Evolúcióbiológia 978-963-4930-20-4 [PDF]

Zitiervorschau

Kun Ádám

Evolúcióbiológia

Kun Ádám

Evolúcióbiológia Második, javított kiadás

TYPOTEX

© Kun Ádám, Typotex, Budapest, 2019 Engedély nélkül semmilyen formában nem másolható!

ISBN 978 963 493 020 4

Kedves Olvasó! Köszönjük, hogy kínálatunkból választott olvasnivalót! Újabb kiadványainkról és akcióinkról a www.typotex.hu és a facebook.com/typotexkiado oldalakon értesülhet.

Typotex Kiadó Alapította Votisky Zsuzsa, 1989 A kiadó az 1795-ben alapított Magyar Könyvkiadók és Könyvterjesztők Egyesülésének tagja. Felelős kiadó: Németh Kinga Főszerkesztő: Horváth Balázs Felelős szerkesztő: Széli Szilvia Műszaki szerkesztő: Erő Zsuzsa

„A biológiában minden csak az evolúció fényében nyer értelmet.” Theodosius Dobzhansky

Tartalomjegyzék Előszó

1

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

3

1.1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

4

Az evolúció helye a modern biológiában........................................ Az evolúciós gondolkodás alapjai.................................................... Szaporodás, öröklődés, változatosság..................................... Az exponenciális növekedés.................................................... A korlátozott növekedés........................................................... Darwini evolúció....................................................................... Az evolúciós gondolkodás története................................................. A fajok eredete.......................................................................... Mendel és az öröklődés.............................................................. A modern szintézis.................................................................... A molekuláris forradalom........................................................ Uj módszerek, régi viták........................................................... Az evolúció nagy átmenetei - a kiterjesztett szintézis .... Az evolúció tárgyalásának módozatai.............................................. Az evolúció vizsgálati módszerei .................................................... 1.2. Darwini medicina

Miben halunk meg? .......................................................................... Védekezés............................................................................................. Fertőző betegségek............................................................................. Patogén-gazda koevolúció........................................................ Uj gazdán való megtelepedés ................................................. Antibiotikum-rezisztencia........................................................ Sebesülések......................................................................................... Mérgek ................................................................................................ Gének és betegségek.......................................................................... Tervezési kompromisszum................................................................. Evolúciós történetünk örökségei........................................................ Csuklás...................................................................................... A félrenyelés kockázata.............................................................. Az inverz szem problémája .................................................... Új környezet ...................................................................................... Rák......................................................................................................

4 6 7 7 10 12 12 12 14 14 17 19 22 23 23 32

33 34 35 36 37 37 39 40 41 42 45 46 48 48 49 56

Evolúcióbiológia

viii Öregedés

............................................................................................

1.3. Mi öröklődik? — Evolúció négy dimenzióban

Genetikai öröklődés............................................................................. A mendeli öröklődés................................................................. A csíra-szóma elválás .............................................................. A centrális dogma .................................................................... Epigenetikus öröklődés....................................................................... Strukturális öröklődés.............................................................. Önfenntartó transzkripciós visszacsatolás ............................ A korai befolyások hatása a későbbi generációkra............... Növényi szörnyek - kromatinjel alapú epigenetikai öröklődés A félelem öröklődése................................................................. Jaynus......................................................................................... Viselkedési öröklődés.......................................................................... Ételpreferencia örökítése........................................................... Patkányok a fenyőerdőben........................................................ Konformizmus széncinegék körében........................................ Békés tradíció páviánoknál ..................................................... Hangutánzás énekesmadarakban ........................................... Szimbolikus öröklődés....................................................................... Kultúra és intelligencia.............................................................. Az öröklődési rendszerek összehasonlítása..................................... Hogyan befolyásolják egymást az öröklődési rendszerek?............ 1.4. Mutáció és változatosság

A mutációk hatása............................................................................. A változatosság megjelenésének rátája........................................... Mutációs ráta............................................................................. A nem hatása a mutációs rátára ........................................... Epimutációs ráta....................................................................... A nem véletlen mutációs változás molekulárisalapjai.................... Pontmutáció ............................................................................. Beékelődések és kivágódások (indelek).................................. A nem véletlen helyen keletkező mutációk..................................... Transzpozonok.......................................................................... Rekombinációs „hotspot”-ok.................................................... A nem véletlen időben keletkező mutációk..................................... A természetes génmérnökség ........................................................... Moduláris fehérjeevolúció................................................................. Alternatív kivágódás................................................................. Horizontális géntranszfer.................................................................... Endogén vírusok....................................................................... Magasabb rendű élőlények közötti horizontális géntranszfer

58 62

63 63 64 66 67 69 70 71 72 73 73 74 75 77 78 78 79 80 81 83 86 90

91 93 95 98 99 99 99 102 103 104 104 105 106 110 110 111 112 113

Tartalomjegyzék Változatosság generálása a kiterjesztett evolúciós szintézisben . . 1.5. Az ideális populáció és evolúciós következményei

ix 114 116

Haploid aszexuális populáció ........................................................... 117 Migráció...................................................................................... 120 Génáramlás kontinensről sziget felé........................................ 121 Hardy-Weinberg tehetetlenségi törvény ................................... 121 Egy lokusz, 2 alléi, autoszóma................................................. 122 Nem Hardy-Weinberg-egyensúlyban levő kiindulási populáció 124 Ivari kromoszómán öröklődő gén, 2 alléi............................... 125 Több lokusz, lokuszonként két alléi........................................ 128 Eltérés a Hardy-Weinberg-egyensúlytól ................................... 129 Strukturált populációk - a Wahlund-effektus ...................... 132 1.6. Sodródás. Az evolúció neutrális elmélete

Egy főből álló populáció.................................................................... A sodródás Wright-Fisher-modellje ................................................. Pet.er Buri Drosophila-kísérlete.............................................. Szimulált populációk................................................................. Effektív populációméret........................................................... Alapító és palacknyak-hatás.................................................... Az evolúció neutrális elmélete és a molekuláris óra..................... Különböző génszakaszok evolúciója........................................ Majdnem semleges elmélet: kissé rossz mutációk elterjedése Adám és Éva...................................................................................... A leszármazási vonalak egyesülése és a történelemkutatás . A magyarság őstörténete a genetika fényében.................... 1.7.Szelekció

Szelekció haploid populációban........................................................ Egy lokusz, két alléi................................................................. Egy biológiai példa.................................................................... Szelekció diploid, szexuális populációban........................................ Irányító/direkcionális szelekció.............................................. Heterozigóta-hátrány................................................................. Heterozigóta-előny .................................................................... Rátermettségfogalmak....................................................................... Átlagos, felnőttkort megélt utódszám..................................... Probléma: kis populációk ........................................................ Probléma: unokátlan fenotípus.............................................. Probléma: klonális élőlények.................................................... Probléma: átfedő generációk.................................................... Növekedési ráta átfedő generációkban ..................................

135

135 136 139 139 141 142 143 145 146 147 150 151 154

155 155 157 157 162 163 164 165 168 168 169 170 170 171

Evolúcióbiológia

X

Rossz rátermettségfogalmak: egyedszám, gyakoriság és vár­ ható gyakoriság.............................................................. Konklúzió helyett....................................................................... Szelekciós-mutációs egyensúly........................................................... Szelekciós-mutációs egyensúly haploid populációban .... Szelekciós-mutációs egyensúly diploid populációban............ Szelekció, sodródás és mutáció ....................................................... Szelekció halálos behatással szemben.............................................. 1.8. Fenotípusos evolúció

Mennyiségi jellegek evolúciója - az additív modell ...................... Szelekció környezeti hatás nélkül........................................... Szelekció környezeti zajjal........................................................ Mennyiségi genetika a genomika korában........................................ Episztázis és dominancia.................................................................... Fenotípusos variancia ....................................................................... Heritabilitásértékek emberi tulajdonságokra......................... A heritabilitásértékek értelmezése........................................... Fenotipikus evolúció.......................................................................... Hosszú távú szelekció mennyiségi jellegeken......................... Gyakoriságfüggő szelekció................................................................. Ritka előny................................................................................ Ritka hátrány - a Müller-féle mimikri .................................. A Bates-féle mimikri................................................................. Fenotípusos plaszticitás.................................................................... 1.9. Adaptáció

173 174 175 175 176 178 180 181

182 183 185 186 188 188 191 192 193 195 195 195 196 197 198 201

Az adaptáció fogalma ....................................................................... 202 Az adaptációs magyarázatok szerkezete ........................................ 204 Adaptációs történetek....................................................................... 205 Tüskés pikó páncélpikkelyei.................................................... 205 Rejtőszín ................................................................................... 205 A fakopáncs kopácsolása........................................................... 208 Nagyobb csoportban élő fajok hímjeinek nagyobb a heréje . 209 Az evolúciós filozofálgatás hátulütői .............................................. 210 A szarvasmarha és a nyűvágó................................................. 210 A zsiráf hosszú nyaka................................................................. 212 Amikor az adaptációs történetek nem működnek............................. 213 Szerkezeti kényszerek................................................................. 214 Evolúciós örökség....................................................................... 214 Pleiotrópia ................................................................................ 214 Közvetetten szelektált melléktermékek.................................. 215 Niche-konstrukció................................................................................ 216 A niche-konstrukció definíciója .............................................. 217

Tartalomjegyzék

xi

Példák a niche-konstrukcióra ................................................. Zombiapokalipszis ............................................................................. A gazda kívánatossá tétele........................................................ A gazda más környezetbe kényszerítése.................................. Vektormanipuláció .................................................................... Testőr-manipuláció .................................................................... 1.10. Faj képződés

217 219 221 223 224 225 227

Fajfogalom ......................................................................................... Biológiai fajfogalom ................................................................. Faji elkülönülés térben és időben........................................... Filogenetikai fajfogalom........................................................... Reproduktív izoláció.......................................................................... Prezigotikus reproduktív izoláció........................................... Az ellenkező nemű egyedek nem találkoznak............ Az ellenkező neműek nem ismerik fel egymást szexu­ ális partnerként.............................................................. Nemi szervek inkompatibilitása.................................. Megtermékenyítés nem történik.................................. Posztzigotikus reproduktív izoláció........................................ A fajképződés földrajzi módozatai ................................................. Allopatrikus fajtaképződés........................................................ Peripatrikus fajképződés........................................................... Szimpatrikus fajképződés ........................................................ Parapatrikus fajképződés ........................................................ A reproduktív izoláció okai .............................................................. Ökológiai fajképződés .............................................................. Fajképződés egy lépésben........................................................ Mutáció sorrend fajképződés.................................................... Adaptív radiáció................................................................................ Despeciáció / Reverz speciáció........................................................

228 228 229 231 232 232 233 234 235 236 237 238 238 241 242 246 246 247 247 249 250 251

1.11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tév­

hitek

253

Az evolúció bizonyítékai.................................................................... Ősmaradványok.......................................................................... Közös ős...................................................................................... Csoportos földrajzi elterjedés................................................. Csőkévényes szervek................................................................. Evolúciós kísérletek............................................................................. SELEX-kísérlet.......................................................................... Lenski baktériumai.................................................................... Evolúciós tévhitek............................................................................. Az élet létrája.............................................................................

254 254 255 257 257 260 260 262 265 265

Evolúcióbiológia

xii

Csak azok az élőlények léteznek, amelyek most élnek .... A csimpánzoktól származunk................................................. Az utolsó közös ős nagyon egyszerű élőlény volt.................. Az utolsó közös ős egymaga éldegélt..................................... ,yértől vöröslő karmok és fogak” ........................................... Az evolúció előrelátó................................................................. Az evolúció lassú....................................................................... Az evolúció véletlen ................................................................. Gyors evolúciós változások................................................................. Guppi-evolúció más predációs nyomásra............................... Tüskés pikó................................................................................ Túlhalászás - darwini adósság................................................. Amerikai ginzeng (Panax quinquefolius)............................... 1.12. Makroevolúció — az evolúció nagy átmenetei

A nagy evolúciós átmenetek jellemzése........................................... Az evolúciós nagy átmenetek lefolyása és stádiumai...................... Nagy evolúciós átmenetek osztályozása........................................... A nagy evolúciós átemenetek felsorolása........................................ A sejt kialakulása....................................................................... A transzkripció evolúciója....................................................... Kromoszómába kapcsolt gének .............................................. A genetikai kód és a fehérjetranszláció eredete...................... Mitokondrium mint sejtszervecske ........................................ Aszexuális kiónokból szexuális populáció............................... Plasztisz kialakulása................................................................. Egysejtűekből többsejtű szervezetek, differenciálódott sejtekkel Kémiailag integráltból neuronálisan integrált élőlény .... Adaptív immunrendszer megjelenése..................................... Euszociális társadalmak eredete.............................................. Az állati kultúra megjelenése................................................. Az emberi nyelv evolúciója....................................................... Evolúciós visszafordulás? ................................................................. Egyszerű és nehéz átmenetek........................................................... 1.13. Koevolúció

Fegyverkezési versenyek.................................................................... Vörös királynő-hipotézis........................................................... Alomkór és az ellene való védekezés........................................ Fegyverkezési verseny több faj között..................................... Mutualizmus...................................................................................... Beporzási mutualizmus....................................................................... A jukka és a jukkamoly ........................................................... A füge és a fügeradarázs...........................................................

266 267 267 268 269 270 271 271 273 274 274 275 278 280

281 283 285 287 288 289 290 290 291 292 294 295 296 297 297 299 299 300 301 304

306 307 308 310 312 313 314 315

Tartalomjegyzék Mutualizmus hangyákkal.................................................................... Növények és hangyák................................................................. Állattartás: a mézharmattermelő rovarok és a hangyák . . . Mezőgazdaság: a levélvágó hangya és gombája...................... Tápanyag-szimbiózisok....................................................................... Rovarok és endoszimbiótáik.................................................... A fotoszintetizáló csiga.............................................................. Nitrogénfixáló szimbionták........................................................ I. 14. Ember és evolúció

Kihalások: az ember mint szuperragadozó..................................... Despeciáció: Eszak-Amerika farkasai.............................................. Niche-konstrukció: mezőgazdaság és állattenyésztés...................... Növénytermesztés....................................................................... Háziasítás................................................................................... A kutya háziasítása........................................................ Van-e evolúció az emberi populációban?........................................ Sodródás: véges populációméret.............................................. Génáramlás: jelentős migráció................................................. Mutációk ................................................................................... Szexuális szelekció: preferenciális párválasztás...................... Szelekció: differenciál túlélés és fekunditás............................ Az ember recens evolúciós változásai..................................... Bőrszínváltozás.............................................................. Tejfogyasztás................................................................. Élet, magas területeken.................................................

II.

Az evolúció nagy átmenetei

II.l. Replikátorok

Replikátorok ...................................................................................... Autokatalízis és az exponenciális növekedés.................................. Nukleotid alapú biológiai replikátorok........................................... Gének......................................................................................... Ribozimok................................................................................... Xenozimok ................................................................................ Biológiai replikátorok ....................................................................... A kemoton ................................................................................ A fehérje enzimek....................................................................... A genetikus membránok........................................................... Az anyagcsere autokatalit.ikus magja..................................... A prionok................................................................................... Kémiai replikátorok ..........................................................................

xiii 316 317 318 319 320 321 322 323 324

325 327 329 332 333 336 338 339 340 340 341 342 342 343 344 344

346 347

347 349 350 351 352 353 356 356 357 357 359 361 363

Evolúcióbiológia

xiv

A formóz reakció....................................................................... Molekuláris replikátorok........................................................... Evolúció és a nem biológiai replikátorok........................................ 11.2. Rátermettségtájképek

A genotípustér................................................................................... A szerkezet mint fenotípus................................................................. RNS-tájképek...................................................................................... Az RNS másodlagos szerkezetének megállapítása............... RNS-tájképek általános tulajdonságai .................................. Teljes genotípus - fenotípus tájkép........................................ Minimális aptamerek................................................................. Ribozim rátermettségtájképek........................................................... Neurospora Varkud-szatelit ribozim........................................ A VS ribozim szerkezete........................................................... A kettős mutánsok és az episztázis kérdése............................ A VS ribozim rátermettségtájképe........................................ Evolúció rátermettségtájképeken.................................................... 11.3. Az élet keletkezése I.

A prebiotikus szintézisek.................................................................... A Miller-Urey-kísérlet .............................................................. A lipidek szintézise.................................................................... A nukleotidok szintézise........................................................... A legújabb szintetikus utak.................................................... Az infrabiológiai rendszerek.............................................................. Az RNS-világ...................................................................................... A természetes ribozimok........................................................... A transzláció és a funkcionális RNS-ek.................................. Koenzimek ................................................................................ Az RNS-enzimek katalitikus repertoárja............................... A nem enzimatikus replikáció........................................................... Az RNS mint enzim................................................................. Az RNS mint információhordozó........................................... Önmásoló molekulák.......................................................................... Az RNS-ftiggő RNS-polimeráz................................................. A hibridizált állapot problémája ........................................... A hibaküszöb-a genetikai információ fenntartásának korlátái 11.4. Az élet keletkezése II.

A felületi anyagcsere.......................................................................... Független replikátorok felületeken ........................................ A membránba zárt, információ........................................................... A kromoszóma létrejötte....................................................................

363 364 366 368

372 373 374 374 375 376 377 378 379 380 382 383 383 385

387 388 390 390 391 392 394 394 394 396 396 399 399 400 401 401 402 402 409

409 410 411 413

Tartalomjegyzék Az összetett, anyagcsere megjelenése................................................ A genetikai kód evolúciója................................................................... A korai aminosavak és a katalízis............................................. Az aminosav repertoár................................................................ A genetikai kód „benépesülése”................................................ A genetikai kód szerkezete.......................................................... A fehérjeszintézis evolúciója................................................................ A DNS-genomra. való áttérés ............................................................. 11.5. Makrotaxonómia

xv 415 418 420 422 423 425 427 428 430

Baktériumok........................................................................................ 432 Deferribacteres-Chrysiogenetes-Thermodesulfobacteria . . . 433 Thermotogae-Dictyoglomi-Synergistet.es................................. 433 Terrabacteria............................................................................... 435 Proteobacteria és rokonsági köre ............................................. 436 FCB szupertörzs......................................................................... 436 PVC szupertörzs......................................................................... 437 Egyéb, az 1-es Idádba, tartozó baktériumtörzsek..................... 437 Archaeák ............................................................................................... 438 Euryarchaeota leszármazási vonal............................................. 438 TACK szupertörzs...................................................................... 439 DPANN szupertörzs................................................................... 439 Eukarióták ........................................................................................... 440 Eozoa............................................................................................ 441 Corticat.es/Diaphoretickes/Diphoda.......................................... 442 Podiat.es/Amorphea................................................................... 454 Vírusok.................................................................................................. 461 I. Kettős szálú DNS-vírusok...................................................... 464 II. Egyszálú DNS-vírusok.......................................................... 468 III. Kettős szálú RNS-vírusok................................................... 469 IV. Egyszálú (+) RNS-vírusok ................................................ 470 V. Egyszálú (-) RNS-vírusok................................................... 473 VI. Egyszálú reverz transzkripciós RNS-vírusok..................... 474 VII. Kettős szálú reverz transzkripciós DNS-vírusok .... 475 Viroidok........................................................................................ 475 Virofágok..................................................................................... 475 11.6. A nagy birodalmak evolúciója, az eukarióták kialakulása

Archezoa-hipotézis ............................................................................... Közösségi anyagcseréből fúzióval új sejt. .......................................... Ragadozó baktériumok és fagocitáló eukarióták.............................. A vírus eukariogenezis hipotézis.......................................................... A belső membránrendszer eredete......................................................

477

481 483 484 486 488

Evolúcióbiológia

xvi

A legjobb fúziós elmélet., ami attól még valószínűleg nem igaz . . A nagy birodalmak független keletkezése........................................ Eukariótaszerű LUCA....................................................................... Az organellummá válás evolúciója ................................................. Mitokondrium............................................................................. Plaszt.iszok ................................................................................ 11.7. A többsejtűség eredete és a morfológiai evolúció

A többsejtűség előfeltételei .............................................................. Sejtadhézió................................................................................ Sejtközött.i állomány................................................................. Kommunikáció.......................................................................... Programozott sejthalál.............................................................. Sejtdifferenciáció ....................................................................... Az oxigén hiánya....................................................................... A többsejtűség eredete - a nagyobb méret előnye......................... A ragadozás elkerülése.............................................................. A megfelelő sűrűség elérése .................................................... A termőtest kialakulása: messzebb kerülő propagulumok . . A többsejtűség megjelenése a törzsfán........................................... Többsejtű baktériumok ........................................................... Többsejtű archaeák.................................................................... Többsejtű eukarióták................................................................. Excavata ................................................................................... Rhizaria....................................................................................... Alveolata................................................................................... St.ramenopiles............................................................................. Archaeplastida........................................................................... Hacrobia...................................................................................... Opist.hokonta............................................................................. Amoebozoa................................................................................. Evolúciós egyedfejlődési biológia (Evo-Devo).................................. Az egyedfejlődés alapjai - mintázatképződés......................... Mindenféle szörnyek................................................................. Morfológiai változások és mechanizmusok............................ A tetrapoda. végtag evolúciója................................................. A pegazus............................................................................................ 11.8. A szex evolúciója

Szexuális és aszexuális szaporodás eukariótákban......................... A szex evolúciója és fennmaradása................................................. A genomhígulás problémája.................................................... A szex kétszeres ára.................................................................. A szex gyorsabb adaptációt, tesz lehetővé ............................

489 492 493 495 497 498 502

503 503 504 504 504 505 506 507 507 508 510 510 511 513 514 514 514 514 515 516 517 518 518 519 519 521 523 526 528 532

533 534 535 536 536

Tartalomjegyzék Muller kilincskereke ................................................................. Klonális interferencia................................................................. A nemmeghatározás evolúciója........................................................ Nemmeghatározás zöldalgákban - Izogámia-anizogámia át­ menet ............................................................................. Nemmeghatározás növényekben - a kétlakiság evolúciója . . Nemmeghatározás gerinctelenekben........................................ A környezeti nemmeghatározás evolúciója............................ A nemmeghatározási rendszerek egymásba alakulása .... II.9. Játékelmélet és gyakoriságfüggö szelekció

Egy kis játékelmélet: a kalózjáték.................................................... Kompetíciós játék ............................................................................. Kő-papír-olló játék .......................................................................... Héja-galamb játék............................................................................. Aszimmetrikus játék. Burzsoástratégia.................................. Halálos agresszió....................................................................... Termelők és potyázok - táplálékkeresés........................................... II. 10.Szexuális szelekció

A nemarány evolúciója....................................................................... Azonos neműek versengése.................................................................. ... közvetlen harccal................................................................. ... a partner kevéssé izgalmassá tételével............................... ... az ivarnyílás eltömésével.................................................... ... spermakompetícióval........................................................... Szexuális szelekció növényekben.............................................. Szexuális szelekció gombákban .............................................. Párválasztás ...................................................................................... Közvetlen előny.......................................................................... Megfelelő territórium.................................................... Nászajándék ................................................................. Szülői gondviselés........................................................... Közvetett előny.......................................................................... Túlszaladó evolúció / Szexi fiú .................................. „Jó gének’-modell ........................................................ Szexuális konfliktusok....................................................................... Gyerekgyilkosság.......................................................................

xvii

539 542 542 542 546 548 555 557 560

561 563 565 569 573 575 576 581

583 586 586 588 588 589 589 590 590 591 591 592 594 595 595 596 596 600

II. 11. Az együttműködés evolúciója I. — Rokonszelekció és euszocialitás 602

Az együttműködés dilemmája........................................................... A rabok dilemmája.................................................................... Feloldási lehetőségek.................................................................

603 604 605

xviii

Evolúcióbiológia

Rokonszelekció és a Hamilton-szabály .................................. 606 Segítők a fészeknél............................................................................. 607 Euszocialitás...................................................................................... 610 Az euszocialitás kialakulása.................................................... 611 Az euszocialitás evolúciója....................................................... 613 Az euszocialitás elterjedése a törzsfán ........................................... 614 Mézelő méhek............................................................................. 615 Az Allodapini nemzetségbe tartozó fadongók...................... 616 Szitásdarazsak (Crabronidae)................................................. 616 Karcsúméhek Halictini nemzetsége........................................ 617 Karcsúméhek Augochlorini nemzetsége.................................. 617 Valódi darazsak.......................................................................... 617 Szivárványfürkészek (Encyrtidae)........................................... 618 Termeszek................................................................................... 619 Levéltetvek................................................................................ 620 Gubót indukáló ausztrál tripszek (Kladothrips).................. 620 Austroplatypus incompertus ambróziabogár............................. 620 Euszociális rákok....................................................................... 621 Szociális pókok.......................................................................... 621 Csupasz turkálók....................................................................... 622 II. 12.Az együttműködés evolúciója II. —

Társas viselkedés, állati társadalmak

623

Az együttműködés kialakulásának öt módja.................................. Direkt. reciprocitás.................................................................... Hálózatreciprocitás.................................................................... Csoportszelekció ....................................................................... Indirekt reciprocitás................................................................. Társadalmi dilemmák....................................................................... A szarvasvadász játék .............................................................. A hótorlasz játék....................................................................... Együttműködés a természetben........................................................ Közös vadászat.......................................................................... Közös területvédelem és predátorfigyelés............................... Emberi együttműködés....................................................................... A közjó játék............................................................................. Az ultimátum játék....................................................................

624 624 626 628 630 631 634 635 636 637 638 639 639 643

II. 13.Az ember evolúciója

Osmajmok és ősemberek.................................................................... Korai emberősök....................................................................... A Homo nem............................................................................. Az anatómiailag modern ember.............................................. Az állati és emberi kultúra evolúciója..............................................

645

646 646 648 651 654

Tartalomjegyzék

A nyelvkészség evolúciója................................................................. Az ember evolúciós jövője................................................................. A nagy génkeveredés................................................................. Génterápia ................................................................................ Kiborgok ................................................................................... Euszocialitás............................................................................. Újabb bolygók meghódítása.................................................... Hivatkozott irodalom

xix 657 661 662 662 663 665 666 668

Előszó

Széles olvasóközönségnek szóló evolúcióbiológia-tankönyvet, tart a kezében az olvasó. Magyarul utoljára az 1980-as években jelent meg összefoglaló mű a témában Vida. Gábor szerkesztésében. Az elmúlt három évtizedben az evolúcióbiológia a biológiai ismeretek újabb szintézisét adta, amelyet kiter­ jesztett. evolúciós szintézisnek nevezünk. Erről szól a. könyv első része, amely egyben bevezetést, nyújt, az evolúcióbiológia, alapjaiba.. A másik előrelépés az evolúciós történet, egységes keretben való tárgyalása, a. nagy evolúciós átmenetek azonosításával és tárgyalásukkal. Erről lesz szó a. könyv második részében. A tankönyv két. félévnyi egyetemi előadás anyagát, fedi le, s azokat, az alapokat, amiket, szerintem minden biológusnak legalább tudnia, kell evo­ lúcióbiológiából. Az érdeklődők a. bőséges irodalmi hivatkozások alapján elmélyedhetnek azokban a. kérdésekben, amelyeket, nem fejtettem ki részle­ tesen. A nem biológus olvasóknak ajánlom, hogy az első rész 1.1., 1.11., 1.2., 1.14., I.9., 1.13. fejezeteivel kezdjen, folytassa, a. második rész 11.13. és II.1. fe­ jezeteivel, s ezt. követően olvassa, el a. könyv többi részét.. Szándékom szerint, a. könyv minden érdeklődő számára, érthető és élvezetes, bár nem magya­ rázok meg minden genetikai, biokémiai vagy rendszertani fogalmat. Fel­ tételezésem szerint, az olvasó vagy már találkozott ezekkel, vagy könnyen megismerheti őket, más forrásból, például a. Wikipédia segítségével. Az érthetőség és a. szakmai precizitás nem mindig összeegyeztethetők. Néha, az egyik, néha. a. másik javára, döntöttem. Van, ahol az érthetőség kedvéért, nem figyelmeztetek minden kivételre, és nem vezetem le a. model­ leket. minden részletükben. Másutt, viszont, adatokat, sorolok, amelyeknek egy szakkönyvben van helyük, de lehet., hogy a. lendületes olvasást, meg­ akasztják. Ez a. mű reményeim szerint, tükrözi azt. a. szellemiséget., amit, mestereim­ től - Oborny Beátától, Szathmáry Eörstől és Scheuring Istvántól - tanul­ tam. Elméleti biológusként, mindig a. biológiai realitás tiszteletét, követelték meg: az adatokkal és a. kísérletekkel való összevetés nélkül egy modell nem állhatja meg a. helyét.. Köszönöm Ulf Dieckmannak, hogy belém oltotta, a. precizitás iránti vágyat, és tudatosította, hogy egy jó ábra, többet, mond ezer szónál. Hálás vagyok Pásztor Erzsébetnek, hogy megmutatta hogyan lehet, hatékonyan és jól tanítani, s rávilágított, az evolúcióbiológia, általam kevés­ bé kedvelt, részeinek szépségeire is. Köszönöm mindazoknak, akik a. könyv egyes részeit, átnézték, és értékes megjegyzéseikkel segítették, hogy ponto­ sabb, olvashatóbb és kiforrottabb tankönyvet, adhassak a. diákok kezébe: Apari Péter, Garay József, Könnyű Balázs, Král Adrienn, Podani János, Radványi Ádám, Scheuring István, Szilágyi András, Vásárhelyi Zsóka és Zachar István. Szeretném továbbá megköszönni a. hallgatóimnak, hogy tűr­

2

Előszó

ték kísérleteimet a tanmenettel kapcsolatban, és köszönöm visszajelzéseiket a könyv egyes részeinek kezdeti verzióival kapcsolatban. A könyv nem jöhetett volna létre az ELTE Növényrendszertani, Ökoló­ giai és Elméleti Biológiai tanszékének támogató és baráti légköre, a Bolyai János Kutatási Ösztöndíj és az Európai Kutatási Tanács ÉRC 294332 szá­ mú pályázatának anyagi támogatása nélkül.

I. rész

A kiterjesztett evolúciós szintézis

1.1. fejezet

Az evolúciós gondolat darwini gondolat „Ezt az elvet, amelynek alapján minden csekély változás megőrződik, ha hasznos, természetes kiválasztásnak neveztem [...]” Charles Darwin

Az evolúció helye a modern biológiában

A könyv Theodosius Dobzhanskytól eredő mottója - miszerint „A biológiá­ ban minden csak az evolúció fényében nyer értelmet” („Nothing makes sense in biology except in the light of evolution”) - egyben megadja az evolúció­ biológia helyét a modern biológiában. A biológia még fejlődésének egy igen kezdeti szakaszában tart, állítom mindezt annak ellenére, hogy rendkívüli fejlődésen ment keresztül az elmúlt évszázadban. Az új, a korábbi isme­ reteinket jelentősen felforgató felfedezések manapság sem ritkák, s számos fontos kérdés vár megoldásra (többet érinteni is fogunk). A tudományágak fejlődésük elején leíró jellegűek, adatokat gyűjtenek. Ezen adatok szintézise, koherens egységgé való cementálása ez után következik. Az evolúcióbiológia adja a szintézist a biológián belül. Minden élőlény evolválódik. Az evolúció meghatározza múltjukat, jelenüket és jövőjüket, s így a biológia minden entitását, a biológiai szerveződés minden szintjét vizsgálhatjuk az evolúció­ biológia látásmódjával. Az evolúcióbiológia tehát megadhatja a biológián belül az egységes gondolati keretet, amely mentén a biológiai objektumok­ ról gondolkodhatunk. Minden biológiai entitásról, legyen az egy enzim, egy sejtalkotó, egy szövettípus, egy szerv, egy egyed, egy faj vagy egy közös­ ség, megkérdezhető, hogy milyen evolúciós utat járt be, hogy miért alakult ki, s miként növelte az evolúciós egység rátermettségét, amikor kialakult. Az a fajta integrált szemléletmód, amely az evolúcióbiológiát áthatja, se­

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

5

gíthet bármely élő rendszer megértésében, mert mindig figyelmeztet, hogy egy egység részeként tekintsünk az objektumokra. Tehát az egyes élőlé­ nyeket vagy azok részeit - legyenek azok szervek, sejtek, sejtalkotók vagy molekulák - nem kiragadva vizsgáljuk, hanem egy törzsfejlődési folyamat egészeként. Tulajdonságaik és működésük megértésekor figyelembe vesszük, hogy evolúciós múltjuk van. Az evolúciós múlt majdnem annyira korlátoz­ hatja egyes objektumok lehetséges tulajdonságait, mint a fizika vagy kémia törvényei (bár ez utóbbiak nem áthághatóak, az evolúciós kellően sok idővel eltörölhető). A biológiai szerveződés minden szintjén ható, azonos elvek szerint mű­ ködő folyamatok lehetővé teszik, hogy a biológia egészét tárgyaljuk, azaz a példák széles választéka áll rendelkezésünkre. A biológia egésze bemutatha­ tó egy evolúciós történet részeként: a biokémiai folyamatok jelentős része az élet keletkezésekor kialakult (II.3-II.4. fejezet), beleértve a biológiailag fontos makromolekulákat és az alapvető anyagcsereutakat. A fehérjedomének sokszínűségének fejlődését felhasználjuk törzsfejlődési kérdések megvá­ laszolásánál (II.6. fejezet), hasonlóan az RNS-ek szerkezetének sajátságait általános evolúciós folyamatok bemutatására használjuk fel (II.2. fejezet). A szokásosan molekuláris biológia és biokémia tárgyak keretében tár­ gyaltakra szükségünk van, s azokat itt be is vezethetnénk. A sejt alapvető felépítése is ekkor alakult ki, de sok fontos sejttani újítás történt előbb a nagy birodalmak kialakulásakor (II.2. fejezet), majd később a többsejtűség kialakulásakor (II.7. fejezet) is. Az alapvető sejttani és mikrobiológiai ismeretekre itt van szükség. A többsejtűség kialakulásával megnyílt az út a szöveti differenciálódás előtt. A biológiai formák sokféleségének tárgyalása nem más, mint az anatómia (legyen az állat-, növény- vagy gombaszerve­ zettan). Az élőlények nem magukban élnek, hanem egy közösség részeként, s legnagyobb hatással nem az élettelen környezet van egy élőlényre, hanem a saját, és az őt körülvevő fajok egyedei. Az evolúciós fegyverkezési ver­ senyekre (1.13. fejezet) gondolva általában a zsákmány-ragadozó kapcsolat jut az emberek eszébe, pedig a gazda-parazita, kapcsolatból sokkal több van. Az immunológia pont, arról szól, hogy milyen molekuláris trükköket, tud bevetni az egyik a. másik ellen. Az már csak hab a. tortán, hogy az adaptív immunválasz maga, is egy, a. szervezeten belül lezajló evolúciós folyamat. Tovább szemezgetve az evolúciós újítások között, elérkezünk az idegrend­ szerhez, amelynek megjelenése jelentősen megnövelte a. viselkedési formák számát (etológia), s teret, nyitott, az állati társadalmak felé (II.11-11.12. fejezet). Az egyik ilyen társas emlősfaj aztán szert, tett, az összetett, beszéd képességére (11.13. fejezet), és úgy tartja, magáról, hogy kiemelkedett, az ál­ lati sorból (de az evolúciója, nem állt, le, sőt. bizonyos szempontokból még fel is gyorsult). Cserébe viszont, erőteljes hatása. - evolúciós hatása. - van földi bioszférára. (1.14. fejezet). Három tantárgy maradt, ki a. fenti felsorolásból: a. genetika, az öko­ lógia és a. rendszertan. Mindháromnak igen speciális és meghitt kapcso­

6

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

lata van az evolúcióbiológiával. A modern, filogenetikai törzsfákon alapuló rendszertan az evolúciós történetet próbálja rekonstruálni, hogy a jelen­ kori fajok rokoni kapcsolatait feltárva rendszerbe ossza őket. A genetika (örökléstan) vizsgálja az evolúció egyik alapfeltételét, magát az öröklődést (ezért is szentelem az 1.3. fejezet egészét az öröklődésnek). A következőkben tárgyaltak egy része populációgenetika vagy evolúciógenetika néven is fut, s bizony sokszor elbizonytalanodom, hogy egy bizonyos fogalmat inkább a genetikusoknak kéne bevezetniük vagy nekünk, evolúcióbiológusoknak. Az evolúcióról továbbá azt mondták, hogy olyan dráma, amely az ökoló­ gia színpadán játszódik [ ]. A populációk növekedése és versengése, ami elengedhetetlen az evolúcióhoz, ökológiai folyamat. Ez a tankönyv az Öko­ lógia tankönyvhöz [ ] hasonlóan az exponenciális növekedéssel kezdődik. Nem véletlenül hivatkoztam tantárgyakra, mert a biológiát tantárgya­ kon keresztül ismerik meg az egyetemi hallgatók. Sajnálatos módon keveset teszünk meg mi, oktatók, hogy tudatosítsuk a hallgatókban (és minden­ kiben), hogy a biológia tantárgyakra osztása az emészthető méretre való szabást szolgálja, ami után mégiscsak unalmas lenne a tantárgyakat bioló­ gia I-XV néven nevezni. A biológia azonban mégiscsak egy egység, amely az élő rendszereket vizsgálja a legkülönfélébb módszerekkel. Mint említettem, az evolúciós történet is lehetővé tenné a biológia egészének bemutatását, csak akkor Evolúcióbiológia I-XV-nek neveznék a tantárgyakat, ami megint csak nem túl praktikus. Az evolúcióbiológia így is központi szerepet tölt be a biológián belül. Mondhatnám, hogy a legfontosabb diszciplínája a biológiának. Ez így is van. De a biológia általános, minden részterületére kiterjedő ismeretére van szükség az evolúciós történések megismeréséhez, megértéséhez. Az evolúció­ biológiai ismeretek, az evolúciós szemléletmód segítséget nyújtanak a többi biológia ismeret elhelyezésére a biológia összetett rendszerén belül. De az evolúcióbiológia egyben épít is mindazon ismeretekre, amelyeket a bioló­ gushallgatók más kurzusaikon elsajátítottak, hiszen ha az egész biológia rendszerező elve az evolúcióbiológia, akkor példáit az egész biológia tudo­ mányterületéről merítheti. S ezt a széles merítést érdemes is megtenni, hogy minden tudományterület művelője láthassa saját részét az egészben.

Az evolúciós gondolkodás alapjai Az evolúció központi szerepet tölt, be a biológiai gondolkodásban. Ehhez képest az egész elmélet nagyon egyszerűen leírható: amennyiben valamilyen entitások szaporodnak, van öröklődő tulajdonságuk, és ezen öröklődő tulaj­ donságaikban valamilyen változatosságot mutatnak, úgy lehet evolúció. Az evolúció pedig ezen öröklődő tulajdonságok populáción belüli gyakoriságá­ nak megváltozása. Vegyük észre, hogy az evolúció alapgondolatában nincs semmi biológiai, a populációt is itt inkább statisztikai értelemben, sokaság­ ként. értjük, s nem egyfajta, szaporodási közösségként.. Ennek megfelelően

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

7

az evolúció nem csak biológiai entitásokkal történhet, hanem minden evo­ lúciós egységgel. Evolúciós egység az, amely rendelkezik a szaporodás, az öröklődés és a változatosság tulajdonságokkal (a II. 1. fejezetben erre még visszatérünk). Szaporodás, öröklődés, változatosság

A szaporodás azt jelenti, hogy egy entitás autokatalitikus módon képes sokszorozódni. Az autokatalízis legegyszerűbben az A

K

2A | W

kémiai egyenlettel szemléltethető, amelyben A az autokatalitikus entitás, amely katalizálja a saját, keletkezését, K a „kaja”, azaz bármilyen más anyag vagy entitás, ami A-vá alakítható, végül W a melléktermék vagy hulla­ dék, ami a reakció/átalakítás során keletkezik. Egysejtű, aszexuális fajokra A maga, az élő sejt., míg K azon források együttese, amelyek a. növekedésé­ hez szükségesek. A sejt, ezen forrásokat felvéve növekszik, ami végül a. sejt, osztódásához vezethet., emígyen megvalósítva, a. sokszorozod ást..

A ® ®

A A

/®\ © ©

A

A

®®®® ©©©© 1.1.1. ábra.. Az evolúció elméletének alapjai. Az entitások képesek további enti­ tásokat létrehozni (szaporodás). Az új entitások általában megőrzik a. „szülő” enti­ tás típusát (öröklődés), bár néha, új típus alakul ki (változatosság) Öröklődés alatt alapvetően azt. értjük, hogy egy bizonyos típus sokszorozódása. során megtartja, a. típusát. Tehát. A típusból A típus lesz, míg B típusból B típus lesz. A változatosság legegyszerűbb esetben annyit, tesz, hogy egynél több típus van jelen a. populációban. Az evolúcióhoz a. legszorosabb értelemben nem szükséges az új változatok megjelenésének képessége. Amennyiben van két. öröklődő változat, úgy azok egymáshoz viszonyított, aránya, változhat, s ez evolúció. Az evolúció megáll, ha. nincs több változat, így a. változatok megjelenésének lehetősége elengedhetetlen a. hosszú távú evolúcióhoz.

Az exponenciális növekedés

Darwin a. Fajok eredete harmadik fejezetében említi az exponenciális nö­ vekedést. („mértani haladvány szerinti növekedés"), amire minden élőlény képes: „Még az amúgy lassan szaporodó ember létszáma is huszonöt év alatt

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

8

megkétszereződik, és ebben a tempóban ke vesebb mint ezer év adott oda jut­ nánk, hogy szó szerint nem jutna talpalatnyi föld sem az utódainknak. ”Ezt a gondolatot. Thomas Malthusnak tulajdonítjuk, aki az 1798-ban kiadott Tanulmány a népesedés törvényéről (An Essay on the Principle of Population) c. művében kifejti, hogy az emberi populáció mértani haladvány szerint nő. Vegyünk egy egysejtű élőlényt, amely osztódással szaporodik. Egy sejt­ ből osztódva két sejt lesz. Amikor ez a két sejt osztódik, akkor lesz belőlük négy sejt. A négy sejtből nyolc sejt lesz. A leszármazottak száma, ebben az egyszerű gondolatmenetben 2G, ahol G az eltelt, generációk száma.. Tegyük fel, hogy az entitásunk naponta osztódik. .... .. . ,, Exponenciális növekedés

Exponenciális növekedés

1,2 x 106 1E+06

_ 1,0 x 106

-1E+05 CD '|lE+04

5

2

8,0 x 10 :§ 6,0 x105

JlE+03

-

5

S.

5

2,0x10

g-1E+02 CL 1E+01

0,0

1E+00

g-4,0x10

Idő (napok)

1.1.2. ábra.. Exponenciális növekedés normál (bal) és logaritmikus (jobb) skálán ábrázolva.. A populáció naponta, megkétszereződik. Logaritmikus skálán a. populá­ cióméret egyenest ad az idő függvényében

Egy t időpillanatban a. populációnk aktuális egyedszáma N(tj = No2RTd, ahol Nq a. kezdeti populációméret, és Tj a. megkétszereződéshez szükséges idő, esetünkben 1 nap. Ez egy exponenciális növekedést. ír le, amelyben az aktuális egyedszám (7V(t)) leírható az 7V(t) = Noert

(1.1.1)

egyenlettel. A növekedés paraméterét., az r-t. egyedenkénti pillanatnyi növekedési rátának nevezzük. Az exponenciális növekedést, diszkrét., úgynevezett, differenciaegyenlettel is leírhatjuk: Nt = N0(l + Ry = N0Xt,

(1.1.2)

ahol R egy egyedre eső nettó növekedési ráta, míg A a bruttó növe­ kedési ráta. A növekedést, leíró paraméterek bármelyike elégséges a. folya­ mat leírásához, a. többit. - ha. valamiért, ki szeretnénk számolni - könnyen

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

9

megkaphatjuk az

(1 + R~) = A = er

(1.1.3)

egyenlőségek alkalmazásával. Azt állítottam az előző alfejezetben, hogy egy exponenciális szaporo­ dásra képes populációban, amelyben legalább kétféle típusa van jelen egy öröklődő tulajdonságnak, evolúció lehetséges. Legyen tehát egy populáci­ ónk, amelyben A és B típus van, s amely típusoknak és rB az egyedenkén­ ti, pillanatnyi növekedési rátája. A tulajdonságok tökéletesen öröklődnek, A-nak csak A utódai vannak, B-nek csak B utódai vannak. A kezdeti popu­ lációméret mindkét típusra pozitív, azaz N^o > 0 és AAo > 0, s mindkét populáció exponenciálisan növekszik:

7Va(í) = 7VA,oerAÍ,

(1.1.4)

AfB(í) = fVB,oerBÍ.

(1.1.5)

A két populáció arányát az

JVaWAMí) = Na^/Nb^ = = (Xyo/AM^/e^) =

(1.1.6)

egyenlet írja le. Vegyük észre, hogy az arányra vonatkozó egyensúlyi állapot csak az rA — rB tagtól függ! Amennyiben (fA — ^b) = 0, úgy az arányuk nem változik a kezdeti (Aa,o/^VB,o) arányhoz képest. Amennyiben rA — rB > 0, úgy A gyorsabban növekszik, mint B, és lim (7Va(í)/7Vb(í)) = oo (azaz kellő t—^OQ idő múlva A egyedszáma. végtelenül nagyobb lesz B egyedszámánál). Mivel a populációkat inkább az egyes típusok gyakoriságával jellemezzük (1. az 1.5. fejezetet), így azt. is írhatjuk, hogy

lim

fVA(ú)

NA(t) + VB(í)

= 1.

(1.1.7)

Amennyiben r/\ — rB < 0, úgy A egyedszáma lassabban nő, mint B egyed­ száma, s végül lim

fVA(ú) = 0. NA(t) + VB(í)

(1.1.8)

Ez olyan, mintha (ta — ^b) > 0 esetben A típus fixálódna a populáció­ ban, azaz egyeduralkodóvá válik. Hasonlóan (ta — ^b) < 0 esetben B lesz egyeduralkodó. Mivel a kezdeti arányukhoz, 0 < Aa,o/Ab,o < 1-hez képest más az arányuk egyensúlyban, így a populációban evolúció folyik, hiszen egy öröklődő tulajdonság gyakorisága megváltozik. A példa - szerintem -

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

10 —■ 8000

7000 T 6000 o £ 5000

'(D I 4000

0 és tb,o > 0, tehát mind­

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

11

két. típus képes az exponenciális növekedésre kezdetben (a nullás index ezt jelöli, ez a kezdeti növekedési ráta). Valamint K/\ > 0 és Kq > 0, azaz mindkét típust külön-külön a környezet képes eltartani valamilyen pozitív egyedszámon. Az egyenlet - a matematika tiszta, de absztrakt nyelvén az exponenciális növekedés lehetőségét és a növekedés korlátosságát egyben tartalmazza. A zárójeles részek nélkül exponenciális növekedést ír le, amely alacsony egyedszámnál meg is mutatkozik. Amikor az egyedszám, N/\ + Ng közelít A'-hoz, akkor telítési görbébe megy át, s egy egyensúlyi értékre áll be (annál a típusnál, amelyik nyer, a másik kihal). Az terjed el (annak lesz pozitív egyedszáma), amely számára a környezet eltartóképessége (K) nagyobb. Ennek belátására tegyük fel, hogy az A típus egyedszáma egyensúlyban van, azaz dN/n/dt = 0. Ez csak úgy lehet, ha a jobb oldali szorzat valamely tényezője 0. A pillanatnyi fejenkénti növekedési ráta pozitív (ta,o > 0), tehát vagy N/\ = 0, vagy (f — (Aa + Nb)/K/\) = 0. Az az eset, amikor A típus nincs a populációban (Aa = 0) minket most nem érdekel, tehát azt vizsgáljuk, hogy mikor lesz 0 a zárójeles tag. (f - (Aa + AB) / Aa) = 0, Aa - (Aa + Ab) _ Ka Aa - (Aa + AB) = 0,

(1.1.11)

Aa = Aa - AB.

(1.1.14)

(1.1.12) (1.1.13)

Most már tudjuk, hogy mekkora populációmérete van A típusnak egyen­ súlyban. Most meg kell nézni, hogy ezen populációméret mellett B típus egyedszáma növekszik vagy csökken. Ha nő, akkor ő fog nyerni, ha csökken, akkor ki fog pusztulni. Helyettesítsük be az (1.1.14) egyenletet az (1.1.10) egyenletbe:

= ^b.oAb

Aa — Ab + Ab Kb

(1.1.15) (1.1.16)

A derivált előjele csak a zárójeles tagtól függ, hiszen az /'b-Ab nem negatív. dN&/dt > 0, azaz B típus egyedszáma növekszik, ha A'a/A'b < 1, azaz A'a < A'b- Hasonlóan dNe/dt < 0, azaz B típus egyedszáma csökken, ha Aa/Ab > 1, azaz A a > Ab. Most még két kérdés merülhet fel: (1) lehet-e koegzisztencia a két típus között, illetve (2) a növekedési rátáktól miért nem függ a kompetíció vég­ eredménye? Koegzisztencia esetén dN^/dt = 0, dNe/dt = 0, Aa>0 és AB>0. Mivel mindkét differenciálegyenlet értéke 0, s mindkét esetben csak a zárójeles

12

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

tagtól függ ez, így: Ka - (Aa + -/VB) _ Ab - (Aa + NB) K/\ A'b

(1.1.17)

Ez az egyenlőség csak akkor állhat fent, ha A a = A'b- Tehát lehet koegzisztencia, de csak ebben az igen kivételes esetben. A növekedési rátától természetesen függ a végeredmény. A egyedenkénti pillanatnyi növekedési rátákat ugyanis a következő egyenletekkel adhatjuk meg: (1.1.18) (1.1.19)

A növekedési ráta egyedszámfiiggő (denzitásfüggő), s a kompetíció ered­ ménye függ ettől a növekedési rátától, a kezdeti növekedési rátától viszont nem. Darwini evolúció

Az evolúcióhoz szükséges három „dolog” között nem szerepel a szelekció. Ennek miértjére pár fejezettel később (1.5. fejezet) részletesen ki is térünk. Itt viszont meg kell jegyezni, hogy amikor darwini evolúcióról beszélünk, akkor azon a legtöbb evolúcióbiológus a szelekció által hajtott evolúciót érti. Az előzőekben pont olyan példákat hoztam, amelyekben van szelekció, még ha ezt nem is írtam le. A fekunditásban, túlélésben, a forráskihasználás hatékonyságában levő különbségek szelektálnak a típusok között.

Az evolúciós gondolkodás története Egy tudományterület fejlődésének története nem annyira a száraz évszá­ mokról és személynevekről szól, mintsem arról, hogy milyen gondolati hát­ térre volt szükség az elméletek kialakulásához és továbbfejlődéséhez. A szak­ ma vitái, szinte akármilyen régen is voltak az elmúlt több mint 150 évben, ma is visszhangoznak a kutatási témák megválasztásánál és az eredmények értékelésénél. Ezért érdemes ismerni az evolúcióbiológia történetét. A fajok eredete

Az evolúciós gondolkodás történetének kezdete mindenképpen a XIX. szá­ zadig nyúlik vissza, s nem tévedhetünk nagyot, ha tárgyalását Darwinnal kezdjük. Charles Darwinnak az evolúció elméletét megalapozó műve, A fa­ jok eredete 1859-ben jelent meg. Egy új tudományos gondolat ritkán jelenik meg egyfajta szellemi légüres térben. A XIX. század első felében minden adott, volt, hogy Darwin - és itt jegyezzük meg, Alfréd Russel Wallace is

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

13

- arra a következtetésre jusson, hogy a fajok változásának alapja a termé­ szetes szelekció (az öröklődő változatok közötti versengés), és hogy a fajok egy közös őstől származnak. A felvilágosodás korának gondolkodói megala­ pozták a tudományos megfigyeléshez és kísérletekhez szükséges világképet. Erre az időszakra tehető Malthus már említett tanulmányának megjelené­ se, amely bevezette az exponenciális növekedést, illetve Adam Smith mára klasszikussá vált közgazdaságtani műve, a Nemzetek gazdagsága (1776), amely amellett érvel, hogy a versengés a hatékonyság növekedéséhez vezet. Ki kell még emelnünk a geológia fejlődését. A tudósok megállapították, hogy az üledékes kőzetek elpusztult, meszes vázú tengeri élőlé­ nyek maradványaiból keletkeztek. A vastagságuk vagy óriási katasztrófát feltételezett, vagy na­ gyon hosszú időt, amely alatt, lassan lerakodtak. A cseppkövek növekedését, a folyók hordaléká­ nak leülepedését, a hegyek kopásának sebessé­ gét már akkor is ki lehetett mérni. Amennyiben ezek a folyamatok a régmúltban is ilyen sebes­ séggel mentek végbe (ez az uniformizmus vagy uniformitarianizmus elve), akkor a megfigyelt földtani rétegek keletkezésé­ hez sok évmillióra volt szükség. Ez Sir Charles Lyell Principles of Geology könyvének egyik fő következtetése, ami Darwinra nagy hatással volt. Az öreg Föld szemben állt egyes teológusok állításával, miszerint a Föld olyan 6000 éves. A geológusok fosszíliákat találtak, amelyekről egyértelműen meg­ mutatták, hogy ma nem élő élőlényektől származnak. Ilyen felfedezés volt az első dinoszaurusz, a Megalosaurus I824-es felfedezése. A XIX. században újult erőre kapó gyarmatosítással rengeteg expedíció indult a világ minden tájára, jelentősen kiterjesztve a növény- és állatvi­ lág ismeretét. Darwin is egy ilyen expedíción vett részt Dél-Amerikában. Az ötéves út során végzett megfigyelései alapján írhatta meg főművét. Bár az 1836-os visszatérését követő években kész volt az elmélet, még évekig gyűjtött újabb adatokat, hogy gondolatmenetét minél jobban alátámassza. A könyvet is azért adta, ki 1859-ben, mert Wallace is hasonló gondolat­ menetet vázolt egy levelében, amit. - Darwin elméletével együtt. - a. Linné Társaság előtt, fel is olvastak, de nagy visszhangja, nem volt.. A könyv első kiadása, viszont, az első nap elfogyott, a. terjesztők felé. Az evolúciót., azaz hogy a. fajok változhatnak, új fajok jöhetnek létre, és közös őstől származnak, a. XIX. század végére a. tudományos körökben elfogadták. A kétkedést, a. természetes szelekció mint, mechanizmus fogadta. Darwin ugyanis apró változások sorozataként, (gradualizmus) képzelte el az evolúciót., de az ősmaradványok kutatói inkább jelentős változásokat „ugrásokat” (szaltáció) - láttak a. maradványok soraiban.

14

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Mendel és az öröklődés

Nem sokkal A fajok eredetének publikálását kö­ vetően, 1865-ben az öröklődés mikéntjére is fény derült Gregor Mendel moráviai szerzetes jóvol­ tából. Mendel borsókon végzett keresztezéseivel megmutatta, hogy valamilyen elem adódik át a szülőktől, amelyek közül az egyik (a domináns) határozza meg a kinézetet, ellenben bármelyik továbbadható a következő generációnak. A XIX. század végén a legtöbben - Darwin is - úgy gon­ dolták, hogy a szervezet egészéből jönnek vala­ milyen részecskék (Darwin ezeket hívja gemmuláknak), amelyek továbbadják annak tulajdonsá­ gait. Sokan pedig az apai és anyai tulajdonságok 1.1.5. ábra. Gregor Mendel keveredése, egyfajta átlagolása mellett tették le a voksot. Mendel eredményei mindezeket cáfolták, de sajnos - annak ellenére, hogy jó nevű újságban, a Brünni Természetrajzi Társaság lapjában közölte le - akkor senki nem figyelt fel rá. Eredményeit a XX. század legelején fedezték fel újra, amikor Hugó de Vries, Cári Correns és Erich Tschermak von Seysenegg egymástól függetlenül újból felfedezték az öröklődés törvényeit. Az elkövetkező évtizedben megszületett a klasszi­ kus genetika, s a Mendel-törvények mellett a kapcsoltságot és a nem teljes dominanciát is felfedezték. Az öröklődés mechanizmusának feltárása először nem kedvezett Darwin természetes szelekción alapuló evolúcióelméletének. Az ősmaradványok so­ raiban jelentős változások figyelhetőek meg. Az allélok hatásában is ilyen diszkrét és jelentős változást figyeltek meg. A borsó felszíne nem sima, kevésbé ráncos, ráncos és nagyon ráncos, hanem vagy sima, vagy ráncos. A borsószemek színe vagy zöld, vagy sárga, de átmeneti szín nincs. A mendeli öröklődés így a gradualizmus mellett érvelőkkel szemben a szaltáció híveinek igazát tűnt alátámasztani. A genetikusok és az evolúcióbiológusok nézetei közötti szakadékot majd a modern szintézis fedi el. A modern szintézis

A XX. század elején érett meg rá az idő, hogy az evolúciót elfogadó, de arról másképpen gondolkodók nézeteltéréseiken túllépjenek, és az evolúciós elméletet és a klasszikus genetikát egységgé szintetizálják. A természetrajz­ zal foglalkozók és a biometrikusok (1.1.6. ábra) elfogadták a kis különbségek közötti versengést s a graduális evolúciót. A mendelisták és laborgenetikusok viszont nagyobb változásokat láttak, s az egygénes öröklődésbe az apró változások nem fértek bele. Aztán a genetikusok felfedezték, hogy több gén apró hatása képes lényegében folytonos tulajdonságokat előállítani. El­ hárult az akadály az evolúcióbiológia és a genetika összekovácsolása elől.

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

15

A 1910-es és 1920-as években megszülető populációgenetika matematikai megalapozását nyújtotta a természetes szelekciónak.

1.1.6. ábra. A biometrikusok: Walter Frank Raphael Weldon (balra), Kari Pearson (középen) és Francis Gallon (jobbra). Munkásságuk alapozta meg a biometriát. Evolúcióbiológusként kiálltak a természetes szelekció és a gradualizmus mellett

Rónáid Fisher 1918-ban megmutatta, hogy a korrelációk, amelyeket a szülői és utódgeneráció között mérnek a biometrikusok, megmagyarázható több mendeli öröklődést mutató gén apró közös hatásával és a környezeti zajjal. A biometrikusok mellett ő tekinthető még a modern statisztika atyjá­ nak, a nevéhez fűződik a varianciaanalízis (ANOVA) kidolgozása. 1930-ban megjelent A természetes szelekció genetikai elmélete c. könyvében megmu­ tatta, hogy a mendeli genetika teljesen összeegyeztethető a természetes sze­ lekcióval. John Haldane természetből vett példák matematikai elemzésével mutatta meg, hogy a természetes szelekció működik, sokszor gyorsabban, mint gondolnánk (1. később az ipari melanizmus esetét, amin Haldane is dolgozott). A természetes és mesterséges szelekció matematikai elmélete c. műve (1924) mutatja meg egy és két génre, hogyan vezet a fekunditásbeli vagy túlélésbeli különbség evolúcióhoz. Sewall Wright a beltenyésztés, a genetikai sodródás és a szelekció mate­ matikai eleméletét dolgozta ki. Nevéhez fűződik az adaptív tájképkoncepció (1. a II.2. Rátermettségtájképek c. fejezetet). Eredményeik a mai napig a populációgenetika és az evolúciógenetika alapjai, amelyeket mi is tárgyalni fogunk a könyv későbbi fejezeteiben.

16

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Mindeközben Oroszországban, illetve a Szovjetunióban tevé­ kenykedő kutatók a természe­ tes populációkon végzett meg­ figyelésekkel gazdagították a genetika és az evolúcióbioló­ Rónáid A. Fis bér Sewall G.Wright John B. S. Haidane gia tudástárát. Szergej Csetverikov természetes Drosophila­ populációk variabilitását vizs­ gálta, megmutatva, hogy igen jelentékeny genetikai variabi­ litás létezik, amely szelekci­ ós nyomásra adaptációs vá­ laszt tesz lehetővé. Tanítvá­ Theodosius Edrnund B. Ford Ernst Mayr Dobzhansky nya, Theodosius Dobzhansky Amerikában Thomas H. Morgannél, a Drosophila-kísérletek doyenjénél folytatta kutatása­ it. Dobzhansky a fajok erede­ tének genetikai alapjait kutat­ ta. Eredményeit a brit Edrnund George G, G. Ledyard Brisco „Henry” Ford munkás­ Julián Huxley Simpson Stebbins sága egészítette ki, aki megmu­ 1.1.7. ábra. A modern szintézis megalkotói tatta, hogy a Fischer által fel­ tételezett erős szelekciós kény­ szerek gyakoriak a természetben. O definiálta először a genetikai polimorfiz­ must, például az emberi vércsoportok tekintetében. Kettejük munkássága mutatott rá, hogy a szelekció a genetikai sodródásnál fontosabb a fajok variabilitásának kialakításában. A fajképződés sokáig egyetlen mechanizmusaként elfogadott allopatrikus fajképződést Ernst Mayr propagálta 7942-es Rendszertan és a fajok eredete c. munkájában. Az ő nevéhez fűződik a biológiai fajfogalom be­ vezetése (1. az I.ÍO. Fajképződés c. fejezetet). Meg kell említenünk még George Gaylord Simpsont, aki megmutatta, hogy az őslénytan felfedezései összeegyeztethetők a modern szintézis következtetéseivel; illetve a botani­ kus G. Ledyard Stebbinst, aki a botanikát hozta a szintézisbe, beleértve a hibridizáció és a poliploidia jelenségét. A modern szintézis az evolúció égisze alatt összehozta a klasszikus ge­ netikát, a természetrajzot, a rendszertant, a botanikát és az őslénytant. A kísérletek, a megfigyelések és az elméletek összecsengtek. A modern szin­ tézis elnevezést Julián Huxley használta J942-es Evolúció: a modern szin­ tézis könyvének címében. A modern szintézis számunkra már AZ evolú­ cióbiológia. Vitáik alig-alig érthetőek számunkra. Ez az az alap, amire az evolúcióbiológiát - ebben a könyvben is - felépítjük.

