu informacji genetycznej: pierwszą z nich jest zdolność do samoodtwarzania się, jest to proces zachodzący nieomal ciągle od początku życia na Ziemi. Jako dorosły lub prawie dorosły orga­ nizm, każdy z Czytelników składa się z miliardów komórek, ale początek każdego z nas to zaledwie jedna komórka - zygota, powstała przez połączenie gamet naszych rodziców. Komórka ta dzieliła się najpierw na 2, potem 4, 8, 16, 32 aż do miliardów. Zdumiewająca jest dokładność tak wielu „przepisywań” , innymi słowy - znikoma liczba mutacji. Druga funkcja DNA to mechanizm „tłumaczenia” zakodowa­ nej informacji w DNA na „język” naszego ciała. Inaczej mówiąc, czteroliterowy alfabet DNA musi być tłumaczony na jakiś inny alfabet. Jest nim dwudziestoliterowy alfabet białek, czyli infor­ macja zawarta w DNA kieruje syntezą specyficznych białek, od których zależy rozwój organizmu. Białka zbudowane są z połączo­ nych w łańcuchy aminokwasów i ich własności i funkcja biologicz­ na zależy od kolejności wbudowywania poszczególnych amino­ kwasów w łańcuch, czyli od sekwencji. Sekwencja aminokwasów w białku uwarunkowana jest sekwencją zasad nukleotydowych w DNA. Zatem przekazywanie informacji z czteroliterowego alfabetu DNA na dwudziestoliterowy alfabet białek jest podsta2 - Laboratorium przyrody

17

wowym mechanizmem odczytywania informacji genetycznej w każdym organizmie. Uruchomienie informacji genetycznej zawartej w drobinie DNA odbywa się w dwóch etapach. W pierwszym, zwanym procesem transkrypcji (przepisywania), sekwencja nukleotydowa danego odcinka DNA odtwarzana jest w odpowiedniej sekwencji nukleotydowej RNA (kwasów rybonukleinowych), zbudowanej na takich samych zasadach jak DNA, z wyjątkiem tego, że T-ymidyna zastąpiona jest U-racylem. W drugim etapie, zwanym translacją (tłumaczeniem), zapis genetyczny odczytywany jest z RNA w jednostkach zwanych kodonami, czyli kolejnymi trójkami zasad nukleotydowych. Cztery zasady RNA tworzą 64 różne kodony zawierające informacje o 20 różnych aminokwasach białkowych. Różnica między 64 kodonami i 20 aminokwasami wskazuje na „powtarzalność” kodu genetycznego, tzn. kilka różnych kodonów warunkuje wbudowywanie takiego samego aminokwasu. Poza tym niektóre z kodonów zawierają dodatkowe informacje typu „start” , „stop” i inne. Podczas syntezy białka aminokwasy wyznaczane przez sekwencję kodonów genu doda­ wane są sukcesywnie jeden do drugiego, i tak rośnie łańcuch białkowy. Ukończona cząsteczka białka zostaje uwolhiona z ma­ trycy i spontanicznie przybiera specyficzną strukturę przestrzen­ ną. Zaczyna funkcjonować jako enzym, element struktury ko­ mórki lub też pełni inną rolę biologiczną. Cechy charakterystycz­ ne organizmu zależą bezpośrednio od sekwencji aminokwasowej ich białek, a ewolucja sprowadza się do zastępowania w sekwencji jednego aminokwasu przez inny, czyli mutacja jest niczym innym tylko „błędem” w odtworzeniu zapisu DNA, który nastąpił przed przetłumaczeniem tej instrukcji na język sekwencji ami­ nokwasów białka. Taki „błąd” polega często na zamianie jednej pary nukleotydów na drugą i w efekcie prowadzi do zamiany jednego aminokwasu na drugi w powstającym łańcuchu białko­ wym kodowanym przez dany gen. Jest to najprostsza tzw. punktowa mutacja. Inne polegają na włączaniu dodatkowej sek­ wencji DNA lub też „wypadnięcia” całego odcinka DNA itp.

Walina

GUA i

Mutacje punktowe zachodzą losowo podczas odtwarzania się cząsteczek DNA. Można je w ywoływać sztucznie (indukować) promieniami jonizującymi, wysoką temperaturą i różnymi związkami chemicznymi lub też występują spontanicznie w wyniku innych procesów. Rysunek pokazuje, że zamiana pierwszej, drugiej lub trzeciej pozycji w kodonie aminokwasu izołeucyny może powodować powstanie 9 nowych kodonów szyfrują­ cych 6 innych aminokwasów. Kodony szyfrują wbudowywanie aminokwasów o drasty­ cznie różnych własnościach od izołeucyny

Zatem obserwowane przez cytologów zaburzenia w rozdziale chromosomów, zjawisko Crossing over, można, dzięki genetyce molekularnej, interpretować w języku chemicznej maszynerii życia. Potężnym narzędziem badania przejawów działalności genów stała się metoda pozwalająca na szybkie i tanie określanie naj­ ważniejszych własności białek, będących pierwszymi i najważ­

niejszymi produktami aktywności DNA. Metodą taką jest ele­ ktroforeza. Na świadectwach lekarskich, obok wyników różnych analiz i takich badań, jak morfologia krwi czy EKG, coraz częściej wpisywane są również wyniki elektroforezy. Zasada tej metody jest znana od początku XIX w. W 1807 roku fizyk rosyjski Aleksander Reuss wykrył, że podczas przepływu prądu przez rurkę szklaną, wypełnioną mieszaniną wody i gliny, koloidalne cząstki gliny gromadziły się przy dodatniej elektrodzie. Później M. Faraday i E.H. Du Bois-Reymond potwierdzili to zjawisko i wykazali, że w mieszaninie poddanej działaniu prądu elektrycz­ nego wszystkie cząstki naładowane dodatnio gromadzą się przy ujemnym biegunie (elektrodzie), zwanym katodą, a cząstki nała­ dowane ujemnie wędrują do elektrody dodatniej - anody. Zauwa­ żono również, że szybkość przemieszczania się cząsteczek do odpowiednich elektrod jest różna w zależności od wielkości ich ładunku elektrycznego; im większy ładunek, tym szybsza migra­ cja. Odkrycia te stworzyły podstawę do opracowania metody ■rozdzielania składników danej mieszaniny związków chemicz­ nych w zależności od elektrycznych właściwości cząsteczek. Metodę tę nazwano elektroforezą. Warunkiem zatem rozdziału substancji za pomocą elektrofore­ zy jest występowanie aktywnych elektrycznie cząsteczek. Mole. kuły wielu związków chemicznych, takich jak niektóre cukry, inne węglowodory, olbrzymie cząsteczki cukrów złożonych, zwa­ nych polisacharydami (np. skrobia), nie mają ładunku elektrycz­ nego i w związku z tym nie wykazują ruchliwości w polu elektrycznym, co oznacza, że nie można ich rozdzielić stosując elektroforezę. Z drobin mających ładunek elektryczny zbudowane są nato­ miast białka i dlatego elektroforeza jest jedną z podstawowych metod stosowanych w badaniu tych związków. Pierwszy aparat do elektroforezy białek opracował szwedzki uczony Tiselius. Aparat wykonany z rurki szklanej miał kształt litery U. Do dolnej jego części wprowadzano roztwór białek,