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

17

A molekuláris forradalom

A modern szintézis - többek között - nem oldotta meg az öröklődés anyagi mikéntjének kérdését. Ismert volt, hogy vannak gének, amelyeknek változa­ taik lehetnek, de a gének anyagi természete még kérdéses volt. Az 1940-es éveket követő évtizedek a molekuláris biológia fejlődését hozták, ami az evolúcióbiológiára is kihatott. A XVIII. és XIX. században a kémia is jelentős fejlődésen ment át. Újabb anyagokat fedeztek fel és különítettek el másoktól, például a hidro­ gént (1766), az oxigént (1773) vagy a szén-dioxidot (1754). Antoine-Laurent de Lavoisier bevezette az anyagmegmaradás törvényét, a kémiai nevezék­ tant, és a kémia kifejezetten kvantitatív jelleget öltött munkássága gyü­ mölcseként. Megmutatta, hogy a légzés és az égés hasonló kémiai változást okoz. A XIX. század elején - John Dalton jóvoltából - az atomelmélet is kez­ dett kirajzolódni, s tanítványa, a svéd Jöns Jacob Berzelius ennek alapján az elemek és az ismert vegyületek relatív tömegét megállapította. Berzelius nevéhez fűződik a katalízis fogalmának bevezetése. A szervetlen kémia, a kémiai technológia vagy a termodinamika alapjait a XIX. században mind megvetették, akkor is, ha az atomelmélet egyes részeinek bizonyítására a XX. század elejéig várni kell. A szerves karbamidot 1828-ban Friedrich Wöhler állította elő ammónium-cianátból, ezzel bizonyítva, hogy a szerves („élő”) anyagok szervetlen anyagból is előállíthatok. Az izomerek fogalma is ekkor alakul ki. A kiin­ dulási anyag és a termék kémiai összetétele (összegképlete) azonos, mégis teljesen más jellemzőkkel rendelkező anyagról van szó. A szerves vegyületek egy tulajdonsága azonban csak rájuk jellemzőnek tűnt: fényszórásuk válto­ zó lehet. A növényekből kinyert borkősav jobbra forgatja a polarizált fényt. A szintetikusan előállított (para)borkősav viszont nem forgatja a fényt. A szintetikusan előállított borkősavkristályokat mikroszkóp alatt vizsgálva Louis Pasteur kimutatta (1848), hogy kétféle kristály keletkezik, amelyek egymásnak tükörképei. A két kristály oldata a fényt ellentétes irányba for­ gatta, azaz két, szerkezetileg különböző molekuláról van szó. A biológiában olyan fontos sztereokémia így született meg. A fényforgatás képessége segí­ tette Pasteurt a mikroorganizmusok felfedezésében is.

NH4OCN

NH2-CO-NH2

Az enzimek létét fermentálási reakciók alapján fedezték fel a 1830-as évek elején. Pasteur 1861-ben megmutatta, hogy fermentáció csak élő sejtek jelenlétében történik. A steril körülmények között vett vér évekig nem oxi­ dálódik, de mikrobiális fertőzést követően gyorsan ez történik vele. 1897-ben Eduard Buchner viszont kimutatta, hogy nem szükséges élő sejt - élesztő a fermentációhoz, elég annak kivonata. Tehát a katalízisért valami a sejten belül felelős, amiről igen korán megállapították, hogy a fehérjék. 1920-ban Franz Hofmeister és Emil Fischer egymástól függetlenül felvetették, hogy a

18

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

fehérjék aminosavakból állnak. A fehérjékről az is kiderült, hogy viszony­ lag nagy molekulák, amit Theodor Svedberg ultracentrifugációs kísérletei is alátámasztottak. 1926-ban James Summer sikeresen kikristályosította az ureáz enzimet, míg 1929-ben John Northrop nagyon tiszta pepszinkristályokat állított elő, amelyek enzimaktivitása bemutatható volt. A DNS-t Johann Friedrich Miescher fedezte fel [ ]. Sejtek teljes kémiai összetételét vizsgálta leginkább gennyben (az nagy mennyiségben elérhető volt a klinikákról). Elválasztotta a nukleuszt a sejt többi részétől. A nukleusz funkciója akkor még nem volt ismert, de Ernst. Haeckel 1866-ban azt feltételezte, hogy az örökítőanyag itt tárolódik. A nukleuszból kinyert „nuklein” sem a fehérjék, sem a lipidek tulajdonságait nem mutatta. Nem volt szerves oldószerben oldódó, mint a lipidek, s de- és renaturációs tulajdon­ ságai mások, mint a fehérjéknek (máshogy is festődik). Bár nem nevez­ ték akkor még így, de a molekuláris biológia technikáinak egy része már rendelkezésre állt. Miescher alkohollal lizálta a sejteket, majd pepszinnel emésztette a fehérjét. Az izolált anyag elemanalízise a szerves molekuláktól „elvárt” szén, hidrogén, oxigén és nitrogén mellett nagy mennyiségű fosz­ fort is tartalmazott. Ez győzte meg Mieschert, hogy valami újjal van dolga, mert ilyesmit lipidekben és fehérjékben nem tapasztaltak. 1871-ben publi­ kálta eredményeit, J8 évvel korábban, mint tanítványa, Richard Altmann, aki szintén leírta ezt az új anyagot, nem ismerve fel, hogy a tanára ál­ tal leírt vegyületet izolálta, és nukleinsavnak nevezte el. Edward Zacharias J884-ben megmutatta, hogy nukleinsav van a kromoszómákban. 1893-ban Albrecht Kössél és Albert Neumann a négy nukleobázist is kimutatta. Mégis a következő évtizedekben alig haladt előre a nukleinsavak kutatása. A tetranukleotid-hipotézis tartotta magát, amely szerint a nukleinsav a négy nukleobázis szabályosan egymás után következő polimerje. Egy ilyen rend­ kívül szabályos polimer vajmi kevés információt hordozhat. Erwin Chargaff 1949-1951-ben bizonyítja majd, hogy a DNS szerkezete nem ilyen. Kimu­ tatta, hogy a DNS-ben ugyanannyi purin (A és G) van, mint pirimidin (C és T). Az A/T és a G/C arány mindig nagyon közel van az 1-hez, de az A/C, A/G, T/C és T/G arány ettől jelentősen eltér. A tetranukleotid-hipotézis szerint ezeknek mind közel 1-nek kéne lennie. Többek között Morgan és Dobzhansky munkássága bizonyította, hogy az öröklődés a kromoszómához kötött [ ]. Viszont a kromoszóma fehérjé­ ből és nukleinsavból áll, s nem volt eldöntött kérdés, hogy melyikhez fű­ ződik az öröklődés. Többen a fehérje mellett tették le a voksol. Azonban Streptococcus pneumoniae-n végzett kísérletekkel Frederick Griffith 1928ban megmutatta, hogy a nem fertőző R törzs elhalt, és virulens S törzsből származó kivonattal virulenssé transzformálható. Tehát információ adható át halott baktériumokból egy élő kolóniába. Oswald Avery és munkatár­ sai elemanalízissel és különböző enzimemésztéses vizsgálattal bizonyították, hogy a transzformáló ágens a DNS [ ].

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

19

1.1.8. ábra. A DNS szerkezetének felfedezői: Rosalind Franklin, Maurice Wilkins, James D. Watson és Francis H. C. C-rick

A DNS szerkezetének megoldását a röntgendiffrakciós eljárás és Chargaff eredményei tették lehetővé. Rosalind Franklin és Raymond Gosling ké­ szítette el a DNS röntgendiffrakciós képét, amiből egyértelmű lett, hogy az kettős spirál alakú. A monomerek 3,4 A távolságra követik egymást, és egy fordulatra 10 nukleotid jut [ ]. Maurice Wilkins és munkatársai megmutat­ ták, hogy in vivő is hasonló szerkezete van a DNS-nek [ ]. Ezen eredmények alapján ajánlotta James Watson és Francis Crick [ ] az A-T és G-C pá­ rokból álló kettős spirál-szerkezetet, amelyben a bázisok a hélix belseje felé néznek, míg a foszfátcsoportok kívül vannak. Ezzel lényegében megoldódott a nagy evolúciós szintézisből hiányzó ismeret, az örökítőanyag molekuláris jellemzése és a másolás lehetőségének mechanizmusa. A molekuláris módszerek a rendszertanban forradalmi változásokat hoz­ tak. A tényleges leszármazási vonalak vizsgálata lehetővé vált. Például a riboszomális RNS alapján univerzális törzsfát lehetett felállítani, ami az élőlények egy teljesen új birodalmát fedte fel, az Archaeákat (1. a II.5. Makrotaxonómia c. fejezetet). Új módszerek, régi viták

A molekuláris biológia fejlődése magával ragadta az evolúcióbiológiát is. Az enzimek és a konkrét genetikai szekvenciák szintjén vizsgálható poli­ morfizmus sokkal nagyobbnak bizonyult, mint azt korábban gondolták. Richard Lewontin és John L. Hubby gélelektroforetikus elválasztással mutat­ ták ki a Drosophila pseudoobscura észteráz enzimének polimorfizmusát [ ]. Ez is hozzájárult az evolúció neutrális elméletének felállításához, ami a mo­ dern szintézis előtti viták egy részét visszhangozta. Motoo Kimura 1969ben amellett érvelt, hogy a gének szintjén a legtöbb változás sem nem jó, sem nem hátrányos, egyszerűen semleges. így a változatok elterjedésért a sodródás és nem a természetes szelekció felelős. Az elmélet lehetővé tette a fajok elválása idejének becslését a homológ gének közötti különbségek alapján (molekuláris óra). A modern szintézis szellemi atyjai szkepticiz­ mussal fogadták ezt, s a természetes szelekciót újból háttérbe szorító rivális elméletként kezelték az evolúció semleges elméletét. Mint mindig, az igaz-

20

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

1.1.9. ábra. A génközpontú evolúcióelmélet alapítói: John Maynard Smith, Williain D. Hamilton és George C. Williams

ság valahol félúton van. Mind a természetes szelekcióra, mind a semleges sodródásra van példa. Másrészről a neodarwinizmusként is emlegetett modern szintézis továb­ bi elméleti megalapozást is kapott. Kikristályosodott az evolúció génköz­ pontú elmélete. Elvetették a még fel-feltünedező magyarázatokat, amelyek a „jó a fajnak” érvet alkalmazták. A szelekció egyedekre hat, s a gének szintjén változtatja meg az allélgyakoriságokat. Tradicionálisan a szelekció alanya az egyed, de problémát okoztak olyan jelenségek, mint az altruiz­ mus vagy a genetikai konfliktusok (egyeden belüli konfliktusok). Richard Dawkins „önző gén” kifejezése jól megragadja a gondolat lényegét: a gén terjedni akar, s teljesen mindegy, hogy az mennyire „jó” a fajnak vagy akár az egyednek. A csoportszelekciós adaptív magyarázatok kimentek a divatból, olyannyira, hogy magának a csoportszelekciónak a lehetőségét is többen elvetették. A génközpontú modern szintézis redukcionista (az egyes gének számítanak), pánszelekcionista (minden változás a szelekció eredmé­ nye) és gradualista (kis változások vezetnek az új fajokhoz és faj feletti kategóriákhoz). A génközpontú, neodarwinista evolúcióelméletnek voltak ellenzői is, mint Mayr, Lewontin és Gould. Egyrészről a paleontológusok még mindig hosszú változatlanságot (stázis) és gyors változásokat figyeltek meg az ősmarad-

1.1.10. ábra. A neodarwinizmus kritikusai: Richard Lewontin, Stephen J. Gould és Lynn Margulis

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

21

ványok időben sorba állított listáiban (pontozott egyensúly), amit nem éreztek összeegyeztethetőnek a gradualizmussal. Továbbá a mikroevolúciós (allélgyakoriság-változás) folyamatokat kevésnek gondolták a faj és faj fe­ letti (makroevolúciós) folyamatok leírására. Amikor az a kérdés, hogy két faj közül melyik marad fenn, vagy melyik fog adaptív radiációval benépe­ síteni egy területet, s melyik hal ki, akkor a populációkon belüli allélok relatív rátermettségének könyvelése kevés támpontot ad. Harmadrészt pe­ dig a gének nem izoláltan léteznek: hatnak egymásra, s együtt alakítják ki a fenotípust, amin végül a szelekció hat. Mint korábban is, a szintézist a biológián belüli újabb tudományterü­ letek bevonása vagy inkább újra bevonása hozta el. Az evolúciós fejlődés­ biológia eredményei megmutatták, hogy akár apró genetikai változások is okozhatnak jelentős morfológiai változást, illetve hogy az egyes morfológiai tulajdonságok nem vizsgálhatók egymástól függetlenül. Nemcsak az egyed­ fejlődési program okoz összefüggéseket egyes morfológiai jellemzők között, de bizonyos megszorítások is vannak arra nézve, hogy milyen morfológi­ ai tulajdonságok létezhetnek egy élőlényben együtt (egy extrém példával élve: nem lehet egy 20 kg-os agancsot növeszteni egy fO grammos pelére). Lewontin és Gould [ ] egy analógiával élve evolúciós csegelynek (építészet­ ben térkitöltők, amelyek egy íves elemet egy sokszögű elembe vezetnek át) nevezte azon tulajdonságokat, amelyek nem azért léteznek egy élőlényben, mert adaptívak, hanem mert más tulajdonság megköveteli a létüket. Nem minden tulajdonság adaptáció eredménye (ami viszont nem jelenti azt, hogy adott, tulajdonság maladaptív, azaz rossz az egyed számára, 1.1.9. Adaptáció c. fejezetet). Nemcsak a típusok (gének, allélok) között van versengés, hanem a fajok populációi között is. Ezt a versengést az ökológia vizsgálja. Mint a XX. szá­ zad elején, úgy a vége felé is az volt az evolúcióbiológia problémája, hogy a laboreredmények elfeledtették a kutatókkal, hogy az élőlények nem a la­ bor izolációjában, hanem kint a természetben élnek. A biotikus környezet azonban nemcsak egy állandó feltételrendszer, amelyhez az egyes populáci­ óknak alkalmazkodni kell, hanem maga, is alkalmazkodásra, képes entitások összessége, s így változhat a. másik változására, válaszként.. A koevolúció, az evolúciós egymásra, hatások vizsgálata, előtérbe került.. Az evolúciós játékelmélet, pont. ezt. a. kölcsönösséget, fogja, meg kiválóan. Az élőlények optimális „válasza” egy szituációra, attól is függ, hogy a. többi egyed mit. tesz. Az egyes jellemzők gyakoriságától is függ az optimális meg­ oldás, azaz gyakoriságfüggő a. szelekció. A játékelméletet, alapjait. Neumann János az ’50-es években dolgozta ki, s eleinte a. közgazdaságtan és a. szocio­ lógia. területén alkalmazták. A biológián belül az evolúciós játékelméletet, először a. viselkedésökológiában, azaz az állati társas viselkedés megérté­ séhez alkalmazták [ ]. Az evolúciósán stabil stratégia. [ ] fogalma, azóta, központi helyet, tölt, be a. játékelméletben. A játékelmélet, lehetővé tette az

22

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

együttműködés evolúciós vizsgálatát. Ez olyan kérdéskör (1. a II.11-11.12. Az együttműködés evolúciója I-II. c. fejezetet), amely szintén megosztotta és megosztja az evolúcióbiológusokat. Darwin sem értette, hogyan terjedhet el segítő viselkedés, ami a segítőnek költséges, míg a segítettnek előnyös. Az önzést a XIX. század és a XX. század végén is az emberi jellem legfon­ tosabb elemének tekintették, amiből minden társadalmi jó (kapitalizmus) fakad. A Lynn Margulis által propagált endoszimbionta elmélet, miszerint a mitokondrium és a plasztisz (szerinte a peroxiszómák és a sejtostor is) egy korábban független baktériumból szimbiózissal vált sejtszervvé, pont ezért talált nehezen elfogadtatást: miért is működnének együtt az élőlények? Ez a vita Darwin idejében is ugyanúgy létezett. Pjotr Alekszejevics Kropotkin orosz herceg (1842-1921) a kölcsönös segítségnyújtást látta a természet alapvető mozgatójaként, s nem a kompetíciót. A lassan oszló korszellem fintora, hogy egy hihetetlenül együttműködő faj, az ember meglepődik az együttműködésen. Az evolúció nagy átmenetei — a kiterjesztett szintézis

Az evolúcióbiológia története a biológiai részterületeinek és az újabb és újabb ismeretek szintézisének története. Recens mérföldköve John Maynard Smith és Szathmáry Eörs (szellemi nagyapám és apám) Az evolúció nagy lépései c. könyve [13]. Szintézis, mert a földi élet történetében a leg­ meghatározóbb evolúciós változásokra mindig mikroevolúciós választ keres, azaz mindig közvetlen előnye kell legyen egy adott, nagy horderejű, makroevolúciós változásnak. Szintézis, mert az együttműködést és a több szintű szelekciót végérvényesen beemelte az evolúcióbiológia magyarázó mecha­ nizmusai közé. Szintézis továbbá, mert kristálytisztán megmutatja, hogy ugyanazok az evolúciós elvek hatnak a molekuláktól kezdve a sejtek, szöve­ tek fejlődésén át az állati társadalmak kialakulásáig. Továbbá megágyazott a jelenkor evolúcióbiológiai kérdéseinek. A kiterjesztett evolúciós szintézis [lz ] a korábbi szintézisekből hiányzó kérdéscsokorra keresi a választ: Mi van az evo-devóval (az evolúció és az egyedfejlődés kapcsolatával)? Volt egy olyan várakozás, hogy amint, megismerjük az élőlények teljes genomját, működésük mikéntjét is rögtön felfedjük. Nem így történt. A szabá­ lyozási hálózatok bonyolultabbnak bizonyulnak, mintsem az az egyes konk­ rét anyagcsereutak ismeretével megismerhető. Mi van az ökológiával? Hiába, ismeretes az ökológiai „színpad” fontos­ sága., az evolúcióelmélet, talán túlságosan is molekuláris jelleget, öltve el­ feledkezett. az ökológiai környezetről, ahol az evolúció zajlik. Az ökológiai ismereteket, újból szinkronba, kell hozni az evolúciós elméletekkel. Mi van az öröklődési rendszerekkel? Biztosan csak a. gének útján örök­ lődnek tulajdonságok? Vagy vannak más lehetőségek is rátermettséget, befo­ lyásoló tulajdonságok átadására, generációról generációra? Az epigenet.ikai öröklődés vizsgálata, és a. kulturális evolúció pont, ezeket, a. kérdéseket, fesze­ geti (1. az 1.3. fejezetet).

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

23

Mi van a többszintű szelekcióval? Darwinnál a szelekció az egyeden hat, a modern szintézisben az evolúció már populációk szintjén hat, később a gén került a középpontba. De a szelekciónak nem csak egy szintje lehet, s bizonyos evolúciós folyamatokat nem érthetünk meg a többszintű szelekció nélkül. Például mi az evolúciós értelemben vett egyed egy hangyakolónia szempontjából? Mi a szerepe a véletlennek az evolúcióban? A modern szintézis világké­ pében van egy determinizmus, ami mindig a legnagyobb fitness felé hajtja a populációkat. De mindig, minden genetikai háttérből elérhető ez a legma­ gasabb rátermettségű állapot? Az evolúcióképesség, tehát a rátermettség­ maximumok megtalálásának vagy változó környezetben azok követésének képessége is evolúciós tulajdonság. Az evolúcióképesség is változhat, evolválódhat. A modern szintézis gondolatvilágában a környezet egy probléma, amit, meg kell oldani, amihez adaptálódni kell. A szociobiológiában az evolúciós játékelmélet rávilágított, hogy az evolúciós szempontból optimális viselke­ dés függ a többiek viselkedésétől, ami viszont ugye megváltoztathatja a környezet viselkedését, hiszen számukra a feladat ugyanaz, csak a saját perspektívájukból. Tehát a biotikus környezet (társak, szexuális partner, ragadozók, paraziták stb.) nem változatlan, s az egyed (is) befolyásolja azt. Az állandóság, a meg nem változtathatóság az abiotikus környezetre sem igaz. Az élőlények megváltoztatják a. környezetüket. Egy hódvár a környe­ zet megváltoztatása. Egy hangyaboly belső környezete más, mint a külső környezet. Mi magunk is megváltoztattuk a környezetünket. Nézzünk vé­ gig Európán: városok és mezőgazdasági művelés alatt, levő területek váltják egymást. Mindez a környezetváltoztatás teszi lehetővé, hogy egy a szavan­ nákon kifejlődött főemlős kényelmesen éljen a hidegebb éghajlaton is, és hihetetlen populációméretet érhessen el [ ]. Az evolúció tárgyalásának módozatai

Az evolúciót - szerintem - kétféleképpen lehet tárgyalni: vagy a folyamatok felől, vagy az evolúciós történet felől. Az előbbiben evolúciós mechanizmu­ sokat tárgyalunk, s mellesleg kitérünk arra, hogy mely korábbi történésben játszhatott fontos szerepet. Az utóbbiban a történet - a földi élet regénye a sorvezető, s a történések mozgatórugóit ott magyarázzuk el, amikor szük­ ség van rájuk. Mindkét tárgyalási mód egyformán jó. S talán pont ezért a könyv első fele a mechanizmusok felől tekint az evolúcióbiológiára, míg a második fele az evolúciós történet felől. Az evolúció vizsgálati módszerei

Az evolúciót - mivel felöleli a biológia teljességét - mindazzal a sokféle vizs­ gálati módszerrel és technikával vizsgálhatjuk, amely a biológusok számára

24

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

1.1.11. ábra. A nyírfaaraszoló normál és fekete formája

elérhető. Álljon itt egy felsorolás ezen módszerekről, amelyek mindegyikét egy-egy példán keresztül mutatom be. A konkrét tanulmányok (tanulmány­ sorozatok) ismertetése nemcsak az evolúciós gondolkodás megalapozását, a szaporodás-öröklődés-változatosság hármas megjegyzését szolgálják, de egyben példák arra, hogy egy (evolúció)biológus milyen sokrétű témákkal és technikákkal foglalkozhat. In observatio - Megfigyelés

A legalapvetőbb és legősibb módszer minden tudományban a megfigyelés. A minket körülvevő világ szemlélése a természetrajz eszköze, amelyet Dar­ win is alkalmazott evolúciós elméletének felállításához. Álljon itt egy ismert és igen régi példa, a nyírfaaraszoló (Biston betularia) sötét színváltozatá­ nak elterjedése a XIX. században az iparosodás következtében való egyre szennyezettebb környezetben. A változásokra a kor brit természettudósai figyeltek fel. A sötét (carbonaria) változat majdnem fixálódott a koráb­ ban vad típus pettyezett szárnyúval szemben. A klasszikus genetika fej­ lődésével kimutatható volt, hogy a fekete szín dominánsan öröklődik egy lokuszon [16]. Az igen sok hasonló színváltozatban létező lepke esetében is kimutatható volt a domináns sötét szín, bár párnál recesszív volt, ami alátámasztotta, hogy a fenotípusos azonosság ellenére nem azonos genetikai meghatározottságú ez a tulajdonság. A nyírfaaraszoló története végigkíséri az evolúcióbiológia történetét. A modern szintézis oszlopos tagjai is vizsgálták a kérdéskört (a történelmi összefoglalót 1. [17]). Mire a molekuláris és megfigyelési technikák elérték azt a fejlettséget, hogy a sötét színű forma előnyét elemezni lehetett volna, a légszennyezés jelentősen csökkent, s ezzel együtt a sötét forma aránya is a populációban. A ’60-as évektől kezdve a carbonaria típus gyakorisága folya­ matosan csökken, s mára visszaesett a XIX. századi pár százalékosra. így az elmúlt évtizedekben nem a sötét forma előnyét, hanem hátrányát vizs­ gálták, feltételezve, hogy ugyanaz a szelekciós erő hatott gyakoriságának növekedésekor, mint most csökkenésekor, csak ellentétes előjellel. Már a XIX. században is felmerült, hogy a sötét forma a szelektív pred-

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

25

■ Manchester, ÉNy-Anglia o Caldy, ÉK-Anglia & Kent, DK-Anglia

A megfigyelés dátuma

1.1.12. ábra. A sötét nyírfaaraszoló forma gyakoriságának csökkenése a XX. sz. második felében. Anglia különböző részein hasonlóan megfigyelhető a carbonaría (sötét) forma gyakoriságának csökkenése. [ ] alapján

áció következtében terjedt el, azaz az iparosodás következtében elszürkülő vidéken a sötétebb forma kevésbé volt feltűnő a madarak számára. A korai megfigyelések alátámasztani látszottak ezt a feltevést, legalábbis az em­ berek számára tényleg jobban láthatóak voltak a világos típus egyedei. A kritikus hangok felhívták a figyelmet, hogy a madarak szemszögéből kell jobban láthatónak lennie egyik vagy másik formának. A fán levő zuzmók befolyásolják az UV-elnyelődést, s ezzel a madarak számára a lepke látha­ tóságát. [ ]. A jelentős légszennyezés idején a zuzmók is eltűntek a nyírfák

Évek

1.1.13. ábra. Nyírfaaraszoló formák túlélése vidéki környezetben. A világos forma túlélése általában magasabb, mint a sötét formáé. [ ] alapján

26

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

oldaláról, szintén befolyásolva a formák észreve hét. őségét. Továbbá - a nép­ szerű képpel ellentétben - a lepkék csak egy kisebb része (35%) telepszik a fák törzsére. A lepkék inkább az ágak alján, illetve a gallyak között bújnak meg [ ]. Viszont nagyszámú lepkét este egyenként eleresztve, s túlélésüket éjszaka vizsgálva egyértelművé vált, hogy most a sötét típust inkább elkap­ ják a madarak, mint a világos típust (I.t.t3. ábra.) [2C]. Az evolúcióbiológia, ikonikus példája, kiállta, az idők próbáját.. Egy alléi gyakoriságának nagyon gyors növekedését., majd csökkenését, figyelhettük meg a. változó környezet, támasztotta, különböző szelekció hatására.. In vivő — Vizsgálatok élő rendszereken

3896-ban Illinois államban indult, egy máig tartó kísérlet., amelyben a. ku­ korica. fehérje- és olajtartalmát, változtatják szelekcióval. A kukoricaszemek általában 8-32%> fehérjét, és 4-6%> olajat, tartalmaznak. Kiválasztottak egy­ két. tucat fehérjében gazdag, olajban gazdag, fehérjében szegény és olajban szegény csövet., s ezek képezték a. szülői generációt.. Ezt. követően folyama­ tosan alacsony/magas fehérje-/olajtart.alomra, szelektáltak négy különböző vonalban. A legfontosabb megállapítás, hogy a. fehérje- és olajtartalom több mint. 300 évvel később még mindig növelhető. A fehérje- és olaj szintet, egy bizonyos szint, alá nem lehetett vinni. A szelekció hatására, a. fehérje- és olajtartalom gyorsan kikerült, az erede­ ti populációban megfigyelhető tartományból. Tehát, nem egyszerűen a. leg­ kisebb és legnagyobb fehérje-, illetve olajtartalmú genotípus fixálódott a. populációkban, hanem új fenotípus jelent, meg. A kukorica, őse, a. teozinte sokkal kisebb csövekkel rendelkezett, mint. a. mai kukoricafajták, tehát, az evolúciós újdonság, azaz a. korábban nem megfigyelhető változat megjele­ nése már ott. megtörtént.. Ebben a. kísérletben viszont, az evolúciós újdonság megjelenése jól dokumentált. [ Jl]. A genetikai variabilitás az erős szelekció és az eredetitől lényegesen el­ térő tulajdonságok ellenére sem csökkent.. Ezt. genetikai és újabb szelekciós vizsgálattal is bizonyították. A 47. generációt, követően mind az alacsony, mind a. magas fehérje- és olajtartalmú populációból magokat, véve azokat, az eddigiekkel ellentétes szelekciónak tették ki. Az új vonalak jól reagáltak a. szelekcióra., és fenot.ipikus tulajdonságaik az elvárt, módon változtak. Tehát, a. populáció továbbra, is képes reagálni a. szelekcióra., azaz van variabilitás, amire az evolúció hathat [ ]. In vitro — Vizsgálatok kémcsőben

A „kémcsőben” (a. latin in vitro kifejezés jelentése: 'üvegben’), azaz az élő szervezeteken kívül végzett, kísérletek a. molekuláris technikák jellemző for­ mái. A kísérletek alanyai itt. nem élőlények, hanem élő szervezetek részei, amelyek lehetnek például egyes enzimek vagy szövettenyészetek. Álljon itt egy példa, az élő szervezeteken kívül, laboratóriumi körülmények között vég­ zett evolúciós kísérletre, amelyet, a. módszerek nevéhez hűen még tényleg

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

27

kémcsőben (üvegben) végezték (manapság egyre kevésbé használnak ek­ kora méreteket). Sol Spiegelman (amerikai molekuláris biológus) a Q/3-fág (egy baktériumot fertőző vírus) körülbelül 3300-3600 bázis hosszú RNS örökítőanyagát vette kísérlete alapjául. A kémcsőbe a vírusgenomon kívül a vírus saját, replikáz enzimét és az RNS-molekulákat felépítő építőköveket (nukloetid-trifoszfátokat, NTP-t) helyezett. Az enzim természetesen elkezd­ te másolni az RNS-molekulákat. Mivel a replikáz nem működik hibátlanul (ahogy az 1.4. fejezetben bemutatom, egyik másoló enzim sem működik hi­ bátlanul), így a másolatok között nemcsak az eredeti vírusgenom, hanem annak mindenféle változata is megjelent. Mivel a kémcsőbe helyezett építő­ kövek idővel (kb. 30 perc) elfogytak, így újabb NTP-t, valamint replikázt tartalmazó kémcsőbe oltotta át az első kémcsőben levő oldat egy részét, így mintát véve az eredeti populációból egy újabb növekedési fázis kezdőd­ hetett meg. Az átoltást 75-ször megismételve figyelték, hogy mi történik a másolódó RNS-molekulákkal. A kísérlet végén olyan RNS-molekula volt a kémcsőben, amelynek mérete 17%-a volt az eredeti RNS-molekulának (550 bázis), viszont 15-ször gyorsabban volt képes másolódni [22], Mi történt a 75 átoltás során? Evolúció. Természetes körülmények között a vírusgenom élő szervezetben sokszorozódik, s fertőzőképessége függ a kódolt fehérjéktől, s így amúgy sem túl hosszú genomjára. szükség van. A kísérletben viszont az RNS-molekulák korlátozó tényezője a replikáz enzim és a rendelkezésre álló NTP volt. Amelyik RNS képes volt hatékonyabban hozzáférni a replikázhoz, s minél gyorsabban másolódni (a kísérletben az átoltások közötti időt folyamatosan csökkentették), az nagyobb arányban volt jelen a végső populációban, amelyből a mintát vették az átoltáshoz. így a gyorsabban

1.1.14. ábra. Az illinoisi hosszú távú kukoricanemesítési kísérlet 100 éve. A ku­ koricaszemek fehérjetartalmára (bal) vagy az olajtartalmára (jobb) szelektáltak. Minden esetben magas (fekete vonal) és alacsony (szürke vonal) tartalomra is sze­ lektáltak, illetve a 47. generációt követően megfordították a szelekció irányát egyes leszármazási vonalakban (szaggatott vonal). [21] alapján

28

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

másolódó, s így nagyobb populációméretet, elérő RNS-molekulák kerültek többségbe a populációkban, s ők uralták a kémcsövek tartalmát. A fertőző­ képes verzió a 4. átoltást követően már elveszett, de ugye a szelekció nem fertőzési hatékonyságra, hanem másolódási hatékonyságra ment, s bizony a végső verzió lényegesen hatékonyabban másolódott, mint az eredeti RNSgenom. Egy rövidebb RNS eleve gyorsabban másolódik, de a méretcsökke­ nés csak körülbelül 5-szörös sebességnövekedést okozott volna. Viszont 550 hosszú variáns 15-ször gyorsabban másolódott! Miért nem lett sokkal rövidebb ez a szekvencia? Egy 40, 50 vagy 100 hosszú szekvenciát még gyorsabban lehet másolni, mint egy 500 hosszút. Viszont a replikációnak nemcsak a konkrét másolási ideje számít, hanem az is, hogy a replikázenzim felismerje és elfogadja az adott, szekvenciát. Úgy tűnik, hogy a. sokkal rövidebb szekvenciák, amelyek minden bizonnyal létrejöttek a. másolások során, nem voltak ezen a. téren hatékonyabbak, mint, hosszabb társaik. Hozzáteszem, hogy az 550 hosszú RNS-molekula nem a. legrövidebb hatékonyan másolható változat, később sikerült, egy 218 hosszú variánst, izolálniuk [ ]. Bár nem pont, ezen a. rendszeren, de más vírusrendszeren egészen 50 bázisig is le tudtak menni [ ], tehát bizony igaz, hogy a. szaporodáshoz elég egy igen rövid molekula., ami másolható. Spiegelman kísérlete elegánsan bizonyította, az in vitro evolúció lehető­ ségét.. Megmutatta, hogy egy szelekciós nyomás - minél gyorsabb másolódás - hatására, a. másolás során keletkező variánsokból feldúsul a. populá­ cióban egy új entitás, amelynek bázisösszetétele jelentősen eltér az eredeti molekulától (már csak azért, is, mert, lényegesen rövidebb), s amely lényege­ sen gyorsabban képes másolódni, mint, az eredeti molekula.. A rendszerben rejlő evolúciós kísérleti lehetőség azonban itt nem áll meg. Egy későbbi kí­ sérletben azt. vizsgálták, hogy képes-e az RNS-molekula. olyan körülmények között, is sokszorozódni, amely alapvetően gátolja, a. másolódást. Az et.ídiumbromid akadályozza, az RNS alapú RNS-polimeráz működését., s így töké­ letes hozzávaló egy újabb evolúciós kísérlethez. Igen kis koncentrációban adták először az oldathoz ezt. az igen potens mérget., s bizony több mint. 100 átoltás kellett hozzá, míg a. kezdeti 2 jug/ml koncentrációt, fel lehetett, emelni 40 jUg/ml-re [ ]. Ez ugye 20-szoros koncentrációnövekedés! Azaz a. kísérlet, végén nyert, molekula, nemcsak képes volt, hatékonyan másolódni egy másolást, alapvetően gátló molekula, jelenlétében, de azt. igen magas koncentráció mellett, tette. A másolódási sebessége - et.ídium-bromidban hasonló volt, az eredeti molekula, másolódási sebességéhez a. méreg jelenléte nélkül. A Spiegelman-kísérletben alkalmazott, rendszer rendelkezik az evolúció­ hoz szükséges minden ismérvvel: képes szaporodni (másolódni), amely során zömében az eredetihez hasonló RNS-ek jönnek létre (öröklődés), de új válto­ zatok is megjelenhetnek. Az öröklődő változatok befolyásolták a. szaporodás sebességét., s így a. populáció összetétele megváltozott.

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

T ideig tartó T ideig tartó inkubálás inkubálás

29

T ideig tartó inkubálás

>100

80

-cn 6040-

0-

Ó

' 20

40 ' 60 ' 80 ' 1Ó0

Átoltás

1.1.15. ábra. A Spiegelman-kísérlet. A kísérlet vázlata (balra). Minden kísérleti generációban egy bizonyos (T) ideig hagyták a vírus RNS-t szaporodni, majd egy részét átoltották egy enzimet és aktivált nukleotidokat tartalmazó új kémcsőbe. Ezt az átvitelt többször megismételték. Sol Spiegelman (középen). A méregkon­ centráció (tömör négyzet) változása az átoltások során a fél inhibíciós (körök) és a teljes inhibíciós szint (háromszög) között (jobbra) In analytico — Matematikai modellek

Az evolúcióbiológiai modellek egy része analitikusan kezelhető, ahogy pél­ dául az exponenciális növekedés tárgyalásánál láttuk. A könyvben nem fo­ gunk spórolni a matematikai modellekkel, hiszen maga a modern szintézis is jelentős részben modellekre épült. Itt újabb matematikai modellt nem is ismertetek, a fejezet elején tárgyalt és a következő fejezetekben tárgyaltak legyenek elegek. In silico — Számítógépes modellek

Evolúciót nemcsak a természetben és a laborban, de számítógépben/számítógéppel is lehet vizsgálni. A számítógépes modellek lehetővé teszik, hogy nagy ismétlésszámban, sok paraméterre vizsgáljunk rendszereket, amelyek valamilyen jellemzőjükben hasonlítanak a valóságos rendszerekre, s így szá­

30

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

munkra értékes betekintést nyújthatnak a biológiai evolúció folyamatába. Álljon azonban itt egy példa, amikor nem a biológiai evolúciót szeretnénk megérteni, hanem evolúciós mechanizmust vetünk be egy alkalmazott és matematikai probléma megoldására. Az utazó ügynök problémája tankönyvi példája az optimalizációs felada­ toknak. Egy utazó ügynöknek kell n városba eljutnia, hogy ott egy terméket vagy szolgáltatást próbáljon eladni. Feladata, hogy a városokat (a példában magyar városok) a lehető leghatékonyabb sorrendben járja be, például a le­ hető legrövidebb utat tegye meg. Keressük tehát a városok azon bejárását (sorrendjét), amely minimalizálja a megtett utat úgy, hogy minden várost csak egyszer érintünk, és a végén visszaérünk a kezdeti városba.

1.1.16. ábra. Az utazó ügynök prob­ lémája. Az ügynöknek Magyarország nagyvárosait (Győr, Pécs, Budapest, Szeged, Miskolc és Debrecen) kell be­ járnia úgy, hogy a lehető legrövidebb utat tegye meg

Generáció

1.1.17. ábra. Utazó ügynök problémájá­ nak megoldása Magyarország megyeszék­ helyeire evolúcióalgoritmussal. Az elején gyorsan javul a megoldás (csökken a meg­ tett út), majd egy lokális minimumba fagy (ami lehet a globális minimum is)

Egy adott, városból indulva n — 1 várost kell bejárni, az összes lehetséges sorrendje - permutációja - a városoknak (n — 1)1, de mivel a bejárás iránya mindegy (a GY-P-Sz-D-M-B-Gy és a Gy-B-M-D-Sz-P-Gy sorrend azonos tehát), így az összes lehetséges bejárás (n — 1)1/2. Kevés pontra, mint az 1.1.16. ábrán (30. old.) látható probléma, az összes lehetséges bejárás meg­ vizsgálható, és a legkisebb út.hosszú kiválasztható. A hat magyar város 60 különböző sorrendben járható be. Budapest kiindulással az optimális be­ járás a Budapest-Miskolc-Debrecen-Szeged-Pécs-Győr-Budapest. útvonal (amit, azért, intuitíve is sejtettünk). A faktoriális az exponenciálisnál is gyorsabban növekszik, s így az összes lehetséges bejárás végigszámolása. a. pontok számának növekedésével gyor­ san lehetetlenné válik. A 19 magyar megyeszékhely bejárására, már x 1015 sorrend adódik! Ezt. már nem tudjuk végignézni. Induljunk ki tehát N véletlen sorrendből. Ez a. kezdeti populációnk. Számoljuk ki minden sor­ rend úthosszát, ez az adott, sorrend „rátermettsége”. A következő generációt.

1. Az evolúciós gondolat darwini gondolat

31

úgy állítjuk elő, hogy az előző generáció egyes tagjait másoljuk (öröklődés és szaporodás), igaz, nem mindig pontosan (variáció). Csak az első N/2 legma­ gasabb rátermettségei egyedet. engedjük szaporodni (szelekció). Egyik má­ solatuk pontosan megegyezik önmagukkal, míg a másikban valahány várost felcserélünk. A felcserélések száma egy 1 várható értékű Poisson-eloszlásból vett véletlen szám, amihez 1-et hozzáadunk (így mindig lesz legalább egy felcserélés). Egy darwini evolúciós folyamatot kaptunk. A számítástechni­ kában az ilyen módszereket genetikus algoritmusoknak vagy evolúciós algo­ ritmusoknak nevezzük, s különösen fontosak az optimalizációs problémák megoldásában. Nem állítom, hogy a fenti algoritmus a leghatékonyabb a legrövidebb bejárás megtalálásában, viszont sikerült vele elég jó utakat találni. Több­ ször lefuttatva az evolúciós szimulációt közel hasonló megoldásokat ta­ láltam (1.1.17. ábra, 30. old.). Legrövidebbnek a Budapest-Tatabánya Székesfehérvár-Veszprém-Győr-Szombathely - Zalaegerszeg - Kaposvár - Pécs - Szekszárd - Szeged-Kecskemét-Szolnok-Békéscsaba -Debrecen-Nyíregyháza - Miskolc - Eger - Salgótarján-Budapest útvonal bizonyult. Az evolúciós folyamat során eleinte gyorsan csökken a megtett út, azaz egyre jobb megoldásokat talál az evolúciós keresés. Később ez a folyamat lelassul, s le is áll. Ekkor egy lokális minimumba kerül a populáció (a II.2. fejezetben erre vissza is térünk). Az egyik ilyen minimum a globális minimum. A csil­ lagászati számú sorrend végignézése helyett ez a pár másodpercig futó kis programocska is megtalálhatja a minimumot. Ennyire erős mechanizmus az evolúció! A számítógépes modellekhez gyakran vissza fogunk térni. Én magam is ilyenekkel foglalkozom. Viszont ez még nem lenne elég indok a szere­ peltetésükre. Az már inkább, hogy igen sok egyszerűen leprogramozható, s így az olvasó maga is végigkísérheti a folyamatokat, sőt a paraméterek változtatásával kísérletezhet is azokkal. Ajánlott irodalom • Darwin, Charles 2004. A fajok eredete. Fordította Kainpis György. Neumann Kht., Budapest, http://mek.niif.hu/05000/05011/html/ • Jones, Steve 2004. Darwin szelleme. A fajok eredete - mai változat. Typotex, Budapest.

1.2. fejezet

Darwini medicina „Csak annyit mondok, ha Isten várostervező lenne, biztos nem tenne a játszótér mellé szennyvízcsatornát.” Darald a Lepattintva c. filmben

Az evolúció a legtöbb ember számára egy történet trilobitákról, páncélos halakról és dinoszauruszokról. A régmúlttal foglakozó, esetlegesen érdekes diszciplína, amelynek kevés jelentősége van itt és most. Ezt a tévképzetet eloszlatandó az evolúcióbiológia rejtelmeibe való betekintést kezdjük alkal­ mazott problémákkal. Nevezetesen, hogy mit mondhat az evolúcióbiológia az orvostudománynak, azaz hogyan segítheti gyógyulásunkat. A fejezet má­ sik célja, hogy konkrét, mindenki számára érthető (mert az orvosi problé­ mák rólunk szólnak) példákon mutassam meg, hogy mely evolúcióbiológiai fogalom, mechanizmus, jelenség vagy folyamat segít az adott problémakör megértésében. Ezekre előreutalva látható, hogy csak az emberi nyavalyák elemzéséhez az evolúcióbiológia szinte minden eszközére szükségünk lesz. Nem árt tehát figyelmesen olvasni! Az ember hosszú evolúciós múltra tekint vissza (pont úgy, mint min­ den más élőlény), így mindaz, ami megbetegít, problémát okoz, egészsé­ günket károsan befolyásolja, szintén evolúciós folyamatok következménye. Az evolúciós gondolkodás, ami ebben az esetben azt jelenti, hogy figye­ lembe vesszük evolúciós múltunkat, és figyelembe vesszük egyes negatívnak tartott tulajdonságok fennmaradásának az evolúciós esélyét, segíthet meg­ érteni egyes betegségeket, s ezáltal hozzájárulhat elkerülésükhöz és/vagy gyógyításukhoz. Megjegyzem, hogy a betegséget itt most tágan értelmezem, s idetartozik minden, amivel orvoshoz fordulunk, beleértve a paraziták általi támadáso­ kat, a sérüléseket, mérgezéseket, pszichiátriai problémákat stb.

2. Darwini medicina

33

Miben halunk meg?

Az alcímben feltett, kérdésre a válasz nagyban függ attól, hogy hol, azaz hogy milyen jövedelmi helyzetű országban élünk. A kevéssé fejlett orszá­ gokban a vezető halálokok a fertőző betegségek (hörghurut, tüdőgyulladás, influenza, HIV/AIDS, malária, tbc stb.), míg a fejlett országokban a szív­ ós érrendszeri betegségek, valamint a rák vezeti ezt a listát. Mondhatjuk azt is, hogy míg a fejlődő országokban a biogén külső okok (kórokozók) ölnek, addig a fejlett országokban a belső okok. Alacsony jövedelmű országban él a Föld lakosságának 60%-a, 4,4 milliárd ember. Közepes (25%) és ma­ gas (15%) jövedelmű országban így az emberiségnek csak a kisebb része él. Ezt azért fontos hangsúlyozni, mert szokás messze vivő gondolatmeneteket alapozni a világ kisebb részén érvényes feltételekre (1. az 1.14. Ember és evo­ lúció c. fejezetben). Mondjuk ki, az emberiség nagyobb részét még most is valamilyen kórokozó fenyegeti jobban, mint az elhízás vagy a megöregedés réme. 1.2.1. táblázat. A 10 leggyakoribb halálok 2011-ben a WHO adatai alapján

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

Alacsony jövedelmű országok

Felső közepes jövedelmű országok (pl. Magyarország)

Alsó légúti fertőzés HIV/AIDS Ha.smenéses betegségek Szívinfarktus Isémiás szívbetegség Koraszületés Malária Tuberkolózis Fehérje alultápláltság Születési légzésprobléma, más születési trauma

Szívinfarktus Isémiás szívbetegség Krónikus obstruktív légúti betegség Gége és tüdőrák Alsó légúti fertőzés Közúti baleset Cukorbetegség Májrák Hipertenziós szívbetegség Gyomorr ák

Forrás: http: //who.int/mediacentre/fa.ctsheets/fs310/en/indexl.html

Az alacsony jövedelmű országok halálokai nagyjából megfelelnek annak, amibe évezredeken át belehaltak az emberek: fertőzésekbe, a kevés élelem­ be és a szülésbe/születésbe. Mindez - természetesen - szelekciós nyomást gyakorolt az emberiségre. Megpróbálunk védekezni a kórokozók ellen, és megpróbálunk minél többet kihozni a megszerzett élelemből. A fejlett országokban tapasztalható körülményekkel viszont még nem találkozott az ember, s túlzott tisztaságunk következtében allergiásak le­ szünk, mivel a túlbuzgó immunrendszerünk meg akar minket védeni a nem létező kórokozóktól. Elhízunk, mert fel vagyunk készítve az éhezésre, de a túl sok élelemre nem. Hosszú életünk során egyre több mutáció halmo­ zódik fel testünkben, ami rákos megbetegedéshez vezet, ami egy evolúciós

34

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

folyamat a szervezeten belül. Az emberiség egészét segítheti az evolúciós szemléletmód, amellyel ezekre a problémákra ránézhetünk. Tegyük meg! A különböző betegségekre hat evolúciós magyarázat van: 1. Védekezés: Az adott tünetegyüttes nem maga a betegség, hanem a védekezésünk a betegség ellen (akármilyen kellemetlen). 2. Fertőzés/parazita: Valami éppen meg akar enni minket. Na, nem egy ragadozó, törzsfejlődésünk azon szakaszán már túl vagyunk. Valami­ lyen szervezet a mi forrásainkat, a mi sejtjeink termékeit óhajtja saját szaporodásához felhasználni. 3. Gének: Nem vagyunk tökéletesek. Mindenféle mutációt hordozunk, amelyek kisebb vagy nagyobb mértékben problémát okoznak. Külö­ nösen érdekesek azok az esetek, amikor egy akár igen súlyos problémát okozó gén igen gyakori a populációban. 4. Evolúciós örökség: Valamikor a régmúltban, amikor még nem voltunk emberek, de lehet, hogy még emlősök se, valami előnyös volt, ami most évmilliókkal később visszatér kísérteni minket. 5. Tervezési kompromisszum: Egyes szerveink nem csak egyféle funkciót töltenek be, s így akár többféle szelekciós nyomásnak is ki lehetnek téve. A különböző funkciók között csereviszony lehet, s így bármilyen megoldás valamilyen szempontból szuboptimális. 6. Új környezet: A mai világ igen sok tekintetben egy új környezet fa­ junk számára, amely környezetet mi magunk hoztuk létre. Bár ezen környezetben sokkal jobb körülmények között élünk, de ez bizonyos nyavalyákhoz vezet, amelyek addig nem voltak jellemzőek ránk. Védekezés

Kezdjük azzal, hogy a mai napig betegségnek tekintünk olyan jelenségeket, amelyek a betegségek elleni védekezést szolgálják. A lázról például má­ ra széles körben elfogadott, hogy nem a betegség maga, hanem a testünk védelmi reakciója a patogénekkel szemben. A megemelkedett hőmérséklet segít a leküzdésükben. Hasonlóan a köhögés, hányás vagy a hasmenés is el­ sősorban védekező mechanizmus. A légcsövekbe - ne adj’ isten! - a tüdőbe került idegen anyagokat köhögéssel tudjuk onnan eltávolítani. A hányással a gyomorba került mérgeket lehet gyorsan üríteni. Ezek reflexek, amelyek védenek bennünket akkor is, ha kellemetlenek. Apropó kellemetlenség. Hányszor gondolkodtunk el rajta, hogy miért is viszket annyira a szúnyogcsípés? Miért is jó a szúnyognak, hogy a vérünk csapolása mellett még jól meg is gyötör minket? Nem neki jó, nekünk. Mivel ennyire kellemetlen az utóhatása, így bizony vadászunk rájuk, és elkerüljük őket. S bizony jól tesszük, hiszen a szúnyogok például maláriát terjeszthetnek.

2. Darwini medicina

35

A rossz közérzetet., betegségkori levertséget és fáradtságot vehetjük tü­ netnek, sőt a patogén hatásának, de érdemes elgondolkodni adaptív jellegé­ ről is! Betegségben a gyógyuláshoz vezető út általában a pihenés. Az álta­ lános közérzetünk pont erre sarkall minket. Egy adott tulajdonság adaptív mivoltát nem egyszerű kimutatni (az 1.9. fejezetben ezt részletesen tárgyal­ juk). A levertséggel kapcsolatban nehéz lenne a bizonyítás, a fájdalommal kapcsolatban viszont egyszerűbb. Külön receptorokat tartunk csak azért, hogy fájdalomjeleket közvetítsenek az agyunk felé. A fájdalom felhívja a figyelmünket, hogy valami nincs rendben. A fájdalom tünet, nem maga. a. betegség. Vannak, akik nem éreznek fájdalmat. Ezen rendellenességgel ren­ delkezők (szenvedőket, nem írhattam) általában nagyon rövid ideig élnek. A fájdalommentes élet., akármilyen idillinek tűnik, nem az. Attól, hogy egy törött csont, nem fáj, még nem lesz használható. Egy bakteriális fertőzés által kiváltott, de nem fájó gyulladást. - ami szintén egy védekező mecha­ nizmus - esetleg később vesz észre a. beteg, s később tud kezdeni vele vala­ mit.. A fájdalommentesség azt. is jelenti, hogy nem vesszük észre a. belénk szúródó rózsatövist vagy a. hátunkból kiálló kést..

Fertőző betegségek

Minket, körülbelül 200 vírus, 500 baktérium, 300 gomba., 50 eukarióta egy­ sejtű, 300 féreg és 2 prion fertőz. Ezeknek egy kis része az, ami emberről emberre képes átadódni. A többségüket, vagy valamilyen állat, közvetítésé­ vel (például veszettség), vagy a. környezetből szedjük össze. Kérdés lehet., hogy miért, pont, ezek a. vírusok és élőlények képesek fertőzni minket.. Miért, olyan a. fertőzőképességük és a. virulenciájuk, mint, amilyen? És miért, nem tudjuk legyőzni őket, (vagy miért, csak időszakosan)? A virulencia evolúciója

A virulencia. - a. megbetegedés esélye és/vagy a. halálozási ráta a. fertőzés következtében - evolúciója, fontos epidemiológiai kérdés. A virulencia. és a. fertőzőképesség (átadódás) összefügg, így szinte elkerülhetetlen, hogy a. gazda, megbetegedjen. A gazda, halálával viszont, a. parazita, további szapo­ rodása. és átadása, is lehetetlenné válik. A virulencia-fertőzőképesség ideje csereviszony elmélet (virulence-transmission trade-off) ezen alapul: a. ma­ gasabb virulencia. mellett, kevesebb ideig fertőzőképes a. gazda, (mert, hama­ rabb meghal). A tradicionális nézet, szerint, ezért, a. virulencia. nem lehet, túl magas. Egy kizárólag vertikálisan, azaz szülőről gyermekre átadódó pato­ gén esetében a. virulencia. csak olyan mértékű lehet., ami mellett, a. gazda, megéli a. szaporodási kort., s sikeresen átadja, a. patogént. Ne feledjük, a. patogén célja, nem a. gazda, elpusztítása., hanem a. saját, szaporodása.. A sza­ porodása. károkat okoz, például mert. a. gazdasejt szétpukkad (vírusoknál), vagy mert, elszívja, a. tápanyagot, a. gazda, elől (férgek). A virulencia. így igen ritka, esetekben evolválódhat ténylegesen nulla, közelébe, igaz, lényegében tünetmentes fertőzések ismertek.

36

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

A horizontálisan, azaz egyik gazdáról a másikra történő átadás esetén is közepes virulenciát várunk. A patogénnek elég virulensnek kell lennie, hogy átadódjon, de nem annyira virulensnek, hogy a gazda azelőtt meg­ haljon, mielőtt újra fertőzhetne. A klasszikus példa az ausztrál nyulak és a mixomatózis esete [ ]. A mixoma vírus eredeti gazdája a Dél-Amerikában honos erdei vattafarkúnyúl (Sylvilagus brasiliensis). Ebben a fajban a vírus egy állandósult tumort hoz létre, amiből szúnyogok a vírust felveszik, s más nyulakra átviszik. Ezen nyulak a fertőzésbe nem halnak bele. Európai nyu­ lak azonban szinte biztosan belehalnak a fertőzés következtében fellépő, az egész szervezetet megtámadó betegségbe. A mixomatózis mint beteg­ ség már a XIX. század végén ismeretes volt. Ausztráliában a túlságosan elszaporodott nyulak megfékezésére 1950-ben honosították meg. 1951—52ben Délkelet- és Nyugat-Ausztráliában elterjedt a vírus, és ahol megjelent, ott a nyúlpopuláció 99%-át kiirtotta. Európába 1953-ban került be, ami­ kor egy a helyi nyúlpopuláció miatt, bosszankodó svájci orvos fellelkesedve az ausztrál sikeren két nyulat beoltott a vírussal. 1955-re egész Európában elterjedt a vírus, aminek következtében a vadnyúl-populáció jelentős része elpusztult. Már 1953-ban észleltek olyan helyeket, ahol a nyulaknak „csak” a 90%-a halt meg. Ez lehetővé tette, hogy a nyulak is szelektálódjanak a jobb ellenállásra. A mixomatózis most is egy igen halálos betegség. A bugaci nyulak pusztulásához is jelentősen hozzájárult az I994-es járvány. A halá­ lozási ráta még mindig 70-95% körüli, bár egyes törzsek esetében 50% alatti is lehet. Mindenesetre már közel sem olyan halálos, hogy minden nyulat az­ előtt elpusztítson, hogy azokról továbbadódhasson a vírus. Az 1950-es első ausztrál bevezetési kísérlet ezért is fulladt kudarcba: a vírus a bevezetés helyén levő populációt teljesen kiirtotta, s ott a fertőzés meg is állt. Az elmélettel szemben azonban nem minden fertőzés mutatja a virulencia csökkenését. Vannak olyan egyéb körülmények, amelyek magas virulen­ ciát tarthatnak fent [ ]. A fertőzések során több patogén vagy egyazon pa­ togén különböző törzsei, esetleg mutánsai is fertőzhetik a gazdát. A gazdán belüli kompetíció magasan tarthatja a virulenciát. Az egyensúlyi virulencia lehet alacsony, de nem minden az adott, gazdára frissen „átterjedt” parazi­ ta esetében telt el elég idő, hogy az evolúciós egyensúly kialakuljon. Egyes patogéneknél nem is fog soha, mert a gazdát véletlen okokból fertőzik, és nem telepszenek meg benne. Patogén—gazda koevolúció

A koevolúció két vagy több faj evolúciós egymásra hatása. Az egyik faj evolúciós változására a másik faj evolúciós változással felel, amire az el­ sőnek megint válaszolnia kell. Az evolúciós fegyverkezési versenyek tipikus példái ennek (1. az 1.13. Koevolúció c. fejezetet). A gazda ki akarja véde­ ni a parazitát, a parazita pedig ezt próbálja megakadályozni. A patogének megpróbálják elkerülni vagy elnyomni a gazda, például az ember immun­ rendszerét. A baktériumok felszíni molekuláik folyamatos változtatásával

2. Darwini medicina

37

egyre más célpontot, mutathatnak az immunrendszernek. Egyes baktériu­ mok olyannyira képesek elnyomni a gazda immunválaszát, hogy makrofágok vakuólumaiban élnek. A gazda tolerálhatja is a patogén jelenlétét. A patogén legyőzése egyes esetekben költségesebb lehet, mint elviselése. A majmok „HÍV” vírusa, a SIV (simian immunodeficiency vírus) nem okoz betegséget, mint emberben a HÍV. A sárgahasú szavannacerkófok (Chlorocebus sabaeus) és a kormos mangábék (Cercocebus at.ys) igen magas vírusszámmal élnek együtt [28]. Új gazdán való megtelepedés

A kórokozóink igen jelentős része nem emberi parazita, hanem eredetileg va­ lamilyen más állatot fertőzött, de áttért az emberre. Ennek a folyamatnak, azaz az új gazdára - az emberre - való áttérésnek fázisai vannak, amelyen minden parazitának át kell jutnia. Véletlen fertőzés. A fertőzés véletlen. Az adott, élőlény vagy vírus nem természetes „élőhelye” az ember. Legjobb példa, erre a. tetanuszt, okozó Clostridium tetani talajlakó baktérium, ami a. szervezetbe jutva, ott. képes szapo­ rodni, s toxinjaival a. gazdát, megölni. A baktérium talajlakó, az emberbeli szaporodása, nem járul hozzá, terjedéséhez. Az emberre gyakorolt, hatására, így nincs evolúciós nyomás. Hatását azért, ismerjük, mert, ártalmas. Napon­ ta számolatlanul juthatnak belénk kórokozók, amelyek az emberrel semmit, nem tudnak kezdeni. Például növényi vírusok. A véletlenül megtelepedők közül az a. pár kelt, feltűnést., amely képes valamilyen módon megbetegíteni minket.. A véletlen fertőzés hatása., mivel nem volt, és nincs szelekciós nyo­ más alatt, teljesen véletlen. Lehet, teljesen ártalmatlan és halálos is, s ezen két. véglet, között bármi. Megtelepedés az új gazdaszervezetben. Az embert, véletlenül fertőző, ben­ nünk szaporodni képes kórokozók képessé válhatnak az emberről emberre való átadásra.. Ebbe beleértjük a. köztigazdán keresztül való átadást, is, a. lényeg, hogy az ember gazdájává váljon az adott, parazitának. Ez egy újabb szűrő, amin igen kevés kórokozó megy át. Ebben a. fázisban a. szelekció az átadásra, hat, esetleg azon az áron is, hogy a. virulencia olyan mértékű, hogy az adott lokális populáció kihal. Az optimális virulencia evolúciója. Az optimális virulenciaszint. - amely, mint, láttuk, nem szükségképpen alacsony - beállása, csak ezt. követően tör­ ténhet. meg. Erről a. fázisról szólnak a. virulenciamodellek. Antibiotikum-rezisztencia

A penicillin, az első előállított, antibiotikum, 1929-ben publikált, felfedezé­ sét. Alexander Fleming nevéhez kötjük [ ]. Ezzel új front, nyílt, a. bakteri­ ális kórokozóink elleni harcban. Az új szer első alkalmazására, a. második világháborúban került, sor, de szélesebb körben csak azt. követően kezdték alkalmazni. Bár a. penicillin alapvetően csak a. Gram-pozit.ív baktériumokra, hat, megvolt, a. remény, hogy a. bakteriális fertőzések egyszer és mindenkorra.

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

38

legyőzhetlek. Nem tartott sokáig ez az optimizmus. Már 1946-ban felfedez­ tek olyan törzseket, amelyek ellenállónak bizonyultak az antibiotikummal szemben. Az antibiotikumok fejlesztése és a rezisztenciagének terjedése klasszi­ kus fegyverkezési verseny a baktériumok és a gyógyszeripar között. Egyben példa, hogy az evolúció a szemünk előtt és igen gyorsan játszódhat. Saj­ nos nem kellett évezredeket várni a rezisztencia kialakulására. Ennek egyik oka, hogy a legtöbb antibiotikum-rezisztencia nem új mutációkkal keletke­ zik, hanem rezisztens baktériumokról adódik át horizontális géntranszferrel (1. bővebben az 1.4. fejezetben). Maga a rezisztencia nem új találmány, már jégkorszakbeli fagyott üledékből is kinyerhetlek antibiotikum-rezisztencia faktorokat kódoló DNS-ek [ ]. S ahogy a gombák antibiotikumot termel­ nek, úgy ezt a baktériumok is próbálták elkerülni. Sőt a baktériumok egy­ mást is irtják ezekkel az anyagokkal. A környezetben, főleg a talajban, eleve sok rezisztenciagén lehet [ ]. Talajból kinyert Streptomyces baktériumok mindegyike több antibiotikumra is rezisztens [3í ], azaz bőven van honnan újabb és újabb antibiotikum-rezisztencia gént beszerezni. 1.2.2. táblázat.. Antibiotikumok bevezetésének éve és a rezisztencia első észlelése Antibiotikum Szulfonamidok Penicillin Streptomycin Chloramphenicol Tetracycline Erythromycin Vancomycin Methicillin Ampicillin Cephalosporin Cephalothin Carbapenem Imipenem Linezolid

Daptomycin

Bevezetés éve 1930-as 1943 1943 1947 1948 1952 1956 1960 1961 1979, 1981 1964 1985 1985 2000 2003

Rezisztencia megjelenése 1940-es 1946 1959 1959 1953 1988 1988 1961 1973 1987 1966 1987 1998 2002 2004

A rezisztencia evolúciója főleg a kórházak intenzív és sürgősségi osztá­ lyain történik, ahol az antibiotikumot nagy dózisban adják a műtétek elő­ készítéseként. Nagy mennyiségben adják továbbá haszonállatoknak, hogy azok gyorsabban növekedjenek. Mindezt tetézi, hogy feleslegesen írják fel az antibiotikumot virális fertőzések esetén is. A szülőket jobban megnyug­

2. Darwini medicina

39

tatja a pirulák szedése, mint az, hogy „pár nap alatt magától meggyógyul a gyermek”. Az antibiotikum szedése akkor hatásos, ha tényleg végigszedjük a teljes kúrát. Ez azért fontos, hogy minden baktérium biztosan elpusz­ tuljon. Különben éppen azok maradnak fent, amelyek a leginkább elviselik az antibiotikum-kezelést. Sajnos az emberek hajlamosak kevésbé pontosan szedni gyógyszereiket, amint jobban érzik magukat. Az orvostársadalom persze próbál a rezisztencia kialakulása ellen tenni. Mindeddig az volt a szokás, hogy nagyon erős antibiotikumot igen hosszú időn át adnak, hogy biztosan minden baktérium elpusztuljon, s így új rezisztens törzs ne alakulhasson ki. Továbbá az alkalmazott antibiotikumot is folyamatosan váltogatják. Ez sajnos leginkább a többszörös rezisztenci­ ára szelektált. A jelenlegi gyakorlat az új mutánsok megjelenése ellen akár védhetne is, de a rezisztencia nem de novo mutációkkal jön létre, hanem ho­ rizontális géntranszferrel kerül egyik baktériumból a másikba. Az alkalma­ zott erős antibiotikum viszont éppen hogy a rezisztens mutánsok terjedését segíti. Lehet, hogy sokkal kisebb dózisok hatékonyabbak lennének. Továbbá nem ez az egyetlen front, ahol nem állunk túl jól. A rezisztencia problémája nem csak a baktériumokra korlátozódik. A malária, a horogfé­ reg (Ancylostoma duodenale) vagy a patogének rovarvektorai is gyorsan rezisztenssé váltak a kiirtásukra fejlesztett kemikáliákra. Az evolúcióbio­ lógiai modellek és kísérletek segíthetnek olyan eljárásrend kialakításában, amely csökkenti a rezisztens törzsek terjedését.

Sebesülések A sérülések külső okokra visszavezethető „betegségek”. Mivel a sérülések bizonyos mértékben lényegében elkerülhetetlenek, így minden élőlény képes valamilyen szinten regenerálódni. Gondoljunk például a véralvadásra, amely mechanizmusra nem lenne szükségünk, ha soha semmilyen sérülés nem érne minket. A veleszületett vagy tanult félelmeink, averzióink egy jelentős része pont a sérülések elkerülésére irányul (1. fent). A legjobb ugyanis elkerülni a sérülést. Vannak dolgok, amelyeket egyszerűen nem tudunk megjavítani. Nem azért, mert lehetetlen, hanem mert nem vagyunk képesek rá. A kérdés, hogy miért nem. Miért nem tud a szívizom regenerálódni, amikor a vázizmok képesek erre? Miért nem tudjuk az agyunkat regenerálni, amikor a májunkat igen? Mindezek a kérdések akkor merülnek fel, amikor az orvostudomány bravúrjával megmentett életeknek a felépülése kegyetlen lassú, vagy szinte lehetetlen. Az evolúciós gondolkodás segít nekünk a rejtély megoldásában. Tegyük fel a kérdést, hogy mi a szelekciós előnye egy olyan mutációnak, amely tíz­ szeresére gyorsítja a szívizom regenerációját, mondjuk egy sérülés 3-2 nap alatt teljesen begyógyul? Semmi. Az illetőnek legjobb esetben is percei van­ nak, nem napjai. Márpedig egy eukarióta sejt osztódása sok órában vagy akár napokban mérhető, nem percekben (itt ugyanis nem elég a véralva­

40

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

dással a sérülést, eltömni, a szívnek tovább kell vernie). Az illető egyetlen esélye az életre egy mentőautó, ami beszállítja a traumatológiára, ahol egy felkészült sebészcsapat várja, hogy megmentse. Az emberi faj történetének legnagyobb részében emberünknek nincs mentőautó a közelében, csak egy lyuk van a szívében és a kietlen szavanna körülötte. Meghal, függetlenül attól, hogy ha a sebészek mégis megmentenék, akkor hosszabb vagy rövidebb lábadozás elé nézne. Az olyan sérülések, amelyekbe az emberek a modern orvostudomány nélkül belehalnak, nem fognak jól regenerálódni, mert regenerációjukra nincs szelekció. Jobb regenerációs képesség legfel­ jebb sodródás (1. az 1.6. fejezetet) útján terjedhetne el. Sodródással viszont a lassabb regenerációs képességet okozó mutáció is terjedhet! Hasonlóan más kiterjedt sérülések is lassan vagy egyáltalán nem gyó­ gyulnak. Annak ellenére van ez így, hogy az állatvilágban ismeretesek ki­ mondottan jó regenerálódó képességgel rendelkező állatok, amelyek akár a félbevágást is képesek túlélni, s elvesztett testrészüket újranöveszteni. A re­ generálódás hiányának egyik oka, hogy esetünkben egy sokkal összetettebb egyedfejlődési programot kéne újraindítani, mint például egy földigiliszta esetében. A másik probléma pedig ugyanaz, ami a szívsérülés esetében: mekkora esélye van valakinek túlélni egy csonkolást, egy a beleket átvágó vágást vagy egy koponyabezúzást? Mindegyik esetben fennáll az elvérzés és a sebfertőzés esélye. A hosszú távú túlélési esélye az egyednek igen sze­ rény. S aki meghalt, az már nem járulhat hozzá a következő generációkhoz. Ezzel szemben azon szerveink regenerációs képessége, amelyek gyakrabban vannak kitéve sérülésnek, eleve nagy. A bőrünk, a májunk vagy a beleink fala gyorsan regenerálódik. Bőrünk egyes részei képesek megkeményedni, ezzel ellenállóbbá válnak a további sérülésekkel, mechanikai behatásokkal szemben. A környezettel leginkább - szó szerint - érintkező talpunk és a tenyerünk eleve ellenállóbb hámmal fedett.

Mérgek Mérgekkel vagyunk körbevéve. Az érett, de nem túlérett gyümölcsön és a friss húson kívül mindenben van valami mérgező. Ezek zöme nem annyira mérgező, mint a légyölő galóca vagy egy ciánkapszula, de túl sok bizony ká­ rosítja. a. májunkat. Mérgezőek a. növényi másodlagos anyagcseretermékek, amelyekkel a. növények védekeznek a. növényevők ellen, és mérgező a. túl­ érett gyümölcs erjedésekor keletkezett, alkohol vagy a. magokban található cián (mert, ugye a. mandula. íze innen van) is. A mérgekkel társítható ízeket, alapvetően kerüljük is. A keserű vagy savanyú ételeket, a. gyerekek nem ked­ velik. A keserű mérget, jelöl, a. savanyú meg romlottat. A kisgyerekek még nem képesek hatékonyan semlegesíteni a. mérgeket., így maradnak az édes és íztelen kajánál (sült, krumpli édesített, ketchuppel). Az alkoholbontás képessége minden főemlősre jellemző, de alkohol alatt, nem csak az et.anol érthető. Az alacsonyabb rendű majmok inkább a. geraniol nevű hosszabb láncú, levelekben található alkoholt, képesek bontani. Az

2. Darwini medicina

41

inkább a földön kutakodó, gyümölcsön, száron és gyökéren élő főemlősökben viszont megjelenik a kisebb szénláncú alkoholok bontásának képessége [ ]. A túlérett és földre hullott gyümölcs bár nem preferált élelem, de jobb, mint a semmi, akkor is, ha akár 0,5%-os alkoholtartalma lehet. A csimpán­ zok ennél magasabb alkoholtartalmú folyadékot is elfogyasztanak, ha azzal táplálékhoz jutnak [ ]. Tehát az élőlények alkalmazkodnak a környezetük­ ben lévő mérgekhez. Mindenki azt a mérget tudja valamilyen mértékben semlegesíteni, amellyel találkozik. Mi, emberek sokfélével találkozhatunk, s így nem csoda, hogy jelentős polimorfizmust mutatnak a méregtelenítő enzimeink [ ]. Ma jobbára termesztett növényeket eszünk, amelyek méregtartalma a nemesítésnek köszönhetően csekélyebb, mint vadon élő formájuké. Méreg­ telenítő rendszerünket egyéb kemikáliákkal tartjuk edzésben. Méregtelenítő rendszerünket azért kell edzésben tartani, hogy ne lustuljon el túlságosan, mert akkor egy kisebb mérgezés súlyos problémát okozhat. Viszont ha túl­ terheljük, akkor megmérgeződünk.

Gének és betegségek A betegségek egy részét a „rossz gének” okozzák. És igen, vannak mutációk, amelyek súlyos és kevésbé súlyos egészségügyi problémákhoz vezetnek. Ezek zömében nem adódnak tovább a következő generációra, tehát előfordulásuk megfelel a mutációs-szelekciós egyensúlynak (1. az 1.7. Szelekció c. fejezet­ ben). Ez az egyensúly egy nem túl magas gyakoriságot jelent, s alapvetően ritka betegségek tartoznak ide. Az egyes betegségek persze lehetnek ritkák, de ha elég sok van belőlük, akkor annak a valószínűsége, hogy valakinek valamilyen örökletes betegsége legyen, már számottevőbb. Az ilyen örök­ letes betegségekkel a genetika és az orvostudomány foglalkozik. Evolúciós szempontból érdekesebbek azon örökletes betegségek, amelyek gyakorisága magasabb, mint amit, a mutációs-szelekciós egyensúly alapján elvárnánk. Röviden ez azt jelenti, hogy a szelekció nem gyomlálja ki őket, sőt bizonyos gyakoriságot éppen a szelekció tart. fenn. Ez utal arra., hogy az adott, beteg­ séget. okozó mechanizmusnak más területen előnye van. Például a. fenilketonúria, ami speciális étrend nélkül szellemi visszamaradást, okoz, 1%-ban van jelen a. populációban, s minden bizonnyal az embrió megtapadását. és a. sikeres terhesség esélyét, növeli. Egy speciális, de az evolúcióbiológiában annál fontosabb eset. a. het.erozigóták előnye bármely homozigótával szemben. A heterozigóta-előny olyan gének fennmaradását is lehetővé teszi, amelyek homozigóta, formában ha­ lálosak (például sarlósejtes vérszegénység). A Tay-Sachs-betegség [36] egy enzimhiány miatti súlyos neurális következményekkel járó kór, amely a. ho­ mozigóták halálához vezet, azok 2-3 éves kora, előtt. Az askenázi zsidóknál gyakori betegség előfordulásának valószínűsége alapján a. heterozigótáknak legalább 6%-a szelektív előnyt, kell biztosítson [37]. A szelektív előny nem ismert., bár van olyan feltételezés, hogy a. tuberkulózis ellen adott, némi

42

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

védelmet.. A sarlósejtes vérszegénység esete ennél letisztultabb, álljon itt példaként tehát. Sarlósejtes vérszegénység

A sarlósejtes vérszegénységet a hemoglobin mutációja okozza, amely a 17. nukleotidot. adeninről tinimre változtatja, s így a hatodik aminosav glut.aminsavról valinra vált. A mutáns hemoglobinlánc deoxigenált. állapotban polimerizációra hajlamos, így alakítva ki a betegség nevét adó sarló formá­ jú vörösvértesteket.. A mutáns HbS alléi homozigóta formában különböző betegségeket okozhat [3£ ]. Az abnormális vértestek például eltömhetik a ki­ sebb vérereket, ahol fájdalmat, oxigénhiányt és egyre súlyosbodó gyulladást okozhatnak. A betegség korai gyerekkorban kezelés nélkül halálos (50-90%os a halálozási arány [ ]). Mivel főleg Afrikában fordul elő, ahol a népesség továbbra is exponenciálisan nő, de az orvosi ellátottság gyenge, így egyre több gyermek halálát fogja okozni ez a genetikai rendellenesség [ ]. A HbS alléi gyakorisága egyes területeken elérheti a 15—18%-ot. is. A ho­ mozigóták meghalnak, s így a hordozók - bár ők általában tünetmentesek rátermettsége is csökken (hiszen utódaik egy része gyerekként elhuny). Azt várnánk, hogy a betegséget csak az újonnan megjelent mutációk tartják fent, ami viszont az emberben amúgy megfigyelhető mutációs ráta sokszo­ rosát jelentené. Egy lehetőség viszont még van egy homozigótaként halá­ los gén fenntartására: ha heterozigótaként előnyös a homozigóta domináns genotípussal szemben. Több mint 60 éve vetődött fel először az elmélet, hogy a heterozigóták jobban védettek a maláriával szemben [ ]. A maláriás megbetegedést a Plasmodium falciparum (egysejtű parazita) okozza. A fertőzöttség és a HbS alléi gyakorisága jól korrelál akár a Föld térké­ pére vetítve [ ] (1.2.3. ábra), akár a helyiek genotípusát és fertőzöttségét. vizsgálva [ ]. A sarló alakú vörösvértestekben a parazita fejlődése gátolt, s nem tud úgy növekedni, mint normális vértestekkel rendelkező egyedekben [ ]. Más hemoglobint és a vörösvértesteket érintő elváltozások is védelmet vagy rész­ leges védelmet nyújtanak a maláriával szemben. Mivel igen kiterjedt terü­ leten igen jelentős szelekciós nyomás van a védelemre, így többféle módja is kialakult a védekezésnek [ 14]. Tervezési kompromisszum Egy adott, szervnek vagy tulajdonságnak több funkciót, is be kellhet, tölte­ nie. Ezen funkciók egymással konfliktusban lehetnek. Az egyikben a. haté­ konyság növelése csak a. másik rovására, történhet.. A két. szélsőség között, valamilyen optimumot, kell találni. Az ember lánya, fájdalmak között, hozza, világra, gyermekét., s bizony mindig megvan annak a. veszélye, hogy az anya, belehal a. szülésbe. Miért? Minden méhlepényes emlős szül, azaz a. méhében hordozott kis élet. a. szülő­ csatornán keresztül jön világra.. Az anyaméh biztonságos és jól szabályozott

2. Darwini medicina

43

a

HbS alléi gyakorisága (%) O 0-0,51 L-: 0,52 - 2,02 o 2,03 - 4,04 O 4,05-6,06 ■I 6,07 - 8,08 ■i 8,09 - 9,60 ■i 9,61 - 11,11 M 11,12- 12,63 ■ 12,64 - 14,65 ■ 14,66-18,18

b

Malária elterjedése

Maláriamentes Járványos Endemikus (ritka)

p4 Endemikus

I__ Endemikus (gyakori) Endemikus (mindenki)

1.2.1. ábra. A sarlósejtes vérszegénységet okozó HbS alléi gyakorisága (a) és a malária elterjedése (b) a Földön, (a) A mélyebb vörös magasabb mutáns HbS allél-gyakoriságot jelent. Afrikában, az Arab-félszigeten és az indiai szubkontinensen fordul elő ez az alléi, (b) A sivatagos területeken és tundrán a betegség nem fordul elő. Az ettől kicsit délebbre lévő sávban a betegség, ha megjelenik, akkor az kívülről lett becipelve (járvány). Az élénk- és mélyzölddel jelölt területeken a malá­ ria folyamatosan jelen van. A mélyzölddel jelölt, közép-afrikai és pápua új-guineai területeken lényegében mindenki fertőzött. [ ] alapján

környezetet biztosít a fejlődő magzat számára. Nem véletlen, hogy a dino­ szauruszok, majd a terrormadarak kora után ők (mi) uraljuk a Földet. Ezek után az ember lánya azt gondolná, hogy az evolúciónak volt elég ideje a fo­ lyamatot. tökéletesíteni, s abba, nem kéne belehalnia, sem az anyának, sem az újszülöttnek. S bizony az emlősök segítség nélkül hozzák világra, utódaikat, s az anya, nem szokott, belehalni a. szülésbe. Számunkra., emberek számára, a. szülés mégis egy igen rizikós folyamat. A Szaharától délre még 4990-ben is 100 000 szülésből 867 végződött, az anya, halálával (2008-ra. ez 646-ra. mérséklődött.) [ ]. A Közép-Afrikai Köz­ társaságban a. legrosszabb a. helyzet., ahol ugyanezen adat. 1757 haláleset.

44

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis csimpánz

Lucy

ember

1.2.2. ábra. Szülőcsatorna és a magzat koponyája csimpánz (baloldalt), Lucy (Australopíthecus afarensis) (középen) és ember (jobboldalt) esetében. A medence csontjai alulról látszanak. Az oszlopokban a szülés folyamata látható a kezdetektől (felső) a fej kibukkanásáig (alsó). Csimpánzok - s ez a jellemző az emlősökre - ese­ tében a szülőcsatorna lényegesen tágabb, mint a magzat koponyája. A magzat nem akadhat el a szülőcsatornában. A két lábon járás következtében megváltozott csípő már komplikálta a szülést, s egy nagy koponyájú magzat további bonyodalmakat okozott. [ ] alapján

100 000 szülésre (2008-ra is csak 1570-re mérséklődött) [46].1 Ez évente több százezer halálesetet jelent! Ezen halálesetek 9,6%-a szülési komplikáció [47], ami leginkább abból fakad, hogy egy nagyfejű magzatot kell kitolni a medencecsont által hatá­ rolt, ennél szűkebb járaton. Az „eredendő bűn” kettős: egyrészt felálltunk, s két lábon járunk, másrészt megnőtt az agytérfogatunk. A felegyenesedés, a két lábon járás jelentősen megváltoztatta a csípő szerkezetét. Csípőnk hát-hasi irányban keskenyebb lett, s bár a csípőlapá­ tok szétfelé állnak, maga a csípő jobb, ha keskeny. Másrészről okosabbak lettünk, s így az agykoponya jelentősen megnőtt. S itt van szükség a komp­ romisszumra: a járás és a nagy agykoponya vetélkedik keskenyebb, illetve szélesebb csípőért. Ebben a kötélhúzásban mindkét funkciónak engednie kellett. A nők csípője szélesebb a férfiakénál, akik ugye nem szülnek, el­ lenben futniuk mégiscsak többet kellett. Másrészről viszont korábban szü­ letünk meg, mint az megfelelő lenne. Ahhoz, hogy ugyanolyan fejletten szülessünk, mint egy kiscsimpánz, két évet kéne anyukánk méhében tölte1 Magyarországon 1990-ben ezen adatsor alapján 22 haláleset esik 100 000 szülésre, míg 2008-ban ez a szám 7.

2. Darwini medicina

45

ni. De akkor már a születés reménytelen vállalkozás lenne. Marad hát a fejletlenség, a nagyobb fokú szülőre utaltság (a kiscsimpánzok/-bonobók is eléggé az anyjukra vannak utalva, de mi még inkább). Valahogy azért még meg tudunk születni. A nők medencéje nemcsak egyszerűen szélesebb, hogy valamennyivel azért, nagyobb legyen a szülőcsatorna, de a szülőcsatorna alakja és mére­ te jól korrelál a születendő gyermek várható méreteivel. A magasabb nők - akik amúgy könnyebben szülnek - szülőcsatornája oválisabb. Az alacsonyabbaké kerekebb. A nagyobb fejű nőknek kerekebb a szülőcsatornájuk, mint a kisebb fejű nőknek [49]. Az anyai fejméret és az anya, mérete (a. szü­ lők méretkülönbsége is) befolyásolja, a. szülés „könnyűségét”. Az alacsonyabb nők - illetve ahol a. szülők között, nagy a. magasságkülönbség - esetében a. császármetszéses szülés kockázata, magasabb [ >0]. A két. lábon járás igényei és a. sikeres szülés összeegyeztethetősége nem hagy túl sok játékteret, az adaptációra., de azt. a. keveset, is kihasználjuk. Úgy tűnik, a. nők felépítése olyan, hogy a. lehető leginkább képesek legye­ nek a. szülésre (ami érthető, ha. nem így lenne, nem lett volna, gyereke az anyjuknak, nagyanyjuknak stb.). Evolúciós történetünk örökségei „Akkor jó ötletnek tűnt” - lehetne a. mottója, ennek a. résznek. Vannak nya­ valyák, amelyek eredete evolúciós múltunkban keresendő. Valamikor régen egy tulajdonság hasznos volt., vagy éppen teljesen érdektelen, ami most, nekünk kárt, okoz, vagy nagyon is jól jönne. Az evolúcióban ritkán van közvetlen visszaút.. C-vitamin-szintézis

A C-vitamin (L-aszkorbinsav) glükózból nem túl sok lépésben előállítha­ tó vegyület, amelyet, antioxidánsként. alkalmazunk. A gerincesek általában képesek előállítani a. C-vitamint., s így számukra, az nem vitamin. Több vo­ nalon azonban elveszett, az aszkorbinsav szintézisének képessége: a. csontos halak, az énekesmadarak, a. denevérek és a. tengerimalac elvesztette ezt. a. képességét. [54]. Továbbá őseink is elvesztették a. C-vitamin előállításának képességét, valamikor 61-75 millió éve [ ]. A gén inaktiválódása az orrt.ükör nélküli majmok (Haplorrhini) alrendjének - ide tartoznak a. majomalkatúak (Simiiformes) és koboldmaki-alkatúak (Tarsiiformes) azaz a. közismertebb főemlősök zöme) ősében történt, meg. A főemlősök közül csak a félmajmok (Strepsirrhini) állítják elő maguk az aszkorbinsavat [53]. Min­ den ismert, inaktiválódás esetében a. glükonolakton-oxidáz enzim hibás [ ], így nem tudja, elvégezni feladatát.. Ez az aszkorbinsav bioszintetikus útjának vége. A gén pszeudogén - azaz nem működő gén - formájában megtalálható genomunkban. A denevérek és az énekesmadarak közül párban visszamut.áció is történt., s újból képesekké váltak a. vitamin szintézisére [5: ].

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

46 UDP-glükóz1 -foszfát uridiltranszferáz

UDP-glükózdehidrogenáz

D-glükóz-1-foszfát

> UDP-D-glükuronsav H+ 2 NAD+ 2 NADH

glükonolaktonáz

L-gulono-1,4-lakton-
), addig a városban lakók között a férfiaknál 3% az elhízottak aránya, míg a nőknél 30%> feletti. A következő évtizedekben a falvakban is sokat romlott a helyzet [68]. A lényeg, hogy függetlenül attól, miért is hízunk el, az biztosnak tűnik, hogy az új környezet, amelyben a kalóriák lényegében korlátlanul rendelke­ zésre állnak, beteges mértékre képes emelni a testzsírszintet, ami mindenféle megbetegedésekhez vezet. Túlzott sófogyasztás

A só értékes anyag. Volt. A középkorban fizetőeszközként is alkalmazták. A sóhivatal kifejezés, ami mára pejoratív értelemmel bír, valaha konk­ rét feladatot ellátó hivatal volt. A vesénk egyik fő feladata a nátriumionvisszatartás. Most viszont a só (nátrium-klorid) lényegében bármilyen menynyiségben elérhető. S valljuk be, szeretjük is a sós dolgokat. Viszont a túlzott sófogyasztás magas vérnyomást okoz. Érdekes, hogy ez a probléma afrikai ősökkel rendelkezők (mert ugye a vizsgálatok jelentős részét nem afrikaia-

52

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

kon, hanem fekete amerikaiakon végezték) esetében gyakoribb jelenség [ ]. Érdekes különbség mutatkozik a CYP3A5 génvariánsok földrajzi elter­ jedésében. Ez a citokróm P450 gén több idegen anyag átalakításában is részt vesz, de átalakítja a kortizolt 6%-hidrodkort.izollá, s így befolyásolja a nátriumion- és vízvisszatartást a vesében [ ]. A CYP3A5*1 alléi gyakori az afrikaiak körében (33%), míg az európaiaknál a CYP3A5*3 a jellem­ ző (majdnem kizárólagosan). A melegebb éghajlaton előnyös a magasabb nátriumion-visszatartás, legfeljebb semlegessé válik a mérsékelt égövi jobb sóellátottság mellett. Viszont úgy tűnik, hogy van hátránya is hatékonyabb enzimnek. A 6-/3-hidrodkortizol-szint magasabb a preeklampsziában szen­ vedő terhes nőknél. Rövidlátás

A rövidlátás a szem olyan elváltozása, amellyel a távoli dolgok képeit egy kicsit a retina elé vetíti, s így azok homályosabban látszanak. A probléma szemüveggel, esetleg műtéttel jobbára korrigálható, de olyan kóros elválto­ zásokat. is eredményezhet, ami végül vaksághoz vezet. A rövidlátás hatal­ mas méreteket öltött világszerte, becslések szerint 800-2300 millió embert érinthet. Ázsiában az előfordulása 70—90% is lehet (pl. Szingapúrban), Eu­ rópában olyan 30—40%, míg Afrikában 10%> körüli. A betegség prevalenciája etnikai csoportok és a földrajzi elhelyezkedés szerint igen változatos képet mutat. Kínában a 7-9 évesek 30-40%,-a rövidlátó a városokban, míg a vi­ déki területeken 5—10%,. Bár Ausztráliában és az Egyesült Államokban is magasabb az ázsiai ősökkel rendelkezők körében a rövidlátóság, de Mon­ gólia vidéki területein a 7-47 éves kiskorúaknak 5,8%>-a, Nepálban 1,2%,-a. érintett. Él az a feltételezés, hogy a vadászó-gyűjtögető életmóddal, de még a későbbi letelepedett, mezőgazdasági életmóddal is összeegyeztethetetlen a rövidlátóság, s negatív szelekció folyt ellene. Én egy kicsit óvatosabban fo­ galmaznék. A kismértékű (legfeljebb 3 diopt.riás) rövidlátás, bár nem egy élmény, de nem tesz senkit életképtelenné, sőt munkaképtelenné sem szem­ üveg nélkül. Viszont a rövidlátóság prevalenciája a vadászó-gyűjtögető né­ peknél lényegesen alacsonyabb, mint a fejlett társadalmakban. A rövidlátóságnak van genetikai komponense, de a prevalenciája olyannyira megnőtt az elmúlt évszázadban, ami nem róható fel a rövidlátás-gén elterjedésének. Figyelemre méltó, hogy az iskolai előrejutással a rövidlátóság gyakorisága nő. Már a XIX. század végén megfigyelték, hogy a közelnéző munkával (fi­ nom motorikus mozgást igénylő munka, illetve a szellemi foglalkozások zö­ me) rendelkezők között nagyobb arányban vannak rövidlátók, mint a nem közelnéző munkát végzők között. Ez az összefüggés ma is érvényes [ ], [7 ]. Valami a fejlett nyugati életvitelben szinte predesztinál a rövidlátásra. Kétféle elmélet kering ma ezzel kapcsolatban [ ], [ ]. Az egyik szerint a szem a növekedése közben alkalmazkodik a legáltalánosabb távolságra, ami­ re fókuszálnia kell. A mai gyerekeknél ez egy igen rövid táv, hiszen idejük

2. Darwini medicina

53

igen nagy részét, könyvek olvasásával vagy számítógép előtt töltik. A folya­ matos közeire nézés így rövidlátást okoz. A rendelkezésre álló adatok egy része az olvasott könyvek számával [ ] vagy általában a több tanulással és olvasással [71 ] összefüggőnek találta a rövidlátóságot. A másik elmélet sze­ rint a környezeti fény hiánya okozza a rövidlátást. A szabadban töltött idő mindenesetre csökkenti a rövidlátás kialakulásának esélyét [ ], [ ]. A két elmélet nem zárja, ki egymást.. A szabadtéri aktivitások, akkor is, ha. az ol­ vasás a. fa. alatt, mindenképpen edzik a. szemet, a. távolra, látáshoz is, hiszen az ember óhatatlanul felnéz néha.. Másrészről a. lakásokban tényleg nincs meg az a. szükséges fény, amit, több más fiziológiai szükségletünkhöz is, pél­ dául a. D-vitamin-szintézishez kell. Semmiképpen nem ajánlom a. kevesebb olvasást., ellenben a. több szabadidős tevékenységet, annál inkább! Csontritkulás

A csontritkulás egy betegség, amely során a. csont, törékenyebbé válik, s bizony főleg a. csípő, csigolyák és a. csukló tájékán el is törik. Ez a. betegség jellemzően a. menopauza utáni nőket, és az időseket, érinti. Miért, alakul ki ez a. probléma? Összehasonlítva, egy embert, egy csimpánzzal, az ember felegyenesedve jár, nagyobb és nehezebb. Mégis az egész csontvázunk filigránabb (gracilisabb). A csontjainkban (például a. lábcsontokban és a. csigolyákban) az úgy­ nevezett. szivacsos csontszövet, ritkásabb, csontjaink sok helyütt, vékonyak. Az öregséggel a. csont, tovább ritkul, s könnyen törik. Legalábbis emberek­ nél. Emberszabású rokonaink csontjai bizony elég erősek, így ilyen okból azok nem törnek [ ]. Ez mindenesetre „fura” egy nagyobb testű, nehezebb élőlénytől, pláne olyantól, amelynek teljes súlyát, a. lábainak kell hordania, (nem úgy, mint. a. többi emberszabású esetében, akik négykézláb járnak vagy ágakon függeszkednek). A lábunkban az ízületeinknél a. csontjaink ki­ szélesednek, ezzel a. teher jobban eloszlik ezen pontban. Az erők ilyetén eloszlatására, szükség van, mert, bizony a. lépéseink során a. sarkunk földet, érésekor igen nagy sokk éri az egész csontvázunkat (ezt. csillapítja, a. sarkunk vastag és rugalmas bőre, a. lábfejünk boltíve, s a. csontjaink nagy felületen való találkozása). No de még ez is elég erős csontokat, követelne meg tő­ lünk. Akkor miért, nem erősek a. csontjaink? Alapvetően kétféle magyarázat, terjedt, el: (3) A két. lábon járás következménye a. csökkent, szivacsos állomány, s az ezzel járó nagyobb törékenység. Például a. ritkásabb szivacsos állomány rugalmasabban nyelheti el a. lépésekkel járó rázkódást.. (2) A csontjaink azért, olyan törékenyek, mert, nem mozgunk eleget., s ezért, nem is erősödik meg eléggé a. csont. [ ]. A kérdést, nem fogjunk tudni eldönteni egyszerűen csak az emberek vizs­ gálatával. Még a. többi főemlőssel való összehasonlítás is csak azt. mutatja., hogy vékonyak a. csontjaink, de a. miért, megértéséhez nem visz közelebb. Elő kell vennünk eleink csontjait! Ha. a. már két. lábon járó eleink is vé­ konyabb/törékenyebb csontokkal (kevésbé sűrű szivacsos állománnyal) ren­

54

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

delkeztek, akkor ugye a két. lábon járás állhat a probléma mögött. Viszont ha nem, akkor különbséget kéne találnunk a letelepedett, mezőgazdasággal foglalkozók csontjai és a vadászó-gyűjtögető emberek csontjai között. Két kutatócsoport pontosan ezeket az összehasonlításokat végezte el. Az eredmény pedig az, hogy sem távoli [80], sem közeli őseink [ ] csont­ jai nem vékonyak. A már két lábon járó őseink, mint az Australopithecus, Paranthropus vagy a Homo neandert.halensis csontjai erőteljesek csakúgy, mint a ma élő emberszabásúaké. Hasonlóan a kb. 5000-7000 évvel ezelőtt Eszak-Amerikában élő emberek lábszárcsontja is elég sűrű szivacsos állo­ mánnyal rendelkezett. A körülbelül ugyanonnan előkerült (tehát környeze­ tében nem különböző), 700 éves, földművelő emberek csontjai viszont már törékenyebbek. A csontok állaga függ attól, hogy mennyire vannak terhelés alatt. Ezért is sorvadnak el a mozgásszervei (izmai és csontjai) az űrhajósoknak, mert a súlytalanságban nem éri őket elég terhelés. A ma embere kevesebbet gya­ logol vagy fut, mint őseink, s hosszabb ideig is él. így csontjai nem érik el fiatal felnőttként azt a tömörséget, amelyből öregedve még mindig eleget veszthet, hogy ne törjön el szinte bármitől. Ez a példa jól mutatja, hogy nem minden tulajdonság adaptív, amit, egy adott, faj - itt. az ember - egy adott, időben élő egyedein mérni lehet.. Az adaptív jelleg, vö. a. fenti (1) hipotézissel, bizonyítására, összehasonlító vizsgálatokat, kell végezni a. rokon fajok körében csakúgy, mint, térben és élőhelyükben eltérő populációk között. A menstruáció növeli a mellrák kockázatát

Egyre több vizsgálat, mutatja, ki, hogy a. korai első menstruáció, a. késői első gyermek születése és a. szoptatás hiánya, növeli a. mellrák kockázatát, (pl. [ ]). Evolúciósán érdekes kérdés, hogy hogyan kapcsolódhat össze egy halálos kór a. szaporodással. A megoldás pedig az, hogy a. szaporodási vi­ selkedésünk jelentősen megváltozott. Ma. az asszonyok kevesebb ideig szop­ tatnak (régen ez akár 4 év is volt), később szülik első gyermeküket., de korábban van az első menstruációjuk (régen ez 16 év körül volt). Továbbá életük során sokkal kevesebbszer terhesek. A fogamzásgátlók előtti menstruációs ciklusszám megállapításához ter­ mészetközeli életformát, folyató népcsoportokat, vizsgáltak. Az afrikai dogonok körében a. nők életük során 8,6-szor szülnek, és összesen 109 menstruáci­ ós ciklusuk van [83]. A nők 20-35 éves koruk között szinte alig menstruáltak. A menstruáció főleg a. gyerekszülő kor előtt, és azt. követően jellemző. A nők reproduktív korának csak 15%-ában volt, ciklusuk, 56%-ában szoptattak, és 29%-ába.n terhesek voltak. A szoptatás akkor még jó fogamzásgátlónak számított (ma. senki ne bízzon abban, hogy szoptatás alatt, nem esik teher­ be). Ma. egy a. fejlett, világban élő nő élete során 350 menstruációs cikluson megy át. Ezekből kirajzolódik egy kép, hogy a. több menstruációs ciklus, illetve az

2. Darwini medicina

55

ezzel járó hormonváltozások a felelősek a megnövekedett mellrák kockáza­ táért most. Viszont korábban ez mint szelekciós hátrány nem jelentkezett. Nem a mostani körülményekhez vagyunk adaptálódva. Visszérproblémák

A felegyenesedés sok problémát okozott nekünk. A szívünknek nem egy nagyjából vízszintesen elterülő élőlényben kell szétosztani a vért, hanem egy függőlegesen állóban. Még lefele folyik magától is a vér, visszaszállítani azt a lábból a szívbe már nem ilyen egyszerű. A megoldás, amit amúgy szinte minden gerinces alkalmaz, hogy a vénákban billentyűk egyirányúsítják a vér folyását, és a végtagok izomzatúnak mozgása „masszírozza” vissza a vért a szív felé. Ez egy aktív életet élő szervezetben működőképes megoldás. Mi viszont keveset mozgunk. így a vér elkezd pangani a billentyűknél, ami helyben tágítja az ereket. Az állandó megterheléstől a billentyűk elégtelenül kezdenek zárni, s a vér visszafele is folyhat. Ez tovább tágítja az ereket, s tovább rontja a problémát. A felegyenesedéssel még aktívabb testmozgásra lett szükség a véráram fenntartásához. Mivel maga a felegyenesedés összefügg a hatékonyabb hely­ változtatással (járás) és a futással, így őseink visszerei nem dudorodtak ki. Az újabb környezetváltás viszont egy mozgásszegényebb életmódot eredmé­ nyezett. Az izmok rásegítése már nem elégséges, s így kialakulhat a visszér. Allergia

Minden tavasszal eljön a rettegett nap, amikor a szénanáthában szenvedők elkezdenek tüsszögni, könnyezni, s mindenféle kellemetlen reakciókat mu­ tatni a levegőben megjelenő pollenekre. Ez az állapot bizony a nyár végégig megmarad (különösen a nyár végi parlagfű-időszakban). A szénanátha az allergia egy formája. Ezzel a kifejezéssel az elmúlt pár évtizedben kellett megismerkedniük az embereknek. Azt jelenti, hogy bizonyos alapvetően ár­ talmatlan anyagok immunválaszt váltanak ki bennünk, aminek mindenféle kellemetlen következménye van. A népbetegség-méreteket, öltött allergia a városiasodással együtt növe­ kedett. Egyre több felmérés mutatja ki, hogy a falusi - állattartó - életmó­ dot folytatók között az allergia és hasonló betegségek általában alacsonyabb gyakorisággal fordulnak elő [84], [85]. A méhen belüli és az óvodáskor előtti kitettség a lehető legtöbbféle kórokozónak (állatok között élve nem nehéz összeszedni mindenféle bacit), elősegíti az allergia és az asztma elkerülését az élet további szakaszaiban. Ez megfelel annak a népi bölcsességnek, hogy gyerekként meg kell enni egy pár kiló koszt. Azaz valami megváltozott a környezetünkben, ami miatt most kialakul az allergia, de régen ez nem volt probléma. A Homo sapiens történetének legnagyobb részében ki volt téve bélfér­ geknek, bélbaktériumoknak, ektoparazitáknak stb. Olyan lényeknek, ame­ lyek a féceszben élnek vagy azzal adódnak át, esetleg a háziállatokban vagy

56

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

rajtuk élősködnek, illetve a sárban tenyésznek. Ezek egy része szimbionta, mint a bélbaktériumok. Más részük parazita, de az immunrendszer képte­ len megszabadulni tőlük, így tolerálni kénytelen őket. A tolerancia egyben azt is jelenti, hogy nem lehet túl erős az immunválasz ellenük. Sőt, ha már úgyis ott vannak, egyesek akár a születéstől kezdve, akkor az immunrend­ szer normál fejlődésében is részt vehetnek, mint indukáló ágensek. Ez az indukció lehet hiányos a „túl tiszta”, mikrobiológiailag egyhangúbb élőhe­ lyeken, mint amilyen a város. A túl tiszta kifejezést idézőjelbe tettem. Nem a koszosságról van szó! A városi nyomortelepekben akár rosszabb is lehet a helyzet, mint a városok egyéb részein. A városok szennyezet, t.ebb leve­ gője pedig egyértelműen rontja a helyzetet, s elősegíti például az asztma kialakulását. A higiénia vagy „Régi Haverok” hipotézis [86], [87] arról szól, hogy a mikrobiális környezetünk olyannyira megváltozott, hogy immunregulációs problémák léptek fel. Ezek okozzák az autoimmun betegségeket, mint az 1es típusú cukor betegséget, a sclerosis multiplexet, az allergiát és más gyul­ ladásos betegségeket. Lehet, hogy mégis meg kell ennünk azt a szükséges mennyiségű koszt és port, hogy nyugodt életet éljünk? Rák

A fejlett világban a rák vezető halálok. A rák a sejtjeink lázadása. A több­ sejt, űség kialakulásakor kialakult egy magasabb szelekciós szint: a többsejtű szervezet (1. az 1.12. Makroevolúció és a II.7. Többsejtűség c. fejezeteket), amely szabályozza az egyes sejtek egyedi szaporodását. Az egyes sejtek sor­ sa és genetikai állományuk továbbadódása attól függ, hogy az egész milyen hatékonyan működik. Immunrendszerünk a károsodott DNS-sel rendelkező sejteket felszólítja az öngyilkosságra (apoptózis, sejthalál), amit, azok zö­ mében engedelmesen teljesítenek is. Nem úgy a. rákos sejtek, amelyek ezen szabályozás alól kitörtek, s az egész kárára, szaporodnak. Egy sejt, rákos transzformációjához 7-9 mutációra, van szükség. Ennyi mutáció igen könnyen összejön az emberi szervezetben [ ]. Van körülbelül 23 000 génünk, ebből nagyjából 350-nek lehet, köze valamilyen rákfajtához. Az egyedfejlődésünk során a. megtermékenyített, petesejt 10 billió (1013) osztódást, követően alakítja, ki a. felnőtt, egyedet.. Teljes életünk során ennél nagyságrendekkel több sejtünk van, hiszen igen sokat, (főleg a. különböző hámsejteket) folyamatosan cserélünk. A szomatikus mutációk esélye génen­ ként. 106-10' (a. mutációs gyakoriságról 1. az 1.4. fejezetet). így minden génünkre 1-10 millió (106—10') mutációs esemény jut! Tehát szinte minden sejtünk egy kicsit, eltér a. többitől, s bőven van lehetősége a. rákhoz szükséges mutációkat beszereznie. Kész csoda., hogy nincs még több rákos megbete­ gedés! Ez köszönhető az immunrendszerünknek, ami nagyon hatékonyan fedezi fel és öli meg a. kezdődő rákos sejteket.. A rákhoz vezető mutációk nemcsak a. DNS-másolás hibáiból keletkez­ hetnek, hanem azokat, patogének tevékenysége is okozhatja.. Az emberi pa-

2. Darwini medicina

57

pillomavírus (HPV) egy retrovírus. A retrovírusok genomba integrálódása és ottani át helyez kedése mutációs változásokat okozhat. A HPV például méhnyakrákot okoz. Szerencsére hatékony oltással lehet ellene védekezni. A gyulladásokon keresztül más patogének is hajlamosíthatnak bizonyos rá­ kos megbetegedésekre. A gyomrot fertőző Helicobacter pylori baktérium növeli a gyomorrák vagy a májrák kockázatát, a Schistosoma haematobium laposféreg a húgyutak fertőzésével a húgyhólyagrák kockázatát növeli. A testi sejtjeink egy populációt alkotnak. Ebben a populációban elter­ jedhetnek olyan változatok, amelyek végül a teljes populáció, a szervezet halálához vezetnek. A sejtek génállományukat az osztódásuk során tovább­ adják, s így rákos mivoltuk öröklődik. Egy öröklődő tulajdonság gyakorisá­ gának változása az evolúció, s így a rákos megbetegedés egy a szervezeten belüli evolúciós folyamat [ ]-[9í ]. Még egyszer vegyük végig a gondolatme­ netet! A testi sejtek osztódásakor vagy valamilyen kórokozó hatására létre­ jövő mutációk létrehoznak olyan kiónokat, amelyek kontrollálatlanul szapo­ rodhatnak. Ezek a leszármazási vonalak versengenek egymással és a többi sejttel a tápanyagokért és a helyért. A rákos sejtekben újabb mutációk lép­ nek fel, így a szaporodás, öröklődés mellett a variáció is rendelkezésre áll az evolúcióhoz. A természetes szelekció azoknak a kiónoknak kedvez, amelyek képesek más szövetekbe átterjedni, és ellenállóak a gyógyszerekre, például a kemoterápiára. így a rák két veszélyessége szempontjából legfontosabb tu­ lajdonsága - az áttétek és a gyógyszer-rezisztencia - a természetes szelekció követ kéz ménye. A rák evolúciós folyamatként való értelmezése több tekintetben segít­ heti a hatékonyabb terápiát. Egyrészről segíthet megérteni, hogy a nagy dózisban alkalmazott sejtméreg nem biztos, hogy a legjobb terápia. Ahogy az antibiotikum-rezisztencia kifejlődését tárgyalva olvashattuk, az erős sze­ lekció a legellenállóbb leszármazási vonalakat részesíti előnyben. Ez a ráknál is igaz. Ne feledjük, hogy a ráksejtek egymással is versengenek. Amíg van kivel versengeni, addig a durvább ráksejtek sem tudnak olyan mértékben burjánozni (ezt hívják klonális interferenciának, 1. a IE8. fejezetet). Hogy ezt miként tudnánk a gyógyításban is alkalmazni, az a következő évek kér­ dése. Az evolúciós gondolkodás segít továbbá megérteni, hogy miért pont mostanság terjed el ez a betegség, bár korábban sem volt ismeretlen. Az ember sokáig él, s így több idő áll rendelkezésre a káros mutációk felhal­ mozódásához. Ahogy később megmutatom, az életkorunk előrehaladtával egyre kisebb szelekció van a teljesen egészséges fennmaradásunkra. Más­ részről még nem adaptálódtunk modern életünk veszélyforrásaihoz, mint a dohány, az alkohol vagy a környezet szennyező anyagok. Mindezek növelik a rák kockázatát. A rák gyógyításához nem csak a szervezeten belüli evolúciós folyamat megértésén keresztül vezethet az út. A hozzánk közel álló élőlények össze­ hasonlító vizsgálata egy furcsa paradoxonra derített fényt. Egy nagy testű

58

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

- tehát, több sejtből álló - és hosszú életű fajnak, mint mi, sokkal több rákos megbetegedésének kéne lennie egy kisebb és rövidebb életű fajhoz képest. A méret és élethossz azonban nem függ össze a rák kockázatával. Ezt ne­ vezik Pető paradoxonénak [ ]. A rák kialakulásának gyakorisága egy nem túl széles tartományban mozog, miközben az élőlények sejtszáma között milliószoros eltérés lehet. A kék bálnában, ami ezerszer nagyobb az ember­ nél, szinte sohasem figyeltek meg rákot, így valamilyen mechanizmus van benne, ami segíti elkerülni ezt a szörnyű kórt. Ha ezt megtaláltjuk, akkor az emberi rák elleni harcban is előreléphetünk. Öregedés Egyszer Henry Ford egy roncstelepen végignézett a sok kimustrált T-modellen. Megkérdezte a főmérnökétől: - Van bármi, ami soha nem romlik el ezekben az autókban? - Igen, uram - jött a válasz -, a kormányoszlop. - Akkor tervezze újra! Ha sohasem romlik el, akkor túl sokat költünk rá.

Az öregedés kérdése igencsak összefügg ezzel az anekdotával. Az öre­ gedés olyan folyamat, amely során a szervezet egyes részeinek hibái már nem javítódnak ki, s ezen hibák halmozódnak, amelynek következtében az egyed túlélése és/vagy fekunditása csökken. Az öregedés belső folyamat, s mindig el kell különíteni a külső behatásoktól, mint például a patogének rombolásaitól. Az öregedésnek, vagyis inkább az ép állapot fenntartásának ideje is evolválódik. Az öregedés nem szükséges velejárója az életnek. Az egysejtűek lénye­ gében örök életűek. Az egysejtűek esetében minden egyes élő egysejtű az osztódásain keresztül visszavezethető egészen az élet kezdetéig. Vehetjük úgy ugyanis, hogy minden osztódásnál az egyik sejt az maga. a. szülő, míg a. másik a. gyermek. A szülő ebben az esetben mindig is jelen volt., s csak utódai fiatalabbak nála.. Bár a. többsejtűség magában hordozza, a. halál le­ hetőségét. (itt a. csíravonal halhatatlan), de semmi nem predesztinálja, eleve rövid életre a. többsejtűeket.. Vannak fajok, amelyek, úgy tűnik, nem öreg­ szenek, s így potenciálisan akármeddig élhetnek. Gondoljunk csak a. fákra., amelyek közül a. klonálisak potenciálisan akármeddig élnek, és például az amerikai rezgő nyár rametjei elérhetik a. 10 000 éves kort., a. génét, pedig akár I millió éves is lehet. [ ]. Több fa. ismert., amely több ezer éves. Magyaror­ szág legöregebb fájának a. zsennyei tölgyet, (egy kocsányos tölgy) tartották, amely 2006-os pusztulásakor olyan 500-1000 éves volt. [95]. Állatok között is találunk olyat, amely nem mutatja, öregedés jelét.. Az öregedés jele, ha. a. korral növekszik a. mortalitás, és/vagy csökken a. fekunditás. Egy tanulmány [9( ] több faj mortalitásának és fekunditásának korral való alakulását szedte össze. A legáltalánosabban elterjedt, várakozás, hogy a. mortalitás a. korral nő, s a. fekunditás alapvetően csökken. Árnyaljuk azért, ezt. a. képet, egy kicsit., mert, ránk se igaz így. Bár a. halandóság az emberben növekszik a. kor előrehaladtával, viszont, a. fekunditás maximumot, mutat, a.

2. Darwini medicina

59

fiatal felnőttkorban, ami viszont a szaporodási kor elérése után van 5-10 évvel. Ez utóbbi mintázat igen sok más fajban is megtalálható, igaz, a ma­ ximum nálunk viszonylag éles. Más fajok, például a gyilkos bálna (Orcinus orca), az oroszlán (Panthera leo) vagy a karvaly (Accipiter nisus) eseté­ ben viszont lapos, az életük derekán is vannak gyermekeik. A növények esetében általános, hogy idősebb korukban több utódjuk lehet. Némi nö­ vekedést figyelhetünk meg a sárgahasú mormota (Marmota flaviventris), a havasi sarlósfecske (Apus melba), a Johnson-krokodil (Crocodylus johnsoni) vagy a színeváltó szarukorall (Paramuricea clavata) esetében. Az ivarérett kor elérésétől kezdődő folyamatos csökkenése a fekunditásnak egyáltalán nem jellemző, legalább egy kis plató van az elején. Ilyen fekunditás pro­ filja van a Caenorhabditis elegáns fonálféregnek. A mortalitás korral való változása még meglepőbb eredményeket tartogat számunkra. Bár ember esetében a mortalitás felnőttkorban monoton nő, már az emlősök körében is van, ahol legalábbis az ivarérett kor után nem sokkal egy időre lecsök­ ken a mortalitás. Ilyen mortalitásprofil jellemző az oroszlánokra, az őzre (Capreolus capreolus) és a muflonra (Ovis aries). Életük derekán mutatnak alacsonyabb mortalitást a karvalyok és a havasi sarlósfecskék. A bütykös hattyú (Cygnus olor) mortalitása élete nagyobb részében konstans, s csak az élete legvégén mutat emelkedést. A széncinege (Parus major) némi korai emelkedést követően még az élete végén sem mutat mortalitásnövekedést. Nem öregszik - azaz mortalitása független a korától - a hidra (Hydra magnipapillata), a remeterák (Pagurus longicarpus) és a vöröslábú béka (Rana aurora). A kaliforniai üregteknős (Gopherus agassizii) és a vörös abalone (Haliotis rufescens) tengeri csiga mortalitása egyenesen csökken a koruk­ kal. Ez a mintázat több növény esetében is igaz. Tehát az élővilágban igen változatos „hatása” van a kornak, messze nem mind olyan, amit magunk­ nál s az emlősök körében megszoktunk. Az öregedés kevéssé sújtja az olyan fajokat, amelyek aszexuálisak, modulárisak, kevés különböző sejttípusuk van, nincs bennük szóma-csíra elválás, jó a regenerálódó képességük, vagy az ivarérett kor elérését követően is folyamatosan nőnek (hüllők, edényes növények, algák vagy a korallok). Egy adott élőlény várható életkorát a természetben általában nem a fi­ ziológiai hibák kivédésének képessége határozza meg, hanem a patogének és a ragadozók. Nincs okunk feltételezni, hogy egy szervezet ne lehetne képes tökéletes fiziológiai állapotát fenntartani a végtelenségig. Egy egér legfel­ jebb 4 évig él, akkor is, ha laboratóriumban, kórokozóktól és ragadozóktól mentesen tartjuk. Ehhez képest egy ember vagy egy elefánt sokkal hosszabb, akár hússzor hosszabb ideig is elél. Az egér szemszögéből ez azt jelenti, hogy az emlős biokémia és fiziológia megengedi a hússzoros élethossz-növekedést. Miért ne lehetne az ember élethosszát is a hússzorosára nyújtani? Vagy a négyszázszorosára? Vagy akármeddig? Ha képesek lennénk örökké élni, mégis miért nem tesszük? Minden Tolkient olvasó tudja, hogy az öröklét és a halhatatlanság két igen külön­

60

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

böző fogalom. A tündék örökéletűek, azaz halálukat csak külső esemény okozhatja.2 Nem is öregednek. Viszont tudjuk, hogy egy kard ugyanúgy megöli őket, mint az embereket. Tehát előbb-utóbb minden élőlény meghal valamilyen külső ok következtében. Ezen külső okok bekövetkezésének va­ lószínűsége szintén ad egy átlagos életkort, amit, egy akár örökéletű élőlény is reálisan elvárhat élethosszként. Hogy az általam olvasásra érdemesnek tartott irodalomból hozzak egy másik példát: bárkire ráeshet egy cserép petúnia.3 Bár nem ez a. vezető halálok a. világon, de tegyük fel, hogy ez egy tipikusan egy a. millióhoz valószínűség, amiről tudjuk, hogy biztosan bekövetkezik (na. és ez a. gondolat, honnan van?). Ha. a. sárkányt, nem is így győzzük le, de tegyük fel, hogy átlagosan egymillió naponként, bekövetkezik ez az esemény. Azaz olyan 2739 évente valaki bizony korai halálát, leli egy a. fejére pottyanó cserép petúniától. Ha. ez az egyetlen halálok elképzelt, vilá­ gunkban, akkor is alig 2,5% a. populációnak fogja, megélni a. 30 000 éves kort, (geometriai eloszlással számoltam, 1/2739-es valószínűséggel), a. 100 000-et. meg lényegében senki. S itt. jön be az evolúció kérdése. Van egy fajunk, amely örökéletű, de mégsem éli meg senki a. 100 000. születésnapját. Most, tegyük fel, hogy van egy mutáció, amely az 5000 éves kor utáni mortalitást, megnöveli egy kicsit.. Azaz a. mutáns egyedek elvesztik - potenciális - örök életüket.. Elterjedhet, ez a. mutáció? A populációnak csak a. 16%,-a éli meg ezt. a. kort.. A többi számára, ez a. mutáció semleges. De vegyünk életszerűbb példát! A szaporodási képesség valamilyen ok­ ból való megszűnése nem ritka, az élővilágban. Nem szükséges itt. a. szaporí­ tószervek konkrét, fiziológiai leállására, gondolni. Vegyünk egy hím oroszlán csoportot! Amennyiben képesek átvenni az uralmat egy csoport, nőstény felett, úgy általában 2-3 évig tudja, monopolizálni a. csoportot., mielőtt, egy másik, fiatalabb és erősebb csoport, átveszi a. helyüket.. Későbbiekben már nem lesznek képesek újból nőstényeket, biztosítani maguknak. Tehát fizio­ lógiai állapotuktól függetlenül számukra, a. szaporodási kor véget, ért.. Most, tegyük fel, hogy van egy káros mutáció, amely csak ezen valószínűsíthe­ tő szaporodási kort, követően fejti ki hatását (a. legtovább élt., állatkertben tartott oroszlán 27 évet. élt). Mivel ekkor már az állatok nem szaporodnak, így az utódszámukra befolyással nincs. Ez a. mutáció bár az egyed számára, káros, de rátermettsége szempontjából semleges, így sodródással elterjed­ het. a. populációban. Tehát, minden olyan káros mutáció elterjedhet., ami a. szaporodási kor után fejti ki hatását. Hasonló mondható el a. külső hatások által beállított átlagos életkor után ható mutációkról is. S bizony akkor még nem beszéltünk az antagonisztikus pleiotrópiáról, azaz az olyan genetikai hatásokról, amelyek fiatal korban növelik a. túlélést, és/vagy a. fekunditást, de idősebb korban növelik a. mortalitást.. Gondoljunk a. köszvényre, amely a. húgysavkristályok ízületekben való kiválása, miatt van. A húgysav ant.ioxidáns, lehet., hogy az elveszett. C-vitamint. pótolja. [ ]. 2 A világba való belefáradás és a bánatba belehalás is felfogható külső oknak. 3 Lehet, hogy nem esett rá senkire az a cserép petúnia, de a bálna nagyobbat toccsant.

2. Darwini medicina

61

De mindenképpen segít az aktív gyökök leküzdésében. Tehát van pozitív hatása, igaz, akkumulációja az ízületekben fájdalmat okoz. Ajánlott irodalom . Nesse, R. M., Williams, G. C. 1996. W7m/ We Get Sick? Vintage Books. • Lieberman, D. E. 2013. The Story ofthe Humán Body - Evolution, Health and Disease. Pantheon Books, New York. • Stearns, S. C., Nesse, R. M., Govindaraju, D. R. és Ellison, P. T. 2010. Evolutionary perspectives on health and medicine. Proceedings of the National Academy of Sciences 107(suppl. 1.): 1691-1695. • Stearns, S. C. 2012. Evolutionary medicine: its scope, interest and potential. Proceed­ ings ofthe Royal Society B: Biological Sciences 279(1746): 4305-4321.

1.3. fejezet

Mi öröklődik? — Evolúció négy dimenzióban „Nem is olyan rég a hiedelem, hogy a szerzett tulajdonságok öröklődhetnek, súlyos eretnekségnek számított, olyannak, aminek nem lehet helye az evolúció elméletében.” Éva Jablonka - Marion Lamb

Az evolúciót úgy definiáljuk, hogy az „öröklődő típusok gyakoriságválto­ zása az időben”. Korábban inkább a modern szintéziskor keletkezett és a génközpontú evolúciószemlélet korában egyeduralkodóvá váló definíciót, az „allélgyakoriság változása az időben” meghatározást használtuk. Generáci­ óról generációra azonban nem csak a genetikai állomány adódhat át, s így a modern szintézis evolúciódefiníciója túlhaladott. így áttérünk - s az első fejezetben már így is használtam, akkor még hosszabb kifejtés nélkül - Éva Jablonka definíciójára: az evolúció „folyamatok összessége, amely egy popu­ lációban változást okoz az öröklődő típusok gyakoriságában és természeté­ ben” [99]. Ebben a fejezetben az evolúcióelmélet kiterjesztett szintézisének megfelelően az öröklődés lehetőségeit vesszük sorra, különös tekintettel a nem genetikai öröklődés lehetőségeire. A fejezet címében Éva Jablonka és Marion Lamb a kiterjesztett evolúciós szintézisben - szerintem - mérföld­ kőnek számító könyvére utalok [IC ]. A fejezet struktúrája is követi a könyv szerkezetét. Példáim egy részét is onnan vettem, igaz, kiegészítve a könyv megjelenése óta eltelt tíz év fejleményeivel. Az öröklődés alapvetően azt jelenti, hogy A típusú egyed A típusú egyedeket hoz létre. E tekintetben az evolúcióbiológia egyik alapfogalma, hiszen az evolúcióhoz - mint láttuk - szaporodás, változatosság és öröklődés szük­ séges. Az öröklődésről alkotott fogalmunkat erősen meghatározza a génekről

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

63

és genetikáról alkotott képünk. Ezen fejezet célja, hogy ezt a képet ponto­ sítsa, árnyalja, és azt több helyütt lerombolja.