a w ramionach umieszczano płyn przewodzący prąd - elektrolit, i elektrody. Elektrolit nanoszono ostrożnie, tak aby w miejscu ityku z roztworem białka utworzyła się wyraźna linia graniczna. Po włączeniu prądu obserwowano szybkość i kierunek przesuwa­ nia się tej linii, stąd metodę nazwano elektroforezą ruchomych granic. Przez zmiany pH (stężenia jonów wodorowych) elektroli­ tu można było zmniejszyć szybkość wędrowania jonów i tym samym szybkość przesuwania się linii granicznej aż do momentu, w którym cząstki nieruchomiały. Dalszy wzrost wartości pH powodował zmianę kierunku przesuwania się cząsteczek, ponie­ waż wówczas dominującą rolę zaczynały odgrywać ładunki prze­ ciwne w cząsteczce. Tak więc w elektroforezie istotny jest skład elektrolitu; stopień zasadowości i kwasowości musi być precyzyjnie regulo­ wany. Równowaga reszt kwasowych i zasadowych jest bardzo chwiejna i takie procesy, jak pochłanianie dwutlenku węgla z powietrza podczas elektroforezy czy niewielkie ślady ługu na szkle, mogą zakłócać jej przebieg. Aby uniknąć tych niedogod­ ności, jako elektrolitów używa się roztworów pewnych soli, które umożliwiają utrzymanie pH na stałym poziomie. Sole te neutrali­ zują wszelkie zmiany w warunkach chemicznych roztworu. Roz­ twory takich soli, stosowane jako elektrolity w elektroforezie, nazwano buforami. Opracowano i zastosowano wiele typów roztworów buforowych w zależności od rodzaju i charakteru białek, które rozdzielano. Takie pH roztworu buforowego, przy którym cząsteczki danego białka nie wędrują podczas przepływu prądu, nazwano punktem izoelektrycznym danego białka. War­ tość ta jest charakterystyczna dla każdego białka i wynika z cech strukturalnych i chemicznych. Za pomocą elektrofofezy na apara­ tach Tiseliusa określono punkty izoelektryczne wielu białek oraz wykryto nowe białka w płynach fizjologicznych zwierząt i czło­ wieka, których istnienia przed zastosowaniem elektroforezy nie podejrzewano. Następnym etapem w rozwoju elektroforezy było zastąpienie ciekłego podłoża podłożem stałym. Do dziś ten typ elektroforezy

jest stosowany w wielu najrozmaitszych modyfikacjach. Na pod­ łożu stałym rozdzielone substancje gromadzą się w określonych strefach podłoża w zależności od ładunku elektrycznego cząste­ czek. Po elektroforezie podłoże z rozdzielonymi białkami po wymyciu i wysuszeniu można zabarwić i uzyskać dość trwały obraz rozdziału, zwany elektroferogramem. Taki „zapis” roz­ działu analizuje się na specjalnym urządzeniu, zwanym densyto­

metrem, którego najważniejszym elementem jest fotokomórka, która mierzy intensywność zabarwienia poszczególnych plam. Sprzężona z aparatem samopiszącym daje obraz graficzny pomia­ ru w formie wykresu, składającego się z szeregu wierzchołków krzywej. Wysokość krzywej zależy od intensywności zabarwie­ nia, czyli od ilości danego białka. Wykres z densytometru określa również odległość poszczególnych plam, czyli białek, od punktu startowego. Przez porównanie odległości, na jakie migrują białka danej mieszaniny, z odległościami migracji znanych białek można zidentyfikować skład białkowy danej mieszaniny. Jednym z pierwszych zastosowań elektroforezy były badania nad chorobą zwaną anemią sierpowatą. Charakterystycznym symptomem tej choroby są zdeformowane czerwone ciałka krwi

Elektroforetyczny rozdział białka krwi (hemoglobiny) uzyskany na żelu skrobiowym (u góry) oraz ilościowy wykres uzyskany na densytometrze (u dołu): A - hemoglobina normalna, C - składnik hemoglobiny ze zmienioną sekwencją aminokwasową w jednym złańcuchów cząsteczki, NHP - składnik białkowy nie będący hemoglobiną

zawierające białko transportujące tlen-hemoglobinę. U ludzi do­ tkniętych tą dziedziczną chorobą występują zakłócenia w trans­ porcie tlenu, objawiające się anemią. Elektroforeza hemoglobiny ■ludzi chorych wykazała, że białko to składa się z dwóch frakcji różniących się ruchliwością, podczas gdy hemoglobina ludzi zdrowych nie rozdziela się podczas elektroforezy. Dalsze badania wykazały, że różnice w budowie hemoglobiny ludzi chorych i zdrowych sprowadzają się do zamiany jednego aminokwasu: u ludzi chorych w hemoglobinie zbudowanej z około 600 aminokwasów w jednym miejscu łańcucha zamiast kwasu gluta­ minowego wbudowana jest wal ina. Ta pozornie drobna zmiana w sekwencji aminokwasowej tego białka powoduje znaczną różni­ cę w jego funkcji biologicznej. Obecnie znanych jest wiele takich „chorób molekularnych” , a elektroforeza jest jedną z podstawo­ wych metod diagnostycznych. Metoda ta stosowana jest wszędzie tam, gdzie wchodzi w grę analizowanie białek, a więc, poza medycyną, w biochemii i genetyce roślin i zwierząt. Elektroforeza służy również do sprawdzania czystości izolowanych białek: jeżeli po wyizolowaniu jakiegoś białka, np. enzymu, nie rozdziela się ono podczas elektroforezy, oznacza to, że preparat jest dobrze oczyszczony. W pracach hodowlanych elektroforeza białek nasion zbóż i innych roślin uprawnych umożliwia selekcję w kierunku uzyska­ nia odmian o ulepszonym składzie jakościowym. Białka zapasowe roślin są niepełnowartościowe w żywieniu zwierząt i ludzi: niektó­ re aminokwasy, szczególnie takie, których organizm ludzki i zwierzęcy nie potrafi sam wytwarzać, występują w białkach roślinnych w zbyt małych ilościach. Rozdzielenie białek roślin­ nych na frakcje za pomocą elektroforezy oraz wyznaczenie składu aminokwasowego poszczególnych frakcji pomaga znaleźć i wy­ brać te odmiany, które nagromadzają więcej białek o lepszym składzie aminokwasowym. Zastosowanie elektroforezy w badaniach nad biologicznymi katalizatorami - enzymami ujawniło, że białka wykazujące iden­ tyczne własności biologiczne różnią się strukturalnie. Różne

formy takiego samego enzymu nazwano izoenzymami. Badania nad izoenzymami pełnią ważną rolę w pracach nad ewolucją organizmów, izoenzymatyczny skład danego osobnika jest tak charakterystyczny, jak układ linii papilarnych na palcach człowie­ ka. Dzięki elektroforezie i innym nowoczesnym metodom badaw­ czym potrafimy śledzić w sposób pośredni ewolucję DNA badając jego wytwory w postaci białek. Z badań tych wynika, że ewolucja polega na zmianach w DNA prowadzących do nagromadzania coraz większej ilości informacji genetycznej w miarę rozwoju coraz to bardziej skomplikowanych organizmów. Aby lepiej zrozumieć ten proces, przyjrzyjmy się bliżej samej informacji. Zawartość informacji w jakimkolwiek przekazie mierzymy w jednostkach zwanych bitami (skrót ang. binary digits). Najpro­ stszy system arytmetyczny zbudowany jest na podstawie dwóch różnych wartości, a nie 10, jak w naszej artmetyce, co wynika prawdopodobnie z ewolucyjnego przypadku, który dał nam dc dyspozycji 10 palców. W systemie dwójkowym na każde zasadne pytanie jest jedna, podwójna odpowiedź: 0 lub 1, czyli tak lub nie. Gdyby kod genetyczny zapisany był w systemie binarnym, zamiast czteroliterowego alfabetu DNA, wówczas ilość informacji w DNA równa byłaby podwójnej ilości par nukleotydów, a ponie­ waż alfabet DNA jest czteroznakowy, więc ilość zawartej w DNA informacji wynosi 4 razy ilość par nukleotydów. Tak więc jeżeli pojedynczy chromosom ludzki zawiera około 5 miliardów nu­ kleotydów, zatem zawarta w nim informacja równa się około 20 miliardom bitów. Jaka jest to ilość? Jaki byłby ekwiwalent 20 miliardów bitów wyrażony w naszym łacińskim alfabecie? Alfabe­ ty większości języków składają się z 24 liter oraz kilkunastu lub kilkudziesięciu cyfr i znaków przestankowych. Nieco „zaokrą­ glając” 64 znaki wystarczają do zapisania całej informacji. Ponie­ waż 26 = 64 (2 x 2 x 2 x 2 x 2 x 2), zatem 6 bitów informacji wystarcza do zidentyfikowania konkretnego znaku spośród 64 możliwych. Przykładem takiej identyfikacji może być rodzaj zgadywanki stosowany w wielu ąuizach np.

1. Pytanie: czy jest to litera (0) czy też inny znak (1)? Odpowiedź: litera ("O). 2. Pytanie: czy jest to litera z pierwszej (0) czy z drugiej połowy alfabetu (1)? Odpowiedź: z pierwszej połowy 10). 3. Spośród 13 liter pierwszej połowy alfabetu jest ona w pierwszej siódemce (0) czy też wśród dalszych sześciu (1)? Odpowiedź: wśród dalszych sześciu 11). 4. Pytanie: Spośród pozostałych 6 (H ,I, J, K, L , Ł) jest to litera z pierwszej (0) czy też drugiej (1) trójki? Odpowiedź: z pierwszej trójki 10). 5. Spośród liter H , I, J jest to litera H(0) czy też I lub J(l)? Odpowiedź: jest to I lub Jll). 6. Pytanie: czy jest to 1(0) czy J(l)? Odpowiedź: jest to litera J(l). Zatem identyfikacja litery J odpowiada dwójkowemu przeka­ zowi: 001011, czyli 6 bitów informacji wystarczy do zidentyfiko­ wania jednego spośród 64 znaków. Zatem 20 miliardów bitów informacji zakodowanej w DNA jednego chromosomu równa się około 3 miliardom liter (2 x 10lo:6 = około 3 x 109). Zakładając, że przeciętne słowo składa się z 6 liter, zawartość informacyjna ludzkiego chromosomu równa się około 500 milionom słów. Przy założeniu, że na stronie druku mieści się około 300 słów, informa­ cja chromosomowa odpowiada około 2 milionom stron; przyjmu­ jąc przeciętnie 500 stron na tom, równa się to około 4000 tomów. Przykład ten ilustruje dobitnie, jak ogromna ilość informacji jest zakodowana w DNA, biorąc jednak pod uwagę stopień skompli­ kowania organizmu człowieka, nie jest to takie dziwne. Prostsze organizmy mają oczywiście mniejszą ilość zakodowanej informa­ cji w swoim DNA. Dla porównania jednak, jedna z najbardziej skomplikowanych instalacji skonstruowanych przez człowieka, jakim był lądownik Yiking wysłany na Marsa w 1976 r. przez

Amerykanów, zawierał w swoich komputerach kilka milionów bitów informacji, a więc nieco więcej niż bakteria, ale już znacznie mniej niż tak prosta roślina jak glon. Nasuwa się więc nieodpar­ cie pytanie: w jaki sposób doszło do powstania tak skomplikowa­ nych systemów w przyrodzie? W następnym rozdziale zapoznamy się z fragmentami odpowiedzi, jakich na to pytanie może udzielić współczesna nauka.

3

TROCHĘ O EWOLUCJI

Teoria ewolucji żywych organizmów sformułowana w ubie­ głym wieku przez Darwina, chociaż w swoim czasie wzbudzała wiele sporów, obecnie jest powszechnie akceptowana. Darwin sformułował ją na podstawie obserwacji botanicznych i zoologicz­ nych. W ciągu ponad 100 lat od momentu ogłoszenia teorii ewolucji biologia wzbogaciła się o ogromny zasób wiedzy, doty­ czący mechanizmu działania i rozmnażania się organizmów. Okazało się, że każdej funkcji fizjologicznej odpowiada wiele reakcji chemicznych, że organizm żywy jest swego rodzaju chemi­ czną maszyną działającą w oparciu o instrukcje odczytywane z kodu zawartego w materiale genetycznym, czyli w DNA. Frapującym pytaniem jest: czy tak ważne związki chemiczne jak DNA, RNA czy białka zmieniają się w trakcie ewolucji? Jak powstały i w jaki sposób uzyskały funkcje, jakie pełnią we współczesnych organizmach? Można powiedzieć, że każdy organizm jest skonstruowany na podstawie zapisu genetycznego, jaki został mu przekazany przez rodziców. Oczywiście, zapis taki określa niejako „potencjalne” możliwości, których zrealizowanie zależy w większym lub mniej­ szym stopniu od warunków, w jakich organizm rozwija się i rośnie. Środowisko odgrywa jednak tylko rolę sita. W warun­ kach nie sprzyjających może nie dojść do zrealizowania jakiegoś elementu zapisanego w DNA. Dotychczas nie znaleziono bowiem dowodu na to, aby oddziaływanie czynników środowiska mogło spowodować zmianę w zapisie genetycznym w jakimś określonym kierunku, poza indukowaniem mutacji przez np. różne rodzaje