Genetikai öröklődés A genetikai öröklődésről alkotott képünket meghatározó gondolatvilágot három úriember nevével fémjelezhetjük: Gregor Mendel, August Weismann és Francis Crick. Pontosabb lenne mendelizmusról, weismannizmusról és crickizmusról beszélni, elkerülve azt a problémát, hogy sokszor a tudós ne­ vével fémjelzett „izmus”-t maga a névadó nem vallotta. Fontos továbbá le­ szögezni, hogy egy pillanatra sem próbálom kisebbíteni a nevesített kutatók elévülhetetlen hozzájárulását a tudományunkhoz! A mendeli öröklődés

Gregor Mendel keresztezéseivel szabályosságokat fedezett fel a tulajdonsá­ gok öröklésében. Ezeket a szabályokat törvényeknek is szoktuk nevezni, bár általánosan nem érvényesek az élővilág egészére, hiszen szexuális, diploid fajon lettek kikísérletezve. A gaméták tisztaságának törvénye vagy a szegregáció törvénye kimondja, hogy az allélok elválnak egymástól a gamétaképzés során, s minden sze­ xuális egyed csak az egyik allélját. adja tovább utódainak. Ez a törvény alapvetően igaz. így két heterozigóta. (Aa) egyed keresztezésekor (Aa x Aa) az utódok 50%-a heterozigóta lesz, míg 25%-uk AA és 25%-uk aa genotípust!. A független öröklődés törvénye kimondja, hogy a különböző tulajdon­ ságok egymástól függetlenül öröklődnek. Ez különböző kromoszómán levő allélok esetén igaz is. Azonos kromoszómán levő géneknél csak rekombináció révén jöhet létre minden kombináció. A rekombináció tárgyalása kivételével mindig feltételezni fogjuk, hogy az allélok különböző kromoszómán vannak, s így a független öröklődés teljesül. A dominancia törvénye kimondja, hogy az egyik alléi a másik hatását elfedi, azaz domináns, s így két homozigóta szülő (AA x aa) utódai mind azonos fenotípusúak és genotípusúak (Aa) lesznek. A Mendel által vizsgált tulajdonságok domináns-recesszív viszonyban voltak egymással. Intermedi­ er öröklődésnél a dominancia nem, de az FI utódnemzedék genotípus-azo­ nossága, sőt fenotípus-azonossága is teljesül. Mendel törvényei ma is a genetikai öröklődés alapjait jelentik, s az evo­ lúciós genetikai modellekben alkalmazni is fogjuk őket. A mendelizmussal az a probléma, amit, ezen felül kimondva-kimondatlanul hozzágondolnak. A Mendel-t.örvények alapvetően azért, működnek látványosan, mert, egygénes tulajdonságokra, vonatkoznak. Bár tudjuk, hogy nem minden tulajdon­ ság egygénes, sőt. még az egyszerű additív mennyiségi jelleg sem az (1. az 1.8. fejezetet), de a. közgondolkodást, ez a. világkép hatja, át. Mindennek van génje, az elhízástól kezdve a. dohányzásig, s minden betegségre való hajlamnak. Legalábbis a. bulvársajtó szerint.. A genetikai asztrológia, egy­ szerűen nem működik. Elolvashatom valakinek a. genetikai állományát., de

64

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

abból nem fogom megismerni a múltját, és a jövőjét. Genetikai állományunk (genomunk) - ahogy egyetlen élőlényé sem - nem egyszerűen ennek meg an­ nak a génjeinek halmaza, amelyek szépen meghatározzák életünket, mint a borsó színét az az egy gén. A genomunk egyes részein megfigyelhető genetikai variancia valamilyen korrelációban állhat bizonyos tulajdonságokkal. Ahogy azt az 1.8. fejezet­ ben látni fogjuk, a heritabilitás (örökölhetőség) mutatja meg, hogy milyen mértékben határozzák meg az adott tulajdonságot (annak varianciáját) a génjeink, s mennyire függ az minden mástól, kezdve az életmódunktól a környezetünkön át a puszta véletlenig. Tehát messze nincs szó egyes tulaj­ donságokat. kizárólagosan és 100%-osan meghatározó génekről. A fenotípust. igen sok tulajdonság esetén több gén és a környezet - számunkra jelenleg még ismeretlen - összjátéka határozza meg. Legtöbb esetben nem tudjuk, hogy mely géneknek és hogyan kell megváltoznia egy bizonyos fenotípusos jelleg megváltozásához. Azonban az evolúcióbiológiában sokszor elég, ha tudjuk, hogy adott, tulajdonság genetikailag - részben - meghatározott, s így örökölhető, tehát a szülő és az utód genotípusa között korreláció lesz. Igen, ez egy sokkal homályosabb kép, mint az egy lokusz kevés számú allélja által meghatározott tulajdonságok csodálatosan letisztult rendszere. Örüljünk, amikor ilyennel találkozunk, de tartsuk emlékezetünkben, hogy a genetika ennél sokkal bonyolultabb is lehet. A csíra—szóma elválás

August. Weismann (1834-1914) nevéhez a csíra-szóma elválás fogalma kö­ tődik, az a megfigyelés, hogy a csíravonal (gaméták) egy az egyedfejlődés során gyorsan elkülönülő sejtvonalból képződik, s a szómát - a testet érő változások közvetlenül nem befolyásolják ezt a csíravonalat. Amikor alkotott, az öröklődés mikéntje még kérdéses volt, ő kiállt amellett, hogy a szerzett tulajdonságok nem örökölhetőek, s csak a csíravonalban törté­ nő változások kerülhetnek tovább a következő generációba [ 0 ]. Ez egy rendkívül fontos előrelépés volt a genetikai öröklődés megértésében. Kísér­ letekkel bizonyította, hogy az egerek levágott farka, nem befolyásolja, az utódaik farokhosszát. Öt.generációnyi egeret, tett, ki ennek a. „behatásnak”, s mérte le az utódok farkának hosszát. Nem talált, semmi változást.. Az információ a. csíravonalon keresztül adódik át. A csíravonalban levő információ az egyedfejlődés folyamata során alakítja, ki a. szómát. A szómát érő változások közvetlenül nem adódhatnak át. a. csíravonalba. Hozzá, kell tennünk, hogy a. szelekció továbbra, is a. fenotípus, azaz a. szórna, szintjén hat, így közvetve természetesen hat a. csíravonalra a. szórna, „sorsa”. A csíravonal örök életű. Vegyük úgy, hogy egy sejt, osztódáskor létre­ hoz egy leány sej tét, és közben saját, maga, is megmarad. Tegyük fel, hogy az anyasejtnek mindig azt. nevezzük, amelyik túlél (mert, az örök élet, még mindig nem jelent, halhatatlanságot.!). Az anyasejt örök élete így elgondolva, egyértelmű: ha. most, létezik, akkor minden korábbi generációban is léteznie

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

65

kellett. Az egysejtűek így mind örök életűek. Esetükben is beszélhetünk csíravonalról és szómáról is. Az egysejtűeknek is van egyedfejlődése, mert a frissen osztódott sejt (ez a fiatal állapot, hiszen osztódni, szaporodni kép­ telen) minimálisan egy növekedési fázison kell keresztülmenjen, hogy újra osztódóképes állapotba kerüljön. Többsejtű élőlényeknél is mindig van egy olyan sejtvonal, amely ezt a folytonosságot megtartja. Állatokban - s ezen alapul a csíra-szóma elválás elve - egy sejtvonal korán elkülönül a többitől, és viszonylag kevés osztódáson megy át (1. az 1.4. fejezetet). Tehát minden ma létező élőlény az élet keletkezéséig visszavezethető folytonosság része a csíravonalon keresztül. szórna

□—

csíra

b

csíra

szórna

□

csíra

□

csíra

szó ma

szórna

csíra szórna

szórna

□

□

csíra

szórna

csíra

szórna

□ szórna

szórna

csíra

csíra

szórna

szórna

szórna

csíra szórna

szórna

□ □ □ □ □ □ □ □ □ □

csíra

csíra

csíra

csíra

csíra

1.3.1. ábra. A csíra-szóma elválás elve, (a) A csírából létrejön a szóma, de az információ csak a csíravonalon keresztül adódik át. A szómából közvetlenül nem adódik át információ a csíravonalba, (b) Egyes élőlényekben, mint a növények, a csíra és a szórna nem válik el élesen. Az egyik szomatikus sejtből keletkeznek a szaporítószervek és az ivarsejtek. Ekkor egy sejtvonal folytonos, nem az egész szórna járul hozzá a következő generációhoz, (c) Egysejtűeknél a csíra és a szórna nem válhat el

Szükségszerűen mindig van egy sejtvonal, amely egy konkrét utód lét­ rehozásában részt vesz. Az élőlények között abban lehet azonban különb­ ség, hogy ez a sejtvonal mikor különül el az egyedfejlődés során. A növé­ nyek esetében a generatív szerveket előállító sejtcsoport nem különül el az egyedfejlődésük korai szakaszában. így viszont elképzelhető, hogy a merisztémasejtekben keletkező mutációk belekerülhetnek a virágba, s az adódhat tovább [ 0! ]. Sőt, elvileg elképzelhető, hogy a fiziológiai egyed különböző virágai más-más genotípust! gamétákat képeznek. Ennek az evolúciós hatá­

66

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

sa vitatható, de biológiai világképünk pontosításához fontos ezt is észben tartanunk. A többsejtűek sejtjeinek genetikai állománya sem marad mindig válto­ zatlan. A legkülönfélébb változások figyelhetők meg egyes sejttípusokban és élőlényekben. Emlősökben a májsejtek gyakran poliploidok (több kro­ moszómaszerelvényt tartalmaznak) [103]. A poliploidia foka folyamatosan változhat, növekedhet és csökkenhet is [ 04], Májsejtjeink állandó stressz­ nek vannak kitéve, s gyorsan kell regenerálódniuk. Ebben segíthetnek a több kromoszómamásolattal rendelkező sejtek. Ecetmuslinca lárvakori nyálmiri­ gyében is találunk politén - több endomitózison átesett - kromoszómákat. A politén kromoszómát tartalmazó sejtek nagyobbak, és több enzimet ké­ pesek termelni a több egyidejű átírás következtében [ 05]. Nemcsak gén­ többszörözés, de kromoszómák vagy azok részleteinek elvesztése is ismert [40 ], [ 01 ]. A sertés orsóféreg (Ascaris suum) testi sejtjeiben a genom 13%a eliminálódik [LO ]. A tengeri ingola (Petromyzon marinus) testi sejtjei is elvesztik a DNS-ük 20%-át [ 0! ]. A testi sejtek így nem tartalmaznak olyan géneket, amelyekre csak a csíravonalban van szükség: a géncsendesítésnek ez egy extrém formája. Az adaptív immunválasz - ami amúgy szervezeten belül lejátszódó evolúciós folyamat! - is a genom szomatikus megváltoztatá­ sával generál változatokat. Tehát a szomatikus sejtekben tárolt információ eltérhet a csíravonalban található információtól, de az általában nem adó­ dik át a következő generációnak. Jean-Baptiste Lamarck nevéhez kötik a szerzett tulajdonságok öröklő­ désének elvét. Korában ez a nézet elterjedt volt (Darwin is így gondolta), így felróni neki nem túl korrekt. Bár neve sok évtizedig szitokszóként hang­ zott a genetikusok és evolúcióbiológusok körében, mára a tisztán lamarcki információátadást sem szabad teljesen elvetni. Az epigenetikai öröklődésnél látni fogjuk, hogy bizony a biológia okoz némi meglepetést így több mint egy évszázad távlatából. A Caenorhabditis elegáns nevű fonalféreg neuronjaiban termelődő mobilis RNS-ei képesek a csíravonalba bekerülni, s ott több generáción keresztül megmaradva a génkifejeződést befolyásolni [ 11 ]. A csíravonalba való transzport aktív, azt. a SID-1 nevű transzportfehérje végzi, amely csak kettős szálú RNS-t. transzportál [ 11 ]. Tehát az állat ideg­ sejtjében keletkező információ átvándorol a csíravonalba, ahol befolyásolja a génkifejeződést. Darwin az öröklődést úgy képzelte el, hogy a sejtekből gemmulák vándorolnak a gamétákba, s így a szerzett tulajdonságok örök­ lődhetnek. A XX. század genetikai vívmánya volt ennek cáfolata. Lehet, hogy a XXI. században újra felfedezzük ezeket a tanokat? A centrális dogma

A centrális dogma [ 12] kimondja, hogy információ csak a DNS-től áramol­ hat. az mRNS felé, amely meghatározza, a. fehérjék aminosav-összetételét. Ezen kétlépcsős folyamat minden lépése egyirányú, tehát, információ a. fe­ hérjéről nem adódhat át az mRNS-re, sem az mRNS-ről a. DNS-re.

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban DNS-másolás V transzkripció

67

transzláció

-----------► RNS"--------- ► fehérje CDNS \ *— O / \ reverz \, . . \ transzkripció

„.77 ,

,,

RNS-masolas

/

/ /

DNS-alapú transzláció

1.3.2. ábra. A centrális dogma. A DNS, RNS és fehérje között az információ el­ vileg 9 úton haladhat. A centrális dogma ebből 3-at fogad el, ezek az általánosan elterjedtek (fekete színnel). Vannak speciális, egyes rendszerekre igaz információát­ adási utak, amelyeket szürkével jelöltünk. A maradék három lehetőségre (fehérjéről fehérjére szekvenciainformáció-átadásra, fehérjéről RNS-re információátadásra és fehérjéről DNS-re információátadásra) nem ismerünk példát

Az információ ezen útjának feltérképezése mérföldkő volt a genetikai információ tárolásának és kifejeződésének megértésében. S mint minden mérföldkövet, ezt is magunk mögött kell hagyni. A centrális dogma általá­ ban igaz. De pont a kivételek biztosítják a lehetőséget, hogy az információ más irányokban is áramoljon. A legfontosabb itt a reverz transzkripció le­ hetősége, amely révén RNS-ről DNS-re írható információ. Bár ez a vírusok felségterülete, a telomér szintézisnél vagy a retrotranszpozonok működése közben eukarióta sejtekben is megfigyelhető. Az RNS-alapú RNS-szintézis RNS-vírusok másolási folyamata, illetve csendesítő RNS-darabok másolá­ sánál eukarióta sejtek is alkalmazzák. A közvetlen DNS-alapú transzláció in vitro körülmények között megvalósítható [ 13]. Azok a hipotetikus információs útvonalak is érdekesek, amelyek az 1.3.2. ábrán nem szerepelnek. Fehérje nem változtathatja meg a saját, szekvenciá­ ját, bár az internek önkivágódása és fehérjeszekvenciába való újrabeépülése nagyon közel áll ehhez. A prionok is adnak át információt, de nem szek­ venciálisát, hanem szerkezetit (1. később), illetve a fehérjék nem változtat­ ják meg sem az RNS, sem a DNS szekvenciáját. A genetikai szekvenciák esetleges módosítását természetesen zömében fehérjék végzik, de ezek szek­ venciáját a DNS határozza meg, s így végül a DNS határozza meg a saját, módosulását, a. fehérjéken keresztül.

Epigenetikus öröklődés A szűkén értelmezett, epigenet.ikai öröklődés az egyedfejlődésbeli változatok öröklődése nem a. DNS-szekvenciában levő különbségből vagy a. környezet, folyamatos indukciójából fakadóan [ 14]. A fogalom tág értelmezésébe a. vi­ selkedésbeli és a. szimbolikus öröklődés is beletartozik, amit. itt. külön fogunk tárgyalni. Az epigenet.ikai öröklődést, igen sokszor „lamarcki”-na.k tekintik, azaz a. szerzett, tulajdonságok öröklődnek. Az egyedi élet, során tapasztaltak, bele­ értve élelembeli különbségeket., mérgeknek való kitettséget., stresszt, stb., be­ folyásolják a. következő, s az azt. követő generációk fenot.ípusát. Bár a. cent­

68

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

rális dogma nem sérül, hiszen a genetikai információ nem változik, de a dogma, miszerint a szomatikus sejtekből információ nem kerülhet a csíravo­ nalba, sérül. Az öröklődésről való gondolkodásunkat alapvetően változtatja meg az epigenetikai öröklődés lehetősége! Az epigenetikai változatok tárgyalása során leggyakrabban a gének ki­ fejeződése közötti különbségeket értik. Egy többsejtű élőlény minden sejtjé­ nek azonos a genetikai állománya (a kivételeket feljebb említettem). Mégis többféle sejttípus építi fel az élőlényeket, amely típusok stabilan öröklődnek a sejtosztódások során. A hámsejtek hámsejteket, míg a májsejtek májsej­ teket hoznak létre. A genetikai információ a hámsejtben is ott van, hogy idegsejtet, májsejtet vagy izomsejtet hozzon létre, de mégsem teszi. Az epi­ genetikai jelek, mint a citozinok metilációja vagy a hisztonok módosulásai, mind a kromatinállomány szerkezetét, s így a gének ki- és bekapcsolását be­ folyásolják. A szabályozási kaszkád interferáló RNS-ekkel is befolyásolható, mint Piwi-fehérjével kölcsönható RNS-ekkel (piRNA) vagy a mikroRNSekkel (miRNS). Bár korábban azt gondolták, hogy a metiláció és általában az epigenetikus jelek csendesítésen, azaz a génexpresszió csökkentésén vagy gátlásán keresztül hatnak, mára van pár példa arra, hogy éppenséggel nö­ velik a génkifejeződést. A sejttípus megtartásához az epigenetikus jeleknek a sejtosztódás során át kell adódniuk. A metilációs jel például ugyanúgy szemikonzervatívan másolódik, mint maga a DNS. A metilációs jel CpG nukleotid kettősö­ kön, esetleg CpNpG hármasokban levő citozinokon található. Mivel ezek palindrom szekvenciák, azaz komplementerük megegyezik önmagukkal, így a másik szálon is hasonló metilációs mintázat van. A DNS másolásakor a szemikonzervatív másolás következtében egy metilált és egy nem metilált szál keletkezik. A metilált alapján az új komplementer szálra a metilációs mintázat átmásolódik. Mindezen mechanizmusok egy szervezeten belül hatnak. Generáción ke­ resztüli hatásuk akkor lehet, ha valahogy átadódik a következő generációra. Egy többsejtű élőlényben az epigenetikai jeleknek „túl kell élniük” a gamétaképződés (egy sejttípus a rá jellemző sajátos epigenetikai mintázattal) és a korai embriogenezist (amely során sok epigenetikai jel törlődik vagy teljesen átíródik). Az öröklődés szempontjából elégséges, ha valamilyen folyamat a kifejlett egyedben helyreállítja a szülői epigenetikai jelmintázatot. Ekkor ugye öröklődésről beszélhetünk, ami így független a DNS-szekvenciától. Az epigenetikai öröklődés bizonyítása nem egyszerű. A genetikai információ változatlanságát még viszonylag könnyebb megmutatni. Ezen­ felül viszont be kell bizonyítani, hogy az adott generáció nem volt kitéve az indukáló környezeti hatásnak, s a fenotipikus jelleget nem anyai hatás vagy a szociális közeg közvetíti. Egy emlős nőstényt érő környezeti hatás a benne levő még éretlen petesejtekre is hathat, sőt amennyiben a környezeti hatás terhessége alatt érte, úgy a lányai petesejtjeit, s így unokáit is érheti. Ennek megfelelően anyai ágon az F3 nemzedékben is kimutatható öröklő­ dést tekintjük biztosan epigenetikainak. Hímeken keresztül már az F2-ben

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban FO

F1

F2

69 F3

CD •CD W

a> 2 *o O N co

1fH UH 1.3.3. ábra. A kitettség és a valódi öröklődés elkülönítése. Egy az anyát (FO) érő hatás megváltoztathatja a születendő gyermek (FI) fenotípusát. Amennyiben ez további generációkra az indukáló hatás hiányában nem terjed ki, úgy szülői kitettségről beszélhetünk. A hatás F2 fiúkban való megjelenése még nem bizonyítja a többgenerációs öröklődést. Az indukáló hatáskor az FI spermái már bizonyos formában jelen voltak, s így azokat is érhette a hatás, ami ily módon F2-re hathat. Amennyiben az F3 fenotípusa is változik, úgy biztosan több generáción át történő öröklődésről beszélhetünk. [98] alapján

megmaradó genotípus változás nélküli fenotipikus jelleg öröklődését is epigenetikusnak tekinthetjük, amennyiben FI a méhben nem volt kitéve az indukáló környezeti hatásnak. A hímeken keresztüli epigenetikai öröklődést azért, is tartjuk erősebb bizonyítéknak, mert igen csekély sejtplazmát adnak tovább, s így az anyai hatások jobban kiküszöbölhetőek. Egyre több példa ismert több generáción át fennmaradó epigenetikai módosulásra. Zömében metilációs mintázaton, hiszton fehérjéken vagy interferáló RNS-eken keresztül adódik át egyik generációról a másikra az in­ formáció, de prionokkal, anyagcseretermékekkel vagy önfenntartó transzk­ ripciós visszacsatolással átadódott jellegekre is van példa [ 14], [ 15], [98]. Strukturális öröklődés

A strukturális öröklődés alternatív háromdimenziós szerkezet öröklődése térbeli templáthatás alapján. A szülősejtben egy szerkezet lemásolódik, s az adódik tovább az utódsejteknek. A klasszikus példa a csillósok csillósorainak megváltoztatása. A kinetoszómától jobbra helyezkedik el a csillórost. Viszont konjugáció során a konjugációs partner citoplazmájának egy része a sejtre ragadhat, s ott lokálisan ez megfordulhat. Sikerült olyan sejteket

70

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

létrehozni, amelyeken pár csillósor a sejt teljes hosszában fordított volt. Az emígyen megváltoztatott Paramecium aurelia sejtek úszása „tekergővé” vált. A fenotípus több generáción keresztül stabilan öröklődött. A sejtfel­ színi szerkezetek egy-egy helyi szerkezet megkettőződéséből jönnek létre. Tehát a szerkezet nem közvetlen genetikai kontroll alatt, van, hanem az éppen aktuális térbeli konfiguráció másolódik le [11 ]. A membránok csak membránokból keletkeznek, de novo membránke­ letkezés igen ritka. Ebből következően a meglevő membránok templátként szolgálnak a további membránoknak, így szerkezeti információ örökíthető velük [ 17]. A prionok példák a strukturális öröklődésre. A prion hibás, fertőző kon­ formációját örökíti más fehérjékre. A prionokról kicsit bővebben írok a II. 1. fejezetben. Önfenntartó transzkripciós visszacsatolás

Vegyük a lac operont! Ez a klasszikus példája a bakteriális génszabályo­ zásnak, s az önfenntartó transzkripciós visszacsatolásoknak is. Az E. coli folyamatosan termel egy gátló fehérjét (lacl), ami kötődve a lac operon szabályozó részéhez, annak átírását akadályozza. Amennyiben laktóz kerül a sejtbe, az átalakulhat allolaktózzá, ami kötődve a gátló fehérjéhez annak szerkezetét megváltoztatja, s így az elengedi a DNS-t, s az operon enzimei átíródhatnak. A hasításért felelős /3-galaktozidáz (lacZ) mellett ki kell emel­ ni a laktóz permeáz (lacY) gént, amely további laktóz felvételét segíti elő. Alapesetben, ha van elég laktóz a környezetben (és nincs elég glükóz, de az ilyen finomságok taglalását hagyjuk meg a biokémia-tankönyveknek), akkor termelődnek a lac fehérjék (lacZ, lacA, lacY), különben meg nem. A rend­ szer ezen két állapotban lehet. Vegyünk egy viszonylag alacsony laktózkoncent.rációt. Ebben tartva a baktériumot, a lac operon nem aktiválódik, a sejt nem emészti a laktózt. Vegyünk egy másik tápoldatot, amelyben egy rövid ideig emeljük magasra a laktózkoncentrációt, majd vigyük vissza azt az előbbi alacsony szintre. Azt várnánk, hogy a lac operon bekapcsol, majd az indukáló koncentráció eltűnését követően gyorsan le is kapcsol. Az ope­ ron viszont bekapcsolt állapotban marad. Az indukált állapot, az indukáló koncentráció hiányában is fennmarad. Miért és hogyan? A magas laktózkoncent.ráció következtében a laktóz a permeáz segítsége nélkül is bejut a sejtbe, s ott indukálja az operont. Az indukált operon permeázt. termel, ami autokatalitikusan növeli a sejtbe bejutó laktóz és a permeáz mennyiségét. A több permeáz több laktóz bejutását teszi lehetővé, ami serkentőleg hat az operonra, ami így még több permeázt termel. Ez a transzkripciós hurok. Önfenntartóvá attól válik, hogy a nagy mennyiségű permeáz hatására a mé­ dium alacsony laktózkoncentrációja mellett is elegendő laktóz jut a sejtbe az indukció fenntartásához [118]. így a bekapcsolt állapot a bekapcsoláshoz szükséges laktózkoncentráció hiányában is fennmarad. Egy másik példát a Candida albicans nevű emberi kórokozó gomba szol­

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

71

gáltat. Sejtjei két formában létezhetnek: a fehér, gömbszerű és az áttetsző, nyújtottabb formában. Az átlátszó forma sikeresebben képes megtelepedni a bőrfelületeken, és hatékonyabb a szexuális szaporodásban. A fehér for­ ma jobban képes kolonizálni a gazda véráramát, szexuális szaporodásra viszont képtelen. A fehér sejteknek az utódai általában fehér sejtek, míg az átlátszóaknak átlátszóak, de körülbelül minden tízezredik generációban egy sejt átvált a másik formára. A váltás oda-vissza megtörténhet. A vál­ tásért a W0R1 gén felelős, amely saját promoteréhez kötődik, s így a saját termelését serkenti [119]. A fehér sejtekben nem termelődik elég W0R1 géntermék, s így az önfenntartó serkentés nem indul be. Egyes sejtekben viszont elérheti a küszöbszintet a fehérje koncentrációja, ami beindítja a pozitív visszacsatolást, ami a W0R1 bekapcsolt állapotát, s így az átlátszó állapotot fenntartja. A korai befolyások hatása a későbbi generációkra

Az életünk korai szakaszában minket érő hatások nagyon erősen kihatnak a jövőnkre. Ezt valahogy intuitíve értjük. De gondoltuk volna, hogy utódaink és unokáink életére is kihat? A terhesség alatti anyai éhezés befolyásolhatja a gyermekek anyagcse­ réjét. Hollandiában a második világháború utolsó tele különösen kemény volt, s az átvonuló front következtében a populáció éhezett. Azok, akikkel édesanyjuk ezen időszakban volt terhes, több tekintetben eltérnek azoktól, akik az éhezés előtt születtek vagy utána fogantak. Amennyiben az éhezés a terhesség korai szakaszában érte az anyukát, úgy gyermeke felnőttkorára nagyobb valószínűséggel lett elhízott [ 20], megnövekedett a szívbetegség valószínűsége [ 21]. A méhben éhezésnek kitett kohorszban a szívbetegsé­ gek kezdete korábbra tehető [L2 ], és a 2-es típusú cukorbetegség veszélye magasabb [ 23]. Továbbá a gyerekek kisebb hosszal és tömeggel születtek az éhezést követően. Ez önmagában nem meglepő. Az annál inkább, hogy az emígyen születéskor kisebb nők gyermekei is rövidebbek voltak születéskor (bár nem voltak könnyebbek) [324]. A terhesség alatt éhezésnek kitettek unokái között több volt a rossz egészségi állapotú. Mindez azonban még akár betudható anyai hatásoknak, hiszen maga az anya (magzatként) és minden petesejtje is jelen volt az éhezéskor. Egyér­ telműen epigenetikai öröklődés van viszont az olyan megfigyelések hátteré­ ben, amikor az apa valamilyen hátrányos kitettsége befolyásolja a gyermekei egészségi állapotát és/vagy anyagcseréjét. A spermával minimális sejtplaz­ ma adódik át, s a méhbeli környezet hatásához fogható hatása az apának nem lehet. Apai nagyapa gyermekként való túltápláltsága például növeli a cukorbetegség kockázatát az unokákban [125]. Rando és munkatársai [ L2 ] hím egereket tettek ki fehérjeszegény és normális étrendnek. Ivaréretté válva az egerek egy napot találkozhattak az ellenkező nemmel, majd gyermekeik máját azok háromhetes korában „begyűjtötték”. A májban egyes lipid- és koleszterin-anyagcserében részt

72

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

vevő gének kifejeződése magasabb volt, a fehérjeszegény étrenden tartott hím egerek gyerekeinél a normális étrenden tartottak gyerekeihez képest. A májenzimszintet. befolyásoló Ppara gén erősen metilált. volt, ami okozhatja a megfigyelt változásokat. Érdekes módon a spermában ezen gén met.ilációja nem tér el a kezelt és nem kezelt állatok között, tehát nem közvetlenül adódik át a metilációs mintázat változása. Valamilyen RNS-csendesítéses mechanizmus állhat az epigenetikai információ átadása mögött. Hasonlóan, az éheztetett hím egerek gyermekeinek alacsonyabb volt a vércukorszintje [ 27]. Magas zsírtartalmú étrenden tartott hím egerek lányai kevesebb inzulint termeltek [ 28]. Nemcsak a táplálék milyensége vagy hiánya befolyásolhatja a következő generációkat, hanem a korai szociális stressz is. Tegyünk ki újszülött egere­ ket (Ft) stressznek: vegyük el az anyjukat pár órára, mindennap. Ez egy apró állatnak „lelkileg” igen megterhelő. Az első két. hét. megpróbáltatásait, kö­ vetően a. labor nagyjából normális körülményei között fejlődhettek tovább az egerek. Az egerek, bár súlyra, normális felnőttekké váltak, de pszicholó­ giai elváltozásokat mutattak: több tesztben apatikusabbnak bizonyultak a. kontrolihoz képest.. Például a. farkuknál megfogva, őket, tovább lógtak moz­ dulatlanul, mielőtt felhúzták volna, magukat, és megpróbáltak volna, szaba­ dulni. Aki fogott, már egeret, a. kezében, tudhatja., hogy bizony elég gyorsan képesek megtámadni az őket, vegzálókat. Az egerek vízbe bedobva, tovább lebegtek, mielőtt, kapálózni kezdtek volna.. Mindezek a. depresszió jelei, ami ant.idepresszáns adagolásával megszüntethető. A hímek ivaréretté válva, pá­ rosodhatnak, de gyermekeikkel nem érintkezhetnek, nehogy viselkedésükkel befolyásolják azokat. Az új generáció (F2) normálisan növekedhetett, any­ juk folyamatosan velük volt.. Az így nevelkedett, egerek mégis depresszió jeleit, mutatták a. korai stressznek ki nem tett, apától származó egerekhez képest.. Ez a. viselkedési különbség a. rá következő (F3) generációban is meg­ mutatható volt.. Az F3 generáció létrehozásában csak a. stressznek kitett. Ft nemzedék fiainak fiai vettek részt., azaz a. tulajdonság apai ágon öröklő­ dött. az anyai hatások kiküszöbölése végett. A depresszióban közrejátszó receptor, egy st.resszhormon receptor és az érzelmességet. befolyásoló gének és promotereik metiláltsága a. spermában is megváltozott, s így kerülhe­ tett. egyik generációról a. másikra.. Azaz ebben a. tanulmányban nemcsak a. szerzett, érzelmi állapot, (depresszióhajlam) öröklését, mutatták ki, de egyér­ telműen megmutatták, hogy az az ivarsejteken keresztül adódik tovább! Az epigenet.ikai jel, a. metilációs mintázat, változása, szintén bizonyított. [L2 ]. Növényi szörnyek — kromatinjel alapú epigenetikai öröklődés

Az evolúcióbiológia, történetének fintora, hogy az első ismert, morfológiai mutáns, a. közönséges gyújtoványfű (Linaria vulgáris) szörny virága, nem DNS-mutáció, hanem úgynevezett epimutáció terméke. A két. formát. Lin­ né még külön fajként. írta le (emlékezzünk, hogy rendszertanának alapja, a. virág szerkezete), de később kiderült., hogy ugyanannak a. fajnak két. módo­

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

73

sulatáról van szó. A két. típus majdnem teljesen stabilan öröklődik. A szörny fenotípus visszaalakulhat a vad típusúba, sőt egy növényen belül is lehet­ nek „szörnyűségesebb” és normálisabb virágok. A formáért felelős Lcyc gén szekvenciájában nincs különbség a vad típusú és a szörny virágú egyedek között. Viszont a szörny virágokban ez a gén erősen metilált és nem fe­ jeződik ki. Pusztán a metilációs mintázat különbsége okozza a két forma eltérését [330]. A paradicsomnövény (Solanum lycopersicum) gyümölcsének érésében fontos a LeSPL-CNR gén. A gén aktivitása nélkül fehér, lisztes húsú para­ dicsom jön létre. A mutáció egy stabilan öröklődő epimutáció: a gén erősen metilálva van. Érdekes, hogy egyes fajtákban gyakoribb ez az epimutáció, míg másokban ritkább [ 31]. A természetben, főleg a növények és gombák körében, sokkal gyakorib­ bak lehetnek az öröklődő epimutációk, mint azt ma gondoljuk. A félelem öröklődése

Végezzünk egy klasszikus kondicionálást egerekkel: félni tanítjuk őket egy bizonyos szagtól (acetofenon)! Ez a vegytilet. normális körülmények között nem ijeszti meg az egereket. Az egerek természetesen megtanít hatók, hogy féljenek a szagtól. De félni fognak-e a gyermekeik ettől a szagtól? Adaptáció szempontjából ez előnyös lenne, hiszen ha az apjuknak kellemetlen élménye volt, akkor számukra sem jelenthet jót a szag jelenléte. De a szerzett tu­ lajdonságok (viselkedés) nem öröklődnek! Vagy mégis? Az FI nemzedék az acetofenon kisebb koncentrációjára is érzékeny volt, s a szag megijesztette őket, amikor először találkoztak vele. Sőt az F2 generációban is kimutatha­ tó volt ez a szenzit.ivitás és erősebb félelemérzet. Azaz a szerzett tulajdon­ ság öröklődött. Hogy más öröklődési lehetőségeket kizárjanak, az F0 hímek spermájával mesterségesen is megtermékenyítettek nőstényeket, s az FI hí­ mek mutatták az acetofenontól félő fenotípust. Ez a kísérlet azért fontos, mert az anyaállat viselkedése megváltozhat a gyermeke felé az apa fenot.ípusa szerint, például egy kevésbé értékes apának a gyermekeinek felnevelésébe kevesebbet fektet. A mesterséges megtermékenyítéssel ez kizárható. A kí­ sérletet nőstényekkel is elvégezték hasonló eredménnyel. A kondicionálás a terhesség előtt történt, az anyaállatok a szaggal terhességük alatt nem találkoztak. A fejlődő embriók így közvetlenül nem voltak kitéve a vegytilet.nek. A gyermekek egy részét más, a szaggal nem kondicionált anyával neveltették fel. A fenotípust az így felnevelt egerek is mutatták, azaz nem a szociális környezettel öröklődik a tulajdonság. Az F0 hímek spermájának elemzésével kimutatható, hogy az acetofenon érzékelésért felelős Olfrlől gén metilációja. megváltozik, és a következő generációba átadódik [332]. Jaynus

Jablonka és Lamb [ 0( ] egy gondolatkísérletet ajánl számunkra, hogy még jobban megértsük az epigenetikai öröklődési rendszerben rejlő potenciált. Tegyük fel, hogy van egy világ, amit. most, nevezzünk Jaynusnak, amelyben

74

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

minden élőlénynek pontosan ugyanolyan a genomja. A genom másolása tö­ kéletes - nem úgy, mint a Földön s így nincs genetikai változatosság ezen a világon. A genom óriási, s tartalmaz minden gént és szabályozá­ si lehetőséget, ami csak előfordul egy földi élőlényben. Az élőlények csak az epigenetikai jelöléseikben különböznek, s így abban, hogyan fejlődnek. Egy növényszerű jaynussziainak a növényi génjei vannak bekapcsolva, de az „állati” gének nem. Hasonlóan egy féregszerű jaynussziainak van izma, emésztőszerve, de nincs levele (bár az sem lenne kivitelezhetetlen). Az epi­ genetikai rendszer a felelős azért, hogy a megfelelő gének kapcsolódjanak be a megfelelő szövetben (ahogy a Földön is), de potenciálisan sokkal többféle sejttípus alakulhat ki, mint amennyi egy-egy élőlényben ténylegesen kiala­ kul. Az epigenetikai jelölésben lehet variáció, s így egyes variációk elterjed­ hetnek, míg mások eltűnnek. Elméletileg egy ilyen rendszerben ugyanolyan fenotípusos sokszínűség alakulhat ki annak ellenére, hogy genetikai válto­ zatosság nincs. Bár ez a kis példa fikció, de a genetikai azonosság (szekvenciaazonosság) nem jelent nálunk a Földön sem azonos működést. Például az emberben és a csimpánzban több olyan gén is van (> 800), amelyek szekvencia alapján tökéletesen megegyeznek, de metiláltságuk, illetve promoterük metiláltsága nagyon különböző [ 33]. Viselkedési öröklődés

A kultúra egy szociálisan öröklődő viselkedési mintázat, preferencia vagy ál­ lati tevékenység eredménye, amely egy csoportra jellemző. Az állati kultúra terjedésére a legismertebb példa a cinkék tejesüveg-kinyitási képességének elterjedése Angliában4 [ 34], Az új viselkedési mintázat öröklődése bizto­ san nem genetikai, hiszen nagyon gyorsan, horizontálisan - populáción belül egyik egyedről a másikra - terjed a viselkedés. A Brit-szigetek igen nagy részén elterjedt, ami megint arra enged következtetni, hogy nem valamilyen közös „üvegnyitó” gén elterjedése felelős a jelenségért. Mivel az epigeneti­ kai öröklődés is igen nagy részben molekulák átadásán alapszik, így azt is kizárhatjuk. Egy új öröklődési mechanizmussal állunk szemben! A kanadai cinege (Poecile atricapillus) néha magától is képes kinyitni a tejesüveget. Tehát a viselkedés akár többször, egymástól függetlenül is meg­ jelenhetett a populációban (populációkban). Az angliai gyors elterjedés hát­ terében is több lokális innovációs gócpontból való kiterjedés állhatott [335]. A viselkedési mintázat örökítésénél kétféle mechanizmus merül fel: a má­ solás (imitáció) és a megfigyelést követően az „újrafelfedezés”. Ez utóbbi magyarázatot igényel egy olyan faj egyedei számára, amelyek nagyon jól tudnak „majmolni” (másolni). Nem minden élőlény képes erre a számunk­ ra triviális cselekedetre. Több esetben, s a cinkéké is ilyen, a madarak azt 4 Nem csavaros tejesüvegrői van szó, hanem alufóliával lefedett üvegről. A cinkék meg­ tanulták, hogy át kell szakítani ezt a fóliát, hogy az alatta levő tejfölhöz - zsírhoz jussanak.

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

75

ismerik fel, hogy érdemes valamit, kezdeni egy tárggyal, s a probléma meg­ oldható, mert más is megoldotta. Ezt követően maguknak kell felfedezniük a megoldást. A tejesüveg-kinyitás kifejlődését nagymértékben elősegíti, ha a madár előtte találkozott nyitott üveggel, amiből ehetett (tudja, hogy érde­ mes próbálkozni), vagy ha látja, hogy az üveget kinyitja, és eszik belőle egy fajtársa (a feladat megoldható és élelemhez vezet) [ L3 ], [ 3' ]. A megoldás­ ban azért befolyásolja őket a látott megoldás. Egy kísérletben kék cinkék (Cyanist.es caeruleus) kétféleképpen juthattak élelemhez: vagy felnyitottak egy kis fedelet, vagy átböktek egy fóliát. Az egyikre vagy másikra meg­ tanított. madarakat, megfigyelve az addig naiv egyedek is zömében ezt. az élelemtalálási módszert, fogják alkalmazni [338]. A zömében kitétel fontos. Volt, olyan madár, amelyik a. másik megoldást, találta, meg. Ezzel kizárható, hogy másolásról lenne szó. Az előzőekhez hasonló példákat, sorakoztatok fel a. következőkben, hogy megmutassam, milyen sokféle rendszerben mutatható ki a. viselkedési örök­ lődés valamilyen formája.. Természetesen a. példák csak egy igen kis hal­ mazát képviselik az ismert, állati tradícióknak és kultúráknak, de ezek is kellően szemléltetik a. viselkedési öröklődés lehetőségeit.. Etelpreferencia örökítése

Mindenevő állatoknál az ételpreferencia nem genetikailag kódolt.. Az ehető növényeket., illetve a. preferált, élelmet, valamilyen módon az anyjuktól vagy - amennyiben csoportban élnek - a. csoport, többi tagjától tanulhatják meg. A vándorpatkányok (Rattus norvegicus) fajtársaik ételpreferenciája és viselkedése alapján tanulják meg, hogy mi ehető, s mi nem. Amikor egy társuk új ételt, evett, akkor is, ha. magát, a. táplálkozást, nem látják, csak az étel szagát, érzik társukon, akkor azon szaggal rendelkező ételt, inkább választják [139]. Hasonló módon választanak élelmet, a. kutyák is [ 4C ]. Az elkerülendő étkeket, is hasonlóan tanulják meg. Például amennyiben látják egy társukat egy bizonyos élelmet, enni, majd ők ezt. és egy másik élelmet, esznek, s megbetegednek, akkor levonják a. következtetést., hogy az ismeret­ len élelem mérgező [L4 ]. Üregi nyulak (Oryctolagus cuniculus) kölykeiket. egy külön üregbe szü­ lik, ahova, naponta, csak egyszer járnak szoptatni. A születésük utáni kö­ rülbelül 26. napon a. szoptatás abbamarad, s a. kis nyulaknak önállóan kell táplálkozniuk. Mivel felnőtt nyulakkal, anyjukat kivéve, nem találkoznak, s anyjukat sem látják táplálkozni, így közvetlen megfigyelési tapasztalatuk nem lehet, az ehető növényekről. Ennek ellenére az anya, több más módon is átadhatja, a. szükséges információt., kezdve még a. terhessége alatt, placentán keresztül, a. szoptatás során a. tejével vagy testének szagával. Altbácker Vilmos és kollégái megmutatták, hogy boróka, iránti preferencia, kialakul­ hat csak a. szoptatás, csak az anya, ürülékének elfogyasztása., illetve csak a. méhen belüli hatások alapján [342]. Kontrollként, felneveltek nyuszikat úgy, hogy anyjuk vagy csak borókán vagy csak laborkaján élt.. Ezt. köve­

76

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

tőén megnézték a kicsik ételpreferenciáját. Nem meglepően a borókát evő anyának a kölykei is szerették a borókát (meglepő volt azonban, hogy a kakukkfűlevelet is igencsak kedvelték). Hasonló borókapreferencia alakult ki, ha (a) csak borókát evő anya kakiját helyezték az üregbe, de a szülő és szoptató anya nem kapott borókát; (b) ha borókát evő anya szoptatta a laborkaját evő anya gyermekét (kaki a szülőanyától származott); illetve (c) amikor borókát evő anya hordta ki a kölyköket, de utána laborkaján tartott nőstény nevelte őket tovább. Az ételpreferencia megszerzésében az ember is ugyanezekre a mecha­ nizmusokra kell, hogy hagyatkozzon. Az ízanyagok mind a méhben fejlődő magzathoz eljutnak, mind a tejen keresztül szoptatáskor a csecsemőhöz. Ez befolyásolja az elválasztáskori, sőt akár a tinédzserkori ételpreferenciát is [143].' Gyerekként az anya által adott, étel biztonságos, főleg, ha előtte ő is evett belőle [ 44], Ha más is eszik egy ételből, akkor az biztonságos, s el le­ het fogadni. Az étel ismertsége 3 éves kor körül döntően befolyásolja annak „tetszik indexét” [ 45]. Amúgy finom, de kevésbé ismert gyümölcsöt, mint a datolya, a kisebb gyerekek kevésbé kívánatosnak ítélnek. Ahogy nőnek, úgy egyre fontosabbá válik a gyümölcsök édessége [ 4.']. Talán senkinek nem meglepő, hogy az embergyermekek az édes dolgokat kedvelik. Az érett gyümölcsnél jobb táplálék nincs. A finomított cukor széles körben csak a XIX. század végétől elérhető, előtte a mézzel való édesítés volt jellemző. Azaz az átlagember számára továbbra is a gyümölcsök jelentették a legéde­ sebb étket. Ha a csokiról nem is lehet könnyen leszoktatni őket, a társak és az étel tálalásának körülményei befolyásolják annak preferenciáját. Gyerekek elé raktak nyers répát, zellert, karfiolt vagy gombaszeletet, illetve főtt zöldba­ bot, borsót, kukoricát, brokkolit vagy céklát. Kóstolást követően mindenki megmondhatta, mennyire tetszett vagy nem tetszett neki az adott étel. így mindenkinek megállapították az egyéni preferenciáját. Ezt követően 5 fős csoportokat alakítottak a gyerekekből úgy, hogy az egyikük preferenciá­ ja két adott zöldségre merőben más legyen a többiekéhez képest. Három napon át választhattak a gyerekek, hogy kétféle zöldség közül melyiket ké­ rik enni. Az első nap az választhatott elsőnek, aki tetszésével egyedül volt. Általában azt választotta, amit, amúgy is szeretett. Utána, viszont, társai vá­ lasztottak előbb, azaz láthatta, hogy mások mást, kedvelnek. S bizony több esetben az ő választása, is megváltozott. Fontos, hogy a. többiek mit. gondol­ nak az ételről [146]! Továbbá a. gyerekek preferenciája, növelhető olyan ételek felé, amelyeket, jutalomként, kapnak, vagy amelyeket, közvetlenül adnak ne­ kik [ 47]. Tehát, az „ügyes vagy, itt. egy falat, répa.” vagy a. „nincs kedved egy szelet, karalábéhoz?” hatásosabb, mint. a. „konyhában találsz ennivalót., válassz magadnak” (és nem a. répát fogja, választani). A kísérletben olyan ételeket, adtak a. gyermekeknek, amelyeket, a. gyerekek sem nem szerettek nagyon, sem nem utáltak nagyon. A preferencialistájuk közepéről válasz-

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

77

toltak. A megfelelő szociális kontextus képes növelni az étkek kedvességét.. Vessük össze ezt az eredményt azzal a szokásunkkal, hogy a gyerekek ju­ talomként cukrot, csokit, fagyit kapnak. Társasági eseményekkor - például születésnapi zsúron - nem gyümölcs vagy zöldség van felszolgálva, hanem chips és édességek. És csodálkozunk, hogy ezeket az ételeket szeretik! Patkányok a fenyöerdöben

A 80-as években valami furcsát találtak egy aleppói fenyvesben (Pinus halepensis): szépen lehántolt tobozokat. A meglepő ebben nem az, hogy egy állat, képes a tobozpikkelyeket leszedni, s a magot megenni! Képes erre a ke­ leti szürkemókus (Sciurus carolinensis), a közönséges erdeiegér (Apodemus sylvaticus) és egy adag más állat is. De egyik sem élt az adott erdőben! Akkor mi lehetett a felelős? A „tettesek” házi patkányok (Rattus rattus), amelyek - általában - nem élnek fenyőerdőkben. Itt azonban mégis áttértek a főleg városias életről az erdeire, amit az az új képességük tett lehetővé, hogy megtanulták feltörni a fenyőtobozokat, s kienni a magvakat. A tobozok hántása, hámozása nem egyszerű feladat. Az alapjánál kell kezdeni, s előbb a legnagyobb pikkelye­ ket kell eltávolítani, hogy aztán az átfedő pikkelysorokat egymás után le lehessen szedni spirálisan haladva a toboz csúcsa felé. Naiv, tehát a cselek­ véssort nem ismerő patkányok nem képesek próbálkozás útján elsajátítani ezt a képességet, hiába, éhesek és vannak összezárva, tobozokkal. A kölykök azonban képesek megtanulni anyjuktól a. tobozhámozás művészetét.. Felmerülhet., hogy esetleg valamilyen genetikai változás áll a. jelenség mögött, s tette lehetővé az új élőhely meghódítását.. Ennek tesztelésére egy a. fenyőerdőben élő patkány kölykét. városi patkány mamával neveltették fel. Ha. a. „génjeiben van” a. hántás, akkor képes lesz megszerezni a. magokat, akkor is, ha. nevelőanyja, nem mutatja, meg neki, mit. kell tennie. A kispatkányok viszont, semmit, nem tudnak kezdeni a. tobozokkal. Amennyiben valaki meghámozza, nekik, akkor boldogan megeszik a. magot., de különben csak értetlenül álldogálnak a. fura, termés körül. Viszont, ha. egy városi patkánykölyköt. erdei anya, nevel fel, akkor az megtanulja, a. magok megszerzésének trükkjét.. Ez a. felcseréléses kísérlet, mutatja., hogy nem a. genetika., hanem a. tanulás teszi lehetővé az új élelemforrás hasznosítását.. Nincs genetikai­ lag hámozásra. képes és nem képes patkány, mindegyik képes rá, ha. valaki megtanítja, neki (valakitől megfelelő körülmények között azt. megtanulhat­ ja) [148], [149], Az innováció kulcsa, az első négy sor pikkely leszedése [149]. Amennyi­ ben egy naiv felnőtt patkány egy olyan tobozzal találkozik, amelyről az első négy sor pikkelyt, már eltávolították, úgy azt. képes folytatni (az esetek 68%-ában), s kinyerni a. tobozban elrejtőző értékes magvakat. Úgy tűnik, hogy az első sorokban levő nagyméretű pikkelyek eltávolítása, a. legnehezebb. Amennyiben az állatok megtapasztalhatták, hogy a. pikkelyek leszedhetőek, s a. tobozból értékes táplálék nyerhető ki, úgy elindulhattak a. hámozás

78

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

megtanulásának útján. A patkányok képesek egyre kevésbé megkezdett to­ bozok hámozását is befejezni. Először a négy helyett csak három sor lett lehámozva, s innen kellett folytatniuk. Később csak kettő, majd egy, s végül volt olyan egyed, aki felnőttként is képes volt megtanulni a teljesen ép toboz meghámozását. A kölykök is minden bizonnyal így tanulják meg a hámozás technikáját. Részben előhámozott tobozokat adva kölyköknek, azok 2 1%a megtanulja a hámozást, akkor is, ha anyjuk nem ismeri a technikát, és nem tud nekik segíteni. Az anyai segítség jelentősen javítja a tanulási fo­ lyamat hatékonyságát: hámozni képes anya jelenlétében a kölykök 65,5%-a megtanulta végrehajtani a feladatot. A viselkedés eredete rejtély, hiszen félig felbontott tobozt nem találtak a fenyőerdők talaján (kivéve azokat, amelyeket patkányok nyitottak fel). Úgy tűnik, ettől függetlenül Cipruson is felfedezték maguknak ezt a képességet a patkányok [45 ]. Konformizmus széncinegék körében

A széncinkék nemcsak tejesüveget tudnak kinyitni, de más élelemszerző vi­ selkedést is el tudnak sajátítani. A kísérletben egy dobozban levő táplálékot egy eltolható ajtó fed, az ajtó akár a jobb, akár a bal oldalról megbökdösve kinyitható. Két-két hím madarat befogva több populációból, azokat megtanították, hogy vagy a bal vagy a jobb oldalról nyissák ki a dobozt. A hímeket visszaeresztették, és megfigyelték, hogy mit kezd a populáció a kirakott dobozokkal. A következő 20 napban a populációk átlagosan 75%-a képessé vált, a feladat megoldására. Olyan populációban, ahol nem volt be­ tanított. egyed, ott. ez az arány sokkal kisebb (9-53%) volt.. A populációkban nemcsak a. kinyitás ténye terjedt, el, de egyben az is, hogy melyik irányból nyissák ki az ajtót.. Sőt., a. tradíció egyértelműen erősödött, az idő előrehalad­ tával: azok is áttértek a. helyi tradícióra., akik vagy máshonnan jöttek (ahol más tradíció volt), illetve akik a. másik irányból is képessé váltak az ajtó ki­ nyitására.. A tradíciót, több hónapig megtartották, a. dobozokat, később újra, kihelyezve a. „szokásos” oldalról nyitották ki az ajtót, a. technikát, ismerők, s így adták tovább azoknak, akik erre még nem voltak képesek [ 51]. Békés tradíció páviánoknál

A páviánok agresszív jószágok. Nagyon meredek hierarchiában élnek, amely­ nek tetején az agresszívabb egyedek találhatók, akik nem riadnak vissza, a. náluk sokkal gyengébbek molesztálásától sem. Róbert. Sapolsky Anubiszpáviánokat (Papio anubis) kísér figyelemmel 1978 óta. Az egyik páviáncsa­ pat territóriuma, egy turistaház szomszédságában van, amelynek tekintélyes szemétdombjáról kényelmesen lakmároztak. A kissé távolabb élő csapat az erdőben táborozott, de merészebb tagjai beosonva, a. szomszédos csapat te­ rületére, élelmet, loptak a. szemétdombról. Erre csak az agresszívabb egye­ dek voltak képesek, mert, kell némi fizikai erő és nem kevés bátorság, hogy a. szomszédos csapat, hímjeivel való esetleges találkozást, túlélje az illető. Ez

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

79

a felállás egészen 1987-ig tartott, amikor fertőzött hús került a szemétbe, s szarvasmarha-tüdőbaj ütötte fel fejét a szemétdomb körül élő s az onnan csenő egyedek körében. Mind meg is halt. Az erdei csapat felnőtt hímjeinek a fele kipusztult, s a megmaradtak a kevésbé agresszív egyedek (a csapat kor- és rangösszetétele nem változott). Persze páviánmértékkel lettek ke­ vésbé agresszívak: a rangért való küzdelem ugyanolyan vad maradt, de a nőstényekkel és a nagyon alacsony rangúakkal szembeni kirohanások jelen­ tősen csökkentek. Az alacsony rangú hímekkel szembeni agresszió egyfajta feszültséglevezetés, nincs veszélye a visszavágásnak, s „jól is esik”. A nősté­ nyekkel szembeni agresszió is ilyen, teszik, mert megtehetik. Az új felállás­ ban a hierarchia is laposabbá vált, és jelentősen csökkent a csapaton belüli stressz, amit a magasabb rangúak értelmetlen támadásai okoztak. Ez a békés viselkedési minta a csoport jellemzőjévé vált. Tíz évvel ké­ sőbb a csapat még mindig békésen viselkedett. Ekkorra már nem maradt egyetlen hím sem életben, aki jelen volt a békés tradíció megjelenésekor. Mivel a páviánoknál, ahogy a legtöbb emlősnél, a hímek a migráló nem, így az új hímek nem ebben a csoportban születtek, s genetikailag sem lehet közük a hímekhez, akik áttértek a békés viselkedésre. Tehát genetikai örök­ lődés nem lehet a tradíció fenntartó ereje. A csapatra jellemző viselkedést a nőstények barátságos viselkedése tartotta fenn, így megtanítva mindenki­ nek, hogy „mi a módi itt”. A csoport különleges volt az f : 2-es hím-nőstény nemaránya tekintetében, ami az agresszív hímek kihalásával tolódott el az f : f-től. Érdekes módon ez az eltolódott nemarány azóta is megmaradt. Vi­ szont a több nőstény jelenléte önmagában nem teremt békésebb csoportot. Ismeretesek más csoportok több nősténnyel, de a békés ethosz csak ebben a csoportban figyelhető meg. A békés légkör nem genetikailag öröklődik, sem a csoport környezete nem okolható érte. A csoporttagsággal együtt jár a helyi viselkedési minta átvétele. S így ez a példa tökéletesen mutatja a viselkedési öröklődés erejét. A viselkedési minta öröklődése nem jelenti, hogy a viselkedés előnyös, s elképzelhető, hogy agresszívabb csoportok elkergetik, szétbomlasztják ezt a társaságot. De viselkedési variáció alakult ki általa, amelyen az evolúció hathat. Hangutánzás énekesmadarakban

A madarak vészkiáltással jelzik, ha valamilyen ragadozó van a közelben. Az ilyen vészkiáltásra érdemes hallgatni más fajú egyedeknek is, hiszen ra­ gadozóik nagyrészt azonosak. A szuahéli vagy szerecsendrongó (Dicrurus adsimilis) is hallat vészkiáltást, ha észrevesz valamilyen ragadozót. Eddig teljesen szokványos dologról van szó. Az érdekesség abban rejlik, hogy bi­ zony hajlamos „farkast kiáltani” akkor is, ha nincs ragadozó a közelben, csak hogy elijesszen egy madarat valamilyen értékes élelemforrás mellől. Ez bizony lopás. Mi több, a lopást csalással követi el, ugyanis nem a saját vészkiáltását hallatja ilyenkor, hanem az adott másik madárét. A drongók képesek utánozni más élőlények vészkiáltását (például a szurikátákét is),

80

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

így téve a becsapást még hitelesebbé. A drongók tudatosan alkalmazzák a vészkiáltásokat: a szurikáták (Suricata suricata) felé szurikáta-vészjelet, a tarka rigótimáliák (Turdoides bicolor) felé rigótimáliák vészjelét hallatják (sajátjukkal is próbálkoznak, arra is gyakran hallgatnak a célfajok). Egy drongó 9-32 vészjelet ismerhet. A kutató (Tóm Flower) 45 különböző, más fajra jellemző vészjelet különített el, amit, a drongók képesek voltak utá­ nozni. Egy-egy faj vészjelei közül több fajtát is megtanulnak (itt is vannak egyéni különbségek). A többfajta vészjel lehetővé teszi, hogy az ismételt vészjeleket ne szokják meg a célpontok. A célpontok ugyanis az ismételt vészjelekre idővel nem hallgatnak, hiszen maguk ragadozót nem látnak, sem támadás nem éri őket. Viszont ha nem ugyanaz a vészjel ismétlődik, akkor hajlamosabbak reagálni [35 ], [ 53]. A vészkiáltásokat fiatal korukban sajátítják el, amikor felnőtt egyedeket. követve megtanulják, hogy ezzel sikeresen el lehet kergetni másokat az értékes kajától. A paradicsomdrongó (Dicrurus paradiseus) is képes más fajok vészkiál­ tásait a kontextusnak megfelelően alkalmazni. A fiatal egyedek kevert fajú rajokban nőnek fel, s így nemcsak a saját fajuk, de más fajok vészkiáltásait is megtanulják. Érdekes, hogy bár mindenféle más jelzést is hallanak (ter­ ritóriumjelzés, nászének stb.), de zömében csak vészkiáltásokat tanulnak meg más fajoktól [L5 ]. Szimbolikus öröklődés

A legnyilvánvalóbb öröklődési rendszert hagytam a végére. A kedves olvasó is éppen egy ilyen öröklődési rendszer elszenvedő alanya, ha idáig eljutott az olvasásban: mások gondolatait olvassa. Általánosságban ezt szimbolikus öröklődési rendszernek hívjuk, mert az adott, társadalmi csoportban meg­ egyezés tárgya a szimbólumok jelentése. A legáltalánosabban alkalmazott szimbolikus öröklődési rendszer alapja a nyelv és az írás. Ezen rendsze­ rek által információt közölhetünk másokkal, amely információ befolyásol­ hatja a befogadó életét. Mint minden öröklődési rendszerrel kapcsolatban felmerül a kérdés, hogy befolyásolja-e a rátermettséget. Változhat-e a rá­ termettségünk a nyelv és az írott útmutatások által? Az emberi halálozási ráta, különösen az újszülöttek és csecsemők halálozási rátája drasztikusan csökkent, hála a felhalmozott orvosi tudásnak. A jó gyakorlatoknak is időre van szükségük, hogy elterjedjenek. Sem­ melweis Ignác tanácsát, hogy az orvosok a vajúdó nők vizsgálata előtt mos­ sanak kezet, először merev elutasítással fogadták orvostársai. Az „anyák megmentője”, ahogy később őt aposztrofálták, azt találta, hogy azon kór­ házakban, amelyekben orvosokat képeznek, lényegesen több nő hal bele a szülésbe, mint azokban, ahol nővéreket képeznek. A fő különbség az volt, hogy az orvosok rutinszerűen végeztek boncolásokat, míg az ápolónők nem. Az orvosok nem tisztították meg magukat a hullák vizsgálata és a pácien­

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

81

seik (szülő vagy szülés után levő nők) vizsgálata között. A kor orvosai nem hitték el, hogy apró részecskék, amelyek a kezükre tapadnak a hullákról, betegséget és halált okozhatnak. Ne feledjük, hogy a baktériumokról még semmit nem tudtak. Az 1861-ben közzétett könyve, a Die Atiologie, dér Begriff und die Prophylaxis des Kindbettfiebers (A gyermekágyi láz korta­ na, fogalma és megelőzése) és más közleményei hozzájárultak, hogy meg­ látásai elterjedjenek, igaz, sajnos csak túl korai halálát követően. Amikor Louis Pasteur felfedezései révén a mikrobák váltak a betegségek fő okává, Semmelweis nézeteit is elfogadták. Semmelweis szomorú története is jól mu­ tatja, hogy a szimbolikus öröklődés esetén sem az eredeti feltalálónak, sem bárkinek, aki látta az eredeti viselkedést, nem kell jelen lennie, hogy a vi­ selkedés megismételhető legyen. A könyve, amely tele van szimbólumokkal, elegendő. Az orvosok kézmosása a gyermekágyi láz előfordulását 5-30%-ról az elviselhető 1% alá szorította. Ez jelentős előrelépés a halálozás csök­ kentésében. Ez a példa ékesen bizonyítja, hogy a könyvek és cikkek által, valamint konferenciák és szimpóziumok során közölt információ hatással van a rátermettségre. A szimbolikus és viselkedési öröklődés elkülönítéséhez vegyünk most egy vidámabb példát: a Lego-kockákat és összerakásukat leíró füzetecskéket. A Lego-dobozzal egy adag mindenféle színű és formájú „kocka” és egy leírás érkezik. A leírás alapján az apukák - gyermekük segítésének álcázva összerakhatják a doboz elején látható tárgyat. Amennyiben ez viselkedésbe­ li öröklődés lenne, úgy vagy nem lenne leírás, csak a végtermék fényképéből lehetne kiindulni (régen még minden doboz hátulján volt pár ötlet, amihez viszont nem volt leírás), vagy valaki a Legótól kijönne, s megmutatná az összeszerelés lépéseit. Kultúra és intelligencia

Az egyén intelligenciáját - akárhogy is definiáljuk - a genetika és a „kör­ nyezet” együttesen határozza meg. A környezeti hatást tovább oszthatjuk az egyén által tapasztalt környezeti hatásokra és közös környezetre, ame­ lyet. családjával, társaival megoszt [15 ]. Számunkra a közös környezet által továbbított hatások az érdekesek. Ezek akkor is hathatnak, ha. például ne­ velőszülők nevelnek fel valakit., s így genetikailag nem, de máshogyan mégis továbbadhatnak valamit, a. szülők. Az egyik legmeghatározóbb tulajdonsága, egy családnak, ami - sajnos Magyarországon is - meghatározza, a. gyermek iskolai teljesítményét., az a. családja, szociális-társadalmi háttere. Egy szegé­ nyebb családban felnövekedő gyermekjegyei általában rosszabbak, mint, egy gazdagabb családban nevelkedőé. A pénz több információhoz való hozzáfé­ rést. (könyvek, internet., kirándulás stb.), illetve több figyelmet, biztosíthat a. szülők vagy más nevelő személyzet, részéről. Másrészről viszont, a. család, később pedig az évfolyamtársak hozzáállása, a. tanuláshoz meghatározó le­ het.. Ahol a. tanulásnak és a. tudásnak értéke van, ott. ez hajtja, a. gyerekeket.. Ez utóbbi nem függ össze a. pénzzel.