promieniowania, ale charakter i typ tych mutacji nie jest związany z charakterem czynnika je wywołującego. Dwie grupy związków chemicznych występujących we wszyst­ kich organizmach odgrywają kluczową rolę w procesach życio­ wych: są to kwasy nukleinowe i białka. Ze względu na ich funkcję można je nazwać biologicznymi kodami. Zwróćmy uwagę na trzy zasadnicze cechy matryc biologicznych: 1. Matryce biologiczne zbudowane są z pod jednostek tworzą­ cych długie łańcuchy (DNA - 4 pod jednostki, białka - 20 podjednostek). 2. Własności makrocząsteczek nie tyle zależą od rodzaju pod­ jednostek, z jakich są zbudowane, czy nawet od proporcji w skła­ dzie tych podjednostek, co od kolejności, w jakiej wbudowane są w łańcuch, czyli od sekwencji. Tak np. w kwasie rybonukleino­ wym (mRNA) sekwencja nukleotydów: guaniny-adenina-adenina (GAA) jest kodonem dla kwasu glutaminowego, natomiast odwrócenie kolejności tych samych zasad - AAG koduje wbudo­ wanie do łańcucha białkowego aminokwasu lizyny, której włas­ ności chemiczne są zupełnie inne niż kwasu glutaminowego. Zarówno łańcuchy kwasów nukleinowych, jak i białek mają różne grupy chemiczne na obu końcach łańcucha, stąd ich „prawe” i „lewe” zakończenia są łatwo rozpoznawalne. Uniemożliwia to „omyłkowe” odczytywanie kodu od końca. 3. Między poszczególnymi podjednostkami makrocząsteczek istnieje specyficzne powinowactwo chemiczne polegające na tym, że uszeregowanie atomów pewnego rejonu jednej drobiny odpo­ wiada przestrzennie uszeregowaniu odpowiedniego rejonu w dru­ giej podjednostce, podobnie jak pasują do siebie klucz i zamek. Dzięki temu między tak odpowiadającymi sobie podjednostkami tworzą się wiązania wodorowe, powodujące takie a nie inne skręcenie łańcucha białkowego oraz powstanie podwójnej spirali DNA. Specyficzne powinowactwo chemiczne między określony­ mi podjednostkami umożliwia tworzenie się kopii makrocząste­ czek, które są ich „lustrzanymi” odbiciami. Tak na przykład w DNA istnieje powinowactwo między parami nukleotyków A-T

oraz G-C, a prawie nigdy nie łączą się komponenty różnych par, np. A-G. Jeżeli to nastąpi, wówczas odtworzona kopia będzie „błędna” , zmieni się kolejność nukleotydów w łańcuchu (zmieni się też jego informacja), czyli powstanie mutacja. Istnienie takich specyficznych powinowactw umożliwia odtwarzanie wiernych kopii makrocząsteczek i tym samym przekazywanie nie zmienio­ nej informacji z komórki do komórki i z pokolenia na pokolenie. Do tworzenia kopii DNA w procesie przekazywania informacji genetycznej do białek potrzebne są enzymy. Synteza tych enzy­ mów jest również zakodowana w DNA. Powstaje zatem błędne koło: zapis w DNA, po „odczytaniu” go i „przetłumaczeniu” w wielu pośrednich etapach, warunkuje syntezę określonych enzymów, katalizujących reakcje chemiczne niezbędne do wzros­ tu i rozwoju organizmu; z kolei do „odczytania” tego zapisu konieczne są również odpowiednie enzymy. We współczesnych organizmach problem ten jest rozwiązany w ten sposób, że z pokolenia na pokolenie przekazywany jest nie tylko sam zapis DNA, ale cała komórka jajowa, zawierająca cytoplazmę i inne organelle komórkowe, napełnione enzymami powstałymi w orga­ nizmie matecznym. W ten sposób cykl się zamyka. Zasadnicze pytanie związane z ewolucją dotyczy zatem sposobu powstania tego mechanizmu, który współcześnie odtwarza się w procesach cyklicznych. Mówiąc inaczej, jest to po prostu pytanie o początek życia. Badacze ewolucji chemicznej usiłują więc ustalić: jak powstały matryce biologiczne? Czy powstały w takiej formie, w jakiej występują współcześnie, czy też ewoluowały? Jeżeli tak, to w jaki sposób? Czy matryce te miały kiedyś zdolność do samoodtwarzania się? Poszukiwania odpowiedzi na te pytania idą w dwóch kierun­ kach: pierwszy to szukanie dowodów „wprost” , tzn. poszukiwa­ nie śladów biopolimerów w najstarszych skałach naszego globu. Chodzi o znalezienie związków chemicznych stanowiących budu­ lec najwcześniejczych organizmów i określenie ich struktury. Ten kierunek poszukiwań zwany jest paleontologią molekularną. Drugi kierunek to próby syntezy matryc biologicznych w warun-

kach zbliżonych do tych, jakie istniały na naszej planecie w czasie powstawania' życia. Większość związków chemicznych odgrywających zasadniczą rolę w procesach życiowych jest „nietrwała” , zatem nie można oczekiwać znalezienia prymitywnych aminokwasów czy nukleotydów w formie skamielin. Jedynymi związkami występującycmi w pierwotnych organizmach, zdolnymi do przetrwania do na­ szych czasów, są węglowodory. Wyjaśnijmy krótko, w jaki sposób określa się wiek badanej skały i strukturę znalezionych w niej związków chemicznych. Najczęściej stosowaną metodą określania wieku znalezisk paleon­ tologicznych jest metoda izotopowa. Polega ona na mierzeniu zawartości izotopów pewnych pierwiastków. Najczęściej pomia­ rów dokonuje się w systemie potas - argon lub rubid - stront. Zanim omówimy wyniki, do jakich doszła nauka w tropieniu przeszłości ewolucyjnej życia, zapoznajmy się z metodami uzyski­ wania takich wyników. Każdego przecież musi zastanowić, jak można określić np. wiek skały, moment pojawienia się lub wyginięcia danego gatunku roślin czy zwierząt, albo wreszcie wiek naszej Ziemi czy całego Kosmosu? Wszak wiemy często, jak kłopotliwe jest ustalenie chronologii wydarzeń historycznych, nawet wtedy, gdy zostały odnotowane w zachowanych kronikach i zapiskach z okresów objętych systemem liczenia czasu, kiedy stosowano już jakieś kalendarze. Czy zatem w ogóle jest możliwe umiejscowienie w czasie wydarzeń odległych o miliony lat? Problem określenia wieku danego znaleziska czy minerału nękał archeologów i geologów od zarania istnienia wiedzy. Opra­ cowano wymyślny system datowania znalezisk na podstawie danych pośrednich, takich jak głębokość, na jakiej znaleziono eksponat, towarzyszące mu inne znaleziska czy utwory geologicz­ ne itp. Był to bardzo żmudny proces, a wiarygodność uzyskiwa­ nych wyników zależała od logiczności i konsekwencji w myśleniu badaczy. Trzeba jednak przyznać, na chwałę dawnym badaczom, że zasadniczy zrąb chronologiczny dziejów Ziemi, skonstruowany

właśnie takimi metodami, został potwierdzony przez naukę współczesną. Przełomowym wydarzeniem w rozwoju współczesnych technik datowania było odkrycie izotopów promieniotwórczych i określe­ nie okresów ich półrozpadu. Teoretyczna zasada stosowania izotopów promieniotwórczych do datowania znalezisk została opracowana na początku naszego stulecia przez wybitnego fizyka angielskiego Ernesta Rutheforda. Opiera się ona na podstawowej obserwacji, że rad i inne pierwiastki promieniotwórcze rozpadają się, czyli zamieniają w inne pierwiastki z prędkością absolutnie niezmienną i niezależną od czynników zewnętrznych. Tempo takiego rozpadu jest charakterystyczne dla danego pierwiastka i określa się je jako okres połowicznego rozpadu, czyli czas potrzebny do zamiany połowy zawartości danego izotopu w pierwiastek nieaktywny. Aby zegar taki ty ł użyteczny, musimy znać ilość substancji radioaktywnej zawartej w danym obiekcie na początku, gdy tylko powstał, zmierzyć jej zawartość obecnie i na podstawie znanego okresu połowicznego rozpadu dla danego pierwiastka obliczyć wiek znaleziska. Jak z tego wynika, „zegar” izotopowy jest bardzo precyzyjny i stosunkowo prosty w zastosowaniu, pod warunkiem jednak, że znamy wyjściową ilość izotopu. W odniesieniu do niektórych pierwiastków tę wyjściową ilość można, na szczęście, określić Przypatrzmy się bliżej niektórym „zegarom” izotopowym. W określaniu wieku skał pochodzenia wulkanicznego największe zastosowanie znalazły dwa: badania stosunku izotopów potasu i argonu oraz rubidu i strontu. Okresy półrozpadu w tych układach są następujące: 40k - 40Ar = 12,4 x 109 lat, czyli 12, 4 miliarda lat 87ri, - 87Sr = 50,0 x 109 lat, czyli 50 miliardów lat. Potas i rubid są naturalnymi izotopami promieniotwórczymi, to znaczy w przyrodzie zachodzi spontaniczna przemiana potasu w argon i rubidu w stront, przy czym izotopy argon40 i stront87 są trwałe, podczas gdy potas40 i rubid87są izotopami promieniotwór­

czymi i ulegają wyżej opisanym przemianom w określonym tempie. Wiek badanej skały określa się więc mierząc w niej stosunek potasu40 do argonu40, zakładając, że skała podczas zastygania i krystalizacji nie zawierała w ogóle argonu40oraz że po zastygnięciu argon40 nie ulatniał się z niej, czyli wszystek argon40, wykryty w badanym minerale, pochodzi z rozpadu potasu40. Korzystając z takich metod ustalono, że najstarsze skały odnalezione na Ziemi skrystalizowały około 3 miliardy lat temu, a wiek samej planety oszacowano na około 4,5 miliarda lat. Odpowiednie dane z badań astrofizycznych skłaniają badaczy do przyjęcia 15 miliardów lat jako wieku całego Wszechświata lub przynajmniej obecnej jego formy, ukształtowanej w wyniku prawy btichu. Inny zegar izotopowy, w którym „wskazówką” jest radioak­ tywny węgiel 14C, umożliwia datowanie przedmiotów, a raczej ich szczątków powstałych na drodze biologicznej. Dwutlenek węgla, CO 2 , z ziemskiej atmosfery zbudowany jest w znakomitej większości z nieradioaktywnych atomów węgla 12C oraz w znikomej ilości z frakcji radioaktywnego węgla 14C. Jak wiemy, rośliny zielone w procesie fotosyntezy wykorzystują energię promieniowania słonecznego do redukowania CO2 i two­ rzenia z niego związków organicznych. Z kolei zwierzęta i inne organizmy cudzożywne z ludźmi włącznie używają substancji wytworzonych przez rośliny jako pożywienia. Zatem węgiel z atmosferycznego CO2 wchodzi w skład wszystkich żywych organizmów, a wraz z nim dostaje się do nich również owa niewielka ilość atomów l4C. Nie ma żadnych danych, aby przypu­ szczać, że stosunek węgla 14C do 12C w atmosferycznym CO2 zmieniał się w czasie. Gdy organizm żyje, zachodzi w nim ciągła, dynamiczna wymiana materii z otaczającym środowiskiem i kształtuje się równowaga między pobieranym a wydalanym z organizmu węglem 14C, zatem stosunek 14C/12C jest stały. Z chwilą śmierci organizmu (zgon lub zabicie zwierzęcia, ścięcie drzewa itp.) ustaje dopływ promieniotwórczego 14C, a zawarty w tkance 14C ulega rozpadowi ze specyficzną dla tego pierwiastka 3 - laboratorium przyrody

33

szybkością, mierzoną okresem półrozpadu równym 5600 lat. Znając zatem zawartość 14C w atmosferze i w żywych organizmach i mierząc jego ubytek w znaleziskach można obliczyć datę śmierci tych organizmów i pośrednio również okres ich życia na Ziemi, a także datę powstania różnych przedmiotów wytworzonych z takich materiałów, jak drewno czy kość. Widzimy więc, że metody izotopowe pozwalają mniej więcej precyzyjnie określić wiek powstania naszej planety, następnie istnieje poważna luka w chronologii i dopiero z chwilą powstania życia, a raczej takich jego form, które wykształciły struktury zdolne przetrwać do naszych czasów, „zegar” izotopowy zaczyna mierzyć czas bar­ dziej precyzyjnie. Przedstawione systemy datowania są powszechnie stosowane, ale nie jedyne. Obecnie istnieje wiele nowych metod, a ciągle jeszcze powstają kolejne lub tworzy się kombinacje już istnieją­ cych, pozwalających na coraz dokładniejsze odtwarzanie chrono­ logii wydarzeń w otaczającym nas świecie. Metody izotopowe, poza datowaniem, umożliwiają również określanie niektórych warunków, jakie panowały na Ziemi przed milionami lat. Jedną z nich jest tzw. termometr geologiczny, umożliwiający „zmierze­ nie” temperatury wód mórz i oceanów, w których żyły zwierzęta wytwarzające wapienne pancerze. Podstawowym założeniem jest w tej metodzie stwierdzenie fizykochemików, że przy tworzeniu wapiennych pancerzy u zwierząt morskich istnieje, zależna od temperatury, równowaga między dwoma wbudowanymi przez zwierzęta w pancerze izotopami tlenu: l60 i l80. Metoda ta p>ozwala określić temperaturę otaczającej wody w momencie tworzenia się tych pancerzy u zwierząt żyjących miliony lat temu, i to z dokład­ nością do 1° C! A przecież dokładność termometrów domowych jest często mniejsza. Znając temperaturę wód, można pośrednio uzyskać inne dane meteorologiczne dotyczące klimatu w danej epx>ce. Osiągnięcia genetyków i biochemików w peznaniu struktury białka i zapisu informacji genetycznej w kwasach nukleinowych stworzyły px>dstawę do badań porównawczych między różnymi

grupami organizmów. Badając strukturę i sekwencję aminokwa­ sów występujących w białku niezbędnym do życia dla wszystkich organizmów żywych, takich jak np. składnik łańcucha oddecho­ wego cytochrom C, można na podstawie różnic w sekwencji między białkami z różnych organizmów określić ich pokrewieńs­ two, a pośrednio również datować moment różnicowania się badanych gatunków od wspólnego przodka. Najpewniejszą metodą wyodrębniania i określania struktury związków chemicznych występujących w danym znalezisku jest metoda chromatografii gazowej połączonej ze spektrografią maso­ wą. Po rozpuszczeniu badanej próbki w odpowiednim rozpusz­ czalniku poddaje się ją analizie w chromatografie gazowym, w którym następuje rozdzielenie mieszaniny związków na po­ szczególne komponenty. Następnie w spektrografie masowym każdy ze składników mieszaniny poddawany jest bombardowaniu jonami o energii 70 elektronowoltów. Dzięki temu można ozna­ czyć ciężar cząsteczkowy badanych substancji. Podczas tego zabiegu cząsteczka ulega rozpadowi. Oznacza się również ciężary powstałych z niej fragmentów. Znając zasady rozpadu cząstek można na podstawie uzyskanych w ten sposób danych określić strukturę badanych związków. Analiza składu chemicznego skał pochodzących z odległych epok geologicznych wykazała istnienie wielu węglowodorów, które są „podejrzane” o pochodzenie biologiczne. Najważniej­ szym faktem na to wskazującym jest występowanie tych węglowo­ dorów w jednej tylko formie izomerycznej. Gdyby powstały poza żywym organizmem, wówczas szanse pojawienia się różnych form izomerycznych danego związku są jednakowe, jak ma to miejsce podczas syntezy organicznej, której produktem jest zawsze mie­ szanina racemiczna danego związku, tzn. mieszanina wszystkich możliwych form izomerycznych. Jednak dalsze badania nad syntezą węglowodorów wykazały, że w pewnych warunkach, przy zastosowaniu nieorganicznych katalizatorów, synteza jednego z izomerów może być znacznie wydajniejsza od syntezy pozosta­ łych. Na podstawie tvch danych biologiczne pochodzenie węglo­