82

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

A kulturális háttér meghatározza, hogy az emberek hogyan szemlélik a körülöttük levő világot, s hogyan birkóznak meg annak kihívásaival. Az Amerikai Egyesült Államokban végzett felmérések alapján konzisztens kü­ lönbség van az egyes etnikai hátterű tanulók iskolai előmenetele között. Az afrikai ősökkel rendelkezők teljesítenek a legrosszabbul [156], [15 ], a fehé­ rek és a latinok jobbak (a fehérek teljesítményét szokták általában egyfajta alapként venni), és az ázsiai felmenőkkel rendelkezők teljesítenek a legjob­ ban. A szocioökonómiai faktorok nem okolhatók a jelenség egészéért. A né­ gerek átlagosan szegényebbek, mint a fehérek, és kevésbé jó iskolákba járnak (mondhatni, sokkal rosszabbá járnak). De ez szintén igaz a latin-amerikai és kínai bevándorlók és leszármazottaik esetében is. Mégis a latin-amerikaiak ugyanolyan jól teljesítnek (a szülők anyagi helyzetét és az iskolát figyelem­ be véve), mint a fehérek, s az ázsiai felmenőkkel rendelkezők jobban is. Az egyik nézet szerint a teljesítménybeli különbség oka genetikai [ 58], de minden ilyen megállapítás - a rasszista felhangok következtében - a tudo­ mányos és szélesebb közösségben is ellenérzést vált. ki. Azt kell mondjam, hogy a tudományos közösség esetében ez sajnálatos, mert a tudományt nem szabad, hogy az aktuálpolitika. korlátozza. Art.hur Jensen f967-es könyvét pont ezért érik vádak, s hagyják teljesen figyelmen kívül, pedig fontos meg­ állapításai segítenének a nyugati társadalmaknak megoldani problémáikat: „Amikor az oktatásban az egyéni különbségeket tisztelni fogjuk, s nem fon­ tosságukat. megpróbálni minimalizálni, akkor az első hatalmas lépést, tettük előre egy jobb oktatásért, minden gyermek számára.” (Kiemelés az erede­ tiben [ 5!].) Függetlenül attól, hogy a. genetika, mennyire befolyásolja, az iskolai teljesítményt., a. gazdasági és kulturális különbségekről tudjuk, hogy befolyásolják azt.. A döntéshozók feladata, lenne, hogy ezen különbségeket, megszüntessék. Az emberek jobban tennék, ha. abbahagynák az egyenlőség prédikálását, s tényleg tennének érte ott, ahol az elérhető. Térjünk vissza, az eredeti kérdésünkhöz, a. szimbolikus öröklődéshez. Lehet-e az ázsiai amerikaiak jobb tanulmányi előmenetele mögött, egy kul­ turális - szimbolikus - öröklődés? Szerintem igen! Először is szögezzük le megint., hogy nem azt. akarjuk mérni, hogy a. gazdagabb gyerekek jobban teljesítenek. Ez általában igaz. De mi van, ha. ki tudjuk vonni a. gazdasági különbségeket, az egyenletből? Az ázsiai felmenőkkel rendelkezők konzisz­ tensen jobban teljesítenek [160]. Persze Ázsia, hatalmas, de ez a. megálla­ pítás ugyanúgy igaz a. Dél-Ázsiaiakra, (főleg indiaiak), a. délkelet-ázsiaiakra, (laók, khmerek, vietnamiak stb.), a. kelet-ázsiaiakra, (főleg kínaiak) és a. Ftilöp-szigetekiekre. Érdemes kiemelni itt a. délkelet-ázsiaiakat, akik kü­ lönösen szegények, s a. bevándorlók általában igen csekély iskolázottsággal rendelkeznek. Gyerekeik viszont, átlagon felül teljesítenek. A vizsgálatok azt. mutatják, hogy nincs kimutatható szellemi képességbeli különbség a. fehérek és az ázsiaiak között. Tehát, genetikai oka. nem lehet, a. teljesítménybeli kü­ lönbségnek. Továbbá, s ez a. perdöntő bizonyítéka, a. kulturális öröklődésnek, a. fősodorbeli amerikai kultúrába, való asszimiláció ezt. az előnyt, a. betelepü­

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

83

lést, követő harmadik generációra teljesen eltörli [ 61]. Az ázsiaiak erősen hiszik, hogy a befektetett munka és az elért eredmény között szoros kap­ csolat van, s a szellemi képességek kemény munkával edzhetőek. Az ázsiai diákokat tanáraik keményen tanulókként jellemzik. Az európai ősökkel ren­ delkezők viszont az elérhető mentális képességek terén a veleszületett fakto­ rokban hisznek jobban. Ez részben emlékeztet a konfuciánus tanításra, hogy az ember kemény munkával tökéletesíthető. Fontos azonban megjegyezni, hogy a nem konfucionista. ázsiai társadalmakból származók (dél-ázsiaiak és Fülöp-szigetekiek) is jobban teljesítenek az amerikai oktatási rendszerben. Összefoglalva, a kulturális hiedelmek és a tanuláshoz való pozitív hozzá­ állás jobb jegyeket eredményez, ami később magasabb jövedelemre váltható. Az ázsiai amerikaiak az úgynevezett STEM (science, technology, engineering and rnath - természettudomány, technológia, mérnöki tudományok és matematika) szakokat választják, amelyekben az elérhető fizetések maga­ sabbak, s lehetővé teszik a felemelkedést [61]. Bár a ’60-as években az ázsiai amerikaiakkal szembeni megkülönböztetés még széles körben tartot­ ta magát, s még most, is érezhető, de általánosságban elmondható, hogy jól be tudnak illeszkedni az amerikai társadalomba.. Az asszimilációs folyamat növeli a. szociális-gazdasági státuszukat, de közben csökkenti a. kulturális tendenciájukat a. szorgalmas tanulásra.. Újból hangsúlyoznunk kell, hogy nincs genetikai komponens a. jobb tanulmányi eredmény hátterében, az a. kulturális normáknak tudható be. A kultúra, meghatároz egy tulajdonságot, (szorgalmas tanulás), ami sikerre váltható (itt. az akadémiai életben).

Az öröklődési rendszerek összehasonlítása

Az öröklődés egy egyedfejlődési újjáépítési folyamat, amely összeköti az őst. és a. leszármazottat., és köztük hasonlósághoz vezet. [99]. Az első fejezet, definíciója, ennél egyszerűbb, s csak a. korrelációt, követeli meg a. szülő és a. leszármazott fenotípusa között. Ez a. definíció felhívja, a. figyelmet, arra., hogy az öröklődés nem egyszerűen másolás, hanem egy olyan folyamat, amelynek az eredményeképpen kapjuk a. hasonlóságot.. A másolás természetesen egy ilyen folyamat, de viszonylag ritka, a. másolás az élővilágban. Bár a. genetikai anyag másolásáról szoktunk beszélni, de ugye, a. replikáció eredményeképpen nem az eredeti kettős spirál másolatát, kapjuk, hanem két. olyan kettős szálat, amelyek mindegyikében egy-egy szál az eredeti, s egy-egy újonnan szintetizált, komplementer szál van. Mint, ismert., a. DNSreplikáció szemikonzervat.ív. Egyetlen DNS-szálnak sem lehet, közvetlenül előállítani a. másolatát. Előbb egy komplementer szálat, kell szintetizálni, s ennek „másolásával” kapjuk az eredeti szál másolatát. A többi öröklődési rendszer példáiban is kimutathatjuk ezt. az újraalkot.ási folyamatot.. A DNS-másoláshoz hasonlóan a. metilációs mintázatot, és a. hisztonfehérjék módosításait, is újra, kell alkotni az újonnan szintetizált. DNS-en és kromoszómákon. A strukturális öröklődés esetén egy meglevő mintához igazodnak, az új struktúrák ez alapján épülnek fel. A viselkedés

84

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

átörökítése is többször a viselkedés újrafelfedezését jelenti a lokális előse­ gítés révén (a jutalom lehetősége és az ehhez vezető út meglátása segít a viselkedés újrafelfedezésében). Még a szimbolikus öröklődés sem mondható egyszerű másolásnak. A könyveket lehet fénymásolni. De az igazi öröklődés „agyról agyra” történik, s nem papírról papírra. A közös szimbólumrend­ szer lehetővé teszi az információ megosztását. Az információ megértése és hasznosítása a befogadón múlik. Az öröklődés lehetőségeinek megismerése és kiterjesztése a genetikai öröklődésen kívülre fontos a modern evolúciós szemlélet megértésében. Egyegy rendszer evolúciós lehetősége gyakran arra a kérdésre szűkül le, hogy öröklődhetnek-e tulajdonságai. Van egy sejtésem, hogy szaporodás és a vál­ tozatosság képessége sokkal gyakrabban jelenik meg a természetben, mint a változatok öröklődésének lehetősége. így az evolúciós egységgé válás szűk keresztmetszete az öröklődés. Ezért is foglalkozunk vele ennyire kiemelten már az evolúcióbiológia-könyv elején. Az öröklődési rendszerek összehasonlításával most újabb fontos evolú­ ciós fogalmakat vezetünk be. 1.3.4. táblázat. Öröklődési rendszerek összehasonlítása Öröklődési rendszer Genetikai Epigenetikai (strukturális) Epigenetikai (kromatin) Viselkedés (nem másolás) Viselkedés (imitáció) Szimbolikus

Információ­ szerveződés moduláris holisztikus

Variációk lehet­ Öröklődés iránya séges száma korlátlan általában vertikális korlátozott vertikális

moduláris/holisztikus korlátlan holisztikus

moduláris moduláris és holisztikus

vertikális

korlátozott egy vertikális/horizontális viselkedés szintjén korlátlan vertikális/horizontális

korlátlan

vertikális/horizontális

A holisztikus információ pontosan 1 bit információt hordoz. Az infor­ máció jelenléte vagy hiánya a két lehetséges állapot, amely egy-egy egyedet jellemezhet. Az információ a köznapi értelemben ettől még nem szükségsze­ rűen „egyszerű”, de kisebb részekre nem osztható, így vagy teljes egészében adódik át, vagy sehogyan (innen az elnevezés). Egy csilló alapi test szer­ kezeti másolata az egész alapi testet másolja. Eredménye egy újabb alapi test, amelyhez egy csilló kapcsolódik. Egy cinke vagy ki tudja nyitni a tejes­ üveg fóliáját, vagy sem. Szimbolikus rendszerekben egy KRESZ-tábla egy holisztikus jel. Van egy jól meghatározott jelentése a táblának, ami bizo­ nyos viselkedést ír elő a közlekedőknek. A jel kisebb részei nem értelmesek.

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

85

A stoptábla nem bontható fel részekre. Önmagában sem a nyolcszög, sem a piros szín, sem a fehér sáv nem jelent semmit (a piros színnek van figyelemfelhívó/tiltó jellege). Együtt egy stoptáblát alkotnak, ami előtt az autósnak meg kell állnia, s elsőbbséget adnia a kereszteződésben. Vegyük észre, hogy az „Elsőbbségadás kötelező!” jelentés benne foglaltatik a stoptáblában ak­ kor is, ha magában a táblában a fordított fehér háromszög piros szegéllyel nem jelenik meg. A mondataimban viszont igen! „Adj elsőbbséget!” és az „Állj meg, és adj elsőbbséget!” felszólítások között jól érezhetőek a modulok. Sőt, a nyelvünk több szinten is moduláris, hiszen a szavak és mondatrészek szintjén is van modularitás (sőt, a fonémák szintjén is). A moduláris in­ formáció modulonként 1 vagy kevés bit információt hordoz, de ismétlődik, s az ismétlődések révén a kombinatorikus sokfélesége a jelnek igen jelentős lehet. A DNS-bázisok a moduláris genetikai információ alapjai. A négyféle bázis ismétlése lehetővé teszi, hogy egy L hosszú DNS-szakasz 4L különböző lehetséges állapotban legyen, és nemcsak a teljes DNS-szakasz, de bármely részlete is a többitől függetlenül megváltoztatható. A madarak éneke le­ het moduláris, amely modulokat a kicsik átvehetnek, de egyes modulokat megváltoztathatnak, ezzel egyedivé téve éneküket. Az öröklődő változatok lehetséges száma tekintetében is van egy el­ válás. Egyes rendszerekben a variációk potenciális száma csekély (korlá­ tozott), míg másokban lényegében korlátlan. A korlátozott öröklődési potenciál azt. jelenti, hogy a lehetséges variációk száma, lényegesen keve­ sebb, mint. a. populáció mérete. Tehát, akár az összes lehetséges variáció jelen lehet, a. populációban. Az öröklődési rendszerben a. változatosság ki­ meríthető. Egy adott, állatpopuláció kultúrájának a. fajra, jellemző összes viselkedésmintázatból a. populációban megfigyelhető viselkedések halmazát értjük. Nem emberi kultúrákban az elkülöníthető viselkedésmintázatok szá­ ma. csekély. Csimpánzoknál 65 [ 6: ], az orangutánnál 24 [ 63], a. közönséges csuklyásmajmoknál (Cebus capucinus) 5-37 (5 társas viselkedés és egy tu­ cat. különböző élelem eltérő kezelése) [ 6 ] különböző kultúraelemet lehet, elkülöníteni. Az összes lehetséges kombináció a. csimpánzoknál már lényege­ sen több, mint. a. populációk száma., de a. csuklyásmajmoknál még nem. Az átmenet, a. korlátozott, és a. korlátlan öröklődési potenciál között, nem éles. A korlátlan öröklődési potenciál azt. jelenti, hogy a. lehetséges variációk száma, sokkal nagyobb, mint, az egyedek száma.. Tehát, a. variancia gyakor­ latilag nem kimeríthető, mindig van lehetőség olyan újdonságra., ami eddig nem volt.. Amíg elképzelhetőek új variánsok, addig lehetséges rátermettebb variáns kialakulása., s a. populáció adaptálódhat (1. az 1.9. Adaptáció c. fe­ jezetet). Az átadás tekintetében vertikális és horizontális átadásról beszélhetünk. Vertikális átadásról beszélünk, amikor szülőről gyermekre öröklődik a. tu­ lajdonság, míg horizontális átadásról, amikor nem szülőtől öröklődik a. tulajdonság. A genetikai információ általában vertikálisan adódik át, de is­ mert. horizontális átadás (1. az 1.4. Mutáció és változatosság c. fejezetet). Az

86

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

epigenetikus öröklődés ismert, formái mind vertikálisan adódnak át. Mind­ két formát megtaláljuk a viselkedésbeli és szimbolikus öröklődésnél. Az étel­ preferencia. átadására, vertikális és horizontális példát, is láttunk. A patká­ nyok toboznyitása jellemzően vertikális, csakúgy, mint, például a. delfinek táplálékszerzésben szivacsot, alkalmazó viselkedése [165]. A tejesüveg kinyi­ tása. viszont, fajtársak, sőt. közel rokon fajok egyedei között, adódott, át. A drongók is más fajoktól tanulnak, tehát a. horizontális átadás esetén még az azonos faj sem szükségszerű.

Hogyan befolyásolják egymást az öröklődési rendszerek?

A fejezet, alcíme: „evolúció négy dimenzióban”, ami azt. jelenti, hogy akár négy különböző öröklődési rendszer mentén is adaptálódhat, egy élőlény. Gondoljunk bele! Egy új méreg ellen változhat az anyagcsere úgy, hogy le tudja, bontani (genetikai változás), az élőlény megtanulhatja, elkerülni a. mérget, (viselkedésbeli változás), és feltalálhatjuk az ellenmérget, (szim­ bolikus változás). Ugyanarra, a. kihívásra, több megoldás is lehetséges. Az egyes öröklődési rendszerekben a. változatosság képzésének sebessége más. A kulturális evolúció, azaz a. szimbolikus és a. viselkedési minták változása, a. leggyorsabb. Az epigenetikus változás egy kicsit, lassabb, míg a. genetikai változás a. leglassabb. De nem csak egy-egy dimenzió mentén változhat egy élőlény. Az egyes dimenziók menti evolúció hatással van a. többi dimenzió menti evolúciós folyamatokra.. Legyen egy környezeti hatás. Az élőlény valamilyen módon válaszol rá: megváltozik a. morfológiája., a. viselkedése, a. fiziológiája, vagy az anyagcseré­ je. Ezt. hívjuk fenotípusos plaszticitásnak (1. az 1.8. fejezetet). Ez ugye az egyed válasza.. Öröklődésről, evolúcióról még nincs szó. Tegyük fel, hogy azon egyedek, amelyek gyorsabban képesek reagálni, valamilyen szelektív előnyt, élveznek: elszaporodnak. A könnyebb indukcióra, lehet, szelektálni. Sőt. az indukáló hatás hiányában is fennmaradhat a. válasz. Conrad H. Waddingtonnak, az epigenetikai kifejezés atyjának a. kísérlete pont, erre irányult.. A Drosophilában hősokkra, a. szárnyon levő kereszterek eltűnnek. Ezt. az in­ dukáló környezetet, (hősokk) generációkon át. fenntartotta, miközben azon muslincákat engedte szaporodni, amelyek jól mutatták a. kereszterek hiá­ nyát. Végül olyan leszármazási vonalat, kapott, amely az indukáló környe­ zet. nélkül is generációkon keresztül fenntartotta a. fenotípust. [ 6( ]. Később az epigenetikai mechanizmust, is felfedték: a. heterokromatin kialakulásá­ ban aktívan részt, vevő egyik fehérje (drosophila, aktivációs transzkripciós faktor 2, dATF-2) hősokkra, foszforilálódik, s ilyen állapotban nem kötő­ dik a. kromatinhoz, megakadályozva, a. normális heterokromatin kialakulá­ sát [L6 ]. Több generáció múlva, a. normális heterokromatin, s így a. normális fenotípus visszaáll, ezzel is mutatva., hogy genetikai változás nem történt.. Epigenetikai viszont, igen. Tehát, az egyéni morfológiai változás indukálhatósága változott, s ez az indukálhatóság-különbség továbbadódott, a. követ­

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

87

kező generációra olyannyira, hogy az indukáló hatás nélkül is megmaradt a fenotípus. Az evolúciós változások első lépései zömében ilyenek, az indukálhatóság változik meg. Amikor a talpunk bőre vastagabb és keményebb, mint más bőrfelületünk, az egy indukció eredménye. Újszülöttként, a talpunk is puha, mint a tenyerünk. A járás indukálja a bőr megvastagodását csakúgy, ahogy a kemény fizikai munka erősíti az izmokat vagy a tenyér erős igénybevéte­ le bőrkeményedést. okoz. Egy egyszerűen indukálható változásról van szó. Amikor egy indukció olyannyira egyszerűvé válik, hogy a fenotípus az indu­ káló faktor nélkül is kifejlődik, s annak több generáción át való hiányában sem tűnik el, akkor beszélünk genetikai asszimilációról. Az epigenetikai változás rögzült a génekben. A legjobb példák a kulturális és a genetikai öröklődési rendszer koevolúciójára (1. az 1.13. Koevolúció c. fejezetet) (egymásra hatására) a recens emberi evolúciós történetből vehetőek. Egyes népcsoportok felnőttkorban is képesek tejcukrot emészteni. Az emlősök csecsemőként természetesen mind képesek tejcukrot bontani, de az elválasztást követően a laktáz en­ zim termelése abbamarad.5 Ezt követően a laktóz nagy mennyiségben való fogyasztása puffadáshoz vezet, s ezt nevezzük - helytelenül - laktózintoleranciának.6 Ez normális esetben nem gond, mert egy emlős az anyatejen kívül nem fog tejjel találkozni életében. A pásztorkodó népek viszont jelen­ tős mennyiségben fértek hozzá a tejhez, amit, csak fermentált, állapotban voltak képesek fogyasztani, például joghurt, vagy kemény sajt, formájában. Egy szerencsés mutáció következtében az egyik ősünk itt valahol KözépEurópában felnőttkorára, is megtartotta, laktózemésztő képességét.. Ezzel egy új táplálékforráshoz fértünk hozzá. Hasonló genetikai innovációt, erősí­ tett meg a. természetes szelekció egyes afrikai pásztorkodó népeknél is. A mutáció bárhol és bármikor megjelenhetett, de a. pásztorok életvite­ le nélkül nem lett, volna, rá megerősítő szelekció. A laktóztolerancia olyan gyorsan terjedt, az európaiak őseiben, hogy biztosan lehetünk benne, hogy nem sodródás (1. az 1.6. Sodródás c. fejezetet.) okán terjedt, el. Az emberek étkezési szokásai igen megváltoztak az emberszabású maj­ mokhoz képest.. A keményítő például egyre nagyobb szerepet, tölt, be étren­ dünkben, különösen a. mezőgazdaságra, való áttérés óta. Az ember nyálában kifejeződő, a. keményítő bontásért, felelős amilázgén (AMY1) darabszáma az emberi genomban populációk között, és populáción belül is igen változa­ tos [168]. Egyazon populációban belül is 2-15 között változhat az AMY1 másolatszáma. De a. populációk közötti különbség még ennél is kifejezet­ 5 Igen, a macskáknál is. A macskák lehet, hogy szeretik a tejet, de a laktózt nem képesek megemészteni. Alapvetően a zsírt/tejfölt szeretnék lenyalogatni. A gyomorrontásukkal meg valahogy elvannak. Csak tejen ne tartsunk cicát! 6 Azért helytelen betegségként feltüntetni ezt az állapotot, mert a laktózintolerancia az ősi emberi állapot. A fehérek körében megjelenő laktóztolerancia csak a világ népességének egy kis részére igaz.

88

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

tebb, főleg, ha a populációkat, magas keményítőtartalmú ételeket evőkre és alacsony keményítőtartalmú ételeket evőkre bontjuk. Magas keményítőtar­ talmú étrenden élnek a mezőgazdaságra áttért európaiak és japánok vagy az afrikai vadászó-gyűjtögető hadzák, akik sok, keményítőben gazdag gyö­ keret fogyasztanak. Ezzel ellentétben az alacsony keményítőtartalmú étrend főleg gyümölcsöket és húst jelent. Ilyen étrendjük van az afrikai őserdők­ ben élő biaka és mbuti vadászó-gyűjtögető törzseknek, a tanzániai datoga pásztoroknak és a szibériai jakul halászó-vadászó népnek. A magas kemé­ nyítőtartalmú étrenden élők 70%-ának 6 vagy több AMY1 génje van, míg ilyen sok génnel a másik csoportból csak az emberek 37%-a. rendelkezik. A keményítőben gazdag étrend viszont kikezdte a fogainkat. A fogszuvaso­ dásért felelős Streptococcus mutánst a nyálban levő agglut.inin (DMBT1SAG) köti. A velünk született immunválasz része ez a fehérje. Sajnos azonban nemcsak a baktériumhoz, de a fogzománchoz is köt, így téve könnyebbé a baktérium dolgát (ha az túlél). Mivel a baktériumok jól élnek a sok cuk­ ron, amit. a. keményítőből nyerünk, így ez a. gén inkább káros, mint, előnyös. Kópiaszáma változhat, bár sokkal szerényebb mértékben, mint. a. fentebb tárgyalt. AMY1 géné. A vad típusnak a. 2 kópia, vagy egy kicsivel több szá­ mít.. Viszont, a. mezőgazdasággal ez csökkent., s bizony 1 vagy 0 kópia, is előfordul [169].

1.3.4. ábra.. Diploid AMY1 génszám sok (fekete) és kevés (szürke) keményítőt fogyasztó populációkban. [ 38] alapján

Mivel a. vizsgált, populációk a. világ minden tájáról lettek kiválasztva., így kizárható, hogy recens közös ős miatt hasonlóak. Például a. jakutok és a. japánok AMY1 másolatszáma nagyobb variabilitást, mutat, mint, genomjuk bármely más része. Tehát szelekció növelte meg a. másolatszámot azon po­ pulációkban, amelyek több keményítőt, esznek. A legközelebbi rokonaink, a. csimpánzok két. AMY1 génnel rendelkeznek, míg a. bonobók egy kicsit, töb­

3. Mi öröklődik? - Evolúció négy dimenzióban

89

bel, de úgy tűnik, hogy ezek a gének is el vannak csendesítve, azaz lehet, hogy nincs is amiláz enzim a nyálukban. Az emberszabásúak gyümölcsevők, s étrendjük igen kevés keményítőt tartalmaz. Ezzel szemben a keményítő­ ben gazdag gyümölcsökön élő cerkófmajomformák (makákók és mangábék) nyálában az emberekéhez képest is sok amiláz enzim található. Az emberi leszármazási vonal evolúciós történetének valószínűleg egy korai szakaszá­ ban már magasabb AMY1 génszámra lett szelektálva, hiszen a lágy szárú másodlagos élelem egyre inkább fel lett cserélve keményítőben gazdag föld alatti raktározó szervekre (gondoljunk a répára vagy a burgonyára) [170]. További növekedés következett be a mezőgazdaság - egy teljesen kulturális újítás - megjelenésével az utóbbi 8000 év során. Evolúciós mértékkel az nem túl régi esemény! Ajánlott irodalom • Jablonka, E., Lamb, M. J. 2005 Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press. • Lim, J. P., Brunet, A. 2013. Bridging the transgenerational gap with epigenetic memory. Trends in Genetics 29(3): 176-186.

1.4. fejezet

Mutáció és változatosság „Az élőlények képessége, hogy saját öröklődésüket megváltoztassák, tagadhatatlan. Az evolúcióról alkotott jelenlegi elképzeléseinknek is magukba kell foglalniuk az élet ezen alapvető tényét.” James A. Shapiro

Az evolúcióhoz szaporodás, öröklődés és változatosság szükséges. Bár amenynyiben egynél több öröklődő változat van jelen egy populációban, úgy azon jellegre nézve evolúció lehetséges, a hosszú távú evolúcióhoz szükséges, hogy folyamatosan új változatok jöhessenek létre. Minden az előző fejezetben tár­ gyalt öröklődési rendszerben elképzelhető az új változat létrejötte. Ebben a fejezetben elsősorban a genetikai változatossággal foglalkozunk. Az élőlények genetikai állománya - bázissorrendje - számos módon vál­ tozhat a replikáció és a sejtosztódás során. A legkisebb változást az egyes bázisok megváltozása - a pontmutáció - vagy kevés bázispár kivágódása és beékelődése, az indelek okozzák. A kromoszómák nagyobb régióit érintő kivágódások - deléciók -, beékelődések - inzerciók -, inverzi­ ók vagy áthelyeződések - transzlokációk - jelentősen megváltoztatják az adott élőlény genetikai állományát. Sejtosztódáskor teljes kromoszómák veszhetnek el, egyes kromoszómák megkétszereződhetnek, illetve a teljes kromoszómaszerelvény duplikálódhat (poliploidia). A sejtosztódáskori vé­ letlen szegregáció és a rekombináció révén az allélok új kombinációja jöhet létre. Fontos megjegyezni, hogy ekkor új alléi nem jelenik meg, de az új kombináció révén új fenotípus jöhet létre. A változatosságot ezen mutációs folyamatok állítják elő. A mutáció Janus-arcú folyamat. Egyrészről egy működő rendszerbe hi­ bákat visz, s így általában káros (1. A mutációk hatása résznél). Másrészről mutációk nélkül nincs újdonság, s az élőlények nem lennének képesek adap-

91

4. Mutáció és változatosság

1.4.1. táblázat. A mutációs hatások eloszlása Objektum

HIV-1 proteáz TEM-1 laktamáz vezikluláris sztomatitisz vírus Tobacco etch. potyvirus bakteriofág fi 4>X174 fág 4>X174 fág E. colin 4>X174 fág Salmonella typhimuriumon Q/3 fág E. coli

Mutánsok Halálos Káros Semleges Előnyös Hivat­ száma kozás

54% 6%

32% 60,6%

12% 26,3%

2% 7,1%

[172] [173]

91

26,4%

35,2%

29,7%

8,8%

[174]

66 100 45 36

40,9% 21% 20% 3%

36,4% 24% 54% 69%

22,7% 53% 26% 22%

0% 2% 0% 6%

[175] [176] [177] [178]

36 42 226

8% 29% 0%

86% 51% 80%

6% 20% 20%

0% 0% 0%

[178] [177]

107 15167

[ 79]

tálódni környezetükhöz. Az pedig hosszú távon okozná a faj kihalását. A mutációk hatásuk szerint lehetnek halálosak, károsak, semlegesek és előnyösek. A mutációk zömében halálosak vagy károsak, azaz csökkentik az élőlények rátermettségét. Vegyük ehhez hozzá, hogy a mutációk ritkák. Ez természetesen jó, hiszen így ritkábban keletkeznek rossz utódok. Viszont magasabb rátermettségű utódok még ritkábban. Van abban valami hihe­ tetlen, hogy egy véletlen folyamat pont azt a gént érintse, ami javítana az élőlény életfeltételein, s pont úgy, hogy ne romoljon, hanem javuljon. Sze­ rencsére nem kell egy ilyen valószínűtlen eseményre várni. A mutációk nem véletlenszerűek. A fejezet nagyobb részében ezt a kijelentést támasztom alá. Maguk a genomot. felépítő bázisok lehetséges kémiai változásai sem egyen­ letesen oszlanak meg a lehetséges mutációs változások között. Ami viszont fontosabb, hogy a mutációs ráta stressz hatására megnő, azaz akkor kelet­ keznek változatok, amikor az élőlénynek változnia kell (ha nem kéne, nem lenne stresszben). S a változás helyét tekintve sem véletlenszerű a folyamat. Egyre inkább előtérbe kerül egy olyan nézet, hogy a változások ott fognak bekövetkezni, ahol számítanak. Az evolúció nem előrelátó, nem tudható, hogy mire érdemes változni (ha igen, az már a fenotípusos plaszticitás fo­ galomköre, 1. az 1.8. fejezetben). Viszont vannak gének vagy génszabályozó régiók, amelyek változtatása előnyös lehet. A változásoknak ezekre a he­ lyekre kell összpontosulniuk. A biológiai entitások evolúcióképessége is az evolúció eredménye.

A mutációk hatása

Az evolúció szemszögéből a genetikai állomány változásának hatása érde­ kel minket. Változik-e egyáltalán valami? Hátrányosan érinti az élőlényt a

92

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

változás, vagy előnyösen? Egy fehérjét kódoló genomszakasz változásáról eldönthetjük, hogy vál­ toztatja-e a kódolt fehérje szekvenciáját. A pontmutációk hatásuk szem­ pontjából lehetnek szinonimok, értelemváltoztatók (missense/nem szi­ nonim) és értelmetlenek (nonsense). A szinonim változáskor a genetikai kód redundanciájából fakadóan a kódolt aminosav nem változik, s így a fehérjeszekvencia sem. Az értelemváltoztató mutációknál viszont a kódolt aminosav megváltozik, s így tényleges változás következik be a fehérjeszek­ venciában. Az értelmetlen pontmutáció egy STOP kodont. helyez a fehérjét kódoló szekvenciába, így a keletkező fehérje rövidebb lesz a vad típushoz képest. Szekvenciarészlet

Fehérjerészlet

Eredeti

-gacgaggccaga-

-AspGluAlaArg-

Értelemváltoztató

-ggcgaggccaga-

-GlyGIuAlaArg-

Szinonim

-gatgaggccaga-

-AspGluAlaArg-

Értelmetlen

-gatgaggccuga-

-AspGluAlaSTOP

Mutáció

Leolvasási keretet -GACG_GGCCAGAAváltoztató

-AspGlyProGlu-

1.4.1. ábra. Értelemváltoztató (missense), szinonim, értelmetlen (nonsense) és le­ olvasási keretet változtató (frameshift) mutációk. Az aláhúzás jelöli a változtatás helyét. A kivágódásnál egy üres hely mutatja a kivágódás helyét, a DNS-szál ter­ mészetesen leolvasáskor folytonos A mutációk hatásáról pusztán az aminosav-szekvencia változásából na­ gyon keveset lehet mondani. Egy fehérjekódoló szakaszban bekövetkező nem szinonim mutáció vagy megváltoztatja az adott, fehérje szerkezetét, vagy nem. Elvileg egy fehérje igen nagy része megváltoztatható anélkül, hogy a szerkezet, s így a funkciója megváltozna. Viszont akár egyetlen aminosavcsere is okozhat jelentős enzimaktivitás-változást. A sarlósejtes vérsze­ génységet okozó A—>T mutáció a hemoglobin A [3 alegységének hatodik aminosavját glutaminról valinra változtatja. Ennek az egyetlen bázisnak a változása is jelentős fenotípusos változást okoz. A nem kódoló szakaszt érintő mutációk hatásáról pusztán a szekven­ ciaváltozás ismeretében semmit sem tudunk. Egyetlen lehetőségünk, hogy az adott, mutációt hordozó élőlényeket összehasonlítjuk a vad típussal. Re­ latív rátermettségük (1. az E7. fejezetet) így meghatározható. A mutációk precíz indukálása és a relatív rátermettség meghatározása technikailag nem egyszerű és kimondottan időigényes feladat. Sok betegségnek ismerjük a ge­ netikai hátterét, de abból csak az állapítható meg, hogy van olyan mutáció, ami betegséget okoz. Mennyire elterjedtek az ilyen mutációk? A betegséget

4. Mutáció és változatosság

93

(rátermettségcsökkenést) okozó mutációk mennyire betegítenek meg (csök­ kentik a rátermettséget)? Ezekre a kérdésekre szeretnénk választ kapni. Egyelőre igen kevés jó adat áll rendelkezésünkre [171]. Kevés esetben vizs­ gáltak meg kellő számú mutánst, hogy a hatásspektrumot becsülni lehessen. A mutációkat hatásuk szerint négy nagy kategóriába oszthatjuk: halálosak, károsak, semlegesek vagy előnyösek. A halálos mutációk életképtelenné te­ szik az egyedet. A káros mutációk a vad típushoz képest csökkentik a ráter­ mettséget. A semleges mutációk nem változtatják - a mérés érzékenységén belül - a rátermettséget. És az előnyös mutációk növelik a fitnesst. Kezelhetőségük és a relatív rátermettség mérésének gyors lehetősége okán enzimekre, vírusokra és baktériumokra ismertek adatok. Egyetlen ál­ talános megfigyelés szűrhető le: az előnyös mutáció ritka. A legtöbb rend­ szerben ilyet nem is találtak. Ez nem meglepő, hiszen mindegyik entitás régóta evolválódik, közel optimálisak, s így javulásnak sok tere már nincs. Ahol nem így van, például a d>X174 tág új gazdában való szaporodásakor (1. az 1.4.1. táblázatot, 91. old.), ott találhatunk előnyös mutációkat. A másik három hatáskategória közötti gyakoriságsorrend rendszerről rendszerre változik. Van, ahol a halálos mutációk a leggyakoribbak (HIV-1 proteáz), van, ahol a káros mutációk (TEM-1 laktamáz), és van, ahol a sem­ legesek (bakteriofág fi). A listán azonban ez utóbbi az egyetlen példa, ahol nem a rontó (káros vagy halálos) mutációk a gyakoribbak. Általánosságban tehát elmondhatjuk, hogy a mutációk csökkentik a rátermettséget.

A változatosság megjelenésének rátája Hány mutáció jelenik meg egy generáció alatt a teljes genomban? Ez len­ ne az a mutációs ráta darab mutáció/genom/generáció mértékegységben, amire kíváncsiak vagyunk. Ez azonban nem ismert. A megállapításához sok egysejtű szervezet DNS-másolás előtti és sejtosztódást követő genomját kéne összehasonlítani. Többsejtű élőlényeknél sok zigóta teljes genetikai szekvenciáját kéne összehasonlítani az általuk képzett ivarsejtek genetikai állományával. Azért ilyen körülményes a mérés, mert egy felnőtt egyed és utódjainak összehasonlításával nem az összes mutációt láthatjuk, ha­ nem csak azokat, amelyek átmentek a szelekció szűrőjén. Minket viszont az összes mutáció érdekelne, azok is, amelyektől életképtelenné válik az utód, de amelyek egy élő utódban nem találhatók meg. A szinonim mutáci­ ók közül elvileg az összesét megfigyelhetjük, mert szelekciósán semlegesek, így fennmaradnak a következő generációban. A szinonim mutációkon alap­ szik általában a mutációs ráta becslése. De RNS-vírusok olyan mutációi is befolyásolják az RNS-vírus szerkezetét és így rátermettségét (1. a II.2. Rá­ termettségtájképek fejezetet), amelyek a kódolt fehérjét nem változtatják. Tehát még a szinonim mutációk sem biztos, hogy teljesen semlegesek. A teljes genomszekvenálás bár elérhető, de még messze nem olyan olcsó és gyors eljárás, hogy nagy tömegben lehessen alkalmazni szülő-utódpárok vizsgálatára. Egy-egy gén vagy génszakasz szekvenálása már elérhetőbb, de

94

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

egy rövidebb szakaszra kevesebb mutációt, várunk. így egy generáció alatt nem biztos, hogy találunk változást, s inkább több generációnyi időn át kell mérnünk. Egysejtűeknél vagy rövid generációs idejű, többsejtű élőlényeknél a mérés még lehetséges, de hosszabb generációs időnél már problémás. Ilyen­ kor fajok közötti genomkülönbségeket. vizsgálunk, de itt az ősmaradványok alapján megállapított elválási idő bizonytalansága miatt egyre több hibá­ val terhelt a becslés. Továbbá az eltelt generációk számát is csak körülbelül tudhatjuk, s a mutációs rátát így inkább mutáció/bázis/év mértékegység­ ben tudjuk megadni. A mértékegység fontosságára itt különösen figyelnünk kell. Az evolú­ cióbiológiában ritkán találkozunk - a dimenziómentes egységtől eltérő mértékegységgel (hiszen gyakoriságváltozás áll a figyelmünk központjában), de itt ez elkerülhetetlen. A mutációs ráta mértékegysége darab mutáció/ genomszakasz/idő. Ebből a genomszakasz és az idő is többféle lehet. Genomszakasz alatt érthetjük a teljes genomot, egy konkrét gént vagy egyetlen bázist. Az idő generáció vagy eltelt év is lehet. A mértékegységek elvileg egymásba konvertálhatók, de minden ilyen konverzió a feltevések következ­ tében hibákat visz a végeredménybe. Biokémiailag lehetséges a DNS alapú DNS-polimerázok pontosságának meghatározása. A mutációs ráta, becslését, kezdjük ezzel. Az 1.4.2. táblázat (95. old.) különböző élőlények DNS alapú DNS-polimerázának átlagos hiba­ rátáját mutatja.. A hibaráta - az élőlénycsoporttól függetlenül - I0_5-I0-6 hiba/ bázis/replikáció. Ezzel a. hibarátával minden 10 000. vagy 100 000. má­ solt. bázisra, jut. egy hiba.. Ez azért, még igen jelentős hibaráta, főleg, ha. az emberi haploid genom 3,2 milliárd bázisához mérjük. Minden ivarsejtünk 3200-32 000 mutációt, tartalmazna.! A vírusok polimerázainak általában - és az RNS-vírusokénak különösen - magas a. mutációs rátájuk. Az RNS alapú RNS-polimerázokra az átla­ gos hibaráta I0_4-I0-5 mutáció/bázis/replikáció (1.4.3. táblázat, 95. old.) [183]. A polimerázok másolási pontossága, nem a. végleges másolási pontos­ ság, hiszen a. keletkezett, hibákat az igen sokféle javítómechanizmus kija­ víthatja.. A replikáz enzim a. másolás során érzékeli, ha. a. szemben álló bázisok a. nem megfelelő bázispárosodás következtében deformálják az új kettős szálat. Ekkor az exonukleáz aktivitása, révén a. helytelen bázist, ki­ vágja., s újat tesz helyére. Ez a. mechanizmus fOO-IOOO-szeresére növeli a. pontosságot.. Ezt. követően újabb hibajavító enzimek „nézik végig” az új szálat, hogy a. megmaradt, hibák 99%-át kiszűrjék (újabb 100-szoros növe­ kedése a. pontosságnak). Ez a. hibajavító rendszer baktériumokban kevesebb (Mut.S, Mut.L és Mut.H) fehérjéből áll, míg eukariótákban lényegesen össze­ tettebb [18 ], [ 8! ]. A másolás pontossága. így lesz nagyjából I0-9 — I0_1° hiba/bázis/másolás. Többsejtűekre még a. hibajavításokat, figyelembe vevő másolási hiba, sem

95

4. Mutáció és változatosság

1.4.2. táblázat. A DNS alapú DNS-polimerázok hibarátája DNS alapú Élőlénycsoport Hibaráta Hivat­ DN S-polimeráz (mutáció/bázis / másolás) kozás 3,0 x ícr5 Taq baktérium [180] 5,6 x 10~5 AccuPrime- Taq baktérium 1,0 x 10~5 [180] KOD baktérium 7,6 x 10~6 [180] archaea 2,8 x 10~ 6 Pfu [180] archaea 2,6 x 10~6 Phusion [180] archaea 2,4 x 10~6 Pwo [180] T7 (módosított) bakteriofág 3,4 x 10~5 [181] T4 bakteriofág 3,0 x 10~6 [181] pol a 9,6 x 10~5 eukarióta [182] pol ő 1,3 x 10~5 eukarióta [182] pol £ eukarióta 2,4 x 10~4 [182] pol 7 mitokondrium 4,5 x 10~5 [182]

1.4.3. táblázat. RNS-polimerázok hibarátája RN S-polimeráz

Sárgaláz polimeráz Tohacco et.ch potyvirus polimeráz Coxsackievirus B3 polimeráz Csikungunia víruspolimeráz T7 RNS-polimeráz1 SP6 polimeráz1

Hibaráta Hivat­ (műt ác ió / báz is / máso lás) kozás 1,9 x 10~7-2,3 x 10~7 [184]

10~6-10~5

[185]

4,3 x 10 7

[186]

5,1 x 10~5 5 x 10~5 1,34 x 10~4

[187] [188] [184]

1 Transzkripciót végző RNS-polimeráz

adja meg a generációk közötti mutációs rátát. Egy többsejtű élőlényben több sejtosztódás van két generáció között. Állatokban is, ahol viszonylag korán elválik a gamétákat képző sejtvonal, több tucat sejtosztódás választja el a generációkat. A két generáció közötti sejtosztódások száma növeli a mutációs rátát. Mutációs ráta

Teljes genomok is szűrhetőek változásokra, amelyek semlegesek, azaz szino­ nim szubsztitúciót okoznak a kódolt fehérjében. Az ilyen mutációkra nincs

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

96

1.4.4. táblázat. Különböző szervezetek mutációs rátája Faj

Escherichia coli B REL606 E. coli K-12 MG1665 E. COHW3110

Mutációs ráta Mutációs ráta (mutáció/bázis/ (mutáció / genom / generáció) generáció)

8,9 x ltr11

0,00041

5 x io~10 1,5 x io~10

Salmonella typhimurium LT2 7 x io~10 Myxococcus xanthus DK1622 3,3-4,5 x 1O~10 Saccharomyces 3,3 x 10 ' cerevisiae S. cerevisiae 1,67 x 1O~10 S. cerevisiae 1,2 x 10 ' mitokondrium Neuro spóra crassa 7,2 x ltr11 Chlamydomonas 3,23 x 1 0 101 reinhardtii

Hivat­ kozás

Megjegyzés

[191] [192], [193] [194]

0,0034

[195] [190]

4,01

[196], [197] [198]

12 Mbázis genommal számolva

csak pont mutáció csak pont mutáció

[197] [199] minden mutáció,

0,389

[200]

120 Mbázis genommal számolva

csak pont mutáció

C. reinhardtii Arabidopsis th.aliana D. melanogaster D. melanogaster

2,08 x 1O~10

[200]

7 x 10~9 5,8 x 10~9 8,4 x 10~9

[201] [202] [202]

csak pont mutáció

D. melanogaster D. melanogaster mitokondrium D. melanogaster mitokondrium Caenorh.abditis elegáns C. elegáns C. elegáns mitokondrium C. elegáns mitokondrium Egér Csimpánz Ember

3,5 x 10~9

[203]

csak pont mutáció

7,2 x 10~8

[197]

6,2 x 10~8

[197]

csak pont mutáció

1,99

minden nukleotid mutáció

minden mutáció

csak pont mutáció

minden mutáció

2,1 x 10 ' 9,1 x 10~9

2,1

[204] [204]

csak pont mutáció minden mutáció

1,6 x 10 7

[197]

9,7 x 10~8 1,8 x 1O~10 1,2 x 10 ' 1,2 x 10 '

[197] [199] [205] [206]

csak pont mutáció

35 74,4

4. Mutáció és változatosság

97

1.4.5. táblázat. Vírusok mutációs rátája Csoport

Mutációs ráta Hivat­ ( mutáció/bázis/replikáció) kozás 8,9 x 10~6 [209] PV-1 1,54 x 10~3 [210] Q/3 poliovírus 1,2 x 10~6 - 2,6 x 10~4 [210] vsv 6,0 x 10~6 [209] FLUVA 9,0 x 10~6 [209] kanyaróvírus 4,4 x 10~5 [209] y>6 1,4 x 10~6 [209] y>X174 2,1 x 10~7 [209] y>X174 1,0 x 10~6 [209] M13 bakteriofág 7,2 x 10~7 [199] A 7,9 x 10~8 [209] T2 2,0 x 10~8 [209] epenekrózis-vírus 2,04 x 10~5 [210] Rous szarkóma vírus 4,60 x 10~5 [210] Vírus

egyszálú (+)RNS

egyszálú ( — )RNS

kettős szálú RNS egyszálú DNS

kettős szálú DNS

retrovírus

1.4.6. táblázat. Vírusok mutációs rátája szubsztitúció/bázis/év mértékegységben megadva

Vírus

Mutációs ráta Hivat­ (műt ác ió / báz is / év) kozás ebolavírus 9,6 x 10~4 [2H] Zika-vírus 0,98 x 10 3 - 1,06 x 10 3 [212] nyugat-nílusi vírus 5,8 x 10~4 [213] influenza A 2,6 x 10~3 [214] influenza B 5 x 10~4 [214] hepatitis C 1,92 x 10~3 [215]

szelekció, így a genomban megmaradnak. Ezek száma alapján megállapít­ ható egy mutációs ráta. A mutációs ráta becslésekor az ismert genomméretből (illetve annak az a része, ahol semleges mutáció lehetséges, például a kodonok harma­ dik helye), az eltelt generációk számából és a felhalmozott új mutációk számából indulunk ki. Lenski hosszú idejű kísérlete (1. az 1.11. fejezetet) lehetővé teszi, hogy pontosan ismert legyen az eltelt idő (generáció) és az

98

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

„ősi” leszármazási vonal pontos genomja, tehát, pontosan feltérképezhetlek a megjelent mutációk. Amennyiben 1028 generáció alatt. 1 semleges mutáció jelent meg a 2,2 x 106 olyan pozíción, ahol semleges mutáció megjelenhet, akkor 1/(2,2 x 106)/(1028) = 4,42 x 1O-10 mutáció/bázis/generáció a mu­ tációs ráta. [19 ]. A számolás egyszerűségét, az teszi lehetővé, hogy az ős és a. leszármazott teljes genomja., valamint, az eltelt, generációk száma, ponto­ san ismert.. Minden más esetben újabb feltételezések és bizonytalanságok nehezítik a. becslést.. Mutációsráta-becslésre viszont, szükség van, így lehet, csak fogalmunk a. változatosság generálásának sebességéről. A mutációs ráták a. 10_8-10-11 mutáció/bázis/generáció intervallum­ ba. esnek. Az egysejtűek esetében alacsonyabb mutációs rátát, mértek, mint, a. többsejtű szervezeteknél. A bakteriális genomok meglepően stabilak, de ennek ellenére is jelentős változatosság jöhet, létre az óriási populációmére­ tüknek köszönhetően. Többsejtűeknél generációnként, legalább egy mutáció történik. Emberszabásúaknál és embernél akár több tucat, új mutáció is ke­ letkezhet. minden generációban. Hogy lehet., hogy a. fejlettebb, nagyobb genommal rendelkező élőlények genommásolási pontossága, alacsonyabb? Egy lehetséges válasz erre, hogy az alacsony populációméret, miatt közel semle­ ges ez a. jelleg, s nem tudja, legyőzni a. sodródás hatását [2C ]. A mutációs ráta és a. populációméret, (effekt.ív populációméret. - 1. az 1.6. fejezetet.) for­ dítottan arányos egymással: a. kis populációmérettel jellemezhető fajokban a. mutációs ráta magasabb. Lehet, azonban valami adaptív is az alacsonyabb másolási hűségben. Bár a. víruspolimerázok is rendelkeznek valamilyen hibajavító mechanizmussal, ez sem javítja, jelentősen a. másolás pontosságát (1. az 1.4.4. és az 1.4.5. táblázatot., 96., 97. old.). Az élő szervezetekhez képest, zömében kisebb genomjuk (1. a. II.5. Makrotaxonómia fejezetben) másolásakor körülbelül 0,1— 10 mutáció keletkezik egy vírusban. Erre a. variabilitásra, szükségük is van. Pontosabb másolás mellett, elvesztik az evolúciós versenyt, a. variábilisabb törzsekkel szemben [2C ], [18 ]. A nem hatása a mutációs rátára

A hímekben több replikációs esemény történik két. generáció között, mint. a. nőstényekben. A több nagyságrenddel nagyobb spermaképzés egyben több DNS-replikációt. is jelent.. Minden replikáció alkalmával mutációk történ­ hetnek. A hosszabb életű, életük során többször párosodó és/vagy nagyobb spermakompetíciónak kitett, fajokban ez a. mutációs különbség a. hímek és a. nőstények között nagyobb. A hím vonalon így a. mutációs ráta főemlősöknél 4-6-szorosa., páratlanujjú palásoknál 3-4-szerese, ragadozóknál körülbelül háromszorosa., míg rágcsálóknál kétszerese a. nőstények mutációs rátájá­ nak [ 11 ], [ 17]. Madarakban 1,7-4,7 közötti szorzókat mértek [21 ], míg királylazacra (Oncorhynchus tshawytscha) és ezüstlazacra (Oncorhynchus kisutch) 5-6 körüli szorzót.. Mivel a. hím mutációs részrehajlás nem függ a.

4. Mutáció és változatosság

99

nemmeghatározási rendszertől, így nem egyszerűen az Y-kromoszóma deg­ radációját méri: a madarak ZW-rendszerében is a hímekben van több mu­ táció, pedig ott ők a homogametikus nem. A hímek öregedésével is egyre nő a mutáció valószínűsége az állandóan osztódó csíravonal következtében. Epimutációs ráta

Ahogy az előző fejezetben láttuk, nemcsak genetikai öröklődés létezik, ha­ nem epigenetikai, viselkedésbeli és szimbolikus is. Az epigenetikai jelleg egyik kifejeződése a citozinok metiláltsága. A citozinokra nemcsak enzi­ mek hatására kerülhet fel vagy onnan le a metilcsoport, hanem spontán folyamatként is. Ez a spontán folyamat az epimutáció. Arabidobsis t.haliana epimutációs rátája a metiláció irányába 2,56 x fO-4, míg a demet.iláció irányába 6,30 x fO-4 [239] epimutáció/metilálható helyek/generáció. Szelekció és génkonverzió hiányában a növény genomjának körülbelül 30%-a lehet metilálva, ami a megfigyeléseknek nagyjából meg is felel. Az epimutációs gyakoriság a génekre, a promoterekre és a gé­ nek közötti DNS-szakaszokra más, bár nagyságrendileg azonos. A legmaga­ sabb epimutációs rátát, a génszakaszokra mértek, míg a legalacsonyabbat a gének közötti szakaszokra. Ahogy alább látható, a genetikai mutációk elosz­ lása sem egyenletes a genomon belül, az epimutációk szintjén sem teljesen véletlenszerű a mutáció által változtatott DNS-rész. A nem véletlen mutációs változás molekuláris alapjai

Az előző alfejezetben bemutatott mutációs ráták mindenféle mutációkra és a teljes genomra. átlagolt értékek. Az egyes mutációs fajták gyakorisága között is vannak különbségek. Pontmutáció

Tizenkét különböző pontmutáció lehetséges (1. az 1.4.6. táblázatot, 97. old.). Ennek a tizenkét változási lehetőségnek nem azonosak a valószínűségei, ami jelentős részben a bázispárok kémiai természetéből fakad. A DNS-t. alkotó négy nukleot.id két bázispárba tud rendeződni (A-T és G-C). RNS-ben timin helyett urad található, s ez áll az adeninnel párba. (A-U). A bázispárba rendeződés az alapja, a. genetikai információ másolá­ sának, továbbadásának, s így az öröklődésnek. A nukleobázisok közül kettő nagy helyigényű purinbázis (az adenin és a. guanin), és kettő kisebb hely­ igényű pirimidinbázis (a. timin és a. citozin). A bázispárokban mindig egy nagy helyigényű bázis van egy kis helyigényű bázissal szemben. A bázis­ párokat hidrogénkötések kapcsolják össze. Az A-T (A-U) bázispár között, kettő, míg a. G-C bázispár között, három hidrogénkötés alakul ki. A purinés a. pirimidinbázis hidrogéndonor és akceptor jellege eltér a. két. bázispárnál. Mindezek elősegítik, hogy hibás bázispár ne alakuljon ki.

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

100

Egy adott, bázis megváltozásával purinbázis cserélődhet purinbázisra vagy primidinbázis pirimidinbázisra, az ilyen cserét tranzíciónak nevez­ zük. Amikor purinbázis pirimidinbázissá vagy pirimidinbázis purinbázissá változik, akkor transzverzióról beszélünk. 1.4.7. táblázat. Pontmutációk lehetőségei Tranzíció

íxi

Transz verzió

A-->G G—->A

A —>T

T—-4-A

A —>C

T—->G

T—->C

G —>T

C--4-A

C-->T

G —>C

C-->G

1.4.2. ábra. A pontmutációk fajtái. A tranzíciókat fekete nyilak jelölik, míg a transzverziókat szürkék

A bázisok térigénye közötti markáns különbség segíti a transzverziók érzékelését. Egy G-A vagy egy T-C pár megjelenése a kettős szálban je­ lentősen deformálja a lokális szerkezetet, amit. a. hibajavító mechanizmusok észlelhetnek. Nem meglepő tehát, hogy a. t.ranzíciók gyakoribbak. A leggya­ koribb mutáció a. GC—>AT t.ranzíció, ami a. mutációk 40-80%-a. A második leggyakoribb változás az AT—>GC t.ranzíció 15-30% közötti gyakorisággal. Az összes lehetséges transzverzió együttes gyakorisága. 20%., vagy inkább 10% alatti [220]. Ezek a. bázisváltozások a. gyakoribb bázissérülésekből és bázisátalaku­ lásokból levezethetők. Ezek közül a. tautomerizáció lehet, a. leggyakoribb esemény [ 21]. Tautomerizáció során a. bázisok felvesznek egy energetikai­ lag kevésbé előnyös formát, így oldalcsoportjaik megváltoznak. A megvál­ tozott. oldalcsoport hidrogéndonor vagy -akceptor jellege megváltozik, így bázispárosodás szempontjából egy másik bázisra, hasonlíthat. Az oxo-enol átalakuláskor egy ketocsoport. (oxocsoport.) alakul át. hidroxilcsoporttá, te­ hát hidrogénakceptorból hidrogéndonorrá, válik az oldalcsoport. A timinnek és guaninnak van enol formája.. Ezek rendre guaninnal és tinimnél páro­ sodnak, aminek a. következménye t.ranzíció. Hasonlóan az adeninnek és a. citozinnak is van tautomer formája.. Bennük az egyik aminocsoport. alakul iminocsoporttá, s lesz hidrogéndonorból hidrogénakceptor. Reaktív oxigéngyökök hatására, oxidálódhatnak a. bázisok. A guaninból így 8-oxoguanin keletkezik. A 8-oxoguanin úgynevezett. Hoogsten-bázispárt. alakít, ki az adeninnel. A Hoogsten-bázispárok a. bázisok glikozidos kötéseik mentén való elfordulást, követően alakulhatnak ki. A kanonikus bázispárok­ nak is megvan a. Hoogst.en-bázispár formájuk. A 8-oxoguanin a. 8-oxoG-A kötés következtében GC—>TA transzverziót, okoz. A citozin leggyakoribb oxidatív változása, az oxidatív deamináció 5hidroxiuracillá. Az 5-hidroxiuracil legstabilabb bázispárt, guaninnal alakítja, ki [ 22], ami mutációt, nem okoz. Kevéssé erős bázispárt, adeninnel is kiala­ kíthat, ami CG—>TA mutációhoz vezet..

101

4. Mutáció és változatosság

Adenin (imino)

Citozin

Guanin (enol)

Timin

Adenin

Citozin (imino)

1.4.3. ábra. Kanonikus bázispárok és a tautomer formák lehetséges hibás bázis­ párjai. Az R a dezoxiribózt, illetve a nukleinsav cukorfoszfát-gerincét jelöli Adenin

5-hidroxiuracil

8-oxoguanin

Adenin

H

1.4.4. ábra. Oxidált bázisok bázispárjai

Lehetséges továbbá spontán oxidatív deaminálódás is. Ennek során citozinból uracil, adeninből hipoxantin és guaninból xantin lesz. Ezek a vál­ tozások a DNS-ben érzékelhetőek, mert ezen bázisok normális körülmények között nincsenek DNS-ben. A citozin —> uracil mutáció lehetősége lehetett az egyik ok az RNS-ről a DNS-re való áttérésre (1. a II.4. Az élet keletkezése II. fejezetet). Bár a citozin timinné nem deaminálódhat, de a metil-citozotin igen. Az epigenetikai jelek egy része citozin metilációval valósul meg, ami így lehetővé teszi a C—>T mutációt. Baktériumokban más okból lehet me­ tilált a citozinok egy része, így bennük is megtörténhet ez a fajta mutáció.

102

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Beékelődések és kivágódások (indelek)

Egy vagy több nukleot.id kivágódhat (kieshet) vagy beékelődhet. Az inzerció/deléció szavak összevonásából indelnek nevezett mutációs forma ál­ talában - amennyiben nem hárommal osztható a beékelődött/kivágódott nukleotidok száma. - megváltoztatja, a. leolvasási keretet., s így jelentősen megváltoztatja, az utána, következő részek által kódolt, aminosavakat. Az ilyen mutációkra, az egyik lehetőség a. másolás során az ismétlődések környékén a. szál „megcsúszása”. A megcsúszott, szálból fakadó párosodá­ si hiba, (slipped-strand misspairing) során pár bázist, kihagyhat a. replikáz. Ennek következtében indelek keletkezhetnek a. szekvenciában. Ez általános­ ságban az ismétlődések mértékét, növelheti, ami egyrészt, tovább növeli ezen mutációs mód lehetőségét., illetve a. nem homológ rekombináció valószínű­ sége is így magasabb [223]. 3'

5' . . . GGTCCGACTATATA

Normális másolás 3' . . . CCAGGCTGATATATCCCGAG. . . 5

Megcsúszott szál

. GGTC

TATA

3' . . CCAG

ATATCCCGAG... 5'

Replikáció folytatódik

TATATAGGGCTC ... 3'

5' . . . GGTCCGACTATAGGGCTC . . . 3'

3' . . . CCAGGCTGATATATCCCGAG. . . 5

3' . . . CCAG ATATCCCGAG . . . S G T ctga

5' . . . GGTC

Az ismétlődés másolásával inzerció történik

Az ismétlődés kivágásával deléció történik

1.4.5. ábra.. A megcsúszott szálból fakadó párosodási hiba, és következménye Az indelek között, a. kivágódások gyakoribbak, mint. a. beékelődések [224]. A legtöbb indel rövid, hosszú (> 300 bp) beékelődések és kivágódások rit­ kák. Arabidopsis t.haliana-popvúációk genomjának összehasonlítása, alapján az indelek 86,3%-a 1-10 bp hosszú, és 1,03%-a esik a. 71-300 bp interval­ lumba. [22 ]. Csirkében és emberben az indelek jelentős része 1-5 bp hosszú (86% és 84%), s ezen belül az 1 bp hosszú kivágódások és beékelődések a. leggyakoribbak [ 26], [22 ]. Ezek természetesen a. fixálód ott mutációk, tehát új mutációkban a. méreteloszlás más lehet.. Viszont, kódoló és nem kódoló régióban is hasonló méreteloszlást találtak az indelekre, így feltételezhető, hogy a. mutációk szelekció előtti méreteloszlása is hasonló.

4. Mutáció és változatosság

103

A nem véletlen helyen keletkező mutációk A mutáció fajtáinak nemcsak a gyakorisága különböző, de a genom más-más helyén más-más valószínűséggel történhetnek mutációk [228], [ 2! ]. Egyes gének között így akár két nagyságrendnyi különbség is lehet a mutációs rátában (az Ajuga reptans mitokondriális génjei között találtak ekkora el­ térést. [23 ]). Kromoszómák között egy nagyságrend differencia a mutációs rátában gyakori [23 ]. Úgy tűnik, hogy olyan 100 kbázis és 1 Mbázis hosszú szakaszokra eső mutációk száma, térhet, el, azaz ilyen léptékben heterogén a. mutációs gyakoriság [231]. Szinte minden vizsgált, élőlényben találtak va­ lamilyen helyspecifikus heterogenitást, a. mutációs rátában. Kivételként, a. gombák említhetőek, ahol általánosnak tűnik a. nagyjából homogén szubsztitúciós ráta a. szinonim helyeknél [232]. A fentebb tárgyalt, megcsúszott, szál mutáció az ismétlődéseket, tartal­ mazó szakaszokon gyakoribb, s minél több ismétlődés van, a. mutáció való­ színűsége annál magasabb. A DNS-másolás sajátsága., hogy csak 5’—>3’ irányban haladhat. Az ellentétesen álló komplementer szálak közül az egyik (az úgynevezett, vezetőszál) folytonosan másolható, de a. másik szálból (követőszál) így mindig csak egy kisebb szakasz válik elérhetővé. A követőszálat más enzimek másol­ ják, amelyeknek más a. másolási pontosságuk [233]. A követőszál másolása, kevéssé pontos. A DNS-másolás szemikonzervatív módja, következtében ez hosszú távon kiegyenlítődhet.. Viszont, az utódok között lesz olyan, amely pontosabban másolt. DNS-t. kap (mert, esetleg csak vezetőszál-másolással ké­ szült. a. DNS-e), és lesz, amely kevésbé pontosan másoltat [234], Ez lehetővé teszi, hogy ezen kétféle genom versengjen. Állandó környezetben a. pontos másolás előnyösebb, változóban újításra, van szükség. A mutációs rátát a. kromatin szerkezete is befolyásolja. [ 35]. A jobban feltekeredett részek kevéssé vannak kitéve a. mutagén hatásoknak. Viszont, nem egyértelmű, hogy ezen régiókban alacsonyabb a. mutációs ráta. Van­ nak olyan tanulmányok, amelyek nyílt, kromatinszakaszokon találtak alacso­ nyabb mutációs rátát, ami valószínűleg a. hatékonyabb javítómechanizmu­ soknak köszönhető. A kromatinszerkezet. összefügg a. gén kifejeződésével. A jobban kifejeződő gének általában nyíltabb régiókban helyezkednek el, míg a. kevéssé használtak zártban. A gyakrabban átíródott régiókban magasabb a. mutációs ráta. [23 ], [237]. A gyakran átírt, gének fontosak az élőlény szá­ mára., így egyrészt, nem kéne változtatni rajtuk (emberben a. nyíltabb kromatinstruktúrájú génekre kisebb mutációs rátát találtak [23 ]). Másrészt, viszont, ezeket, a. géneket, érdemes tökéletesíteni, ez adhat rátermettségelőnyt az organizmusnak. De mi van, ha. egy kevéssé használt, gént, kéne inkább használni, vagy ha. teljesen új funkcióra, lenne szükség? Ekkor jönnek a. képbe a. transzpozonok.

104

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Transzpozonok

Amikor Barbara McClintock a negyvenes években felfedezte a mozgó ge­ netikai elemeket [239], akkor szabályozó elemeknek (cont.rolling elemen!) nevezte őket az alapján, hogy „a génkifejeződést pontosan szabályozni ké­ pesek”. Akkor mindennek szelekciós előnyt tulajdonítottak, így az „ugráló géneknek” is. A génközpontú evolúcióbiológia térhódításával viszont ezek­ nek az elemeknek az önző jellemzői kerültek a figyelem középpontjába, s vált nevük önző genetikai elemmé [240]. Mivel az eukarióta genomot. akár igen jelentős részben ilyen mozgó elemek alkothatják, s funkciójukra akkor még nem jöttek rá, így a „ genomszemét” nagy része is a rovásukra lett ír­ va. Az igazság valahol a kettő között van. A mobilis genetikai elemek, ha tehetik, gyorsan elszaporodnak a genomban, de ez ellen maga a gazda is védekezik, és a mozgó elemek is kontrollálják magukat (lassító és inaktiváló mutációkkal), hasonlóan, ahogy egyes patogének megbetegítő képessége el­ viselhetővé evolválódik a gazdával való koevolúció során (1. az 1.2. Darwini medicina fejezetet). A beékelődés helye szerint többféle módon válhat az élőlény előnyére a transzpozíció. Barbara McClintock eredeti elképzeléséhez híven a nem kó­ doló, de szabályozó genomszakaszok variabilitásáért igen sokszor a transz­ pozonok tehetők felelőssé [244], Elmondhatjuk, hogy például az emlős gén­ reguláció evolúciójában igen fontos szerepet töltenek be [242], [241], Továb­ bá az ecetmuslinca élethossza 35%-kal növelhető a mozgó P elem mth gén egyik intronjába való beillesztésével [ 43]. Amennyiben a mozgó genetikai elem egy exonba ékelődik be, úgy álta­ lában az adott gén inaktiválódik. Ez változtathatja a fenotípust. Például a nyírfaaraszoló lepke sötét formáját egy a cort.ex génbe beépült t.ranszpozon okozza [ 44]. A transzpozonok idővel inaktiválódnak, majd új funkciót szerezhet­ nek. Emígyen háziasíthatók. Tehát genetikai anyagot biztosítanak a továb­ bi evolúcióhoz. Az eukairóta genomban körülbelül 30 gén van, ami DNStranszpozon vagy retrotranszpozon eredetű [24 ]. A transzpozonok tehát általános mutagén hatásuk mellett a gének sza­ bályozását változtathatják meg, illetve nyersanyagot szolgáltathatnak új gének evolúciójához. Rekombinációs „hotspot”-ok

A rekombináció a kettős szálú DNS törésével kezdődik. A törések a genom­ ban nem véletlenszerűen helyezkednek el, hanem bizonyos helyeken sűrű­ södnek. Ezek a sűrűsödési helyek elméletileg gyorsan el is tűnnek, mert a gyakori hasadás következtében megnő annak a valószínűsége, hogy a má­ sik kromoszómáról génkonverzióval egy kevésbé hasadó rész kerül a helyé­ re. Ennek alapján az ilyen rekombinációs forrópontoknak gyorsan ki kéne szelektálódniuk. A tény, hogy ismerünk ilyen rekombinációs forrópontokat [24 ], azt. jelzi, hogy nem elég gyorsan vagy egyáltalán nem szelektálódnak

4. Mutáció és változatosság

105

ki a genomból. Mivel akár évmilliókkal korábban elvált, fajok között is le­ het megőrződött rekombinációs forrópont [24 ], [24 ], elmondhatjuk, hogy helyükre szelekció hat (ez esetben stabilizáló). Ezek a stabilan jelen le­ vő rekombinációs helyek konzerválódott promoterek közelében találhatóak. Viszont szükség esetén akár nagyon gyorsan is megváltozhat a forrópontok helye, gyorsabban, mint ahogy pontmutációk fixálódnak a genomban [249]. Bár a rekombinációs helyek környékén a pontmutációk gyakorisága ma­ gasabb [ !5( ], itt alapvetően allélkombináció-diverzitást. generáló változás­ ról van szó. Tehát egy jól működő génkészlet egyes elemei kerülhetnek más kontextusba a rekombináció révén. Egyes allétoknak együtt érdemes marad­ niuk, míg más helyeken előnyös lehet a populáción belüli diverzitás fenn­ tartása. Ez a rekombinációs gyakoriság nem egyenletes eloszlásához vezet.

A nem véletlen időben keletkező mutációk Változtatni akkor érdemes, amikor szükség van rá. Amennyiben a környe­ zet változatlan, akkor a mutációk káros hatása érvényesül inkább. Változó környezetben viszont érdemes változni. Rekombinációval zártuk az előző szakaszt, így most kezdjük azzal ezt. Ecetmuslinca (Drosophila melanogaster) fertőzésre inkább rekombináns utó­ dokat hoz létre. A genetikai kombinációk változatosságának növelése segít a védett genotípust! egyedek létrehozásában, s így a parazitáltság elkerülé­ sében vagy csökkentésében [25 ]. Bár ebben az esetben nem maga. a. rekom­ bináció gyakorisága, nőtt, meg, hanem a. rekombinációt, tartalmazó zigóták megtartása., a. genomváltoztatás akkor jöhetett, létre, amikor szükség volt. rá. A változó környezet, stresszként. jelentkezik az élőlényben. Lehet, ez éhe­ zés, sérülés, méreg, DNS-sértilés stb., a. lényeg, hogy az élőlény valami számára, rossz és potenciálisan veszélyes körülmények között találja, ma­ gát. Baktériumokban a. DNS-sérüléskor keletkező egyszálú DNS jelenléte az úgynevezett SOS-választ. váltja, ki. Az először 1976-ban leírt, folyamat során alacsony pontosságú polimerázok kezdik másolni és javítani a. hibás részt. [252]. Ezáltal a. mutáció gyakorisága, megnő. Stressz hatására, nemcsak a. kevéssé pontos polimerázok (Pol IV és Pol V) előállításával, de a. hiba­ javító mechanizmusok kifejeződésének csökkentésével is válaszolhat a. sejt.. Ez is a. mutációs ráta. 3-10-szeres növekedéséhez vezet. [ 53]. Számos példát sorol fel James Shapiro könyvében [ !5- ] a. II.7. táblázatban. Ezek a. folyamatok mind genetikailag meghatározottak, és jól meghatá­ rozható körülmények indukálják. Azaz messze nem véletlenszerű a. mutáció. Vegyük ehhez hozzá, hogy a. mutáció inkább az átírt, génszakaszokat érin­ ti. A baktériumok éhezésre például mindenféle alternatív cukrot, emésztő enzimek kifejezésével válaszolnak. Amennyiben nincs olyan cukor a. környe­ zetben, amit, már képes emészteni az élőlény, akkor még mindig lehet., hogy egy enzim apróbb változtatásával valami feldolgozhatóvá válik a. környezet­ ből. Tehát a. mutáció csak akkor és ott. keletkezik, ahol lehet, előnye [25 ].

106

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

A természetes génmérnökség

A génmérnökség a modern tudomány azon képessége, hogy DNS-szekvenciákat igen precízen képes módosítani. A technika eszközei azonban mind a természetben meglevő enzimek. DNS-t kell célsejtbe juttatni, ott DNSt kellhet elvágni, oda a bejutatott DNS-t beilleszteni, majd a DNS-törést lezárni. Szükség lehet DNS-szintézisre, nem homológ rekombinációra, eset­ leg még reverz transzkripcióra is. Mindezek a természetben meglevő fo­ lyamatok, amelyeket a biotechnológia is alkalmaz. Amennyiben mi képesek vagyunk genomokat átszerkeszteni olyan eszközökkel, amelyek létező sejtek­ ben működnek, nem lehet, hogy az eredeti helyen is a genom szerkesztése a feladatuk? Az előző fejezetben (II.3.) már említettem, hogy kromoszómák duplikációja vagy gének kivágása az egyedfejlődés természetes része is lehet. Ezek egyáltalán nem kiragadott és ritka példák. Egyes vírusok, de mikrobiális sej­ tek is, diverzitásgeneráló retroelemeket tartalmaznak. DNS-genomjukban van egy templát, amiről reverz transzkriptáz segítségével egy erősen mutálódott szekvenciát hoznak létre, amit, valamilyen sejtfelszíni fehérjét kó­ doló szekvencia megfelelő helyére illesztenek [25 ]. A mutációk jellemzően aminosavcserét. okoznak, tehát, tényleges fehérjediverzitást. generálnak. A templátszekvencia. nem változik, igen konzervált., azt. a. rendszer nem vál­ toztatja.. A variábilis régiót, viszont, igen. Tehát, egy patogén genomjának egy jól definiált, részét, változtatja., hogy továbbra, is képes legyen gazdáját, fertőzni. Hasonló diverzitást. generáló rendszerek a. többszörös inverziós he­ lyeket. tartalmazó gének, ezeket, a. szerkezeteket, shufflonnak nevezzük [ 57]. Egy génen belül több helyen történhetnek inverziók. Minden inverzió - sőt. több szakaszt, érintő nagyobb inverziók is - alternatív fehérjeszekvenciákat eredményeznek. Az átíródó gén a. többféle kombináció következtében igen variábilis lehet.. Természetes génmérnökség nemcsak diverzitást. generálhat, hanem gé­ nek ki-be kapcsolásában is részt, vehet.. A génnek egy promoterhez vagy transzkripciót, iniciálé szakaszhoz képesti elhelyezkedése meghatározza., hogy átíródik vagy sem. Inverzióval, amit, helyspecifikus rekombináció hoz létre, a. gén be- vagy kikapcsolhat [ 58], [ 59] (1.4.6. ábra). Hasonlóan transz­ pozíció is aktívan kifejezett, vagy elnyomott, helyre tehet, egy gént., ezáltal bekapcsolva, vagy kikapcsolva, azt. [26 ]. Valami ilyesmi történik az élesztő szaporodási típusát, meghatározó gének között. Az a és az a típus kifejező­ déséhez szükséges gének egy elnyomott. DNS-szakaszon megvannak, s egy másik, átíródó részen csak az egyik szerepelhet. [26 ]. Itt. változtathat a. pá­ rosodási típusán az élesztő, s így egy haploid egyed kiónjai között, akár mind a. két. típusú utódot, megtalálhatjuk, amelyek így egymással párosodhatnak. Felmerül a. kérdés, hogy miért, érdemes a. genomot. változtatni a. he­ lyett, hogy csak egyes gének kifejeződését, szabályozná az élőlény? Abban az esetben, ha. a. váltásra, ritkán van szükség, akkor az organizmus az aktív elnyomás költségét, megússza.. Magát, a. genomot. hozza, olyan formára., hogy

4. Mutáció és változatosság

107 b

a promoter

---------- □—» ■■------- □----------------------- 5'

promoter

d

c

.

1

A

1__

■ B■

3'--------------- --------------------------------- 5'

XX promoter

\

5.------- EÍ-------

promoter

.___ rí___ ■

ab.

3'------------------------------------------------ 5'

1.4.6. ábra. Génaktiválás és deaktiválás természetes génmérnökséggel, (a-b) A promoter szekvencia inverziójával A vagy B gén kapcsolható be. (c-d) Az A és B gént tartalmazó, nem átíródó DNS-szakaszról a szekvencia áthelyezése egy átíródó helyre. Az addig ott levő génszakasz kiesik. A hullámos nyíl jelzi, hogy mely rész íródik át. A szaggatott szürke nyíl az áthelyeződést (génkonverzió) jelöli. [26 ] alapján

az fejeződjön ki, amire szükség van. Olyan nagyobb kromoszómaszakaszokat érintő mechanizmusokat veszek a következőkben sorra, amelyek egyrészt az élőlények élete során alkalma­ zott természetes folyamatok, másrészről viszont mutációk forrásai is lehet­ nek. A kettő közötti határvonal nem mindenhol éles, s ez a legfőbb üzenete a fejezetnek. A természetes, nagy léptékű kromoszómaátrendeződésre a legjobb példa a csillósok mikro- és makronukleusza. A mikronukleuszban tárolt genomból lesznek az ivarsejtek (ez a csíravonal). Viszont a mindennapi életben a makronukleusz genomját használják a csillósok, amit, vegetatív szaporo­ dáskor egyik generációról a másikra stabilan átörökítenek. Ivaros szaporo­ dással újonnan létrehozott egyedben a mikronukleuszból új makronukleusz jön létre. A mikronukleuszról előbb több endomitózissal másolatok keletkez­ nek. Ezek a kromoszómák aztán egy génnyi mikrokromoszómákká vágódnak szét. Egyes géneket a mikronukleuszban akár igen hosszú genomszakaszok is elválaszthatnak, így a működő géneket úgy kell „összeragasztani”. Az el­ választó szakaszok a makronukleuszból eltűnnek, ezek csak a csíravonalban léteznek. Minden mikrokromoszómára telomer kerül. Ilyen enzimből igen sokra van szükség a makronukleuszban, s ezért sikerült legelőször csillésből (Tetrahymena) izolálni a telomeráz enzimet. Tehát minden ivaros ciklusban a teljes genomját átrendezi egy csillós [262], A természetes génmérnökség másik - emberhez közelebb álló példája -

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

108

A C D

A B C D

z>

•( A B C D

1 duplikáció

A B B C D

inverzió

A C B D

ZZ)------

•( A B C D

•(

)

ZD------

A B C D


0 és (1 — p) > 0, valamint wi > 0 és w'2 > 0, azaz sem negatív gyakoriság, sem negatív átlagos utódszám nincs, így a kifejezés előjele csak wi — W2 kifejezéstől függ. Tehát az Ai gyakorisága nőni fog, ha wi > W2, illetve csökkenni, ha Wi < W2- Ez pontosan az, amit vártunk: a nagyobb rátermettségű típus gyakorisága növekedni fog. Egyensúly (Ap = 0) csak akkor lehet, ha wi = W2, azaz nincs szelek­ ció, vagy p = 0, vagy q = (1 — p) = 0, azaz az egyik típus hiányzik a populációból.

7. Szelekció

157

Egy biológiai példa

E. coli /3-galaktozidáz enzimében egy • •működést, gátló mutációt indukálva olyan további mutánsokat kerestek, amelyek helyreállítják a laktázakt.ivi■ TD10.3tást. Több ilyen mutánst tartalmazó TD10.4 vonalat sikerült izolálni, amelyek rá­ termettségét. a. vad típussal szemben mérni lehet.. Tápoldatba a. mutáns le­ származási vonalat, a. vad típusú le­ Idő (óra) származási vonallal 1 : 1 arányban oltották, majd bizonyos időközönként, 1.7.1. Szelekció bakteriális populáció­ ban. [360] alapján arányukat, meghatározták. Az eredményekből jól látszik, hogy a. vad típushoz képest, alacsonyabb hatékonyságú enzimet, tartalmazó leszármazási vonal (TD10.3 leszármazási vonal) aránya, csökken, míg a. hatékonyabb enzimet, tartalmazóé (TD10.4) nő [360]. '

Szelekció diploid, szexuális populációban Diploid, szexuális, nem átfedő generációjú populációban általá­ ban annak az alléinak a gyakorisága nő, amely homozigótaként magasabb rátermettségü. Ez az alléi fixálódhat. a. populációban. Ez alól kivétel a. heterozigóta-elöny esete, amely esetben a. polimorfizmus fenn­ tartható, illetve a. heterozigóta-hátrány, amelyben elképzelhető, hogy a.

homozigótaként, magasabb rátermettségü alléi kis kezdeti gyakorisága, okán kivész. A diploid, szexuális populáció tárgyalása, a. haploidhoz képest, a. párok­ ba. állás következtében egy kicsit, összetettebb, de hasonló gondolatmenetét, és egyenleteket, kíván. A különböző fekunditás és túlélés többféleképpen megvalósulhat. Három szelekciós lehetőség különösen ismert.: (1) A zigóták más valószínűséggel élhetik meg a. felnőttkort, (viabilitási szelekció). (2) A felnőtt egyedek különböző eséllyel állnak párba., azaz más valószínű­ séggel lesznek szülők (szexuális szelekció), illetve (3) a. nőstények más számú utódot, hoznak létre (fekunditás). Ezek a. folyamatok az egyedek fenotípusától függnek, amely öröklődő jelleg esetében valamennyire függ az egyedek genotípusától. Nemcsak az egyedek fenot.ípusa, de a. gamétákban levő allélok is befo­ lyásolják, hogy mi adódik tovább a. következő generációba.. A szegregációs előny (meiotic drive) azt. fejezi ki, hogy egy alléi gamétába kerülésének va­ lószínűsége heterozigótaként. magasabb 1/2-nél. Tehát Mendel első törvénye sérül. Már a. XX. század első felében is több példát ismertünk erre a. jelen­ ségre [ 61], főleg Drosophila-iajok nemarányának torzulása, alapján. Szeg­ regációs torzulás a. petesejt, a. spermasejtek, sőt. haploid spóraképzés során

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

158

is lehetséges [36 ]. Állatokban és növényekben a petesejtet kialakító meiózis aszimmetrikus, csak az egyik sejtből lesz végül petesejt. Amennyiben valamilyen módon egy kromoszóma vagy kromoszómarészlet képes megnö­ velni a valószínűségét, hogy ezen egy sejtbe kerüljön, úgy az utódok között elterjedhet. A hím gaméták esetében a leggyakoribb szegregációt torzító me­ chanizmus a torzító genetikai elemet nem tartalmazó spermiumok szelektív elpusztítása. Zömében így a torzulás nem a meiózis során történik, hanem azt követően. A spermaszám csökkenése okán a megtermékenyítő képesség csökkenhet. Az aszkuszos gombáknál az előbbihez hasonlóan az egyik ge­ notípust! spóra a másik genotípusát elpusztítja, vagy működésképtelenné teheti. A szegregációs előny következtében annak ellenére is elterjedhet egy tulajdonság, hogy a felnőtt egyed számára káros hatású. Az ivarsejt genotípusa befolyásolhatja annak túlélését, illetve annak esé­ lyét vagy lehetőségét, hogy sikeresen megtermékenyítse a petét / megtermé­ kenyüljön a sperma által. Ezek újabb lehetőségek, amelyekkel egyes allélok nagyobb vagy kisebb valószínűséggel jutnak a következő generációba.

Zigóták

Gaméták

Felnőtt egyedek

Gamétaviabilitás A (ivarsejttúlélés) \ Szegregációs előny— Szülők Fekundtiás (gamétaszám)

1.7.2. ábra. A szelekció lehetőségei a populációs ciklusban A következőkben vizsgált populációs modellben a fekunditás és/vagy a fiatal egyedek túlélése nem azonos két (vagy több) fenotípusra. Vegyük a legegyszerűbb esetet: egy lokuszon két alléi felelős a fekunditás és/vagy túlélésben levő különbségért. Az ú x méretű populációban p gyakoriságú az Ai alléi és q = f — p gyakoriságú az A2 alléi. Mivel pánmixis van, így a genotípus-gyakoriságok rendre p2 A1A1, 2pq A1A2 és q2 A2A2. Legyen ez most a zigóták genotípus-gyakorisága. A zigótáknak csak egy, genotípustól függő része fejlődik ki, és éli meg a felnőttkort. Az A1A1, A1A2 és A2A2 genotípusok túlélési valószínűségeit jelöljük rendre m, 712 és T22vel. A felnőtt egyedek egyedszáma így Np2rn, N ■ (2pq)Ti2 és Nq2r-22- Ezen felnőtt egyedek átlagosan n, i2 és 22 gamétával járulnak hozzá a kö­ vetkező generációhoz. Az eddigieket táblázatosán összefoglalva:

7. Szelekció

1.7.1. táblázat. Egy populációs ciklus szelekcióval Genotípus ArAi AiA2 p 2 2pq Zigóták genotípus-gyakorisága (2pq)r 12 P 2 t u Felnőttek genotípus-gyakorisága Felnőttek egyedszáma Np2T-[-[ genotípusonként N • (2p7)r12 A következő generáció zigótapopulációjához hozzájáruló gaméták száma Np^Tuón N ■ (2pq)Tí222 + A^(2pg)ri2^i2

Az új populációban az allélgyakoriságokat p'-vel és (/-vei jelölve azok rendre:

2Np2Tnu + lV(2pg)n2^i2 í)f = -------------------------------------------------------2Np2Tn(f>n + 27V(2pg)ri2/>i2 + 2Nq2T22 0,0

B B

° 3 o ■ 8 Generációk

A X ▼ 8 ▼ 8 □ A ° 8 I ? é

A ▼ ▼ B H 1

Generációk

1.7.4. ábra. Letális alléi gyakoriságának csökkenése recesszív hátrány esetén lisztbogár-populációkban. A bal oldali grafikonon az l alléi gyakoriságának csökke­ nése, míg a jobb oldali grafikonon az Sa alléi gyakoriságának változása látható. A különböző szimbólumok független populációk allélgyakoriságát mutatják 12 gene­ ráción át. A szürke vonal az elméleti görbe, s = 1, valamint h = 0 (bal) és h = 0, 2 (jobb) paraméterrel ból, ha kezdetben gyakorisága alacsony. Ez az eredmény azért is rendkívül fontos, mert van egy olyan általános vélekedés, hogy a legmagasabb ráter­ mettségéi genotípus elterjed. Ez egy ellenpélda, hogy ez nem szükségszerűen van így. A biológiai példaként vegyük az Arabidopsis thaliana (lúdfű) Blanes1 és Shahdara variációinak hibridjét. A normál kinézetű eredeti variációk hibridjén kinövések vannak a szár oldalán, a levél csavart lehet, és léziók lehetnek rajta. Az abnormális fenotípusért egyetlen gén felelős [364]. Ezt a gént kinövésekkel összefüggő proteinkináznak (outgrowth-associated protein kinase) nevezték el. A morfológiai furcsaság mellett az egész növény növe­ kedése 29-50%-kal, illetve a magtermelés 90%-kal csökken. Ez igen jelentős heterozigóta-hátrányt jelent. Heterozigóta-elöny

Heterozigóta-előny esetén a heterozigótának van a legmagasabb rátermett­ sége (wn < W12 > w-2-i). A heterozigóta-elöny lehetővé teszi a polimorfizmus fennmaradását, mivel egyensúlyban a két alléi stabilan együtt él. Az egyensúlyi allélgyakoriság eléréséig az allélgyakoriságok vál­

toznak, de egyik alléi sem hal ki vagy fixálódik (terjed el) a populációban. A heterozigóta-előny legismertebb példája a sarlósejtes vér szegény ség, amelyet az 1.2. fejezetben tárgyaltunk. További példák lehetségesek olyan rendszerekből, amelyben a hibridek magasabb rátermettséget mutatnak. Ezen példák zöme többgénes, de sikerült egygénes öröklődésű, heterozigótaelőnyt. mutató allélpárt is találni. A paradicsom (Solanum lycopersicum) STF génje felelős a florigén nevű hormon termeléséért. Ezen gén egy mu­ tánsa homozigótaként időben eltolja a virágzást, s a virágok számát is je­ lentősen csökkenti. így az ilyen egyedek gyümölcstermése alacsony. Vad ti-

7. Szelekció

165

Allélgyakoriság

1.7.5. ábra. Heterozigóta-hátrány. Az egyes genotípusok rátermettségét s = 0,5 és h = —1,5 paraméterek mellett a felső grafikon mutatja. Az allélgyakoriság változást két különböző kezdeti allélgyakoriságból indulva mutatja be az alsó két grafikon. Az elsőben pAi = 0,5-ről, míg az alsóban pAi = 0,2-ről indul az evolúció. Az első esetben az Ai alléi terjed el, a másikban az A2 pussal keresztezve viszont 60%-os hozamnövekedést figyelhetünk meg a vad típushoz képest [36 ]. Az stf/+ genotípusú heterozigótákon több virágzat található, mint a vad típuson. Az stf/stf homozigótákon nagyon kevés vi­ rág képződik. Ellenben ezen mutáns gyümölcsei nagyobbak, amely jellemző intermedier öröklődést mutat a vad típusú alléllal, így a heterozigóták gyü­ mölcseinek mérete a +/+ és az stf/stf genotípusok gyümölcsmérete között van. Ez a két hatás együttesen okozza a jelentős hozamnövekedést.

Rátermettségfogalmak Darwin a „fit” kifejezést abban az értelemben használta, hogy egy enti­ tás mennyire illik a környezetéhez. Amelyik jobban illik a környezetéhez, az elterjed annak rovására, amelyik kevésbé illik hozzá. A legrátermettebb túlélése (survival of the fittest) kifejezést 1864-ben Herbert. Spencer vezet­ te be, mint a természetes szelekció szinonimáját, amelyet Darwin is átvett

166

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

1.7.6. ábra. Heterozigóta-előny. Az egyes genotípusok rátermettségét s = 0,5 és h = 1,5 paraméterek mellett a felső grafikon mutatja. Az allélgyakoriság-változást három különböző kezdeti allélgyakoriságból indulva mutatja be az alsó három gra­ fikon. Az elsőben p^ = 0,9-ről, a középsőben pj^ = 0,5-ről, míg az alsóban PAi = 0,1-ről indul az evolúció. Minden esetben ugyanaz az egyensúlyi állapot alakul ki

A fajok eredete 5. kiadásában. A magyar rátermettség kifejezés is ebből az értelmezésből eredeztethető. A darwini gondolkodásban a típusok jellem­ zői megadják, hogy azok mennyire illenek a környezethez. Ez az illeszkedés befolyásolja a típus populációjának növekedési rátáját, ami végül a populá­ ción belüli öröklődő tulajdonságok gyakoriságának változásához vezet. Ez a rátermettségfogalom kvalitatív: csak annyit állít, hogy a tulajdonság be­ folyásolja a rátermettséget, de annak mértékét nem adja meg. Tehát ez a

7. Szelekció

167

rátermettségfogalom nem képes megjósolni az evolúciós változást, viszont minden körülmények között alkalmazható. Fisher, Haldane és Wright. munkássága kvantifikálta a rátermettséget, amely populációgenetikai modelljeik paramétere. Az evolúciógenetika atyjai próbálták elkerülni a fitness kifejezést, s helyette inkább szelekciós előny­ ről, szelektív értékről vagy adaptív értékről beszéltek. Tisztában voltak vele, hogy a valós életben igen komplikált életmenetek is lehetségesek, amelyek az egyszerű számolást lehetetlenné teszik. Az evolúciós gondolkodás alapozá­ sáért ragaszkodtak az egyszerű esetekhez. Ezen modellekből szemezgettünk a fejezet elején. A későbbiekben egy olyan szemlélet került előtérbe, hogy lehetőleg egy számmal jellemezhessük a típusokat, amely szám segít nekünk eldöntetni, hogy mely típus gyakorisága fog növekedni, s melyiké nem. Általános, min­ den körülmények között alkalmazható (minden életmenetre és környezetre alkalmazható) rátermettség-számolási módszer ezen egyetlen skalár érték megkapására azonban nincs [ 66]—[36 ]. Olyan rátermettségfogalmat szeretnénk, amely a populáció egyedeinek tulajdonságai és a lokális környezet ismeretében (1) megmagyarázza, hogy miért terjedhet el egy tulajdonság (miért növekedhet a gyakorisága) egy másik tulajdonság rovására a szelekció következtében; (2) két tulajdonság közül mindig megmondható, hogy melyiket részesíti előnyben a szelekció, azaz melyiknek fog növekedni a gyakorisága a másik rovására. A rátermettség vagy fitness a szaporodási siker. Ezt szokták félreérteni, s egyszerűen a fekunditást (az utódok számát) venni a rátermettség mérő­ számának. A szaporodási sikerben viszont az is benne van, hogy az adott élőlény megélte a felnőttkort. A rátermettség a típus populációjának átlagos egyedenkénti növekedési rátája egy adott környezetben. Hangsúlyozom az átlagos kifejezést. Rátermettsége egyedeknek nincs, csak populációknak. Egy populációnyi (sokaság) azonos tulajdonsággal ren­ delkező egyed populációdinamikai paramétereiből a rátermettség általában becsülhető. Sokaságra azért, van szükségünk, hogy a populációdinamikai vé­ letlenszerűséget kiszűrjük. Egy egyednek nincs túlélési valószínűsége, vagy megéli a felnőttkort, vagy nem. A nagy populációk összehasonlítása is akkor igazán informatív, ha a vizsgált tulajdonság kivételével azonos a genotípusa az egyedeknek. Ekkor ugyanis a különböző genetikai háttér nem módosítja a fekunditást./túlélést. Elméletileg, ha nincs kapcsoltság a tulajdonságok kö­ zött, akkor a különböző genetikai hátterek kiegyenlítik egymást, azaz a tu­ lajdonság egyik megjelenése mellett is ugyanannyiszor fordul elő egy másik rátermettséget növelő (csökkentő) tulajdonságérték, mint a másik megjele­ nési forma mellett. S feltételezzük, hogy nincs episztázis vagy pleiot.rópia. Ebből, remélem, már látszik, hogy miért nehéz a rátermettség mérése. Megkülönböztetünk abszolút rátermettséget, amely konkrét populá­ ciódinamikai mennyiség, például a növekedési ráta, és relatív rátermett­ séget, amely ugyanezen érték valamely típus értékéhez viszonyított értéke.

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

168

Például amennyiben az Ai típus növekedési rátája n, és az A2 növekedési rátája T2, akkor mondhatjuk, hogy legyen Ai típus relatív rátermettsége Wi = ri/ri = 1, míg A2 relatív rátermettsége ir2 = r2/ri.8 Átlagos, felnőttkort megélt utódszám

Legegyszerűbb esetben a rátermettség a típushoz tartozó egyedek átlagos, felnőttkort megélt utódszáma. A definíció akkor működik, ha aszexuális faj nagy populációjáról van szó, amelyben a típus öröklődik, és mindenki pon­ tosan egy szaporodási időszakot él meg, amit követően elpusztul. Vegyünk két típust, Ai-et és A2-t. Fekunditásuk rendre tpi és ^>2, a fiatalok túlélése pedig ti és T2- A populációban TVi van az Ai típusból és N2 az A2 típusból. A következő szaporodási időszakra felnőttek száma így:

M=

(1-7-30)

TV' = ^2T2N2.

(1.7.31)

Az átlagos felnőttkort megélt utódszámot úgy kapjuk, hogy az egyenleteket elosztjuk Vi-gyel és A^-vel: wi = ^iTiVi/Vi = ^in,

(1.7.32)

W2 = LP2T2N2/N2 = 2T2-

(1.7.33)

Ebben a példában ez a két érték az abszolút rátermettség. Az egyenletekből az is következik, hogy: wi = V(/Vi,

(1.7.34)

w2 = N'/N2.

(1.7.35)

Tehát az abszolút rátermettséget megkaphatjuk a következő év felnőtt egyedeinek és az előző év felnőtt egyedeinek hányadosaként is. Probléma: kis populációk

Az előző esetben nagy populációt feltételeztünk, ezért is alkalmazhattuk a rátermettség-számolásban a fekunditás várható értékét. Kisebb populáci­ ókra viszont ezt már nem tehetjük meg. A fertilitást is figyelembe vevő modellek bonyolultak, és fura eredményre vezethetnek. Vegyük azt az esetet, hogy Ai-nek mindig 2 utódja van, és A2nek egy adott generációban vagy 1, vagy 3 utódja 50-50% valószínűséggel (de akkor minden A2 egyednek ennyi). Legyen kezdetben mindkét típusból 2-2 darab. A generációk továbbra sem átfedőek. A következő időpontban biztosan 4 darab Ai egyed lesz. A2-ből viszont 50% valószínűséggel 2 darab egyed, és 50% valószínűséggel 6 darab egyed lesz. 8 A w általában a viabilitási szelekcióban a túlélést jelöli, s így vált rátermettségjelöléssé. Itt most általánosan ezt a betűt használom bármilyen rátermettség jelölésére.

7. Szelekció

169

Az egyik esetben Ai gyakorisága 4/6, míg a másikban 4/10. Gyakorisá­ gának várható értéke így pA1 = 0,5(4/6 + 4/10) = 0,533.

A2 várható gyakorisága viszont

Pa2 = 0,5(2/6 + 6/10) = 0,467.

Tehát annak ellenére, hogy az utódok számának várható értéke azonos, a gyakoriság várható értéke különböző, és az A2 variáns rátermettsége alacso­ nyabb (gyakorisága csökkeni fog). Ez viszont a fekunditás várható értékéből nem következik! A várható utódszám és a várható gyakoriság különbségéről részletesen esik szó Sober tanulmányában [37 ].

1.7.7. ábra. A fekunditás varianciájának hatása kis populációméreteknél. 2-2 egyedből kiindulva az egyik típus egyedei mindig 2 utódot hoznak létre, a má­ sik egyedei a páratlan generációkban 3-at, míg a párosokban 1-et Probléma: unokátlan fenotípus

A fenti rátermettségfogalom egyik generációról a másikra alkalmazható, de hosszabb távú jóslásra nem alkalmas. Egyrészről lehet negatív frekvencia­ függés, amely esetben egyensúly áll be a két típus gyakoriságában (1.8.). Másrészről, s erre szeretném itt felhívni a figyelmet, a felnőttkort megélt gyerekszám nem jelenti, hogy a típusnak sok unokája, dédunokája stb. lesz. Tekintsünk el a környezet változásától vagy bármely olyan hatástól, amely a generációk között megváltoztatja a rátermettséget, s így természetes módon más eredményre vezet. Mi van akkor, ha bár sok utód megéli a felnőttkort, de sterilek? Tehát unokák nem lesznek. Ilyen hatása van a „grandchildless” (unokátlan) mutációnak ecetmuslincában (Drosophila melanogaster). Ebben az esetben egy generáció alatt, megfigyelve a populációt, rossz következtetésre jutunk a típusok rátermettségét illetően. Vannak hatások, amelyek még lassabban fejtik ki hatásukat, s így egy ismeretlen jellegre a rátermettséget becslő megfigyelés vagy kísérlet tervezése körülményes.

170

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Probléma: klonális élőlények

A növények között igen jellemzőek az úgynevezett klonális növények, mint amilyen a szamóca (Fragaria vesca) vagy a fehér akác (Robinia pseudoacacia). Ezek a növények vegetatív képleteik révén is képesek szaporodni. Ez a szaporodás genetikai értelemben új egyedet nem hoz létre (ez az aszexu­ ális szaporodásra általában igaz). Ez nem gond. Viszont sokszor új egyed sem jön létre: az anyanövény (ramet) és leánya fiziológiai összeköttetésben marad (az indák az epernövénykék között). Tehát van egy élőlényünk, ami egyre nagyobb, de elkülönült egyedekre nem osztható. Legyen egy mező, amelyen két genotípusú klón (génét.) van. Az egyik borítása 20%, a másiké 80%>. Hogyan definiáljuk a tulajdonság gyakoriságát? Az egyed alapján? 50—50%? Vagy a borítás/biomassza alapján? Mit tekintünk sikernek? Az új genetek vagy a biomassza létrehozását? A populációgenetika is „normális” állatokra lett kitalálva. Szarvasmar­ hára, guppira, Darwin-pintyekre és ecetmuslincákra. Leszámolhatok. Az egyediségük jól definiálható. Moduláris élőlényeknél, amilyenek a növények, az egyed nem mindig definiálható egyszerűen. S így az egyed alapú ráter­ mettségdefiníciók is problémásak esetükben. Probléma: átfedő generációk

Feltételeztük az át nem fedő generációkat, de a természetben igen sok faj átfedő generációkkal rendelkezik, azaz szülő és gyereke egyszerre lehet fel­ nőttkorú, s így egyszerre lehet gyermekük. Az azonos átlagos felnőttkort megélt utódszám jelent-e azonos rátermettséget, ha több szaporodási idő­ szakot is megélhet az egyed? Amennyiben tudunk ellenpéldát hozni, úgy nem. Legyen Ai típus olyan, hogy 2 évet él, és az első évben 2 utódja van, míg a második évben 1. Legyen az A2 típus olyan, hogy 2 évet él, és az első évben 1 utódja van, míg a második évben 2. Mindkét típusnak 3 utódja van, tehát az átlagos felnőttkort megélt utódszámuk azonos. A két típus eltér a szaporodás időzítésében. Az alábbi ábrán négy generációt kísérünk figyelemmel. Bár már a második generációban több egyedből áll Ai po­ pulációja, de ekkor még a kezdeti A2 típusú egyed nagyobb fekunditású éve hátravan. A harmadik generációban tovább nő a két típus egyedszá­ ma közötti különbség, a negyedikben még tovább. Tehát Ai rátermettsége nagyobb - gyakorisága nő a populációban - annak ellenére, hogy az átla­ gos utódszáma mindkét típusnak azonos. A szaporodás korábbra hozásával mire egy Ai típusú egyed meghal, 4 unokája lesz, míg A2 típusúnak csak 2. Sőt, lehet olyan példát is mutatni, hogy a több - felnőttkort megélt utóddal rendelkező típus rátermettsége az alacsonyabb. Ai típus 3 évet él, és 2 utódja van. A2 típus 3 évet él, és minden évben 1-1-1 utódja van. Az 1.7.9. ábrán négy generációt kísérünk figyelemmel. Az első háromban a két típus között egyedszámbeli különbség nincs. Mindkettőben rendre 1, 2 és 4 egyed van. A negyedik generációban viszont Ai típusból 8, míg A2-ből csak

171

7. Szelekció a2

A1

o

o

N Z^ ®oo ooooeoo o®ooooo

^® ö Q 0 Zx Z\ Z'Í'SK Z>* ®oeo 0000

1.7.8. ábra. Azonos átlagos utódszámmal rendelkező típusok között lehet ráter­ mettségkülönbség

7 van. A következő generációkban a különbség tovább növekedne. Tehát Ai rátermettsége magasabb. Ai

o o * o

o o

©

r\ /K /K 0*0 0*0 o © © o A A A A l\ N M\

0’00’00’00’0

ío©o©ooo

1.7.9. ábra. A több utóddal rendelkező típus lehet alacsonyabb rátermettségű

Tehát az átlagos felnőttkort megélt utódok száma mint, ráterermettségdefiníció csak korlátozottan alkalmazható. Növekedési ráta átfedő generációkban

Átfedő generációk esetén tudnunk kell, hogy milyen valószínűséggel (tx) él meg egy bizonyos (a?) kort az egyed, és abban a korban (időintervallum) hány gyermeke várható (íf>x)- Tehát, egy adott x korban a. várható gyerek­ szám tx növekedés), akkor levonhatnánk a. következtetést., hogy A2 rátermettsége a. nagyobb. Pedig érezzük, hogy Ai gyorsabban nö­ vekszik, s ha. ez a. képessége megmarad, akkor túl fogja, nőni A2-t. A kezdeti egyedszám vagy gyakoriság hatásának kiküszöbölésére Hans Met.z az inváziós fitness fogalmának bevezetését, javasolja. [37 ], [37 ]. A

174

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Generáció

Generáció

1.7.10. ábra. Egyedszám- és gyakoriságváltozás két terjedő típusnál. A vastagabb szürke vonalakkal jelzett típusok egyedszáma növekszik egy harmadik típus rová­ sára. A világosszürke vonallal jelzett típusnak kezdetben 100 egyede van, s gene­ rációnként 1%-kal nő az egyedszáma. A sötétszürke vonallal jelzett típus kezdet­ ben 10 fővel rendelkezik, s generációnként egyedszáma 5%-ot nő. Az egyértelműen gyorsabban növekedő - magasabb rátermettségű - típus egyedszáma 60 generációt követően válik magasabbá az előzőnél a kezdeti egyedszámkülönbség következté­ ben. A gyakoriságváltozás - azaz hogy a populációban hány százalékot változott az adott típus gyakorisága - az első 20 generációban alacsonyabb a magasabb rátermettségű típusra

rátermettséget - egyfajta növekedési rátát - mindig végtelenül kicsi kezde­ ti gyakoriságú populációra vonatkoztatja. Amennyiben egy típus ritkaként növekedni tud egy „rezidens” típus vagy típusok rovására, akkor adott, kör­ nyezetben ezen jól definiált gyakoriság mellett magasabb a rátermettsége a többi jelen levő típushoz képest. Szexuális populációra csak korlátozottan alkalmazható a technika, s bonyolult változó környezetnél egyre reményte­ lenebb zárt, alakban megkapni a. rátermettséget.. A gyakoriságváltozással mint, rátermettségfogalommal szemben azon­ ban a. döntő ellenérv a. sodródás jelenségének hibás leírása.. Sodródás során az allélgyakoriság változik, pedig egyik típusnak sem magasabb vagy ala­ csonyabb a. rátermettsége. Konklúzió helyett

A definícióknak van az a. rossz tulajdonságuk, hogy vagy egyszerűek, de korlátozottan írják le a. valóság teljességét., vagy leírják a. világ összetett­ ségét., de olyannyira, bonyolultak, hogy praktikusan alkalmazhatatlanok. A rátermettségfogalmak is ilyenek. Egy adott, rendszerre, annak ismere­ tében, megadható egy számolás, amivel a. típusok rátermettségét, megkap­ hatjuk. Viszont, a. rátermettségtől azt. várnánk el, hogy segítsen megérteni, miért, rátermettebb az egyik típus a. másikhoz képest.. Szeretnénk, ha. len­ ne egy recept., ami megmondja., hogy mely véges számú - lehetőleg kevés - paramétert, kell megmérnünk a. populációnkon, hogy kiszámolhassuk a.

7. Szelekció

175

rátermettségeket., amiből legalább rövid távon mondhatunk valamit a tu­ lajdonsággyakoriságok változásáról. Nincs ilyen párámét.erhalmaz. Minden rendszert, meg kell ismernünk, s fel kell tárnunk, hogy mely rátermettség­ számolás alkalmazható rá. Ekkor persze már lényegében tudjuk is, hogy mi okozhatja, az egyik típus elterjedését, a. másikkal szemben. Maga. a. rátermett­ ségszámolás nem fog nekünk választ, adni a. miértre. Viszont, a. rátermettség elméleti alapozása., amiből felvillantottam egy részt, az előző oldalakon, se­ gít. leszűkíteni a. mérendő paramétereket.. Minden probléma, a. legegyszerűbb rátermettségfogalommal felhívja, a. figyelmet, egy jelenségre, amely megléte vagy lehetősége esetében további méréseket, és megfigyeléseket, kell végezni. Szelekciós—mutációs egyensúly Tegyük fel, hogy van egy káros mutáció. A mutációk jelentős része káros (1. az 1.4. fejezetet). A kérdésünk az, hogy milyen gyakoriságú lesz ez a. gén a. populációban? Milyen gyakran találkozunk az adott, mutáció hatásával? Ennek a. kérdésnek a. megválaszolása, lehetőséget, ad arra., hogy például egy betegséget, okozó alléi várt, gyakoriságát, megállapítsuk. A következőkben letális génekkel is foglalkozunk. Hogyan lehet, egy let.ális génnek nullától eltérő gyakorisága, a. populációban? Attól függ, hogy a. populációs ciklus mely szakaszán mérjük az allélgyakoriságot! A halálos mutációkról általában olyanok jutnak eszünkbe, amelyek következtében a. zigóta meg sem tapad, vagy pár osztódást, követően abortálódik. Ellenben minden hatás, ami megakadályozza, a. felnőttkor elérését., ide tartozik. Saj­ nos ismertek olyan betegségek, amelyekkel évekig is élhet, egy gyermek, de a. felnőtté válásának esélye nulla.. A gén megjelenésének valószínűsége itt. tehát a. gyermekkorban mérhető előfordulása, a. génnek. Az egyensúlyi allélgyakoriság kiszámításához azt. a. gondolatmenetét, kö­ vetjük, hogy a. mutáció folyamatosan termeli a. mutáns gént., míg a. szelekció folyamatosan eltünteti azt.. Egyensúlyban az új mutáció és a. szelekció által eliminált. allélok száma, egyenlő (ezért, egyensúly). Szelekciós—mutációs egyensúly haploid populációban

Tegyük fel, hogy a. káros mutáció egy adott génben ;í gyakorisággal jelenik meg (a. mutációs ráta, mértékegysége így mutáció/gén/generáció). A vad típusú alléit, jelöljük Av-vel, míg a. mutáns alléit. Am-mel. A vad típusú alléi gyakorisága, p, s így a. mutánsok gyakorisága, q = 1 — p. Egy igen nagy, N méretű, haploid, aszexuális populációban legyen a. vad típus rátermettsége 1, míg a. mutánsé 1 — s. Ez a. rátermettségkülönb­ ség a. túlélésükben nyilvánul meg, azaz fekunditása a. két. típusnak azonos. Az Np vad típusú egyed Np utódot, képez, amiből viszont, csak Np(l — p) vad típusú. A többi Npp utód mutáns. A mutánsok minden utóda, mutáns. A mutáns egyedeknek viszont, csak 1 — s része éli meg a. felnőttkort., azaz s részük elpusztul. A mutációs-szelekciós egyensúly azt. jelenti, hogy az újon­ nan képzett mutánsok száma, egyenlő a. kiszelektálódó mutánsok számával,

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

176 azaz a mutánsok száma nem változik.

Npp = Nqs.

(1.7.39)

A populáció mérete kiesik az egyenletből. (1.7.40)

PP = qs,

PP

s

4 q,

(1.7.41)

q p

(1.7.42)

Ennél a pontnál mondhatjuk, hogy p ~ 1, hiszen a mutáció is ritka, és ki is szelektálódik. Ekkor a mutációs-szelekciós egyensúlyban a mutáns gyakori­ sága:

(1.7.43)

Amennyiben nem tesszük meg a fenti elhanyagolást, úgy (1.7.44)

Mindkét oldalhoz hozzáadunk 1-et, valamint vesszük a reciprokukat: (1.7.45) s+p—s s+P

k s + p'

(1.7.46)

Tudva, hogy a mutációs ráta igen apró szám, míg alapvetően hátrányos mutációról beszélünk (azaz s közel sem 0), s + p ss s. így visszakapjuk az (1.7.43) egyenletet. A mutáns egyedek gyakoriságát a mutációs ráta növeli, a szelekciós hátrányuk (extra halálozási rátájuk) pedig csökkenti. Az egyensúlyi gyakorisága egy hátrányos mutációnak így a mutációs rátától (p) és a szelekciós koefficienstől (s) függ (ami nagyjából megfelel­ tethető az extra halálozási rátának, amit, a gén okoz). Amennyiben a gén letális (s = 1), úgy a populációban a gyakorisága a mutációs rátának felel meg. A gént senki nem fogja továbbadni, de újonnan megjelenhet. Ahogy csökken a gén halálossága (0 < s < 1), úgy a gyakorisága magasabb a mutációs rátánál. Szelekciós-mutációs egyensúly diploid populációban

A fenti levezetés haploid szervezetekre igaz. Most vegyünk egy diploid, sze­ xuális fajt.

7. Szelekció

177

Az AVAV vad típusú egyedek rátermettsége legyen továbbra is 1, a he­ terozigóta (AvAm) egyedeké 1 — hs, míg a mutáns homozigóta (AmAm) egyedek rátermettsége 1 — s. Mint korábban, most is h megfelelő megvá­ lasztásával akár a vad típus (h = 0), akár a mutáns is lehet domináns (h = 1), de intermedier öröklődés is kifejezhető (h = 0,5). A populációban 2Np vad típusú alléi van, amelyből 2Npp mutáns kelet­ kezik a következő generációban. A halálozás okán minden heterozigótával egy mutáns alléi vész el sh halálozási rátával. Valamint minden homozigóta mutánssal két Am alléi szelektálódik ki a populációból s rátával. Egyensúly­ ban az újonnan keletkező és a kihaló mutáns allélok száma azonos: 2Npp = N ■ 2pq • sh + 2 • N • q2 • s,

(1.7.47)

azaz a 2Npq heterozigóta sh hányada hal meg, míg az Nq2 homozigóta s hányada, de a homozigótában két Am alléi van. Egy kis egyszerűsítés (27V-nel való osztás) után: p/j, = pq ■ sh + q2s,

(1.7.48)

majd kiemelve a jobb oldalból qs-t:

(1.7.49)

p/i = qs(ph + q). Amennyiben a mutáns teljesen recesszív (h = 0), úgy = q2s, q2 = Ph s

Tegyük fel most is, hogy p

(1.7.50) (1.7.51)

1

(1.7.52) Ez hasonlít a haploid esetre kapott (E7.43) egyenlethez, a gyökvonást le­ számítva. Egy 1-nél kisebb szám gyöke a számnál magasabb, tehát, egy hátrányos, recesszív alléi magasabb gyakoriságú, mint azonos körülmények között egy hátrányos, haploid öröklődést! alléi. Ennek fő oka ugyanaz, mint hogy a recesszív jellegekre lassabb a szelekció, mert heterozigótákra - ame­ lyek az alléit, hordozzák, de fenot.ípusosan a. domináns jelleget, mutatják nincs szelekció. Amennyiben a. mutáns alléi részben vagy teljesen domináns (/?. w 1), s feltételezzük, hogy ph q (ami lényegében megfelel annak, hogy p 1), úgy p/j, = qs(pli)

(1.7.53)

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

178

/j, = qsh,

(1.7.54)

q = 7h:

(1.7.55)

Most, lényegében visszakaptuk az (1.7.43) egyenletet. A mutáns gyakorisá­ ga nő a mutációs rátával, de csökken a szelekciós koefficiens növekedésé­ vel. Minél dominánsabb a jelleg, annál inkább így van, mert a másik alléi nem fedi el a hatását. Az (1.7.52) és az (1.7.55) egyenlet összehasonlításá­ val azt is kimondhatjuk, hogy egy hátrányos recesszív jelleget magasabb allélgyakorisággal várunk a populációban, mint egy hátrányos, domináns tulajdonságot. Szelekció, sodródás és mutáció Mindhárom evolúciós mechanizmus bevezetését követően megnézhetjük, hogy mi történhet, ha mindhárom egyszerre hat egy populációra. Általában a mutáció ritka, és a sodródás kicsi populációkban érzékelhető jól. Egy új előnyös mutáció a szegregáció következtében azonnal el is vesz­ het, ahogy megjelenik. A mutáció a DNS másolásakor jelenik meg. A meióziskor minden gamétába csak egy alléi kerül, s így a következő generációba akkor sem biztos, hogy átkerül az előnyös alléi, ha az egyednek van utódja. A legtöbb előnyös mutáció ekkor elvész. Ezt követően az alacsony gyako­ riságának köszönhetően a sodródás is hat az új alléira. Általánosan igaz, hogy egy kissé előnyös (a relatív rátermettsége 1 + s és s < 1) mutáció túlélésének valószínűsége P=

2s

(1.7.56)

var (A;) ’

ahol az egyedeknek átlagosan k utódjuk van. Az utódszám-variancia (var(fc)), ha az előző fejezetben bevezetett Poisson-eloszlást. vesszük alapul (1. az (1.6.9) egyenletet), pontosan egyenlő a várható értékkel, ami 3 (egyensúly­ ban minden nőnek átlagosan 1 lánya, van). Tehát egy kissé előnyös mutáció fixációs valószínűsége a. szelektív előnyének a. kétszerese (2s). Mivel a. szelek­ tív előnyről feltételeztük, hogy csekély, így a. 2s nem túl nagy valószínűség. Viszont, minél több egyed hordozza, az előnyös alléit., annál kisebb a. való­ színűsége, hogy a. demográfiai sztochaszticitás következtében az elvész. -^megmaradás — 1

(1/í

2s)

.

(1.7.57)

Mivel 2s a. megmaradás valószínűsége egy egyedre, (t — 2s) a. kiveszés va­ lószínűsége. n darab egyed egymástól független kiveszésének valószínűsége (3 — 2s)’\ Ebben az esetben veszne ki az alléi egy lépésben. Amennyiben ez nem történik meg, akkor az alléi megmarad. Ezt. fejezi ki az (1.7.57) egyen­ let.. Mivel (3 — 2s)n n növekedésével 0-hoz tart., így ahogy elég sok van az alléiból a. populációban, úgy egyre biztosabb, hogy megmarad és elterjed.

7. Szelekció

179 1,0-

■o

0,0

0

50

100

150

200

250

300

Alléi darabszáma a populációban

1.7.11. ábra. Előnyös alléi túlélésének valószínűsége a kópiaszáma függvényében. Nagyon alacsony (s = 0,001) szelekciós előny esetén viszonylag magas kópiaszám mellett is kihalhat az előnyös alléi. Igen előnyös alléi (s = 0,1) esetén pár kópia esetén is majdnem garantált a túlélés

Az előző gondolatmenet feltételezte, hogy az előnyös mutáció megjele­ nésének valószínűsége igen csekély, azaz Neiie\önyös ,2,0- *

1

•_ %

o

0,00

0,25 0,50 0,75 A mintázat gyakorisága

1,00

1.8.9. ábra. Frekvenciafüggő szelekció. A gyakoribb formán a predációs nyomás alacsonyabb. A predációs nyomás egy helyen gyakori ehető fajra nehezedő predáci­ ós nyomásra lett normalizálva. Figyeljük meg, hogy a predációs nyomás az elterjedt forma esetében sem lesz nulla. [ d ] alapján

A Bates-féle mimikri

A Henry Walter Bates angol természettudósról elnevezett mimikri olyan helyzetet ír le, amelyben ehető fajok utánozzák a mérgező fajokat. Az ehető faj feltűnő színvilága ugyanúgy elriasztja a ragadozókat, mint a mérgezőek feltűnő színe. Ez a mimikri viszont a ritka formáknak kedvez. Amennyiben túl sok ehető egyed utánozza a mérgezőket, akkor a ragadozók a feltűnő színt nem a rossz ízzel társítják, hanem a ízletes, fogyasztható élőlényekkel. Az 1.8.8. ábrán láthattuk, hogy a ragadozó nyomás a rossz ízű fajokon sem nulla, azaz a ragadozók néha-néha belekóstolnak a rossz ízű fajokba is. Lehet, hogy ezt megbánják, de ez szerény vigasz a préda számára. Ez tehát egy mintavétel a feltűnő színű prédák közül. Amíg ebben zömében rossz ízűek vannak, addig a mintázat védelmet nyújt, akár olyan egyedeknek is, amelyek nem mérgezőek. A mérges keleti korallkígyót (Micrurus fulvius) utánozza a skarlát ki­ rálysikló (Lampropeltis elapsoides). A Lampropeltini nemzetségben többféle

198

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

testmintázatot találunk, amelyeknek csak egy része hasonlít a gabonasik­ lók háromszínű (sárga/fehér, piros és fekete), a testet teljesen körbeölelő csíkjaira. A skarlát királysikló a legjobb utánzó közöttük. Ahol a két faj együtt él, ott a siklót a ragadozók nem eszik, mert a korallkígyó halálosan mérgező. Viszont ahol nincs korallkígyó, ott a királysiklót bizony fogyaszt­ ják a ragadozók, mert nem félnek tőle. Ahol a korallkígyó gyakori, ott nem is fontos, hogy nagyon hasonló legyen az utánzó faj az utánzotthoz: cseké­ lyebb egyezésnél is inkább elkerülik a ragadozók (madarak) a siklót [415]. Ez lehetővé teszi a mimikri kialakulását, amit követően kialakulhat az egyre pontosabb egyezés. Sőt, ez az egyezés ott lesz a legnagyobb, ahol a két faj együtt él (akkor is, ha nem szükséges a védelemhez). A Bates-féle mimikri ezen siklóknál akár posztzigotikus izolációként is működhet, s fajszétválást eredményezhet [ 16]. Az Enschscholtz-szalamandrák (Ensatina eschscholtzii) közül csak az egyik alfaj az E. eschscholtzii xanthoptica másolja a különösen mérgező ka­ liforniai gőtét (Taricha torosa) [417]. A többi alfaj rejtőszínnel rendelkezik. A szürke gőte (Plethodon cinereus) nevéhez híven ólomszürke vagy bar­ na színű, kivéve egy narancssárga formáját, ami a mérgező keleti gőtére (Notophthalmus viridescens) hasonlít. Ez a hasonlóság segíti a gőtét, hogy a madarak általi ragadozást elkerülje [ lí ]. A kígyók és emlősök ellenben meg tudják különböztetni a két fajt, így ellenük nem véd. A Crematogaster inflata hangya potroha élénkpiros, ami feltűnő az amúgy fekete színű állaton. A hangyák mérgezőek. Tyúkok egy kóstolást követően abbahagyják az evésüket [ 1! ], s a hozzá kinézetre hasonló Camponotus sp. hangyafaj egyedeinek evését is. Ezek a hangyák viszont ehetőek. Fenotípusos plaszticitás

A fenotípusos plaszticitást [ 12 ] nem lehet eléggé értékelni a biológiában. Lehetővé teszi, hogy az élőlények új élőhelyen telepedjenek meg. A merev genetikai meghatározottsághoz képest ad egy flexibilitást, amit az evolúci­ ós tovább finomíthat. A fenotípusos plaszticitásra a következőben bemuta­ tandó csak egy kiragadott példa. A lehetséges példák száma azonban igen sokféle. A könyvben is lesz még rá példa. Egyes fajokban a nemet nem valamilyen gén jelenléte, dózisa stb. határozza meg, hanem a környezet. A környezettől függően fejlődik az egyed hímként vagy nőstényként. Erről bő­ vebben a II.8. Szex evolúciója fejezetben lesz szó. Továbbá, bár általában valamilyen morfológiai tulajdonság környezetfüggő változását mutatjuk be fenotípusos plaszticitásként, de a viselkedés környezetfüggő változása is az. Ez utóbbi egyben azt jelenti, hogy a teljes etológia lényegében egyfajta fenotípusos plaszticitásról szól. Viselkedési változásokról, viselkedési stra­ tégiákról lesz szó a játékelmélet (II.9.) és az együttműködés (II.11-11.12.) fejezetekben. A növények is viselkednek. Az a fura kép, hogy csak elvannak a sarok­

8. Fenotípusos evolúció

199

bán, ahova virágcserepüket, állítottuk, messze nem tükrözi képességeiket. Mint minden élőlénynek, nekik is válaszolniuk kell környezetük jeleire, an­ nak változásaira. Tavasszal a meleg beköszöntővel rügyezni kezdenek, s az őszi hidegek és rövidülő nappalok alatt elhullatják leveleiket. Ez nem egy merev program, ami a naptárhoz igazodik, hanem a külső hőmérséklet és a nappalok hossza határozza meg a fiziológiai változást. Ezért veszélyesek a tavaszi melegek és az azt követő fagyok: a rügyezni kezdő gyümölcsfák elfagyhatnak. A növényeknek nemcsak a tél beköszöntőt vagy a tavaszt kell „észrevenniiik”, de moduljaik - hajtásaik és gyökerük - megfelelő elhelyezésével több vagy kevesebb tápanyaghoz juthatnak. A forrásokat a növényeknek is fel kell kutatniuk. Az állatokkal ellentétben a növények nem arrébb mennek, hanem a forrás felé növekednek. A rossz helyen lévő részeiket akár hátra is hagyhatják. Különösen szembetűnő ez a klonális növényeknél, amelyek horizontálisan hoznak létre újabb és újabb úgynevezett rameteket. (fizioló­ giai egyed). így növekszik a lóhere vagy a szamóca. Minden kis növényke újabb indákat növeszt, s újabb növénykéket hozhat létre. Hogyan keresse meg egy növény a jó foltokat, és kerülje el a rosszakat? Állandó nagy fol­ tokból álló környezetben a szabály egyszerű: legyen sok elágazásod, és rakd közel a rameteket, ha jó foltban vagy, és legyen kevés elágazásod, és rakd messze a rametjeidet, ha rossz foltban vagy [ 21]. Lényegében a növény próbálja benőni a jó foltokat, és messze maga, mögött, hagyni a. rosszakat. Változó környezetben is általában jó ez a. szabály [ 22]. Ez egy plasztikus - morfológiai - változás, amely genetikailag kódoltan ad választ, különböző környezetekre, s ezzel növeli a. genetikai egyed rátermettségét.. Ez a. plasztikus, „okos”, növekedési szabály viszont, nem minden környe­ zetben jó, ahogy erre Oborny Beáta rámutatott. [ 23], [42 ]. A szabály azon alapul, hogy a. környezet, jól jósolható: azaz a. jó környezet, közelében is jó a. környezet., ami időben sokáig fennmarad. Amennyiben a. környezet, nem jósolható, úgy a. „buta”, merev morfológiájú növekedési forma, előnyösebb lehet.. A kereklevelű repkényre (Glechoma hederacea) egy kísérlettel mutatták meg, hogy ezt. a. plasztikus stratégiát követi [424], Egy sakktáblaszerűen elrendezett, jó és rossz foltokból álló mintázaton növesztettek egy geneti­ kai egyedet. (génét). A rossz foltokba, homokot, (vagy jobbára, homokot), míg a. jó foltokba, virágföldet helyeztek. A foltok nagyságát, változtatták. A foltméret igen széles tartományában igaz volt., hogy a. növény rametjeit. a. jó helyekre koncentrálta, s jelentős biomasszát ért. el. Viszont, egy bizo­ nyos finomságú mintázatnál már nem ez volt. a. helyzet.. Két. rametje közötti legkisebb távolság is hosszabb volt. a. foltok közötti távolságnál, így a. jó helyekről rosszakba, helyezett, sok rametet, míg a. rossz helyeken nem tudta, kihasználni, hogy mellette sok jó hely van. A plaszticitásnak is megvannak a. maga, korlátái. A természetben a. repkény nem találkozik sakktáblaszerű

200

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

foltmintázattal. Sőt erdőalji lágyszárúként inkább nagy jó és rossz foltok váltakoznak számára (jó folt például egy lék). Az élőhelyén a stratégiája jól működik. Magam is foglalkoztam a klonális növények forrásszerző képességének egy aspektusával [425]. Elvileg minden ramet dönthet arról, hogy mennyit fektet a föld alatti és a föld feletti szervekbe, ezzel meghatározva, hogy mely forrásból tud többet felvenni (több gyökérrel több föld alatti forrás vehető fel, míg több levéllel több fény fogható be). A klonális növények képesek munkamegosztásra [12 ], [ 27]: a jobb fényviszonyok mellett növekedő több levelet képez, s a jobb vízellátottságú több gyökeret. Fiziológiailag független növények ezt pont fordítva kénytelenek tenni: a lokálisan szűkös forrás felvé­ telére kell specializálódniuk. A fiziológiailag összeköttetésben levő rametek plasztikusan képesek „eldönteni”, hogy egyes rametjeik a lokális környezet és a fragmens szükségletei alapján mibe fektessenek. Ez a plaszticitás a realisztikus környezetekben előnyösebb a nem plasztikushoz képest.