wodorów wykrytych w skałach nie może być w pełni udowod­ nione. Więcej danych o ewolucji chemicznej uzyskuje się na drodze syntezy w warunkach symulujących pierwotną atmosferę Ziemi. Głównym założeniem przy przeprowadzaniu tego typu doświad­ czeń jest stwierdzenie, że systemy żywe pojawiły się na powierz­ chni Ziemi w wyniku współdziałania pierwotnych źródeł energii z grupami pierwotnych drobin chemicznych. Istnieją również inne hipotezy, jak np. R. Robinsona, które zakładają, że życie pojawiło się na Ziemi w wyniku coraz większego uorganizowania materii. Hipoteza ta zakłada, że życie w takiej formie, w jakiej je znamy współcześnie, jest uniwersalną cechą materii, „ujawniają­ cą się” zawsze wtedy, gdy poziom jej uorganizowania jest dostate­ cznie wysoki. Hipoteza ta jest przy obecnym stanie wiedzy i możliwościach doświadczalnych nie do sprawdzenia, toteż w większości badań nad ewolucją chemiczną przyjmuje się to pierwsze założenie. Aby prześledzić ewolucję chemiczną, należy zacząć od punktu wyjścia, tzn. od warunków, jakie panowały na naszej planecie przed pojawieniem się życia. Określenie tych warunków jest możliwe tylko pośrednio, na podstawie porównania z warunkami panującymi na innych planetach naszego Układu, na których dotychczas nie stwierdzono życia i które, według teorii o pocho­ dzeniu planet i gwiazd, znajdują się na takim etapie rozwoju, na jakim znajdowała się kiedyś Ziemia. Oczywiście, są to tylko mniej lub bardziej prawdopodobne przypuszczenia. Uważa się, że Ziemia przed pojawieniem się życia miała atmosferę podobną do takiej, jaką ma obecnie Jowisz. Na tę atmosferę, składającą się z wodoru, metanu, wody i amoniaku, działały różne rodzaje energii. W rezultacie pojawiły się niskocząsteczkowe związki chemiczne, które, choć podlegały szybkie­ mu rozkładowi w wyniku działania tej samej energii, mogły się w pewnych warunkach gromadzić. W doświadczeniach prowa­ dzonych obecnie, w których taką prymitywną atmosferę poddano działaniu źródeł energii podobnych do działających wówczas,

uzyskano szereg niskocząsteczkowych związków, w większość* wchodzących w skład żywych organizmów. Spośród nich na uwagę zasługuje cyjanowodór, który tworzy się w znacznych ilościach, niezależnie od stosowanych źródeł energii. W przeci­ wieństwie do pozostałych produktów syntezy jest on silną truciz­ ną dla współczesnych organizmów. Spektrograficzne badania komet i innych obiektów kosmicznych wykazują również powsze­ chną obecność w nich charakterystycznego wiązania C=C. Cyja­ nowodór jest ważnym związkiem, z którego można wyprowadzić wiele innych, bardziej złożonych związków organicznych mają­ cych duże znaczenie w procesach życiowych. Należą do nich porfiryny stanowiące istotny element najważniejszych barwników występujących w żywych organizmach: chlorofilu i hemu. Chlo­ rofil - zielony barwnik liści roślin - odgrywa kluczową rolę w procesie przekształcania energii słonecznej w energię chemicz­ ną związków organicznych. Dzięki niemu istnieje życie, ponieważ fotosynteza jest jedynym procesem, w którym wiązana jest ener­ gia Słońca. Hem natomiast stanowi składnik hemoglobiny krwi zwierząt i człowieka, umożliwiający oddychanie, a tym samym wykorzystywanie energii spożywanych pokarmów. Niskocząsteczkowe związki chemiczne, powstałe z prymityw­ nej atmosfery pod wpływem różnych źródeł energii, mogły, pod warunkiem izolacji od dalszego oddziaływania tej energii, tworzyć coraz większe cząsteczki dzięki procesowi autokatalizy. Jest to proces samoodtwarzania się drobin, porównywalny w swojej istocie do rozmnażania się organizmów żywych. Kilka kopii tej samej cząsteczki mogło łączyć się w jedną większą drobinę, ulegając jednocześnie chemicznym przekształceniom. Proces au­ tokatalizy był wszechstronnie badany. Stwierdzono, że występuje w doświadczeniach symulujących pierwotną atmosferę. Nie za­ głębiając się w szczegóły chemiczne tych procesów, można stwier­ dzić, że na drodze autokatalizy i chemicznego powinowactwa cząsteczek mogły powstać związki polimeryczne. zbudowane z kilku rodzajów podjednostek. Dobrnęliśmy zatem do momentu powstania biopolimerów.

Jest to jednak zaledwie wstępny warunek powstania życia. Przed nami jeszcze najważniejszy etap ewolucji chemicznej, najtrudniej­ szy do wyjaśnienia i doświadczalnego sprawdzenia: w jaki sposób powstałe związki polimeryczne stały się nośnikami informacji biologicznej i w jaki sposób powstała ogromnie skomplikowana struktura przestrzenna, będąca pierwszą żywą komórką oddzielo­ ną od reszty świata i w pewnym stopniu od niego niezależną? Ten ostatni proces jest niesłychanie istotny dla biologa. Tworzenie się organizmów w procesie ewolucji można w ogóle rozpatrywać jako proces coraz doskonalszego oddzielania się organizmów od siedli­ ska i tworzenia jednocześnie środowiska wewnętrznego, chronio-nego rozmaitymi barierami od świata zewnętrznego. Na wstępie tych rozważań należy od razu stwierdzić, że nie znamy w pełni zadowalającej odpowiedzi na te pytania. Istnieją hipotezy w mniejszym lub większym stopniu oparte na wynikach doświad­ czalnych. Omówimy jedną z nich, przedstawioną przez M. Calvina. Jak już wspomniano, cyjanowodór jest jednym ze związków najczęściej pojawiających się w prymitywnej atmosferze. Wyka­ zano, że poza innymi, cyjanowodór może spełniać rolę „odwadniacza” w procesach polimeryzacji i tworzenia się łańcuchów polipeptydowych z aminokwasów. Jednak najbardziej interesują­ cy jest mechanizm powstawania określonej sekwencji aminokwa­ sów w łańcuchu białka. W jaki sposób powstała taka a nie inna sekwencja? Próbuje się to tłumaczyć chemicznym powinowac­ twem między określonymi aminokwasami. W doświadczeniach nad łączeniem aminokwasów, przeprowadzanych poza żywym organizmem, wykazano, że prawdopodobieństwo powstania wią­ zań peptydowych między poszczególnymi aminokwasami nie jest jednakowe. Na podstawie wyników tych badań określono praw­ dopodobieństwo łączenia się poszczególnych aminokwasów w pa­ ry, a następnie obliczono częstotliwość występowania analogicz­ nych par w znanych białkach, syntezowanych przez żywe organiz­ my. Okazuje się, że uszeregowanie aminokwasów w łańcuchach białkowych odpowiada w znacznym stopniu ich powinowactwu