1.9. fejezet

Adaptáció Az evolúciós spekulálgatás „egy viszonylag ártalmatlan szokás, hasonlóan a mogyoró­ evéshez, kivéve, ha egyfajta megszállottsággá válik, akkor már vétek”. Roger Stainer

Az öröklődő tulajdonságok gyakoriságát több mechanizmus meg tudja vál­ toztatni, de egyedül a szelekció eredménye az adaptáció. Az adaptáció egyrészről egy szelekciós folyamat végeredménye, azaz egy jelleg, amellyel az élőlény adaptálódott a környezetéhez, másrészről egy evolúciós folyamat, amellyel az élőlény egyre jobban illik a környezetéhez (vö. rátermettségfo­ galmak az 1.7. fejezetben). Az adaptáció fogalmának bevezetését követően az adaptációs magya­ rázatok általános szerkezetét mutatom be, majd példákat hozok adaptá­ ciós történetekre. Ezek kiragadott példák. Nem annyira maguk a példák, mintsem a magyarázat bizonyításához, alátámasztásához vezető út a fon­ tos. Megmutatja, hogyan lehet az adaptációs filozofálgatást igazi adaptációs történetté csiszolni. S mutatok olyan eseteket is, amikor az evolúciós filozofálgatás nem teljesen úgy sült el, ahogy elsőre gondolták. Ezzel hívom fel a figyelmet a kísérletek és az alapos tanulmányozás szükségességére. Mindenről meg lehet kérdezni, hogy mire adaptáció, de nem minden jelleg adaptáció. Fontos értenünk, hogy vizsgálódásunk eredménye lehet az, hogy adott, jelleg nem adaptáció eredménye, akkor sem, ha van mögötte egy jó sztori. A kiterjesztett evolúciós szintézis egyik adaléka a modern szintézishez a niche-konstrukció. Nemcsak az élőlények idomulhatnak a környezetük­ höz, de a környezetet is lehet az élőlényhez illeszteni. Végezetül - egyfajta szórakoztatásként - a viselkedést befolyásoló fer­ tőzésekre hozok példát. Ezek adaptációk a kórokozók részéről. Remélem, a

202

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

példákkal sikerül megvilágítani, hogy miért nem kell félni a zombiapokalipszistől.

Az adaptáció fogalma Az adaptációt alapvetően kétféleképpen lehet definiálni: (1) a jelent tekint­ jük kitüntetettnek, s azt vizsgáljuk, hogy adott, tulajdonság miként növeli adott élőlény rátermettségét. (2) Az evolúciós múltat tekintjük fontosnak, s azt vizsgáljuk, hogy a jelleg milyen szelekciós nyomásra terjedt el. Vegyünk egy definíciót az első típusból: „Az adaptáció az a fenotipikus változat, amelynek adott fenő típushalmazból és adott környezetben a legna­ gyobb a rátermettsége. ” [428]. A definíció fontos komponenseket tartalmaz, amelyeket érdemes hangsúlyozni! Először is egy meghatározott környezetre vonatkozik. A vizsgálat tárgya így az, hogy adott környezetben miért egy adott, változatnak a. legmagasabb a. rátermettsége. Másodszor egy adott, fenot.ípushalmazra. vonatkozik az adaptáció, azaz relatív. Nem tudjuk, hogy mi lenne a. tökéletes változat - ha. egyáltalán létezik ilyen -, de adott, vál­ tozatok közül ez a. legrátermettebb. Egy, a. kiterjesztett, evolúciós szintézis szempontjából fontos jellemzője a. definíciónak, hogy nincs genetika, mögé rendelve: azaz a. nem genetikai öröklődési rendszerekre is alkalmazható. De vitatkozhatunk is a. definícióval. Történelemfüggetlenségét előnyként, és hátrányként, is lehet, tekinteni. Egyrészről előny, mert. a. jelenlegi fennma­ radás szempontjából csak az a. fontos, hogy most, előnyös egy tulajdonság. A megjelenés szempontjából viszont, az a. kérdés, hogy akkor, amikor meg­ jelent., miért, és hogyan volt, előnyös. A 11.13. fejezetben boncolgatom az emberi nyelv kialakulásának lehetőségeit.. Az evolúciós magyarázathoz nem visz közelebb, ha. kijelentjük a. nyilvánvalót.: jelenleg nyelvvel jobban bol­ dogul az ember, mint, nélküle. De senki nem gondolja., hogy az emberiség egyik nap úgy kelt, fel, hogy minden tagja, tökéletesen beszélt, egy nyelvet., megértették egymást., és elindultak azon az úton, ami a. mai civilizációnkat létrehozta. Az út. eleje ennél rögösebb volt.. A fenotípushalmaz is lehet, annyira, szűk, hogy legjobbnak lenni nem érdem. Az ősökben kialakult, egy tulajdonság, ami azóta, is megvan a. le­ származottakban. Darwin példájával élve [12 ] (6. fejezet): „Aki azt hiszi, hogy minden egyes élőlényt abban a formában teremtették, ahogyan ma lát­ juk, alkalmasint meglepődhet, amikor olyan állattal találkozik, amelynek a felépítése és az életmódja nem felel meg egymásnak. Mi lehet nyilvánvalóbb annál, hogy a kacsa- és lúdfélék hártyás lába az úszásra való? Es mégis, vannak úszóhártyás lábú hegyi ludak, amelyek igen ritkán mennek a víz kö­ zelébe; [...]” Most, adaptáció a. hártyás láb vagy sem? Hasonlóan, a. négylábú gerinceseknek (Tetrapoda) nevükhöz híven négy vagy kevesebb végtagjuk van, de több nincs. Ennek az oka. a. szárazföldre lépő halak felépítésében keresendő: egy elülső és egy hátsó függesztőövük volt.. Ezek másodlagosan csökevényesedhet.nek, de új függesztőöv nem alakult, ki. így nehéz azzal a. kérdéssel bármit, kezdeni, hogy a. négylábúság jobb-e, mint, mondjuk a. hat-

9. Adaptáció

203

lábúság. Ez a filogenetikai inercia. Egy tulajdonság elterjedhet akkor is, ha maga nem adaptív, de vagy egy adaptív tulajdonsághoz genetikailag kapcsolt (genetikai stoppolás), azzal korrelál vagy egyedfejlődési kényszerek miatt kialakul. Ekkor maga a jelleg nem adaptív, hanem egy másik az. Sober pontosította a fenti definíciót azáltal, hogy csak akkor adaptáció egy tulajdonság, ha közvetlen szelekció alakította ki: „A adaptáció T feladat ellátására P populációban akkor és csak akkor, ha A azért, vált gyakorivá P-ben, mert szelekció volt A-ra, s ahol A azért élvezett szelektív előnyt, mert segített T feladat ellátásában” [430]. Hasonló, bár kevésbé kacifántos definíciót ad West.-Eberhard: „Egy karakter adaptáció egy adott, feladatra, akkor és csak akkor, ha. van bizonyíték, hogy evolúciós története során azért, változott, hogy az adott, feladatot, hatékonyabban ellássa., s azért, terjedt, el, mert. így növelte a. populáció rátermettségét.” [43 ]. Darwin [42 ] (1.6. fejezet.) rávilágít, a. történelemfüggetlen adaptációdefiníció egy problémájára.: „A fiatal emlősök koponyavarratairól feltételezik, hogy a szülést segítő nagyszerű alkalmazkodást jelentenek. Tényleg segítik a szülést, sőt talán nélkülözhetetlenek is hozzá, de minthogy a varratok meg­ vannak a madarak és a hüllők kicsinyeiben is, amelyeknek csak ki kell mász­ niuk az összetört tojásból, ebből arra következtethetünk, hogy e struktúrák a növekedés törvényeinek köszönhetők, és a magasabb rendüeknél a szülés csak kihasználja őket. ” Azaz mi van azokkal a. tulajdonságokkal, amelyek valami teljesen más funkcióra. / kényszer következtében jöttek létre, de ma. van valamilyen adaptív értékük? Gould és Vrba. [ 13: ] felismerve ezt. a. lehe­ tőséget., azt. ajánlja., hogy az olyan esetekre, amikor egy tulajdonság nem arra. a. feladatra, lett, eredetileg szelektálva., amire jelenleg alkalmazza, egy élőlény, az exaptáció kifejezést, használjuk. Alapvetően kétféle forrása, le­ het. egy exaptációnak: (1) a tulajdonság eredetileg valami más feladatra, lett, szelektálva., de később új feladatot, látott, el. (2) Az adott, jelleget, nem a. ter­ mészetes szelekció terjesztette el, de most, van szelekció által megerősített, funkciója.. A két. szerző egyik példája, a. madarak tollas szárnya.. A madarak zömében repülésre használják szárnyukat, amiben a. tollak fontos szerepet, játszanak. A tollak azonban a. röpképtelen dinoszauruszokban alakultak ki, hogy segítsék a. termoregulációt. Csak a. jelentősen kisebbé váló madarak­ ban válhattak a. tollak a. repülés nélkülözhetetlen eszközeivé. A repülőtollak így exaptációk. A kifejezés nem terjedt, el az evolúcióbiológiában, helyette - helytelenül - még mindig a. preadaptációt. használják. A preadaptáció azt. sugallja., hogy az evolúció előrelátó. Nem az (1. az 1.11. fejezetet.)! Továbbá a. preadaptáció azt. is sugallja., hogy a. tulajdonság korábban is adaptáció eredménye volt.. Pedig vannak tulajdonságok, amelyek nem a. természetes szelekció okán terjedtek el (1. lejjebb Lenski baktériumainak egyes tulaj­ donságait), de amelyeket, később a. szelekció tarthat fent.. Ezek exaptációk. Az exaptáció fogalmának bevezetése sem oldja, meg az összes problé­ mánkat az adaptációk (Gould és Vrba. [ 32] a. teljes jelenségkörre az aptáció kifejezést, ajánlja.) vizsgálatánál. Egyrészt, megjelenésekor semmilyen váltó-

204

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

zat. nem lehet, adaptáció, hiszen a szelekció nem forrása a változatoknak. Az új változat szelekcióval terjedhet, s ebben az esetben már adaptáció. Az adaptáció és exaptáció megkülönböztetése sem egyszerű feladat. Le­ het, hogy maga. a. toll egy exaptáció, de a. speciális repülést, segítő tollformák vagy a. tollak színe és mintázata, lehet, új adaptáció. A történetiséget, figyelembe vevő definíció alapján „egy tulajdonságot csak akkor tekinthetünk adaptációnak, ha az levezetett bélyeg, amely vala­ milyen speciális szelekciós hatásra evolválódott. ” [43 ]. Nem szeretném sem a. történelemfüggetlen, sem a. történelemfüggő meg­ közelítés mellett letenni a. voksomat. Mindkettőnek megvannak a. maga, elő­ nyei, s így aszerint, alkalmazhatók, hogy mit. szeretnénk vizsgálni.

Az adaptációs magyarázatok szerkezete Van egy jelleg, amiről meg szeretnénk tudni, hogy adaptáció-e. Hogyan kezdjünk neki ennek a. feladatnak? Először bizonyítsuk, hogy öröklődő tulajdonságot vizsgálunk. Túl sokszor elfelejtjük, hogy öröklődés nélkül nem lehet, evolúció, s így adaptáció sem. Elfelejtjük, amikor emberi tulajdonságokról van szó, amelyek örökölhető­ ségét. senki nem vizsgálta, s elfelejtjük molekuláris rendszerekben, ahol a. termodinamikai egyensúly következtében hasonlít, egymásra, a. „szülő” és az „utód” (II. 1. fejezet). A tulajdonságban változatosságnak kell (kéne) lennie. Többféle értéké­ nek kell lennie a. tulajdonságnak, hogy egyik vagy másik előnyéről beszélhes­ sünk. Bár elképzelhető, hogy egy tulajdonság annyira, előnyös, hogy minden eltérést, azonnal kigyomlál a. szelekció, de akkor például alternatív fenot.ípusok megjelennek, de felnőtté válás előtt, elpusztulnak. Általánosságban jobb olyan tulajdonságokat, vizsgálni, amelyekben természetes módon van változatosság. A tulajdonság különböző változatai között rátermettségkülönbség kell, hogy legyen. Szelekció csak akkor lehet., ha. van rátermettségkülönbség, te­ hát. ennek hiányában nem lehet, szelekció. Ezt. a. legnehezebb bizonyítani, ehhez kellenek a. kísérletek vagy az összehasonlító módszer. Az összehasonlítás lényegében konvergens evolúció eredményét, keresi. Amennyiben sok élőlény van, amelyek havas környezetben fehér színűek, de rokonfajaik nem fehérek, akkor levonhatjuk a. következtetést., hogy a. havas környezetben a. fehér szín valamiért, jó. Jegesmedvéken nem egyszerű kísérletezni! Amennyiben van kísérlet., akkor is megerősít, egy adaptációs magyarázatot., ha. más élőlénycsoportban is hasonló változást, tapasztalunk hasonló kihívásra.. A tulajdonság kialakulásának ideje annyiban lehet, fontos, hogy a. kiala­ kulás szempontjából az az ökológiai környezet, meghatározó, amiben a jelleg kialakult.. Azóta, változhatott a. környezet., s változhat az is, ami fenntartja, a. tulajdonságot..

9. Adaptáció

205

Adaptációs történetek Minden jellegről megkérdezhetjük, hogy adaptív-e, mire és miért adaptáló­ dott. Az evolúcióbiológián belül egész iskolák tekintették/tekintik fő felada­ tuknak, hogy minél több jelleggel kapcsolatban megértsék: miért létezik? Ok az adaptácionisták. Néha több jelleggel kapcsolatban látnak adaptációt, mint kéne (vö. a fejezet mottója), de ennek a szemléletnek köszönhetjük a valós adaptációs történeteket (s azokat is, amelyekről kiderült, hogy nem adaptációk, mert megvizsgálták). Valós adaptációs történetből számtalan lehet, minden élőlénnyel kapcsolatban feltehetjük a kérdést: miként lett egyre illeszkedőbb - adaptáltabb - a környezetéhez? Tüskés pikó páncélpikkelyei

A tüskés pikó tengeri változatainak tes­ tét. páncél fedi, amely valamelyest védi az egyedeket. a ragadozó gerincesektől. A pán­ célok jól védenek a harapással szemben. Az édesvízi tavakban élő pikókon azonban alig találunk páncéllemezeket. A páncélos­ ság mértékét egy morfogén, az Ectodysplasin határozza meg [43 ]. A tengeri popu­ lációkban a kevéssé páncélos formát okozó génváltozat gyakorisága igen kicsi (cisztein mutáció felelős [14 ]. Ennek hatását tovább erősíti az agout.i jelzőfehérje (ASIP) más mértékű kifejeződése [444], amelyben két mutáció együtt alakítja ki a fenotípust. Tehát a tulajdonság genetikailag meghatározott és öröklődik, változatok ismertek, s a változatok jelentősen befolyásolják a rátermettséget (túlélést). Azaz a természetes szelekció válogathat a változatok között, s így adaptáció lehetséges.

1.9.2. ábra. Sziklai tasakosegér (Chaetodipus int.ermedius) rejtőszíne különböző környezetben, (a) A két színváltozat világos és sötét háttér előtt, (b) A környezet és az egerek bundaszínének korrelációja (a fehér háttérhez képesti fényvisszaverés alapján mérték a színt). [ 14( ] alapján A tüskés tasakosegerek közé tartozó Chaetodipus int.ermedius hátszíne tükrözi környezetének színét. Leggyakrabban világos köveken él Arizonában és Mexikóban, s ennek megfelelően homokszínű. Egyes helyeken viszont megszilárdult lávafolyásokon élnek az egerek, s itt hátszínük környezetük sötétebb színének megfelelő. Az élőhely színe és az egerek hátszíne korrelál [445], [446], A sötét, fenotípusú egerek arizonai populációjában a. mela.nokort.in-1 re­ ceptor génjében (Mclr) levő 4 mutáció (vagy azok valamilyen alhalmaza) felelős a. színért. [14 ]. Az új-mexikói populációban egy másik gén okozza, a. sötét, színt. [ 4! ]. A tulajdonság öröklődése így bizonyított. Az egerek szín­ változatainak különböző élőhelyen különböző gyakorisága, utal arra., hogy a. környezet, szelektál a. színváltozatra. Nem találkoztam olyan tanulmánnyal, amely közvetlenül mérte volna, a. predációt. ebben a. rendszerben. Az előző

9. Adaptáció

207

rendszerrel való hasonlósága okán nagyon valószínű, hogy itt is egy adaptív jellegről van szó. Az Mclr gén változatai sok más emlősben [ 48] vagy tágabban gerin­ cesben [449] is színváltozást okoznak [448], emberben a vörös hajú, fehér bőrű személyekben ennek a receptornak a működése korlátozott [45 ].

egyszínű sötét

egyszínű világos

„terepmintázat” magas kontraszt

„terepmintázat” alacsony kontraszt

„terepmintázat” széléig nem ér

1.9.3. ábra. Rejtőmintázatok. A magas kontrasztú „terepminta” kevéssé észreve­ hető, mert elfedi a viselője körvonalát. A kisebb kontraszt, illetve ha a minták nem törik meg a tényleges körvonalat, jobban észrevehető

A csendes-óceáni nyálkáshal (Alticus amoldorum) Guam partjai men­ tén él a parton (!), ahol farkának erőteljes csapásaival közlekedik. Az állatok színe jól illik a sziklás parthoz, ahol élnek. Ha a homokos fövenyre téved­ nének, akkor feltűnő színük miatt nagyobb ragadozó nyomásnak lennének kitéve. A színnek van varianciája, bár öröklődését külön nem tesztelték, de nyugodt szívvel feltehető, hogy öröklődik, s szelektív előnnyel is jár. Szükség volt-e új rejtőszín kialakulásához a szárazföldre lépéshez? Nem. A vízben élő, közel rokon nyálkáshalfélék (Blenniidae) színe nem tér el a csendes-óceáni nyálkáshalétól [ 54]. Ez jó példája az adaptációs definíciók problémájának. A nyálkáshal rejtőszíne történeti kontextusban nézve nem adaptáció, ebben a fajban nem levezetett bélyeg, viszont fennmaradásáért a szelekció felel, mert segítségével a predációs nyomás kisebb a halakon. Nemcsak a szín maga, de a mintázat is nagyban hozzájárulhat egy ál­ lat. rejtőzködési képességéhez. Régóta feltételezték, hogy kontrasztos színek segítenek az élőlény kontúrjának elmosásában. Ezt alkalmazzák a katonai terepszinti ruháknál is. Egy kísérletben lefagyasztott lisztbogárlárvákra ra­ gasztottak különböző színű és mintázatú, háromszögletű papírlapokat. Az így készített modell egyrészt hasonlít egy lepkére, de egyetlen valódi lepkét sem utánoz, illetve ténylegesen ehető a madarak számára. Tölgyfák törzsé­ re feltűzték a modelleket, és figyelték, hogy milyen gyorsan találják meg és fogyasztják el azokat a madarak. Az egyszínű barna, vagy fekete lapkákat, amelyek színe amúgy nem áll messze a. tölgy kérgének színétől, gyorsabban elfogyasztották, mint. a. fekete és barna, foltokat, tartalmazó lapkákat. Fontos volt., hogy a. foltok a. lapka, széléig is elérjenek [ 52], A rejtőhatás tovább növelhető, ha. a. különböző testrészek foltmintázatai egymásba, folynak, azaz nem vehetők észre maguk a. testrészek [45 ]. A rejtőszín hatása, nemcsak a. zsákmányok, de a. ragadozók szemszögé­ ből is vizsgálható. Különböző ragadozók másmennyire érzékenyek a. vizuális jelekre. Négy katicafaj borsótetű (Acyrthosiphon pisum) ragadozását. vizs­

208

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

gálták [454]. A fényviszonyok, a háttér és a zsákmány színkontrasztja és a zsákmány színe is befolyásolja a ragadozók zsákmányszerzési képessé­ gét. Különböző fajokét különbözően. A harlekinkatica (Harmónia, axyridis) inkább ette a vörös színű borsóiétveket. A hétpettyes katicabogár (Coccinella septempunctata) a háttértől elütő színű formákat részesítette előnyben. A tizenkét pettyes katicabogarat (Coleomegilla maculat.a) nem befolyásol­ ta a megvilágítás, míg a többi fajt. igen. Tehát a ragadozók fajonként is máshogy látják a világot, s hozzánk képest eleve más az érzékelésük. A rej­ tőszínek adaptációját vizsgálva egy mintázat és szín akkor adaptív, ha az adott, faj ragadozójától rejt. el. Ez pedig csak kísérlettel vagy megfigyeléssel dönthető el. A zsákmánynak természetesen a. saját, ragadozói elől kell elbújnia., így rejtőszíne/mintázata. is ragadozójának megfelelő. A kaméleonok képesek változtatni színűket., így akár predátorspecifikusan is tehetik ezt.. Ennek lehetőségét, az egyik törpekaméleon fajon (Bradypodion taeniabronchum) vizsgálták. Kétféle ragadozó ellen kell védekeznie a. kaméleonnak: kígyók és madarak ellen. A nappali kígyók háromféle színt, látnak, hasonlóan az emberekhez, míg a. madarak négyfélét., s így jobban el tudják különíteni a. színeket.. Egyes kígyó- és madárfajokra, ismert., hogy milyen színeknél a. legnagyobb a. szemükben levő csapok elnyelése, azaz azt. a. színt, látják a. legjobban. A nappali kígyók így UV-, kék és sárga, színeket, látnak jól, az énekesmadarak pedig UV-, indigó, zöld-sárga, és narancssárga-vörös szí­ neket.. Ez utóbbi majdnem olyan, mint. a. mi színérzékelésünk, csak ki van egészítve az UV-tartománnyal. A kaméleon jobban bele próbált, olvadni kör­ nyezetébe, amikor madármodellt. mutattak neki, mint, amikor kígyót. [ 55]. A madarak jobb színlátása, miatt erre szüksége is van. A fakopáncs kopácsolása

A fakopáncsok, mint. a. nálunk is élő nagy fakopáncs (tarka, harkály, Dendrocopos major) irdatlan sebességgel és erővel képesek kopogtatni az élő fák törzsét., hogy a. kéreg alól rovarlárvákat szedhessenek össze. Ehhez testfel­ építésének, főleg a. koponyájának jelentősen alkalmazkodnia, kellett, ehhez az élelemszerzési módhoz. A fakopáncs koponyájának speciális csontszerkezete igen ellenállóvá te­ szi azt. a. csőr irányából jövő ütésnek. A fakopáncs koponyájának az ütés irányában mért, összenyomási szilárdsága. 6,38 MPa, míg egy nem kopácsoló énekesmadáré (esetünkben a. mongol pacsirtáé) 0,55 MPa. [ I5i ]. A csőr szi­ lárdsága. nagyobb, de ebben nem tűnik szignifikánsan jobbnak a. fakopáncs. A koponya, rugalmassági modulusa. (Young-modulus) 306,5 MPa., a. mongol pacsirtáé 3,3 MPa. [ 56]. A rugalmassági modulus megmutatja., hogy 1 mm alakváltozáshoz mekkora, nyomás kell. A kisebb deformálhatóság elősegíti, hogy a. fakopáncs agya, ne rázkódjon annyira, a. kopácsolás közben. A harkály (egy gyűjtő küllő, Melanerpes formicivorus) kopácsolásának elemzése alapján a. fej egyenesen előre halad, legnagyobb sebessége

9. Adaptáció

209

6-7,5 m/s, 600-1500 g lassulást, visel el 0,5-1,0 ms-ig a csőr becsapódása­ kor. Az egész előre mozgás 8-25 ms-ig tart.. Összehasonlításképpen, 1 ms-os lassulásból az emberi agy 300 g-t. visel el, ami ötödé, fele annak, amit. a. har­ kály rutinszerűen kénytelen elviselni. A harkály apró, s így csekély tömegű (1-8 g-os) agya, nagy felületen érintkezik a. koponyával, amit, az agy elhe­ lyezkedése tovább javít.. Minél kisebb ideig tart, az extrém lassulás (vagy gyorsulás), annál nagyobbat lehet, elviselni. A 1 ms-nál rövidebb idejű ütés­ sel szemben egy autóbalesetnél a. bekötet.len vezető 3-7 ms-ig érintkezik a. kocsi műszerfalával, amerikai foci közben a. balesetben végződő egymásnak ütközések ideje pedig 15 ms [ 57]. Nemcsak az agykoponya., de az egész fejkoponya, apró változásokon ment, keresztül a. kopácsolásért. A négyszögcsont, (quadrate) oldalsó bütyke meg­ nagyobbodott, míg az alsó álkapocs cotyla caudalisa összenőtt, a. cotyla lateralisszal. Mindkét, jellemző stabilabb quadratomandibular artikulációt, tesz lehetővé az erős kopácsolás alatt. [ 58]. A csőr felső részének a. becsapódás­ kor történő felfelé való mozgását, egy csontos kiszögellés akadályozza. [ 15! ]. A kiszögellés egyes kevéssé kopácsoló fajoknál másodlagosan csökevényesedet.t.. A harkályok szeme is jól viseli a. rázkódást., ez részben minden madárra, jellemző szemsajátságokon, illetve pár csak a. harkályokra, jellemző sajátsá­ gon múlik (pl. az előorbitális pólya, megvastagodott.) [ 60]. A fej fa. felé való mozgásakor a. szem csukott. Nemcsak a. mechanikai ellenállásnak kellett, változnia., de az erős kopácsoláshoz a. madarak tartásának is. A fán olyan tartásban állnak, hogy mi­ nél messzebbről indíthassák az ütést., azaz nagyobb út. álljon rendelkezésre a. gyorsításhoz. Ez az alkalmazkodás viszont, a. függőleges mászás képességét, rontja. [46 ]. Nagyobb csoportban élő fajok hímjeinek nagyobb a heréje

A hímek rivalizálásának egy formája, a. spermakompet.íció (1. a. II. 10. Sze­ xuális szelekció fejezetben). A hímek nem verekednek meg a. nőstényekhez való hozzáférésért., az „nyer”, akinek a. spermája, végül megtermékenyíti a. petesejtet. A nagyobb csoportokban élő élőlényeknél így érdemes nagyobb heréket, fenntartani, mert. a. nagyobb ejakulátum növeli a. megtermékenyítés esélyét.. A nagy denevéreknél (Megachiroptera) minél nagyobb csoportban él az adott faj, annál nagyobb a. hímek relatív heretömege. Azért, kell relatív heretömeggel számolni, mert, általános, hogy a. nagyobb állatoknak nagyobb a. heréjük. Minket, az összefüggésnek az a. része (reziduális) érdekel, amit. a. testtömeg nem magyaráz meg. Ez korrelál a. csoportmérettel [ 6! ]. Itt meg is állhatnánk és ki is jelenthetnénk, hogy egy adaptációról van szó (arról van szó). Felmerül azonban a. filogenetikai inercia, kérdése. Mi van akkor, ha. egy­ szer kialakult, egy Idád, amiben nagy csoportméret van és nagy here, és egy másik, kis csoportmérettel és kis herével. S ezek így maradtak? Ekkor még mindig mondhatnánk, hogy attól még a. tulajdonságot, a. szelekció tartja.

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

210

fent.. Variancia van a jellegen, ahogy az ábrán látható, tehát szelekció is lehetne rajta. Mégis jó lenne tudni, hogy a filogenetikával hogyan korrelál ez a jelleg. Akkor nyugodhatunk meg, ha közel rokon taxonokban találunk kis és nagy csoportban élőt, ahol rendre kicsi és nagy herével rendelkez­ nek a hímek. Akkor konvergens evolúcióról beszélhetünk több leszármazási vonalon. A nagy denevérek esetében ez így is van [16 ].

Testtömeg (g)

Csoportméret

Kontraszt csoportméretben

1.9.4. ábra. Nagy denevérek hereméretének és csoportméretének összefüggése, (a) A testtömeg és a heretömeg korrelációja, (b) A relatív heretömeg és a csoportméret összefüggése. A relatív heretömeg, a test- és heretömeg korrelációjának reziduális értékei. A vonalak pár testvérklád összetartozó értékeit mutatják. Ezek azok a kontrasztok, amiket a filogenetikai korrelációban használhatunk, (c) Korreláció a kontrasztokban. [4f ] alapján

A filogenetikai korrelációra [ 16 ] azért, lehet, szükség, mert. a. pontok nem függetlenek. Nem a. jellegek abszolút, értékét., hanem az evolúciós elmozdu­ lást. kell vizsgálnunk. Amennyiben a. közeli fajpárokra igaz a. hipotézisünk (nagyobb csoportméret nagyobb hereméretet eredményez), akkor filogene­ tikai inercia, nem befolyásolja, eredményünket., hiszen pont. a. közeli fajoknál várjuk ezt. az inerciát.. Tehát, kontrasztok korrelációját, kell venni. Hozzáteszem, hogy nem mindenki ért. egyet, a. filogenetikai korreláció al­ kalmazásának szükségszerűségével [46 ]. Van filogenetikai inercia., de amikor van a jellegnek variációja., akkor közeli rokon fajoknál is stabilizáló szelekció tartja, fent, az értékeket..

Az evolúciós filozofálgatás hátulütői Legyen itt két. példa, olyan elméletekre, amelyek első ránézésre egyszerűnek, triviálisnak tűnnek, de megvizsgálva, őket, összetettebbek, sőt., akár meglepő eredményt, is hozhatnak. A szarvasmarha és a nyüvágó

A vöröscsőrű nyűvágók (Buphagus erythrorhynchus) nagy testű állatok kö­ rül „legyeskednek”. Zsiráfon, szélesszájú orrszarvún és vízilovon szeretnek tanyázni, de a. kafferbivalyt, a. nagy kudut. (Tragelaphus st.repsiceros), az

9. Adaptáció

211

impalát (Aepyceros melampus) vagy az alföldi zebrát, sem vetik meg. Az elképzelés szerint az állatokon levő kullancsokat eszik, ezzel maguknak élel­ met, gazdájuknak a parazitáktól enyhet nyújtva. Sőt, a madár az állatokon levő sebeket is tisztogatja, még előnyösebbé téve a kapcsolatot. Csodála­ tos példája lenne a történet a mutualizmusnak. Mint kiderült, csodálatos példája az evolúciós filozofálgatás csapdájának: mindig meg kell vizsgálni, hogy ki mennyit profitál egy kölcsönhatásból! A nyűvágók a nagy testű állatok bőréről lecsipegetett elhalt szövet­ tel, fülzsírral, kullancsokkal, az állat sérüléseiből kiivott vérrel és ritkán levegőből elkapott rovarokkal táplálkoznak [465]. A kullancsok eltávolítása egyértelműen előnyös a nagy testű legelő állatoknak is, az elhalt bőr lesze­ dése talán, de a sérülések tágítása és a vérivás biztosan nem. Paul Weeks egy évig figyelte a nyűvágók táplálkozását szarvasmarhákon Zimbabwéban. A madarak táplálkozási idejük 85%-ában sebből, a szarvasmarha füléből vagy annak bőréről táplálkoztak. A szarvasmarhák megpróbálták elhajtani a madarakat, ez a fül körüli táplálkozáskor volt csak néha sikeres. A nyűvá­ gókat az egy év alatt alig sikerült kullancsevésen kapni, bár néhány köpet elemzéséből egyértelmű, hogy kullancsot is esznek. Kullancsból nem volt hiány, a kutató több esetben is messziről látta a kullancsot, amit a madár figyelmen kívül hagyott. A vér jobb tápláléknak bizonyult. Egy kísérlettel is kiegészítette megfigyeléseit: felbérelt embereket, hogy hajtsák el a szarvasmarhák egy része mellől a nyűvágókat. így azok az ál­ latok egy hónapig nem részesültek a madarak áldásos vagy átkos tevékeny­ ségéből. Nem lett több kullancs az állatokon [46 ], tehát a szarvasmarhák biztosan nem részesülnek kullancseltávolító szolgáltatásban. Viszont több fülzsírjuk maradt, s a sebeik is gyorsabban gyógyultak [ 66]. A nyűvágók feltételezhetően nem képesek sebet ejteni a szarvasmarhákon, de a karco­ lásokat és a kullancsok által ejtett sebet képesek megnagyobbítani és fenn­ tartani. Ezt is teszik. Sőt, állatkerti orrszarvún megfigyelték új seb ejtését is, amely esetben is a sebeket preferálták [ 67]. Amennyiben választhatnak felkínált kullancs és vér között, akkor köszönik szépen, mindkettőből azo­ nos mértékben esznek [4t ]. A kedvenc kullancsfajuk nagy mennyiségben való felkínálása visszaszorítja a vérivást, de meg nem szünteti. A szarvasmarha nem természetes partnere a nyűvágóknak, s az állatkert vagy egy aviárium sem természetes közeg. Egy dél-afrikai megfigyelés kevés seben való táplálkozást regisztrált, bár a kullancstáplálkozásnak a gazdára előnyös hatását nem vizsgálták [ 69]. Egy másik terepi megfigyelés során a vöröscsőrű nyűvágót. igen ritkán kapták rajta vériváson, igaz, a sárgacsőrű nyűvágót (Buphagus africanus) olyan 10-15%-ban [470] igen. Továbbá a vadon élő nagy testű gazdaállatok igenis próbálják elhajtani a nyűvágókat, bár egyes fajok inkább, mint mások [ 71 ]. A lényeg, hogy csak kísérletek és alapos megfigyelések dönthetik el, hogy egy jelleg tényleg adaptív-e.

212

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

A zsiráf hosszú nyaka

A zsiráfoknak hosszú a nyakuk, hogy elérjék a magasabb fákon levő leve­ leket, s így ne kompetáljanak az alacsonyabb részekről táplálkozókkal. Ez a magyarázat szerepel a Fajok eredetének későbbi kiadásaiban is. Teljesen logikus. Az adaptációs magyarázatoknál azonban nem a jó történet, hanem a valós szelekciós előnyök számítanak. Egyrészről a bevett magyarázatban van igazság. 3-4 méter felett a zsi­ ráfok tényleg egyedüliként esznek, de 1-2,5 méter között több más faj is táplálkozik. A kisebb testű lombozatevők, mint az impala vagy a közönsé­ ges őszantilop (Raphicerus campestris) szelektívebben képesek a leveleket és a fiatal hajtásokat leenni. Azaz tényleg van egy olyan kiaknázható for­ rás, niche, amit, a zsiráf tölt be egyedül [ 72]. Ezen forrás kiaknázásához viszont nem kell zsiráfméretűnek lenni. A zsiráfok gyakorta táplálkoznak vállmagasságban (3 méter hímeknél, 2 méter nőstényeknél), azaz lényegé­ ben lehajolnak az evéshez. A zsiráfnyakú gazella (Litocranius walleri) hátsó lábaira állva és nyakát kinyújtva ér fel 2-2,5 méteres magasságba, ezzel már magasabbra ér el, mint a legtöbb lombevő patás. Egy 2,5-3 méter magas ál­ lat már kizárólagosan tudná kiaknázni a felső(bb) lombszintet. Azaz „nincs szükség” egy 4-5 méter magas állatra (de fenségesen néznek ki!). A zsiráfok hosszú nyakát magyarázni vélő másik hipotézis szerint a hí­ mek hosszú nyakukkal vívnak meg a nőstényekért, s így alapvetően szexuális szelekció termékei [ 73]. A hosszabb nyakú hímek gyakrabban nyerik meg a kompetíciót. az ösztruszban levő nőstényekért. A nőstények preferálják a hosszabb nyakú hímeket. A nagyobb nyaktömeget fenntartani költségesebb, tehát a hímek nyaka költséges jelzés is. Szexuális dimorfizmus, a hímek nagyobb mérete az emlősöknél igen el­ terjedt. A hím zsiráfok majd 50%-kal nagyobbak, mint a nőstények. Ennek megfelelően a hím zsiráfok nyaka hosszabb és vaskosabb, mint a nősténye­ ké. Viszont ez a különbség arányos (allometrikus) a testméretkülönbséggel, azaz az azonos tömegű nőstény és hím zsiráfok nyakának hossza nem szigni­ fikánsan különböző [474]. A hímek egyszerűen nagyobbak, de arányaikban azonosak a nőstényekkel [ 75]. Ha a nőstények nyakhosszára nincs szelek­ ció, akkor az övék miért nőtt meg? Aláássa-e ez az eredmény a szexuális szelekción alapuló hipotézist? Egyrészről bizonyos hím fegyverek, mint a szarvasbikák agancsa vagy a kosok szarva a hímekre jellemző, de nősté­ nyekre nem. A tülkösszarvúak (Bovidae) körében azonban a nőstényeknek is van szarvuk, amelyek jól láthatóak, s a predátorok elleni védekezésben vagy a territórium védelmében is alkalmazhatók [476]. A karakter viszont keveset változik a törzsfán: az ősi állapot az, hogy a nőstényeknek nincs szarvuk. Ehhez képest a szarv a nőstényeknél is kialakul a bóbitásantilop-formáknál (Cephalophinae), a jávorantilopoknál (Taurotragus), a gazellák nemzetségé­ nek (Antilopini) egy részénél, illetve a lóantilopformákat (Hippot.raginae), kecskeformákat (Caprinae) és tehénantilop-formákat (Alcelaphinae) magá­

9. Adaptáció

213

ba foglaló kládban. Azaz lehet, olyan, leginkább a hímeknél fontos jelleg, amely a nőstényeknél is megjelenik. Tegyük hozzá, hogy a férfiaknak is van mellbimbójuk, pedig szoptatni nem tudnak. Vannak egyedfejlődési kény­ szerek, nem biztos, hogy a két nem alakját egymástól függetlenül lehet változtatni. Mit mondanak az ősmaradványok? A zsiráffélék családjának két élő tag­ ja. van: a. zsiráf (Gíraffa camelopardalis) és az okapi (Okapia johnstoni). Az okapi kinézetre és termetre közelebb áll a. család ősi állapotához, mint. a. zsiráf. A család tagjai 38-23 millió éve jelentek meg az ősmaradványokban, s így elválásukat a. többi kérődzőtől 28-23 millió évre teszik. A leszármazási vonal következő tagjainak fejkoponyája, egyre zsiráfszerűbb, s megjelenik a. jellegzetes „zsiráfszarv”, amely elcsontosodó porc, s fejlődéstanilag elkülönül mind a. szarvasok agancsától, mind a. szarvasmarhafélék tülkétől. A nyak­ hosszabbodás jól dokumentálható a. leszármazási vonalban [477]. Először a. 30-32 millió évvel ezelőtt, élt. Giraffokeryx nem tagjaiban lehet, tetten érni a. nyakhosszabbodást, bár ezek az állatok kinézetre még inkább okapiszerűek voltak. A Paleotragus germaini és a. Samotherium boisseri fajoknál már hosszú a. nyak [ 78]. A zsiráfok közvetlen elődjének a. Bohlinia attlca tekinthető (7-9 millió évvel ezelőtt), amelynek már hosszú végtagjai és nyaka, volt.. Ez a. nem evolválódott. a. Giraffa nembe, amelynek az egyetlen ma. élő tagja, a. zsiráf [479]. Ez a. nyakhosszabbodás egybeesik a. szavannák szárazodásával. Az erdős szavanna, egyre inkább visszaszorult., s nyitottab­ bá vált.. így a. leveleket, fogyasztó állatok egyre inkább kompet.ícióban álltak egymással. Mindezen tények egy olyan képpé állhatnak össze, hogy a. zsiráfok ősei tényleg az élelemszerzés miatt váltak egyre hosszabb nyakúvá. Viszont, a. jel­ legre szexuális szelekció is hatott. Az okapik is harcolnak nyakuk összeütögetésével, így valószínűleg a. család közös ősei is alkalmazták ezt. a. harcformát. A megnyúlt, nyak egyben a. harcban is előnyt, nyújtott, s a. szexuális jellegek bizony hajlamosak a. megszaladásra (1. a. 11.30. Szexuális szelekció fejezet). A történelmi adaptációs szemlélet, segíthet, megérteni a. nyakhosszabbodás elindulását., de a. mai méreteket, a. szexuális szelekció alakíthatta, ki. Tehát mindkét, hatás és mindkét, szemlélet, hozzájárul a. zsiráfok csodálatos mére­ teihez és megértésükhöz.

Amikor az adaptációs történetek nem működnek

Az a. felfogás, hogy minden karakternek valamilyen adaptációs folyamat eredményének kell lennie, több ponton finomítandó. Egyben jól példázza., hogy milyen tévhitek keringenek az evolúcióval kapcsolatban. Vegyünk né­ hány példát., amelyek esetében a. karaktert, nem a. szelekció alakította, ki. Gould és Lewont.in azóta, klasszikussá váló 3979-es cikkében [ I8i ] ar­ ra. hívta fel a. figyelmet., hogy bizonyos „tulajdonságok” egyszerűen azért, vannak, mert, máshogy nem lehet, megoldani egy adott, problémát. Példá­ ul építészetben egy gömbkupolát négy oszlopra, levezetve háromszögletű,

214

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

csegelynek nevezett, felületek keletkeznek. A kupolás templomokban ezek csodálatosan díszítettek, de nem azért vannak ott, hogy díszítsék a templo­ mot! Ami ellen a két evolúcióbiológus kikelt, az a végtelenül redukcionista hozzáállás az adaptációs magyarázatokban, amely során egy élőlény min­ den kis részletét egymástól független tulajdonságként tekintve azok adaptív értékét firtatják. Szerkezeti kényszerek

Biztosan sokan gyönyörködtünk a méhsejtek hatszögletű alakjában. Felte­ hetjük a kérdést, hogy miért pont hatszögletűek ezek a cellák, s milyen rátermettségbeli előnyt nyújt a hatszögletű forma. Kár, hogy változatossá­ got. nem találunk a. formában, bár, ugye, ez jelentheti, hogy ez az optimális megoldás, amelyet, minden ma. élő faj megtalált.. A megoldás viszont, ennél sokkal egyszerűbb. Henger vagy körszerű cseppek teljesen térkitöltő formá­ ja. a. hatszögletű rács. Ahol tehát, hengereket, vagy cseppeket, kell egymáshoz szorosan pakolni, ott. várható, hogy végül hatszögrácsot kapunk. Például a. rovarok szemében is. Evolúciós örökség

Amennyiben egy tulajdonság már az ősökben is jelen van, úgy nem biztos, hogy külön meg kell magyarázni a jelenlétét. Gould emlékszik vissza. [481], hogy egy a. szelekció mindenhatóságában hívő kollégája, nyilatkozta ki, hogy a. tetrapodáknak (szárazföldi gerincesek) azért, van négy lábuk, mert, ez az optimális egy kétoldali szimmetriával rendelkező hosszúkás testnek a. földi gravitációban. Ez persze akár igaz is lehet.. De azért, négylábúak a. szá­ razföldi gerincesek, mert, az ősi halaknak, amelyekből kialakultak, két. pár csontosán ízesülő úszójuk volt.. Ebből lehetett, dolgozni. Ez csökkenhetett kettőre (pl. madarak), vagy akár el is tűnhetett, (pl. kígyók), de több nem lett, belőle (ezt. azért, körbejárjuk egy kicsit, később a. II.7. fejezetben). A szá­ razföldi élőlények között azonban találunk hatlábúakat (rovarok), nyolclábúakat (pókok) és igen sok lábúakat (százlábúak, ezerlábúak stb.). Ezek a. fajok elég jól el vannak a. nem négy lábukkal. Emlékszünk még az 1.2. fejezetben az emberi féregnyúlványra., mint, csökevényes szervre? Tökéletes példája, az evolúciós örökségnek, amelynek elő­ nye nincs, hátránya, annál inkább, de redukciójára, vagy eltűnésére a. variáció és a. szelekció túl csekély, így még velünk van. Pleiotrópia

Pleiotrópiáról beszélünk, amikor egy génnek több hatása, is van. Amennyi­ ben az egyik hatása, annyira, előnyös, hogy a. szelekció mindenképpen meg­ tartja., úgy akár egy kevéssé előnyös másik hatás is megmaradhat az első előnye okán. Prothero [ 8: ] azt. a. példát hozza., hogy a. nagy lábujjunk meg­ jelenése és a. többi ujjhoz való relatív nagysága, össze van kötve a. mellső

9. Adaptáció

215

végtagon a hüvelykujjal. A hüvelyujjunk relatív nagysága és szembefordíthatósága a többi ujjal fontos számunkra, például az eszközhasználatban. A nagy lábujj viszont nem az a kimondott jó ötlet. Egy szimmetrikusabb lábfej jobb mozgást tenne lehetővé, ahogy az a palásoknál vagy futó raga­ dozóknál megfigyelhető. Ez egy antagonisztikus pleiotrópia, amikor a különböző hatások ellen­ tétes irányba befolyásolják a rátermettséget. A pleiotrópia oka egy egyed­ fejlődési kényszer, a korreláció a két végtag felépítése között. Közvetetten szelektált melléktermékek

Lenski baktériumai (1. 1.11. fejezet) vírusmentes környezetben „nevelked­ nek”, mégis a generáció-tízezrek alatt, megváltozott az egyes vírusokkal szembeni ellenállásuk. Kezdetben a törzs immunis volt a T6 fágra, job­ bára. védett, volt. a. T6 egy változatával szemben, s teljesen fogékony volt, a. A fágra.. 45 000 generációt, követően a. T6 fágra. még mindig immunis, de a. változatával szembeni részleges védettségét, elvesztette, míg a. A fággal szemben védetté vált.. Felmerülhetne a. kérdés, hogy milyen szelekciós előnye van a. megváltozott, fágrezisztenciának egy fágmentes környezetben. A fágrezisztencia semmilyen előnnyel nem jár a. baktérium számára., az evolúciós változás mégsem sodródás eredménye. Az anyagcsereutak finomhangolása, következtében - amely a. mindennapi növekedéséhez kell a. baktériumnak - bekövetkeztek olyan változások, amelyek mellékesen védetté tették a. le­ származási vonalakat a. A fággal szemben [483].

1.9.5. ábra.. A 12 bacilus leszármazási vonal szelekciósráta-konstansának eloszlása, különböző szénforráson. A szelekciósráta-konstans a. növekedési ráták logaritmu­ sának különbsége. A kezdeti ba.ktériumpopulá.cióhoz képest mérik a. későbbi ge­ nerációk teljesítményét. A 0 érték jelzi (alsó szürke vonal), hogy nem változott a. növekedési ráta. a. kezdeti populációhoz képest. A másik szürke vonal a. glükózon való növekedés hatékonyságát mutatja.. Amely átlagok (fekete négyzet) e fölött vannak, jobban is nőnek az adott cukorforráson, míg az alatta, levők hatékonysága, csökkent. NAG - N-acetil-glükózamin Ugyanezek a. baktériumok egyedül glükózt, kapnak szénforrásként, pár

216

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

ezer generációnyi evolúciót, követően meg lehetett nézni, hogy más cukor­ forráson hogyan nőnek. Ezen cukorforrásokon való növekedésre szelekció nem volt, mégis változott a hatékonyságuk [48 ]. A glükózon való növeke­ dést előnyösen befolyásoló mutációk pleiotróp hatást mutatnak, azaz más tulajdonságokat is befolyásolnak [ 85]. Az evolválódott. baktériumok egyes cukrokon (galaktóz, melibióz) rosszabbul nőnek, mint az eredeti populáció. Más cukrokon csaknem olyan jól nőnek, mint glükózon. Érdekes módon manniton és N-acetil-glükózaminon jobban is nőnek az E. colik. Ezek mind melléktermékek. Közvetlen szelekció nem volt egyikre sem, igaz, a cukrok katabolizmusának egyes részei azonosak, így van korreláció a teljesítmé­ nyek között. Különösen a transzportfolyamatok fontosak, a glükózzal azo­ nos transzportot alkalmazók jobban teljesítenek, mint a más transzportot alkalmazók [484]. Ebben a rendszerben az a csodálatos, hogy pontosan tudjuk, mire volt szelekció, és mire nem. A természetben csak a fenotípusos hatást látjuk, például azt, hogy az adott, baktériumtörzs jól nő szorbitolon. Adaptáció ez vagy melléktermék? A pleiotróp hatások következtében nem biztos, hogy megtudhatjuk. Az élőlény környezetét, biztosan meg kell vizsgálnunk, akkor megtudhatjuk, hogy egyáltalán van-e a. környezetükben és milyen mérték­ ben az adott, cukor. Niche-konstrukció Az adaptációs történetekben a. környezet, állandó, amihez az élőlényeknek idomulniuk kell: a. környezet, színe és formái a. rejtőszíneknél, a. pikók raga­ dozói, a. fagy lehetősége a. növényeknél, a. szénforrások baktériumoknál stb. A környezeti tényezők adottak, s ezekhez az adott, faj vagy adaptálódik, vagy kiveszik. Az élőlények idomulnak környezetükhöz, a. környezet, nem idomul az élőlényhez. Ez a. modern szintézis evolúciófelfogása.. írom mindezt, otthonom kellemes, 48-25 °C-os szobájában, amit, szigete­ léssel, árnyékolással és fűtéssel tartunk ilyen hőmérsékleten. Mindeközben kint, fagyhat, zuhoghat az eső, vagy tikkasztó hőség lehet.. Se a. fagyot., se a. hőséget, nem bírom túl jól. Egyik ősöm sem tette. Nem növesztettünk vastag téli bundát, inkább „kölcsönkértük” más állatokét.. S élünk olyan környe­ zetben, amihez nem vagyunk adaptálódva.. A környezetet, változtattuk meg. Ezáltal egy új niche-t. hozva, létre, amely új niche-hez viszont, tényleg egyre jobban adaptálódunk. Az 1.2. fejezetben említett, nyálamiláz enzim szá­ mának növekedése adaptáció az általunk létrehozott, környezethez, amiben sokkal több keményítőt, eszünk, mint, előtte. A niche-konstrukció [486], [487] klasszikus példái a. hód- és termeszvárak és a. földigiliszták talajművelő tevékenysége. A hódvár jelentősen megvál­ toztatja. környezetét., s ez a. környezet, megfelelőbb a. hódok számára., mint, a. gát. nélküli környezet.. Sőt., amint, egyszer a. gát elkészült., már csak javí­ tani kell, de további generációk már az előnyös környezetbe születhetnek és nőhetnek fel. Ez az ökológiai öröklés. A termeszvárak belső mikro­

9. Adaptáció

217

klímája jelentősen eltér a környezetétől, ezenkívül biztonságos menedéket nyújt építőinek. A termeszek lényegében a saját, várukban való élethez al­ kalmazkodtak, számukra az a környezet, amit, saját, maguk hoztak létre. A földigiliszták átszellőztetik, trágyázzák és lazítják a. talajt.. Mindez ki­ hat a. növényekre, amelyek az így javult, talajban nőni tudnak, ami viszont, növeli a. giliszták számára, elérhető tápanyagot.. Indirekten, de a. saját, kör­ nyezetük javulását érik el a. földigiliszták is. A niche-konstrukció definíciója

„Két., logikailag jól elkülöníthető módja, van az élőlények és környezetük közötti megfelelés evolúciójának: vagy az élőlény változik meg, hogy megfe­ leljen környezetének, vagy a. környezetet, változtatja, meg, hogy megfeleljen az élőlénynek [486].” Ez a. gondolat az alapja, a. niche-konstrukciónak. Egy ál­ talam alkalmazott szűk definíció szerint, két. feltételnek kell teljesülnie, hogy niche-konstrukcióról beszélhessünk: (1) az élőlény jelentősen megváltoztat­ ja. a. környezetét.. (2) Az élőlény által okozott környezetváltozás befolyásolja, az élőlényre ható szelekciós nyomást.. Általában egy ennél t.ágabb definíciót, alkalmaznak, ami megengedi, hogy nem a. környezetet, megváltoztató fajra, hasson vissza, a. környezetválto­ zás, hanem egy másik fajra.. Én ezt. meghagynám az ökoszisztéma-mérnök ­ ség tárgykörének, igaz, a. niche-konstrukció és az ökoszisztéma-mérnökség szorosan összefügg [ 18 ]. A legnagyobb terraformálás Földünk életében az oxigéndús légkör megjelenése volt. a. fotoszintetizáló cianobaktériumok te­ vékenységének köszönhetően. Ebből most, mindannyian profitálunk, de a. cianobaktériumokra is visszahatott, hiszen a. cianobaktériumok maguk is aerobok. A szorosan vett, niche-konstrukciónak háromféle módja, lehet.: (4) Egy genotípus kialakít, egy környezetet., ami csak arra. a. genotípusra, hat. Ilye­ nek például a. tegzeslárvák (Trichoptera) lakócsövei (tegez). Ez is nichekonstrukció, de egyben megfelel a. kiterjesztett, fenot.ípusnak is [489]. (2) Egy genotípus kialakít, egy környezetet., ami visszahat több más genotípus­ ra. is (fajtársak). A hódvárak ilyenek. Ezek az egyértelmű esetei a. nichekonstrukciónak. (3) Egy genotípus kialakít, egy környezetet., az hat egy másik fajra., amelynek változása, visszahat, az eredeti fajra, (vagy csak a. genotípusra, vagy több genotípusra). Ez indirekt. niche-konstrukció. A földi­ giliszták így változtatják meg környezetüket.. Nehezebb észrevenni. A me­ zőgazdaság elterjedése ilyen típusú niche-konstrukció. Példák a niche-konstrukcióra

A niche-konstrukciót kísérletesen is lehet, tesztelni. Természetesen baktéri­ umokkal, ez esetben Pseudomonas fluorescensszei. Kevert., összetett, (tehát sok mindent, tartalmazó) tápoldatban növesztették a. baktériumokat, sok ge­ neráción keresztül. Tehát, változhattak, sőt. valamennyire a. környezetüket, is változtathatták, igaz, rendszeresen át. lettek oltva.. A kevertetés meg­

218

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

akadályozta, hogy valamilyen térbeli elválás vagy biofilmképződés lehessen. Honnan tudhatjuk, hogy a környezet változott? Engedjük pár órát nőni a bacikat a tápoldatban, csak annyit, hogy teljes populációméretük felét érjék el. Szűrjük ki a bacikat az oldatból, ez a környezet. Nézzük meg, hogy az evolvált baktériumok jobban nőnek-e ebben a környezetben, mint az őseik által módosított (vagy nem módosított) környezetben. A több párhuza­ mos kísérlet mindegyikére igaz, hogy a saját tápoldatukban jobban nőttek, mint az őseikében és viszont, az ősök rosszabbul nőttek az evolválódott bacik oldatában, mint sajátjukban. Ne feledjük, hogy a tápoldat pontosan ugyanolyan, mielőtt a baktériumokat hozzáadnánk. Minden változás ezt követően alakulhat ki bennük. A niche-konstrukció ténye kimutatható, a pontos mechanizmus nem ismert [490]. A szárazföldi remeterákok (Coenobita compressus) általában csigahá­ zakban laknak. De akármilyen csigaház nem jó nekik, azokat át kell alakí­ tani, hogy megfelelően nagyok legyenek. Ez egy lassú folyamat, mégiscsak egy kemény héjat kell erodálni. De szükséges, mert a rákoknak elég hely kell, hogy teljesen behúzódjanak a csigaházba, s megnagyobbodott olló­ jukkal lezárhassák a bejáratot. Uj házat így a legritkább esetben építenek maguknak, inkább a korábban kialakítottakat veszik birtokba. Tehát más­ tól öröklik meg a megfelelően átalakított csigaházakat. A rákoknak, ahogy nőnek, új házba kell költözniük, így van némi üresedés az „ingatlanokban”. Az üresedésről és a költözési lehetőségről csak azok fognak tudni, akik a többi remeterák közelében élnek. Egyrészt van környezeti öröklés, ráadá­ sul nem közel rokonok között. Másrészt a rákok környezetváltoztatása a csigaházak kivájása - társasabb lényekké tette ezeket a rákokat. Azaz a niche-konstrukció vissza is hatott az élőlények viselkedésére [494]. A japán makákók (Macaca fuscata) mindenféle érdekes viselkedésmin­ tázatot vettek fel, amióta megfigyelik őket. Az egyik a kavicskezelés [492], aminek a lényege, hogy egy vagy több kaviccsal játszanak. A kavicsot a föld­ höz ütögethetik, egymáshoz csapkodhatják, dobálhatják, egyik kezükből a másikba adogathatják stb. Összesen 45-féle, kavicsokhoz köthető cseleke­ det különíthető el. A csoportok szerény repertoárral kezdtek, de az újabb generációk újabb felhasználási módokkal gazdagították ennek a viselkedési öröklődéssel továbbadott tulajdonságnak a diverzitását. A csoportok kö­ zött is van információátadás. A játékos viselkedést nagyrészt az anyjuktól tanulják a kismajmok, de bizonyos kor alatt más majmoktól is tanulhatnak. Ebben a történetben eddig nincs niche-konstrukció. Játszani nem kötelező, s ez tényleg egy játék, semmi adaptív haszna nincs (azért az unaloműzés és a szórakozás fontos, szóval lehet, hogy mégiscsak hasznos, embernél egészen biztosan). Amikor a majmok egy kavicshalommal találkoznak, akkor inkább kezdenek játszani, mintha csak elszórt kavicsokat találnak [ 19 ]. Ezek a ka­ vicshalmok pedig úgy alakulnak ki, hogy a játékos majmok játékszereiket magukkal viszik, majd például a táplálkozási helyen lerakják. így olyan he­ lyeken keletkezik egy kis halom, „ játszótér”, ahol elég feltűnő. Tehát a máj-

9. Adaptáció

219

mok viselkedése megváltoztatja a környezetet: kavicsok vándorolnak egyik helyről a másikra, és koncentrálódnak. Ez a módosított környezet pedig elősegíti a játszást, ezzel segítve a cselekedet fenntartását. A szőlő erjedésekor előbb mindenféle élesztők kezdik el áldásos tevékeny­ ségüket, hogy borrá nemesítsék a szőlőlét, de ahogy egyre alkoholosabb lesz a közeg, a sörélesztő (Saccharomyces cerevisiae) dominánssá, sőt egyedural­ kodóvá válik. Az élesztők egy része - a S. cerevisiae különösen - oxigén je­ lenlétében is csak alkohollá fermentálja a cukrot, s nem szén-dioxidig [494]. Az alkoholt csak akkor kezdik bontani, amikor a cukor elfogyott. Tehát alkoholosítják a környezetüket. Ezt nem minden mikroba viseli el. Önma­ gában ez még nem magyarázná a sörélesztő egyeduralmát az erjedés késői fázisaiban. Az Issatchenkia terricola például ugyanolyan jól viseli a magas alkoholkoncentrációt, mint az S. cerevisiae. Viszont a sörélesztő tevékeny­ sége nemcsak alkoholossá változtatja a környezetet, de fel is melegíti azt. 20 °C felett a sörélesztő egyedüliként viseli a magas alkoholtartalmat és a szőlőlé nem túl barátságos, savas összetételét [ 9! ]• Tehát a környezetet képes olyanná változtatni, amelyben csak ő maga képes növekedni. Nem­ csak a növekedését segíti elő az általa kialakított környezet, de a terjedését is. Olyan anyagokat termel/szabadít fel a szőlőléből, amelyek képesek az ecetmuslincákat magukhoz vonzani. A muslincák a szőlőlével az élesztőt is felveszik, s más gyümölcsre térve oda „átoltják” azt. Ez a kapcsolat elég specifikus, egy adott. Drosophila simulans leszármazási vonal csak bizonyos S. cerevisiae törzsek által termelt illóanyagokat tart, vonzónak [496]. Zombiapokalipszis

Mostanában a. zombis filmek aranykorukat, élik. És ezek a. zombik - a. „nor­ mális” fekete mágiával élőholt, létre kényszerítettekkel ellentétben - vala­ milyen vírusfertőzés áldozatai. Azaz a. vírus olyannyira, megváltoztatja, a. viselkedésüket., hogy agyevő gépekké változnak. Azt. a. részt, sohasem értet­ tem, hogy a. vírus hogyan tart, mozgásban egy halottat, tehát, maradjunk a. valóság talaján, és a. vírus csak a. viselkedést, változtassa, meg, azért., hogy jobban terjedhessen. Ez így már nem a. rémfilmek hatásköre, hanem a. bio­ lógiáé, mert, erre jócskán vannak példák a. természetben. Egy beteg élőlénytől nem várhatjuk el, hogy pontosan úgy viselked­ jen, mint, egészséges társai. A különbség lehet, egyszerűen a. betegség mel­ lékhatása. (bár nem érdemes ezt. a. magyarázatot, túl sokszor előhozni, 1. [49 ]). Az új viselkedés vagy tünet, ezenkívül lehet, a. gazda, védekezése a. parazitával szemben. Egy harmadik eshetőség, hogy a. változást, a. parazi­ ta. direkt. okozza., külön génje van a. gazda, olyan megváltoztatására., mely a. saját továbbadódását. elősegíti. Ez a. gazda, fenot.ípusának a. parazita, ál­ tal való megváltoztatása a. manipuláció. Nem egyszerű eldönteni, hogy a. fenti három lehetséges magyarázat, közül melyik az igaz. A változás tényét, fertőzött, és nem fertőzött, egyedek összehasonlításával megállapíthatjuk.