chemicznemu. Oznacza to, że sekwencja aminokwasowa białek jest w pewnym stopniu określona przez własności składających się na nie pod jednostek i tym samym niezależna od układu kodujące­ go. Przypuszcza się, że ten element samokodujący, występujący we współczesnych białkach, jest pozostałością wczesnych mecha­ nizmów syntezy białka, działających bez udziału specjalnego systemu kodowania. Potwierdzeniem tych przypuszczeń są spo­ tykane u mikroorganizmów przypadki syntezy stosunkowo krót­ kich łańcuchów polipeptydowych (peptydów) bez udziału matry­ cy mRNA. Należy do nich pentapeptyd - łańcuch zbudowany z 5 aminokwasów wchodzący w skład antybiotyku produkowanego przez pewną bakterię. Antybiotyk ten zbudowany jest z grupy niebiałkowej, składającej się z dwufosforanu urydyny, azotu, acetyloglukozoaminy połączonych z kwasem mlekowym. Do tej grupy przyłączony jest pentapeptyd o sekwencji: L-alanina-Dkwas glutaminowy-L-lizyna-D-alanina-D-alanina, którego synte­ za odbywa się bez udziału matrycy mRNA. Łączenie kolejnych aminokwasów jest określone ich powinowactwem chemicznym. Inną „skamieliną” chemiczną jest zjawisko obserwowane u współczesnych bakterii Escherichia coli. Większość białek u tej bakterii rozpoczyna się N-formyl-metioniną, po której następuje alanina lub seryna, a następnie reszta aminokwasów danej sekwe­ ncji. Przypuszcza się, że ta powtarzająca się grupa „startowa” łańcuchów białkowych jest pozostałością po pierwotnym systemie syntezy białka bez udziału matrycy. W takim procesie brały prawdopodobnie udział metaliczne katalizatory. Kompleksy me­ tali odgrywały przypuszczalnie istotną rolę w procesach odtwarza­ nia kopii danego łańcucha, katalizując specyficzną hydrolizę białek. Kompleksy metali odgrywają analogiczną rolę we współ­ czesnych organizmach wchodząc w skład enzymów. Podjednostki wchodzące w skład kwasów nukleinowych wyka­ zują znacznie silniejsze powinowactwo chemiczne między okre­ ślonymi parami niż aminokwasy. W związku z tym o wiele łatwiej można sobie wyobrazić i sprawdzić doświadczalnie mechanizm samoodtwarzania się łańcucha nukleotydowego. Przeprowadzono

wiele doświadczeń z samoodtwarzaniem się uproszczonych łańcu­ chów nukleotydowych zbudowanych z jednego rodzaju podjednostek, np. urydyny lub tyminy. Są to tzw. poly-U czy poly-T. Stwierdzono, że system samoodtwarzania się kwasów nukleino­ wych jest bardziej „wierny” niż samoreplikacja białka. Oznacza to, że szansa błędu polegającego na wbudowaniu nieodpowiednie­ go nukleotydu jest o wiele mniejsza. Oba systemy samoodtwarzania się - białkowy i kwasów nuklei­ nowych - mają pewne cechy uzupełniające się: system białkowy wykazuje znaczną plastyczność, istnieje wiele moznwości zmian konfiguracyjnych ze względu na dużą różnorodność podjednostek. Dzięki temu system ten może spełniać wielorakie funkcje katalityczne, natomiast „wierność” w odtwarzaniu łańcucha jest bardzo mała, występuje znaczne ryzyko błędu w procesie samood­ twarzania się. W przypadku łańcuchów polinukleotydowych jest odwrotnie: „wierność” samoodtwarzania jest duża, natomiast zdolności katalityczne systemu są bardzo ograniczone. Tak więc mamy do czynienia z dwoma systemami, których ewolucja rozpoczęła się prawdopodobnie niezależnie. Sprzężenie ich obu daje system o dużej wierności odtwarzania i jednocześnie o wielkich zdolnościach katalitycznych. Wieloetapowy mecha­ nizm współdziałania tych systemów daje w rezultacie większą wydajność działania połączonego układu niż każdego z systemów oddzielnie. Taki właśnie sprzężony układ matryc biologicznych powstał w trakcie ewolucji wypierając po drodze wszystkie inne, mniej wydajne, mechanizmy. W rezu'tacie we wszystkich współ­ czesnych żywych organizmach - od wirusa do człowieka - system przekazywania informacji genetycznej i mechanizm podstawo­ wych procesów życiowych jest oparty na jednym układzie - kwasy nukleinowe - białka. Następnym etapem badania ewolucji chemicznej byłoby wyjaś­ nienie, w jaki sposób doszło do sprzężenia tych dwóch systemów. Innymi słowy, czy można dostrzec jakies powinowactwo chemicz­ ne między nukleotydami i aminokwasami, dzięki któremu mogło­ by dojść do takiego sprzężenia? Jest tc jedno z trudniejszych

zagadnień ewolucji chemicznej. Przez dłuższy czas nie można było natrafić na choćby ślad takiego powinowactwa. Obecnie „podejrzane” elementy wyłowiono już w obu systemach, ale daleko jeszcze do wyjaśnienia ewentualnego mechanizmu łączące­ go te dwie grupy związków'. We współczesnym mechanizmie przekazywania informacji genetycznej z DNA przez szereg kwa­ sów rybonukleinowych do białka występuje taki etap, gdy pewien rodzaj RNA, tzw. tRNA (literka t od ang. słowa transfer przenoszenie) łączy się z jednym spośród wielu typów aminokwa­ sów i przenosi go na kompleks matrycowy RNA - rybosom. Tam natomiast następuje wbudowanie go w punkt łańcucha białkowe­ go. Należy więc przypuszczać, że tRNA musi mieć zdolność rozróżniania poszczególnych aminokwasów łącząc się z jednym z 20 możliwych. Owa zdolność rozróżniania musi się sprowa­ dzać do powinowactwa między określonymi konfiguracjami ato­ mów tRNA i danego aminokwasu. Jak dotąd nie wiadomo, jaki charakter ma to powinowactwo. Wyjaśnienie tego zagadnie­ nia rozwiązałoby zagadkę powstania sprzężenia tRNA-aminokwasy. Następnym, a według wielu autorów najważniejszym, etapem ewolucji chemicznej było powstanie bariery między samoodtwarzającym się systemem kwasy nukleinowe-białka a otoczeniem, czyli powstanie - prototypu błony komórkowej a tym samym powstanie pierwszej prakomórki. W chwili obecnej jeszcze nie potrafimy sobie wyobrazić mechanizmu, który doprowadziłby do powstania komórki będącej układem niewspółmiernie wyżej zor­ ganizowanym niż kompleksy: kwasy nukleinowe-białka. Tak więc wyjaśnienie kluczowego problemu ewolucji chemicznej jest jeszcze przed nami. Przedstawiony tok ewolucji chemicznej od prymitywnej at­ mosfery praziemi przez syntezę niskocząsteczkowych związków chemicznych, powstających pod wpływem pierwotnych źródeł energii, kondensację, autokatalizę tych drobin prowadzącą do powstania związków polimerycznych, a w końcu oddzielenie samoodtwarzających się systemów biopolimerów od środowiska

i powstanie pierwszej komórki, jest logiczny i w znacznej mierze oparty na dowodach doświadczalnych. Należy jednak podkreślić, że nie jest to jedyna możliwa hipoteza o powstaniu życia. Nie można wykluczyć, że ewolucja przebiegała inaczej. Nie można też twierdzić, że przy danych „warunkach wyjściowych” praziemi powstanie na niej życia było zjawiskiem koniecznym i nieuniknio­ nym. W procesie powstawania życia jest wiele zjawisk, które można, co prawda, wytłumaczyć, ale których prawdopodobieńs­ two jest bardzo małe. Rozstrzygnięcie problemów dotyczących ewolucji chemicznej na podstawie doświadczeń przeprowadzanych na Ziemi nie bę­ dzie nigdy w pełni możliwe. Jedyną szansę stwarzają badania Kosmosu. Gdyby udało się odkryć i zbadać planetę, na której obecnie przebiegają procesy ewolucji chemicznej zmierzające do wytworzenia życia, wówczas na wiele kluczowych pytań można by znaleźć odpowiedź. Omawiając ewolucję chemiczną prowadzącą do powstania życia, ewolucję biologiczną, której jesteśmy tworem, operujemy gigantycznymi, jak na nasze wyobrażenie, okresami czasu, tak że trudno uzmysłowić sobie właściwe proporcje, w jakich następują kolejne wydarzenia. Jak już wspomniano, za narodziny Kosmosu przyjmuje się słynny prawybuch - big bang sprzed około 15 miliardów lat i datę tą uznajemy za początek „wszystkiego” . Owe 15 miliardów lat jest czasem tak ogromnym i niewyobrażalnym, że dla wyrobienia sobie o nim pewnego pojęcia posłużmy się modelem bardziej nam bliskim. Otóż 15 miliardów lat „zgęśćmy” , jak to zaproponował amerykański astronom Carl Sagan, do jednego roku kalendarzowego, którego proporcje czasowe są nam doskonale znane, i niech w przyjętym modelu big bang nastąpi 1 stycznia. Przy porównaniu 15 miliardów lat do jednego roku każdy miliard lat historii Kosmosu odpowiada mniej więcej 24 naszym ziemskim dniom, natomiast jedna sekunda w naszym modelo­ wym kosmicznym roku odpowiada 475 obiegom Ziemi dookoła Słońca.

Zrekonstruowaną w ten sposób chronologię wydarzeń przed­ stawiają trzy załączone tabele. Podział danych między te trzy tabele nie jest przypadkowy: pierwsza obejmuje olbrzymią większość naszego kosmicznego roku, dokładnie 11/12, od 1 stycznia do 1 grudnia, i zawiera mało danych. Ta szczupłość danych dla tak długiego okresu czasu najprawdopodobniej nie tyle odzwierciedla „nudny” okres w his­ torii naszego Wszechświata, ale również naszą ignorancję w tym zakresie. Druga tabela obejmuje wydarzenia grudnia naszego kosmicznego roku i zawiera już znacznie więcej informacji, a trzecia tabela obejmuje wydarzenia ostatnich godzin wieczoru sylwestrowego, przy czym znakomita większość przytoczonych wydarzeń rozgrywa się w jego ostatnich 10 sekundach. Przedstawiona chronologia uwzględnia najnowsze dane, jed­ nak trzeba podkreślić, że wiele z nich opiera się na dość mglistych T a b e la 1. WYDARZENIA PRZED GRUDNIEM ROKU KOSMICZNEGO

Prawybuch, big bang Powstanie Galaktyki (Drogi Mlecznej) Początki systemu słonecznego Formowanie się Ziemi Początki życia na Ziemi > Powstanie najstarszych poznanych na Ziemi skal Najstarsze skamieliny (bakterie i sinice) „Wynalezienie” płci (u mikroorganizmów) Najstarsze skamieliny roślin wykorzystujących proces fotosyntezy Rozwój eukariotów, organizmów z wyraźnie wyodrębnionym jądrem komórkowym

1 stycznia 1 maja 9 września 14 września około 25 września 2 października 9 października około 1 listopada 12 listopada 15 listopada

Grudzień Niedziela

Środa

Wtorek

Poniedziałek 1. Powsta­ wanie tlenu w atmosferze ziemskiej

2.

3.

7.

8.

9.

10.

14.

15.

16. Pierwsze robaki

17. Kończy się okres prekambryjski, począ­ tek kambru, rozkwit bez­ kręgowców

21. Okres dewoński, pierwsze owady i począ­ tek zwierząt lądowych

22. Pierwsze płazy i uskrzydlone owady

23. Okres wę­ glowy, pierw­ sze drzewa i gady

24. Okres permski, pierwsze dinozaury

28. Okres kredowy, pierwsze kwiaty, wy­ ginięcie dino­ zaurów

29. Koniec ery mezozoicznej, po­ czątek kenozoicznej, pierwsze na­ czelne

30. Początko­ wa ewolucja płatów czoło­ wych mózgu naczelnych

31. Koniec pliocenu, pier­ wsze istoty człekokształ­ tne

Czwartek

Piątek 4 5. Intensywna działalność wulkaniczna i tworzenie się „kanałów” na Marsie

4.

Sobota 6.

11.

12.

13.

18. Pierwszy plankton w oceanach,roz­ kwit trylobitów

19. Okres ordowicki, pierwsze ryby i krę­ gowce

20. Okres sylurski, pier­ wsze rośliny naczyniowe i początek kolonizacji lądu

25. Koniec ery paleozoicznej, po­ czątek mezozoicznej

26. Okres triasu, pier­ wsze ssaki

27. Okres jurajski, pier­ wsze ptaki

\ \

' '

T a b e la 3. WYDARZENIA Z OSTATNICH GODZIN BI GRUDNIA ROKU KOSMICZNEGO

31 grudnia

Godzina

Powstanie prawdopodobnych przodków ludzi i małp: około 13" P r o c o n s u li R a m a p ith e c u s około 22" Pierwsi ludzie 23" Rozpowszechnienie używania narzędzi z kamienia 23“ Opanowanie ognia przez człowieka pekińskiego 23" Początek ostatniej epoki lodowej 23“ Kolonizacja Australii przez ludzi 23“ Malowidła jaskiniowe w Europie W JOiekuad Wynalezienie rolnictwa 2 3 » J 5 tckund Cywilizacja neolityczna, pierwsze miasta Panowanie pierwszych dynastii sumeryjskich i egipskich, 2 ^ * ’ .50 tek nad rozwój astronomii 2 2 * 9 .5 1 ■ **"•“* Wynalezienie alfabetu, imperium akadyjskie m >» Kodeks Hammurabiego w Babilonie Okres brązu, kultura mykeńska, wojny trojańskie, kultuW -5J *ck• os H 2 U O

W,

dwutlenek węgla

O

ODDYCHANIE 4. CsH „0 ,+ 6 0, -> 6C0,+6H ,0

+ o x r*~ \

woda

1 s S Ii-s &

d

x *

x2

Z