220

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

A parazita előnye is mérhető, például, hogy milyen arányban fejlődik ki vagy adódik tovább manipulált vagy nem manipulált gazda esetében (a manipulációt/befolyást esetleg mesterségesen meg lehet szüntetni). Ellen­ ben a genetikai háttér és a manipuláció pontos mechanizmusa igen kevés esetben ismert, annak ellenére, hogy rengeteg példát ismerünk (amiből pá­ rat alább ismertetek). A genetikai háttér ismerete azért is lenne fontos, hogy egyértelműen kimutassuk, hogy a manipuláció képességének mértéke örök­ lődik (az evolúcióhoz öröklődés kell). Például elképzelhető, hogy ha van is különbség a manipuláció mértékében, az a gazda védekezési képessége mi­ att van. Az egyes paraziták között is szükséges változatosságnak lennie, hogy azok közül a szelekció kiválaszthassa a rátermettebbeket. Az egyik legjobb kísérletet ebben a tekintetben Franceschi és munkatársai végezték [49 ]. A Gammarus pulex nevű bolharákot a Pomphorhynchus laevis nevű buzogányfejű féreg használja köztigazdának, mielőtt halak belébe költözve fejezné be életciklusát. A halba pedig úgy jut, hogy a hal a rákot megeszi (a Gammarusok akváriummal rendelkezők körében ismertek lehetnek). A rák természetes viselkedése, hogy a sötétebb helyeket kedveli, ahol, ugye, elbúj­ hat ragadozói elől. A parazitáit rákok viszont jobban kedvelik a fényt, s így nyílt vízben is gyakran előfordulnak, ahol könnyebben válik belőlük hal­ eledel. Különböző helyről származó rákokat és parazitáikat vizsgálták min­ denféle kombinációban összeeresztve azokat. Kimutatható volt, hogy a fény felé mozgást különböző mértékben indukálják a különböző helyről származó férgek, tehát különbség van a manipuláció mértékében és időzítésében is. Itt jegyzem meg, hogy a tanulmány azt. is kimutatta, hogy a rákok természete­ sen védekeznek a parazitával szemben, s a manipuláció a parazitának kitett populációkban sokkal csekélyebb, mint amit, egy olyan populáció egyedeit. fertőzve tapasztaltak, amely sohasem találkozott, parazitával. Említsünk meg azért, itt. egy példát, ahol a. genetikai háttér is ismert! A pestist, okozó baktérium (Yersinia pestis) a. hordozó bolhák gyomrának megfelelő részét, csak akkor tudja, eltömíteni, s így átadását biztosítani, ha. működik a. hemin raktározó (hms) génje [499]. A gazdamanipulációt négy nagy csoportba, oszthatjuk a. parazitaátadás mikéntjei szerint. [ 0( ]. (1) Egyes paraziták köztes gazdában töltik lárva- vagy fiatalkorukat., s kifejlődve a. valódi gazdaszervezetbe kell jutniuk. Ehhez úgy változtatják meg az átmeneti gazda, viselkedését., hogy azt. a. ragadozó végleges gazda, inkább észrevegye és megegye. (2) A parazitának vagy a. petéinek ki kell jutnia, a. gazda, szervezetéből olyan helyre, ahol a. gazda, normális körülmények között nem tartózkodik. Az új élőhely lehet, akár teljesen alkalmatlan a. gazdának. (3) A parazitát egy vektor viszi egyik gazdából a. másikra.. Például egy szúnyogcsípéssel jut. egy fertőzött gazdából a. szúnyogba., majd a. szúnyog­ ból egy újabb gazdába.. Itt. általában a. vektor viselkedését, befolyásolja, a.

9. Adaptáció

221

parazita, hogy az például többször táplálkozzon. (4) A parazita kikel a gazdából, s kívül bábozódik be. A bebábozódás alatt biztonságban kell lennie a parazitoidnak. Ez többféleképpen érhető el, például a gazdát manipulálhatja, hogy az megfelelően védett helyre menjen a parazitoid kikelése előtt, vagy hozzon létre olyan szerkezeteket, amelyek védik a bábot, vagy a gazda, egyszerűen maradjon a. báb mellett, és védje azt. [501]. A gazda kívánatosabbá tétele

Az Euhaplorchis califomiensis nevű valódi métely három gazdaszervezetet, használ életciklusa, során. Végső gazdái madarak, s itt. válnak szexuálisan éretté, s bennük szaporodnak. Petéik a. madár ürülékével távoznak. A pe­ téket. egy csiga, veszi fel (Cerithidea californica), majd a. belőle távozó lár­ vákat a. köztes gazda, kaliforniai csöves fogasponty (Fundulus parvipinnis) veszi fel, s itt. fejlődnek lárvává, amelyet, a. madarak a. hal elfogyasztásával vesznek fel. A fertőzött, halak koponyájába, férkőzött, férgek megváltoztat­ ják annak viselkedését.. A parazitáit, csöves fogasponty többet, összerándul, kitekeredik vagy a. felszínre úszik, amely következtében inkább kapják el a. ragadozó madarak. A viselkedésben ezen feltűnő mozgáselemek körülbelül ötször gyakoribbá váltak, s ez 30-szoros predációnövekedést. okoz. Tehát, kis viselkedésbeli változás is nagy különbséget, okozhat a. parazita, átadásának valószínűségében [ >0: ]. A toxoplazmózis nevű betegséget, okozó egysejtű (Toxoplasma gondii) köztigazdája madár vagy emlős, végső, szexuális életszakaszának gazdája, pedig valamilyen macskaféle. A parazita a. patkány köztigazdájának visel­ kedését. megváltoztatja.. A patkány normális körülmények között elkerüli az olyan helyeket., amelyeknek macskaszaga van, de a. fertőzött, állatok ezt. kevésbé vagy egyáltalán nem teszik. Csak a. macskaszagra adott, viselkedési válasz változik, de ez éppen elég, hogy a. fertőzött, egyedeket. inkább elejtsék a. macskák [50 ]. A Toxoplasma embert, is fertőzhet., bár akármennyire is kedveljük a. macskánkat, az nem fog minket, megenni. Ellenben bennünk is viselkedésváltozást eredményez a. parazita. A emberek kevésbé harciasak, és kevésbé tölti el félelemmel őket, egy amúgy félelmetes helyzet, (például egyedül egy sötét, házban). Nem tudnak hosszan figyelni valamire, s ezért, több közúti balesetet, is szenvedhetnek [504], A Podocotyloid.es stenometra nevű valódi métely kőkorallokban (pl. Porit.es compressa) fejlődik ki, végső gazdája, pedig a. kavicsos pillangóhal (Chaetodon mult.icinct.us). A métely a. korallt. megduzzaszt.ja, s színét, rózsa­ színűre változtatja.. A korallpolip így nem tud visszabújni a. védő vázába., s feltűnő színezete miatt még inkább észrevehető az őt. evő halak számára.. A pillangóhalnak egyszerűbb a. könnyen hozzáférhető korallpolipot. ennie, akkor is, ha. így a. megfertőződésének esélye is nagyobb [505]. Egy trópusi hangyafajt (Cepha.lot.es atrat.us), amely arról is híres, hogy

222

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

képes vitorlázó repülésre, parazitái egy fonálféreg (Myrmeconema neotropicum). A fertőzött hangyák potrohúban fejlődnek a peték. A pot.roh a nor­ mális fekete színe helyett vörös lesz. Amikor a lárvák kezdenek kifejlődni, a hangya elhagyja a fészket, és vörös potrohát állandóan fenntartva (ilyet normális fajtársai nem tesznek) jár-kel, mígnem valami gyümölcsevő madár le nem csippenti gyümölcsre hasonlító potrohát. A vörös pot.roh megdöb­ bentően hasonlít a Hyeronima alchomeoides növény termésére. A fertőzött hangya amúgy bágyadtan viselkedik, ezzel is elősegítve a parazita szándé­ kát, hogy minél könnyebben a madárgazdájába kerüljön [5C ]. A gazda manipulációja nem mindig költségmentes. A Curt.ut.eria australis nevű valódi métely köztigazdája a Austrovenus stutchburyi nevű nye­ regkagyló. A parazita a kagyló lábának alsó részében fokozódik be, s várja, hogy a kagylót a végső gazda csigaforgató megegye. A parazita a lábban felemészti az izom jelentős részét, s így a kagyló nem képes magát beás­ ni az árapályzónában a homokba. Az ekképpen a felszínen ragadt kagylót a madarak könnyen megtalálják és megeszik. Azonban a kagylót nemcsak madarak eszik, de egyes ragadozó halak előszeretettel lecsippentik a kilógó lábat, s így a parazitákat is. A métely nem képes a halban tovább fejlődni. A kagylót ragadozó csigák is megehetik, ami megint nem jó a parazitának. Az emígyen nem megfelelő új gazdába kerülő paraziták nem fognak szaporod­ ni, ez egyértelműen a viselkedésmódosítás költsége, igaz, ez a szegény meg­ evett kagylóknak gyér vigasz [50 ], [508]. Ez a. rendszer igen sokat vizsgált, ennek ellenére például a manipuláció mértékében szignifikáns különbséget nem találtak különböző genetikájú paraziták között. Leung és munkatársai [50 ] megmutatták, hogy a mételyek különböző mértékben helyezkednek el a nyeregkagyló lábának csúcsán vagy fentebbi részén. A különbség azonban nem volt szignifikáns. Az előző példák mindegyikében egy több gazdán átmenő parazitáról van szó. A klasszikus zombiapokalipszishez olyan kórokozó kéne, amely ember­ ről emberre terjed, és befolyásolja az ember viselkedését. Most álljon itt egy példa, ilyen közvetlen átadással kapcsolatban. Egy gombafaj (Entomophthora muscae) a házilegyet (Musca domestica) fertőzi. A légy idővel kimúlik, s a gomba fonalaival a felszínre ragasztja a döglött legyet, mintha az csak álldogálna. A gombaspóra átadása akkor történik meg, amikor a fertőzött egyedet. egészséges egyedek megtapogatják. A megtapogatott egyed lehet még élő is, de lehet már holt. A jelenségben a legbizarrabb az, hogy a gom­ ba hatására a légy potroha. megnövekszik, ami szexuálisan izgató a hím legyek számára. S bizony a hímek előszeretettel tapogatnak az ilyen egye­ dek körül. Vesztükre [51 ]. Az eddigiekhez hasonlóan a parazita valamilyen módon kívánatossá teszi a gazdaszervezetet, itt nem a ragadozók számára, hanem saját, fajtársai számára..

9. Adaptáció

223

A gazda más környezetbe kényszerítése

A tűzhangyák egyik faját (Solenopsis invict.a) a Pseudacteon tricuspis légy parazitálja. A lárva a hangya fejében fejlődik, s kikelésekor a hangya szó szerint fejét veszti. Áttételesen a halála előtti órákban is eléggé fejetlenül viselkedik a parazitája viselkedésmódosító hatása miatt. A parazita nyolc napon át fejlődik, amely idő alatt nem engedi gazdáját, hogy elhagyja a kolóniát (az ugye veszélyes). Viszont a gazda elhagyása előtti 8-30 órában a hangya elhagyja a bolyt, s összevissza mászkál, mígnem összeesik, s várja végzetét. Ha bírja, akkor kicsit beáshatja magát a földbe, de ez is a para­ zitának tesz jót, mert nem kerül túl forró helyre. A hangya agya az utolsó, amit a lárva elfogyaszt, de előtte minden mást már felzabált a fejen belül, például a hangya nem képes használni rágóit, mert az izmai már nem létez­ nek. Ez a történet már elég közel áll egy zombisodáshoz, a tanulmány címe is ez: „zombi tűzhangyadolgozók”. Viszont a hangya nemhogy agresszívebb, de kimondottan békés a lárva fejlődése közben [511]. A Thaumamermis cosgrovei fonálféreg lárvája Bellorchestia quoyana (korábban Talorchestia quoyana) felemáslábú rákban fejlődik ki. A rák UjZéland homokos tengerpartján él, s a nappalokat a homokba ásva tölti, hogy ki ne száradjon. A fonálféreg felnőttkorában nedves vagy egyenes vízi élőhelyhez kötődik, ahol a rák általában nem tartózkodik. A rák viselkedé­ sét meg kell kissé változtatnia, hogy kikelésekor - ami a gazdáját megöli - megfelelő helyen legyen. A parazitáit rákok mélyebbre ásnak, s így ned­ vesebb élőhelyen vannak, mint nem parazitáit társaik [512]. Vegyük észre, hogy itt a viselkedés nem gyökeres megváltozásáról van szó. A rákok amúgy is beássák magukat a homokba, a féregnek csak ezt a viselkedést kell eltolni, hogy mélyebbre ássanak a rákok. A húrférgek közé tartozó Paragordius tricuspidatus lárvája az erdei tü­ csökben (Nemobius sylvestris) fejlődik ki, a fejlődés végén teljesen elfoglalva a tücsök belsejét. Felnőtt életét viszont vízben tölti, ahol a tücsök nem él meg. „Kikelésekor” a tücsöknek vízhez kell - mármint nem kell, de a para­ zita kényszeríti - mennie, ahol vízbe fúl, és kibújik belőle a kifejlett féreg. Természetes élőhelyükön a tücskök sokszor találkoznak kisebb forrásokkal és patakokkal, de nem igazán szeretnek ftirdőzni benne. A fertőzöttek vi­ szont „boldogan” belevetik magukat a vízbe [ 13]. Egy vírus úgy befolyásolja a gyapjaslepke (Lymantria dispar) viselke­ dését, hogy az a vírusfertőzésben való elpusztulása előtt egy magas helyre mászik, hogy a belőle halálakor kiszabaduló vírusrészecskék magasról hull­ janak alá, lehetőleg másokat eltalálva, ezzel segítve a vírus terjedését. Az érdekesség, hogy megtalálták azt az enzimet is, amely felelős a viselkedés ki­ váltásáért. A ekdiszteroid uridin 5’-difoszfát (UDP)-glükoziltranszferáz en­ zim a lepke egyik hormonját változtatja meg, ezzel változtatva meg a rovar viselkedését [ 14], A vírus nem veszi át a lepke agya felett a kontrollt, en­ zimével egyetlen hormonon egy kicsi kémiai csoportot megváltoztat. Ennyi elég a viselkedés megváltozásához.

224

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Álljon végül itt egy példa, ahol a parazitának nincs köztes gazdája. Az őserdei hangyák igen sok faját parazitálják az Ophiocordyceps nemzetségbe tartozó gombák. A gombaspórával a hangya kereső útjai alkalmával fertő­ ződhet meg. A gomba a hangya testében növekszik, spórái terjesztéséhez azonban az kell, hogy a fej mögötti ízesülésnél kinőjön egy nyél, s ott nö­ vesszen egy spóratartót. Ehhez idő kell, márpedig amikor a gomba képes erre, addigra a hangya már halott, a halott hangyát meg társai gyorsan kiteszik a kolóniából. A hangyabolyok ráadásul az őserdő lombkoronájá­ ban vannak, ahol szárazabb és melegebb a klíma, a gomba meg nedvesebb, hűvösebb helyet szeretne magának. A fertőzött hangyák testén rángások mennek végig, amelyek következtében leesnek, s bár a hangyák próbálnak felfele menni a kolóniájuk felé, mindig a földhöz közelebb maradnak. Ve­ gyük megint észre, hogy nem valami bonyolult tudatirányító hatásról van szó: elég a hangya izmaira egy görcsös összehúzódást okozó jelet küldeni, hogy az a „helyén” maradjon. A haláluk előtt a hangyák egy növény leve­ lének alsó részén rágóikkal a fő- vagy az elsődleges mellékerekbe harapva felfüggesztik magukat. Halálukban is összezárva tartják rágóikat (a gomba felemésztette eddigre az izmaikat), s ott csüngve „várják”, hogy a gomba nyugodtan kifejlődjön, és szétszórja spóráit [51 ]. Vektormanipuláció

A maláriát emberben a Plasmodium falciparum nevű egysejtű okozza. Az egysejtű életszakaszának egy részét szúnyogokban éli. Az emberbe a szú­ nyogból kerül a parazita, míg a szúnyog az emberből veszi azt. fel. A be­ tegség így emberről emberre közvetlenül nem terjed. Egy ideje sejtik, hogy a. szúnyogok valamilyen módon inkább szeretik a. fertőzött egyedeket. (de az nem teljesen tiszta, hogy a. fertőzés miatt, vagy az egyén egyéb tulaj­ donsága. miatt sokszor lesz szúnyogcsípés áldozata, s így többször is fertő­ ződik meg). Ezt. eldöntendő, fertőzött és nem fertőzött kenyai gyerekeket, altattak sátorban. A sátrakat egy csővel összekötötték egy központi térrel, amelybe szúnyogokat, eresztettek. A gyerekekhez a. szúnyogok nem juthat­ tak el, de a. gyerekek szaga, ugye szabadon terjedt.. Fertőzött, gyermekből kétféle volt.: Plasmodiummal fertőzött, de szúnyogra, nem veszélyes - azaz a. parazita nem tud átterjedni a. szúnyogra. -, és szúnyogot, fertőzni képes Plasmodiumot hordozó gyermek. A kérdés az volt., hogy merre is repülnek a. szúnyogok. A szúnyogok azokat szerették volna., akikben aktívan fertőző parazita volt.. A gyermekeket, a. fertőzésből kigyógyították (az egyértelműen beteg gyerekeket, azonnal orvoshoz vitték, velük a. kísérletet, nem végezték el). A gyógyult, gyerekeket, a. szúnyogok nem kedvelték jobban, mint, társa­ ikat., így kizárható, hogy a. szúnyogok korábbi érdeklődése a. személynek és nem a. fertőzésnek szól [516]. Embereken nehézkes és sok helyen etikátlan is kísérletezni, így sze­ gény egereket, vesszük mindig elő. Néhányukat megfertőzték a. Plasmodi­ um chabaudii nevű, rágcsálókban maláriát, okozó egysejtűvel. Ezt. követően

9. Adaptáció

225

megnézték, hogy az Anopheles stephensí nevű szúnyog inkább választja-e a fertőzött egereket, mint az egészségeseket. A nem szag típusú jelek (például magának az egérnek a látványa vagy a betegség miatti láz hőjele) kizárásá­ ért. a kísérleti berendezés olyan, hogy az egerek környezetéből a levegőt, s így a szagukat csövön vezetik a szúnyogot tartalmazó ládába. Sőt volt, hogy az egerek szagát okozó molekulákat előre levették, s a szúnyog csak ezek alap­ ján választhattak, közel s távol egér nem is volt. Az eredmény pedig, hogy a szúnyogok szeretik a fertőzőképes, de a tüneteket mutató szakaszon már túl levő egerek szagát. A kémiai nevektől nem idegenkedőknek megjegyzem, hogy a 2-metil-va.jsav, a 3-metil-vajsav, t.ridecán és kapronsav illatát szere­ tik, míg a benzotiazol szagát nem. Ezen komponensek mind megtalálhatók a verejtékben, de az előzők aránya megnő, míg a benzot.iazolé csökken a be­ teg egerek kipárolgásában. A betegség gyors lefolyású (akut) szakaszában levő egereket nem választották (nem jobban, mint az egészséges egereket) a szúnyogok, csak a betegségen átesett, de még fertőző egyedeket. Maga. a. kipárolgás az egerek jelenléte nélkül is hasonló módon hat a. szúnyogokra.. Ebben a. példában nem a. fertőzött, egyed viselkedése változik meg, hanem a. szaga., ami megváltoztatja, a. betegséget, átvivő élőlény (az úgynevezett, vektor) viselkedését. [ 17]. A Leishmania nevű egysejtű, amely vérszívó legyekben él, hogy aztán emlősöket, fertőzzön, egy gélt, választ, ki, amely csökkenti a. légy (például a. lepkeszúnyogfélék közé tartozó Lut.zomyia longipalpis) gyomrának tér­ fogatát. A csökkent, gyomortérfogat következtében a. légy többször próbál étkezni, így többször adhatja, át a. betegséget, okozó Leishmaniát [518]. A csattanó maszlagot. (Datura stmmonium) fertőzi a. paradicsomfoltos sorvasztó vírus (TSWV). A vírust, egyik növényről a. másikra, a. nyugati virágt.ripsz (Frankliniella occidentalis) viszi át. A nőstény t.ripszek jobban szeretnek fertőzött, növényekre petézni, mert, ott gyorsabban kelnek ki a. peték [51 ]. Ez viszont, még csak indirekt. viselkedésváltoztatás. Érdekes módon ez a. növényvírus a. t.ripsz rágásgyakoriságát növeli, azaz többször mélyeszti szívókáját. a. növénybe, mint. a. nem fertőzött t.ripsz. Ezzel a. növény gazdába, való visszakerülésének gyakoriságát, növeli a. vírus [ 2( ]. Testőr-manipuláció

A Glyptapanteles nemzetségbe tartozó parazitoid (a. gazdájában fejlődő, kikeléssel a. gazdáját, általában megölő parazita.) gyilkosfürkész-darázs gaz­ dája. a. Thyrinteina leucocerae lepke hernyója.. A darázs lárvája, kikelésekor a. gazda, nem hal meg, hanem a. bebábozódó darázs mellett, marad, s azt. vé­ di. A hernyó vad fej mozgatással űzi el a. védtelen báb mellől a. ragadozókat és a. hiperparazitákat (azaz a. parazitát, parazitáié élőlényeket., mert, ilyen is van). A testőrködés a. felére csökkenti a. bábok halálozási rátáját, azaz a. darázsnak igencsak előnyös. A hernyó viszont, nem sokkal a. bábok kikelése után meghal. Hogy kikelés után hogyan képesek még mindig befolyásolni a. gazdát, nem ismert., de minden bizonnyal a. hernyóban maradó pár lárva.

226

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

lehet, a tettes [ 21], A káposztalepke (Pieris brassicae) a káposztalepke gyilkosfürkész (Cotesia glomerata) lárváinak kikelését követően selyemburkot sző a bábok kö­ ré, ezzel is védve azokat. Amennyiben megtámadják, úgy heves fejrázással próbálja elűzni a támadókat a bábok mellől [52 ]. Maga. a. viselkedés, tehát akár a. selyemgubó-készítés, akár a. hevesebb fej mozgással való védekezés természetes viselkedés a. hernyónál, csak éppen nem a. parazitoid darázs védelmében. A parazita így a. meglevő viselkedésmintázat irányultságát, és intenzitását változtatja, meg. A Dinocampus coccinellae gyilkosfürkész a. tizenkét, pettyes katicabogár (Coleomegilla maculat.a) testében fejlődik ki. A testet, elfoglaló egyetlen lár­ va. kikelését, követően hálót, sző a. katicabogár lába, köré, s azt. - a. korábban minden bizonnyal a. bogár testében hagyott bénító méreggel együtt - egy le­ vélhez erősíti saját, bebábozódó testén. A katicabogár így testével védelmezi a. bábot.. Ez nemcsak egyszerűen egyfajta, pajzs, a. korlátozottan mozgó, de azért, néha, életjelet adó katica, bizonyítottan jobban képes elzavarni a. gyil­ kosfürkész báb ragadozóit., mint, egy halott, katicabogár. Uj viselkedésre nem kell itt rávenni a. katicabogarat, hisz lényegében élő pajzs/„madárijeszt.ő” funkciója, van, viszont, a. kikelést, követően is hatással kell legyen gazdájára., amit, feltehetően a. gazdába, korábban fecskendezett, anyagokkal ér el [ 23].

1.10. fejezet

Faj képződés „Darwin sikeresen meggyőzte a világot, hogy az evolúció létezik és [... ] talált (a természetes szelekcióban) egy mechanizmust, ami felelős az evolúciós változásokért és az adaptációért. Nem annyira széles körben ismert, hogy Darwinnak nem sikerült a könyve címében felvetett problémát megoldania.” Ernst Mayr

A faj képződés fontosságánál mi sem mond többet, mint hogy Darwin köny­ vének címe A fajok eredete, miközben inkább „A természetes szelekció” cím illene hozzá. Azt, hogy a populációk változhatnak, elég régóta tudjuk: növé­ nyeket nemesítünk, és állatokat háziasítunk, amely folyamat következtében megváltoznak. Ezekről a mikroevolúciós változásokról szólnak az I.4.-I.9. fejezetek. Az evolúció kifejezés hallatán azonban a legtöbbeknek valami je­ lentős változás jut eszébe, olyan, ami elválaszt minket az emberősöktől, vagy a madarakat a dinoszauruszoktól. Ezen jelentős - makroevolúciós változások alapja a faj képződés, az a folyamat, amely során egy faj ket­ tő vagy több fajra különül el, s amely végeredményeképpen mindenfajta génáramlás megszűnik az új fajok között. A fejezetben először a fajfogalmat járjuk egy kicsit körül, majd a gén­ áramlás megszűnésének módozatait, azaz a reproduktív izoláció mechaniz­ musait vesszük sorra. Ezt követően tárgyalható, hogy mi vezet a reproduk­ tív izolációhoz. A fajképződés mechanizmusait/lehetőségeit kétféleképpen csoportosítom. Mindkettő a reproduktív izoláció kialakulására fókuszál, de az egyik azt kérdezi, hogy hol történt ennek kialakulása, míg a másik, hogy hogyan. A populációk földrajzi elhelyezkedése szerinti felosztás a tradicionáli­ sabb tárgyalási mód. Az allopatrikus fajképzödés esetén a populációk valamilyen földrajzi gát következtében nem találkoznak. így kellően hosszú

228

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

időt, követően a populációk elég különbözőek lehetnek, hogy már ne számít­ sanak egy fajnak. Közvetlen szelekció a reproduktív izolációra nincs, mi­ vel a populációk nem találkoznak, így ennek se előnye, se hátránya nincs. A szimpatrikus fajképzödés során viszont földrajzi gátja, nincs a. gén­ áramlásnak. Ekkor szelekció alakíthatja, ki a. reproduktív izolációt., hogy hibridek ne keletkezzenek. A másik csoportosítási lehetőségben azt. kérdezzük, hogy mi okozza, a. re­ produktív izolációt.. Ez lehet, ökológiai fajképzödés, amely esetben az eltérő ökológiai fülkére való adaptáció okozza, a. populációk elválását, és a. hibridek elleni szelekciót. [52 ]. Szelektálódhat két. populáció ugyanarra, a. környezetre, de az adaptáció mögött, álló genetikai változások inkompa­ tíbilissá tehetik egymással őket.. Ez a. mutációs sorrend fajképzödés. A fajképzödés többi formájában nincs szelekció (szelekció nélküli faj­ képzödés) , a. reproduktív izoláció sodródással vagy egy mutációs lépésben valósul meg. A fajképzödés, illetve a. fajképződések sorozata adaptív radiációt ered­ ményez. Egy Idád egy új vagy megüresedett, élőhelyen több niche-t. betölt.. Végül azt. hangsúlyozom, hogy a. fajképzödés legtöbbször egy folyamat, ami a. teljes reproduktív izoláció bekövetkezése előtt, meg is fordulhat.

Fajfogalom

A faj definíciója, az egyik olyan illetlen kérdés, amit, nem szokás egy bioló­ gusnak nekiszegezni. Annak ellenére - vagy pont, azért. - hogy olyannyira, központi fogalom a. faj a. biológiában, nincs egységesen elfogadott, definíció rá. Illetve van egy definíció, ami minden élőlényre alkalmazható, s némi konszenzus is van körülötte, csak nem szeretjük nagyon emlegetni. Én le­ írom: a faj az, amit egy neves taxonómus annak tart. Ez a. definíció vajmi keveset, mond a. fajokról, annál többet, az ember örökös vágyáról, hogy a. vi­ lágot. diszkrét, egységekre ossza, amely felosztásban természetesen nem tud megegyezni a. többi emberrel. Mégis valamilyen fajfogalom nélkül nem tudjuk tárgyalni a. fajképző­ dést. Bár nem szeretnék belemenni a. téma, kimerítő tárgyalásába. - azt. meghagyom a. rendszertani tankönyveknek -, egy pár fajfogalmat és azok problémáit, itt. tárgyalom. Az érdeklődő olvasó kiváló összefoglalókból tájé­ kozódhat [52 ]. Biológiai fajfogalom

A faj egymással potenciálisan vagy ténylegesen szaporodni képes populá­ ciókból (szaporodási közösségekből) áll, melyek között, az ivaros szaporo­ dás által megvalósított, géncserének nincs biológiai (morfológiai, élettani, viselkedési stb.) akadálya, s az utódok is szaporodóképesek. Tehát, ha. az ellenkező nemű egyedek képesek szaporodóképes utódot, létrehozni, amely szintén képes szaporodóképes utódot, létrehozni, akkor ezek az egyedek egy fajba, tartoznak.

10. Fajképződés

229

A fejezet, nagy részében ezt a fajfogalmat fogjuk alkalmazni, s ezért fon­ tos, hogy ismerjük a határait. Az első probléma nem a definícióval, hanem a saját, feltételezésünkkel van: bár egyes populációkra, a. szexuális szaporodás meglétét, megfigyelhetjük, a. teljes általunk fajnak nevezett, populációhal­ mazra ritkán bizonyítjuk azt.. Ezért, tanulságos az evezőlábú rákok közé tartozó Euryt.emora affinis névvel jelölt., az északi féltekén folyódeltákban elterjedt, faxon esete. Ezek a. rákocskák morfológiailag nagyon hasonlóak, ezért, is tekintették őket, egy fajnak. Filogenetikai elemzésük genetikailag közelebb és távolabb eső részekre bontja, a. t.axont, viszont, a. genetikai tá­ volság önmagában csak azt. mondja, meg, hogy a. génáramlás két. populá­ ció között mennyire gyakori. Arról nem mond semmit., hogy a. génáramlás lehetséges-e. Ehhez Carol Eunmi Lee begyűjtött, mindenfelől állatokat, és laborban megnézte, hogy képesek-e szaporodni. A párosodásnak a. tesztelt, populációk között nincs akadálya., sőt. zömében az FI nemzedék is létre­ jön. Ellenben már nem minden FI nemzedékbeli egyed szaporodóképes, s az F2 minden esetben elveszti szaporodóképességét. [ 26]. Tehát a. tesztelt, populációk nem tartoznak egy fajba.. A populációk egy része genetikailag távol áll egymástól, de elterjedési területük átfed, azaz a. rákok egymással találkozhatnak. A reproduktív izoláció mégis kialakult.. Külön érdekesség, hogy a. genetikailag viszonylag közel álló, de fizikailag egymástól messze élő kládok között, is találtak olyat, amelyek nem képesek szaporodóképes utó­ dokat. létrehozni. Tehát a. genetikai hasonlóság (vö. filogenetikai fajfogalom) sem jelenti egyértelműen az egy fajba, tartozást.. Faji elkülönülés térben és időben

Az előbbi evezőlábú rákos példánál a. fajdefiníció következetes alkalmazá­ sával el lehetett, dönteni, hogy mely populációk váltak el egymástól faji szinten. Ezeknél az élőlényeknél azonban az FI, sőt. egyes esetekben az F2 nemzedék is létrejön (az F3 nem). A reproduktív izoláció a. legritkább esetben azonnal létrejövő esemény. Lesz egy átmeneti időszak, amikor még létrejönnek hibridek, de egyre kisebb valószínűséggel. Egy fajnak tekintsük a. szétválás útjára, lépett, populációkat, vagy sem? Hol a. határ az új faj lét­ rejöttében? Most, rávághatjuk, hogy amikor már nem képesek egymással szaporodni képes utódot, létrehozni. Vegyünk egy emberőst., például a. Ho­ mo erectust. Egy faj vagyunk? Nem valószínű, s élő H. erectus hiányában ezt. nem is fogjuk megtudni. Tegyük fel, hogy egy mai ember és egy 2,5 millió éve élt. emberős (azaz nem valamelyik oldalág) H. erectus nem képes szaporodni. Pedig a. két. populációt, generációk folytonos sora, köti össze. Hova, tegyük a. faji elválást? Lehet-e, hogy egy gyermek arra, ébred, hogy ő már nem H. habílís, hanem Homo heidelbergensis? S persze valamelyik ük-ük-ükunokája, majd H. sapiensnek fogja, magát nevezni, „megtagadva” ezzel szüleit.. Minden időpillanatban egy fajról van szó, de időben két. igen távoli ponton mintát véve ebből a. leszármazási vonalból, azok nem egy faj. A fajelkülönítés így mindig tartalmaz egyfajta, szubjektivitást., mert. a. fajképződés egy folyamat, amelynek az eredménye új faj(ok), de a. pontos

230

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

elválás ideje nehezen meghatározható. Időgép hiányában időben nem tudunk mintát venni populációkból. Tér­ ben viszont igen. Kellően távol élő élőlények eléggé különbözőek lehetnek, hogy az elterjedés két végén levő egyedek már ne tartozzanak egy fajba, bár minden populáció egyedei szaporodóképesek a környezetükben levő popu­ lációkkal. Azaz van egy genetikai folytonosság a két populáció között. Hova tegyük a faj határt? Bárhol kijelentve, hogy az innen jobbra lévők az egyik faj, s a balra lévők a másik, hamis képet kapunk, mert az elválasztó vonal körül az egyedeink problémamentesen hibridizálnak. Különösen érdekes ez a probléma az úgynevezett gyűrűfajoknál, amely esetben az elterjedés két vége valahol gyűrűszerűén összeér. Valamilyen fizikai gátat, egy hegyet, tengert, sivatagot stb. kerül meg a faj. Az új érintkezési pontnál újra találkozva már nem képesek egymással szaporodni a taxon tagjai, annak ellenére, hogy közvetetten, de folytonos génáramlás lehetséges a két pont között [ >2 ]. A gyűrűfajok legismertebb példája a sárga füzike (Phylloscopus trochiloides), amely a Himalájától nyugatra alakult ki, s terjed a hegység két ol­ dalán észak felé, hogy Szibériában újra összeérjenek. Az elterjedés mindkét irányba majdnem teljesen folytonos, egyedül Eszak-Kínában van kihagyás, ahonnan valószínűleg az emberi élőhelypusztítás következtében halt ki. A terjedésük közben megváltozott az énekük. 1000-1500 km-en belül levő po­ pulációk felismerik egymást énekükről, de a gyűrű találkozásánál olyannyira más az énekük, hogy nem ismerik fel egymást kompetitorként vagy potenci­ ális szexuális partnerként [ >2 ]. A reproduktív izoláció genetikai vizsgálatok alapján nem teljes, ritkán lehet hibridizáció [529].

1.10.1. ábra. Két gyűrűfaj elterjedése. A bal oldali ábrán az Euphorbia tithymaloides alfajainak elterjedése látható. A nyilak a terjedés irányát mutatják

A papucsbokor vagy cikcakk kutyatej (Euphorbia tithymaloides) a Karibtenger körül él. Genetikai elemzés alapján Mexikó és Guatemala környéke lehet a faj eredete. Ezt követően észak felé a Nagy-Antillák szigetein és a Floridai-félszigeten, míg dél felé Dél-Amerika északi partjai mentén és a KisAntillákon át terjedt el. A faj elterjedése gyűrűvé a Brit Virgin-szigeteknél

10. Fajképzödés

231

kapcsolódik: St. Croix szigetén az északi és a déli alfajnak is vannak morfo­ lógiailag és genetikailag tiszta populációi, de hibridek is megjelennek. Tehát a reproduktív izoláció nem teljes [530]. Filogenetikai fajfogalom

A biológiai fajfogalom feltételezi a szexuális szaporodás meglétét. Geneti­ kai szinten ez rekombinációt és géncserét jelent. Amennyiben nem ragaszko­ dunk a meiózishoz és az eukarióta szex más feltételeihez, úgy a baktériumok és archaeák körében tapasztalható rekombinációt és horizontális géntransz­ fert is tekinthetjük szexnek. A genom folyamatos „újrakeverése” megvaló­ sul. Vannak olyan baktériumok, amelyeknél ez a géncsere igen gyakori [531]. Az ilyen bakteriális fajokra akár alkalmazhatjuk is a biológiai fajfogalmat. Vannak azonban teljesen klonális leszármazási vonalként viselkedő baktéri­ umok, amelyekre a biológiai fajfogalom nem illeszthető. Lehet, hogy el kell fogadni, hogy általános, minden prokariótára is alkalmazható fajfogalom nem létezik [ 32]. Viszont az élőlényeket továbbra is fajokra szeretnénk osztani, lehető­ leg úgy, hogy a külön fajok jól elkülöníthető fenotípusos tulajdonságokkal rendelkezzenek. A fenotípusos hasonlóság azonban nem szükségszerűen je­ lent azonos leszármazást. így a fajoktól elvárjuk, hogy monofiletikusak is legyenek. A filogenetikai fajfogalom alapján a faj egyedek olyan legkisebb monofiletikus csoportja, amelyek valamilyen csak rájuk jellemző levezetett bélyeggel rendelkeznek. A monofiletikusságot genetikai távolságok elemzésével lehet kimutatni. Egy filogenetikai fán, a végágak kis elágazásai jelentenék a fajokat, míg a mélyebb elválások magasabb taxonómiai szintű elválást mutatnak. A fajok a szekvenciatérben azonban nem szükségszerűen válnak el szépen [533]. Előfordul, sőt lehet, hogy ez a természetes, hogy a leszármazási vonalak összemosódnak, és egy folytonos átmenetek képeznek. A fajok elválasztása ezek után önkényes választás eredménye. Az önkényes választás operatívvá tehető, ahogy a bevett baktériumfajdefiníció teszi: ha egy ismeretlen leszármazási vonal genomja 70%-nál na­ gyobb mértékben hibridizál egy ismert fajtípus kultúrában őrzött genomjával, és olvadási hőmérsékletük 5 °C-on belül van, akkor a leszármazási vonal ebbe a fajba tartozik [53 ], [53 ]. Fontos megjegyezni, hogy a 70%-os hibri­ dizáció nem 70%-os szekvenciaazonosságot jelent, hanem körülbelül 95%>-os azonosságot [ 36]. A teljes genomhibridizáció elég nehézkes, helyette a 16S rRNS-re vonatkozó 97%>-os határt is lehet alkalmazni. Vegyük észre, hogy ez a definíció, bár a mikrobiológiában jól alkalmazhatónak tűnik, az élővilág egészére nézve alkalmazhatatlan. Ilyen kritérium alapján az egész főemlős Idád egyetlen faj lenne a lemúroktól az emberig.

232

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

filogenetikai kapcsolat taxonómia rangok horizontális nem ismert önkényesek géntranszfer

1.10.2. ábra. A prokarióta fajfogalom három fő problémája. (1) A filogenetikai rokonság nem ismert, mert elveszett a genetikai jel a túl sok mutációtól. (2) A leszármazási vonalak ismertek, de nem tudjuk melyik szintnél célszerű elválasz­ tani a fajokat. (3) A genetikai anyag cseréje miatt a tiszta leszármazási vonalak elmosódnak, s akár génről génre más eredményt adhatnak. [ 32] alapján

Reproduktív izoláció

A reproduktív izoláció azt jelenti, hogy két populáció között nincs génáram­ lás. Legegyszerűbb módja ennek az izolációnak, ha a különböző „fajok” nem találkoznak. Általában azonban a reproduktív izolációt szűkebben értelmez­ zük, s megköveteljük, hogy amennyiben a populációk találkoznának, akkor se legyen köztük génáramlás. A reproduktív izolációt két fő kategóriába osztjuk attól függően, hogy kialakul-e zigóta vagy sem. A prezigotikus reproduktív izolációnál nem alakul ki zigóta, míg a posztzigotikus reproduktív izolációnál igen. A növények szexuális szokásai helytülő formájuk következtében eltérnek az állatokétól.11 Esetükben a pre- és posztzigotikus felosztás mellett a bepor­ zás előtti és beporzás utáni reproduktív izolációt is elkülöníthetünk [537]. Növényeken végzett megfigyelések és kísérletek mutattak rá arra, hogy a reproduktív izolációnak lehet legjellemzőbb vagy fő mechanizmusa, de az ritkán kizárólagos. Szinte egyik mechanizmus sem okoz teljes izolációt, de a mechanizmusok sorozata igen [538], [537]. Fajképződést, azaz reproduktív izolációt az 50-es évektől kezdve több­ ször próbáltak laboratóriumi körülmények között kikényszeríteni. Az ered­ mények változatosak [53 ], [54 ]. Megismételhető és teljes reproduktív izo­ lációt. demonstráló kísérlet nem nagyon ismert. A leghosszabb kísérletek is 150-300 generáción át tartottak muslincákkal, míg a szétváláshoz egy dur­ va becslés szerint 200 ezer év kéne, ha egy helyütt élnek, s 2,7 millió év, ha allopatrikusak [54 ]. Bár ennél rövidebb idejű fajképződés is lehetséges (lesz is róluk szó), de ezek a pár éves kísérletek így is túl rövidek. Ennek el­ lenére ennyi idő alatt is lehetett valamilyen mértékű reproduktív izolációra szelektálni, ezzel is mutatva, hogy a fajképződés lehetséges. Prezigotikus reproduktív izoláció

Prezigotikus reproduktív izoláció esetében zigóta nem képződik. A két faj nagyjából egy helyen él, és így az ellenkező nemű egyedek elméletileg talál­ kozhatnának, s párosodhatnak is, de zigóta mégsem képződik. A prezigo11 Két virág beszélget: - Szeretsz? - Szeretlek. Akkor hívjuk a méhecskét!

10. Fajképzödés

233

tikus izoláció lehetséges fajtáit az alapján különítjük el, hogy milyen közel jutunk a zigótához. Az ellenkező nemű egyedek nem találkoznak

A két faj ellenkező nemű egyedei nem is találkoznak, mert vagy egyazon élő­ helyen belül máshol élnek (például más gazdanövényen), vagy más időben aktívak. Az almalégy (Rhagoletis pomonella) eredeti gazdanövénye a galagonya (Crataegus). Az alma Észak-Amerikába való XIX. századi behurcolását kö­ vetően terjedt át az almára (Malus pumila). A legyek csak a gazdanövényü­ kön vagy annak közelében párosodnak, ami jórészt megakadályozza a két forma találkozását. A legyek túlnyomó többsége hűséges a gazdanövényé­ hez, mindössze 6% körüli a nem megfelelő gazdára való telepedés [542], Erre erősít rá, hogy az alma korábban érik, s így abból korábban kelnek ki a kukacok, mint a galagonyából. A kikelés ideje befolyásolja, hogy milyen hosszan viselik el a telet. [54 ], így a nem megfelelő helyen kikelő legyek túlélése csekélyebb.

1.10.3. ábra. Almalégy lárváinak hány százaléka élősködik adott időben a gazda­ növény gyümölcsében. Az adatok 1991-ben lettek felvéve. [ >4 ] alapján A szélesnyergű patkósdenevérnek (Rhinolophus philippinensis) mérete alapján három formája különíthető el [54 ]. A három forma különböző frek­ venciájú ultrahangot ad ki (nagy: 27,2 ± 0,2kHz; kicsi: 53,6 ± 0,6kHz; és közepes: 39,0 ± 0,8kHz). Az ultrahang frekvenciája és az így „látható” rova­ rok eltérnek egymástól. A nagy forma jól és viszonylag messziről érzékeli a nagy rovarokat, míg a kisebb formák a kisebb rovarokat érzékelik, de kisebb hatótávolságban. Tehát a formák étrendje is eltér. Ezen felül a kiadott ult­ rahang a kommunikációs frekvenciájuk is, s a nagy és a kicsi forma nem is hallja egymást. A közepes forma, bár hallja a többit, de igen gyengén. Tehát hiába, élnek egy helyen, a. reproduktív izoláció az ökológiai specializáció kö­ vetkeztében kezd kialakulni, amit, genetikai vizsgálatok is alátámasztanak.

234

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Az indonéz szigetvilágban élő patkósdenevérek gyors adaptív radiációja mö­ gött, amely az elmúlt 5 millió évben 30 fajt, eredményezett, valószínűleg a kiadott ultrahang változása áll.

Alkarhossz (mm)

1.10.4. ábra. A szélesnyergű patkósdenevérnek (Rhínolophus philippinensis) ult­ rahangjának állandó frekvenciájú komponense és az állat mérete (alkar hossza) közötti összefüggés. A kicsi (háromszög), közepes (négyzet) és nagy (kör) formák jól elkülönülnek az alkalmazott hang tekintetében. [ >4- ] alapján Az ellenkező neműek nem ismerik fel egymást szexuális partnerként

A két faj ellenkező nemű egyedei találkoznak, de mégsem párosodnak. Pél­ dául mert más a nászviselkedés, vagy egyszerűen nem tetszenek egymásnak. Zömében valamilyen szexuális szelekció áll ezen reproduktív izolációk hát­ terében. A kormos légykapó (Ficedula hypoleuca) és az örvös légykapó (Ficedula albicollis) élőhelye Közép-Európában átfed. Itt egymás közelében is élnek, s nem túl különböző színezetük okán akár hibridizálhatnának is. A ritkán megfigyelhető hibridek is megfigyelhetőek, de túlélésük elmarad a nem hib­ rid egyedekétől. A hibridizációs zónában markánsabb eltéréseket kedvelnek a nőstények: a kormos légykapó egyes hímjei kinézetre tojószerűek, s ezek a hímek alacsonyabb értékűek, kivéve a hibridizációs zónában, ahol a jobb megkülönböztethetőség okán a helyi nőstények preferálják őket [ 45]. Ecetmuslinca (Drosophila melanogaster) egy laborpopulációját 300+ generáción át rövid lárvális életre és korai szaporodásra szelektáltak, ami­ nek következtében méretük a felére csökkent. Az így kisebbé fejlődő hímek a hasonlóan kisebbre fejlődő nőstényeket preferálták, míg a nagy nősté­ nyek a nagyobb hímeket. A kis hímek a nagy nőstényeknél „labdába sem rúghattak”, ami ismert tény az ecetmuslincáknál. Ennek megfelelően a kis nőstények is a nagyobb hímeket kedvelték. Ez viszont számukra hátrányos volt, mert ilyen hímekkel párosodva mortalitásuk nőtt. Ha a párosodásra. sor került, és a nőstény túlélte, akkor semmilyen keresztezésnél nem talál­ tak inkompatibilitást, tehát a kialakuló reproduktív izoláció prezigotikus és

10. Fajképződés

235

szexuális szelekción nyugszik [51 ]. A szexuális konfliktusok (II. 10. Szexuális szelekció) elég erős szelekciós kényszert jelenthetnek, hogy a populációk más irányba evolválódásuk okán később már nem tudnak egymással szaporodni. Ezt bizonyította egy ele­ gáns kísérlettel Martin és Hosken [54 ]. A Sepsis cynipsea nevű trágyalégy populációit különböző egyedsűrűségen tartották 35 generáción keresztül. A nagyobb egyedsűrűség erősíti a szexuális konfliktusokat. Kontrollként monogámiára kényszerített párokat is vizsgáltak. A monogám vonalakat később összeeresztve semmi jele nem volt, hogy a másik populáció egyedeit. nem fogadnák el a nőstények partnerként. A magas egyedsűrűségű popu­ lációból származó nőstények viszont nem fogadták el a másik populációból jövő hímeket. Ez nem akadályozta meg teljesen a kopulációt, de jelentősen csökkentette a génáramlást. Pollinátorok által beporzott növényeknél közvetlenül nem a növények­ nek, hanem a pollinátoroknak kell felismerniük a növényeket. Amely növé­ nyekre rászállnak, azok között pollentranszfer lehetséges. Amennyiben vi­ szont egyes közeli rokon növényre nem szállnak rá, mert a virágot nem isme­ rik fel, akkor reproduktív izoláció jöhet létre. A tankönyvi példa a kanadai bohócvirág (Mimulus lewisii) és a bíbor bohócvirág (Mimulus cardinalis) el­ különülése. A két faj virága igencsak eltér. A kanadai bohócvirág pollinátorai poszméhek, s ennek megfelelően a virág rózsaszín szirmai szélesre tártak, és kevés nektárt adnak. A kolibrik által beporzott bíbor bohócvirág vörös szirmai hosszúkásabb csőbe forrtak, s nagyobb adag nektárt termelnek. A pollinátorok lényegében csak a nekik megfelelő virágra szállnak, a másikat figyelmen kívül hagyják (majdnem 400 pollinációs megfigyelésből 1 eset­ ben szállt egy poszméh mindkét faj virágára) [ 48]. A színkülönbséget egy mennyiségi alléi befolyásolja, amelynek domináns formája gátolja a sárga színanyag lerakódását, és alacsonyabb antocián- (vörös) koncentrációt okoz, ami így rózsaszín szirmokat eredményez (M. lewisii). A gén recesszív formá­ ját ebbe a fajba helyezve azt sokkal inkább látogatták a kolibrik a szokásos poszméh-pollinátorokkal szemben [54 ]. Az antocián-koncentrációt befolyá­ soló génszakasz egy represszor, azaz nem fehérje okozza a változást [55 ]. Nemi szervek inkompatibilitása

Az ellenkező nemű egyedek találkoznak és párosodnak, de sperma vagy pollenátadás nem történik. A nemi szervek inkompatibilitása okán fizikai gátja lehet a sikeres párosodásnak. Növényeknél, főleg a szélbeporzásúaknál, gyakori lehet, hogy a pollen a bibére kerül. Ez felel meg nagyjából az ivar szervek érintkezésének növények­ nél. Ez azonban nem jelenti, hogy a pollen képes pollentömlőt növeszteni a termőbe, s megtermékenyíteni a petesejtet! A csucsor (Solanum) nemzetség paradicsomhoz (Solanum lycopersicum) közel álló tagjaiban az önmegter­ mékenyítést megakadályozó faktorok és a fajok közötti megtermékenyítést akadályozók azonos eredetű mechanizmusra vezethetőek vissza. A piros bo­

236

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

gyós tagjai a rokonsági körnek (a termesztett paradicsom is) elvesztett bi­ zonyos öninkompatibilitási faktorokat [ 51], s így befogadja a zöld bogyójú növények pollenjét, de visszafelé ez nem működik [55 ]. Ez az egyirányú reproduktív izoláció az egyik komponense a fajok elkülönülésének. Az ibolyás petúnia (Petúnia integrifolia) és a fehér petúnia (Petúnia axillaris) Uruguayban él. Élőhelyeik egyes helyeken átfednek, így a gén­ áramlásnak földrajzi akadálya nem kéne, hogy legyen. A szimpatrikus po­ pulációk magjai között hibridet nem találtak. Az ibolyás petúniát méhek és lepkék porozzák be nappal, míg a fehér petúniát este is látogatják szenderfajok. A két faj beporzói egymástól elkülönülnek, így pollen eleve ritkán jut a másik faj bibéjére. Odajutva a pollentömlő viszont lassabban nő a nem megfelelő faj termőjében. Ezen két izolációs mechanizmus együttese tartja külön a két fajt, amelyek amúgy képesek egymással szaporodóképes utódot létrehozni [55 ]. Általánosan vélelmezett, hogy az ízeltlábúak körében a nemiszervek me­ chanikai inkompatibilitása fontos tényező a reproduktív izolációban. A fut­ rinkák (Carabus) körében több ilyen inkompatibilitást is dokumentáltak. A Carabus insulicola és Carabus esakii Japánban egy igen keskeny sávban szimpatrikusan fordul elő. A hímek nem válogatnak a nőstények között, a párosodási bármelyik faj nőstényével megpróbálják. Ivarszerveik különbö­ zősége okán azonban ez csak fajtársaikkal sikeres teljes mértékben. A na­ gyobb nemi szervvel rendelkező C. insulicola hímjei a párosodással való próbálkozással növelik a C. esakii nőstények mortalitását [ 54]. Ezen bo­ garak rokonsági körében a nemi szervek kulcs-zár formája megakadályozza a közeli rokon fajok szaporodását [55 ].

1.10.5. ábra. A Carabus nem Ohomopterus alnemébe tartozó hím bogarak párzó­ szervei. [ 55] alapján

Megtermékenyítés nem történik

A hím gaméta átadódik, de az nem képes megtermékenyíteni a petét. Ezt nevezzük gaméta inkompatibilitásnak. Fucus distichus és Fucus serratus szimpatrikus populációjában a fajok elkülönülését ez okozhatja [55 ]. A

10. Fajképződés

237

tölgyek reproduktív izolációjában is szerepet játszik az ivarsejtek inkompa­ tibilitása. Érdekes, hogy a hatás nem szimmetrikus: kocsánytalan tölgyet (Quercus petrea) a kocsányos tölgy (Q. robur) nem képes megtermékenyí­ teni, de fordítva igen [55 ]. A kőkoralloknál (Acropora cervicornis és A. palmata) is kimutatható ilyen aszimmetrikus inkompatibilitás [ 58]. Posztzigotikus reproduktív izoláció

Posztzigotikus izoláció esetén a zigótaképzés megtörténik, az egyedfejlő­ dés beindul, zömében kifejlett egyed is létrejön. Viszont az így keletkezett hibrid életképessége vagy szaporodóképessége jelentősen alulmarad a szülő­ fajok életképessége és/vagy szaporodóképessége mögött. A posztzigotikus izoláció kialakulására közvetlen szelekció nem hathat. Szelekciósán ugyan­ is hátrányos, ha a zigóták nem nőnek fel, vagy nem képesek szaporodni. A rátermettség ilyetén való csökkenését elkerülendő szelekció lehet a prezigotikus reproduktív izoláció kialakulására (ezt hívjuk ráerösítésnek). A posztzigotikus izoláció azonban ugyanúgy izolálva tarthat fajokat, mint a prezigotikus! Alapvetően kétféle izolációs mechanizmust tudunk elkülöníteni: geneti­ kai izolációt és ökológiai izolációt. A genetikai izoláció esetében genom-inkompatibilitás jön létre. Az ilyen inkompatibilitás a környezettől független, tehát mindig jelentkezik. Lehet, hogy az Ft nemzedék nem életképes vagy steril. Esetleg az Ft életképes és szaporodóképes, viszont az F2 életképtelen vagy steril (ezt hibrid összeom­ lásnak nevezzük). A termesztett rizsnek (Oryza sativa) két alfaja ismert, az indica és a japonica. A két forma hibridjei sterilek. Az inkompatibilitást a 6. kromo­ szóma aszparaginsav protázt kódoló S5 lokusza okozza. A két szekvencia három bázisban és két aminosavban különbözik [ 5! ]. A Phe-273-Leu és az Ala-471-Val csere az enzim központi régióját érinti. Érdekes, hogy a fehérje leolvasási keret elcsúszást okozó (frameshift) mutációjából eredő inaktivá­ lódása olyan formához vezet, ami mindkét alfajjal szaporodóképes. A korábban említett bohóc virágok (Mimulus) eltérő virágszínük mel­ lett olyan kromoszómaátrendeződést (inverziók és transzlokációk) tartal­ maznak, amelyek nagyban hozzájárulnak az Ft hibridek hímjeinek sterili­ tásához [56 ]. Az ökológiafüggő posztzigotikus izoláció esetében a hibridek életképesek és szaporodóképesek, ellenben olyan tulajdonságot hordoznak a hibridizá­ ció következtében, amely az adott, élőhelyen való túlélésüket vagy szapo­ rodásukat. erősen korlátozza.. Laboratóriumi körülmények között a. hibridek felnevelhetőek, de természetes élőhelyükön növekedési rátájuk alacsony. Eb­ ben az esetben a. posztzigotikus reproduktív izoláció szelekció eredménye, de a. szelekció nem az izolációt, alakítja, ki, hanem a. populáció (faj) az adott, környezetre adaptálódik, ami mellékesen reproduktív izolációhoz vezet.. A tüskés pikóban igen gyors faj képződési folyamatokat, figyeltek meg

238

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

[56 ]. Sokféle változata létezik a halnak, amelyek bizonyos élőhelyre spe­ cializálódtak. Például a tavak aljzatán (bentikus) vagy a felszín közelé­ ben (limnetikus) élők igen különbözően néznek ki. A bentikus forma aljzati gerinctelenekkel táplálkozik, robusztusabb, nagyobbra tudja nyitni a szá­ ját. A planktonokkal táplálkozó limnetikus forma áramvonalasabb, kisebbre tudja nyitni a száját, de több és hosszabb kopoltyúfésűje van. Laborban az Ft hibridek kikelési valószínűsége, növekedési sebessége és fekunditása nem volt megkülönböztethető a nem hibridekétől (a fekunditást tömegre normalizálták). Terepi körülmények között azonban a hibridek alig 70-75% növe­ kedési sebességet mutattak: rosszabbul nőttek mind az aljzathoz, mind a felszínhez közel, az adott, élőhelyre specializálódott társaikhoz képest [562]. Amennyiben a hibrideket visszakeresztezzük az eredeti populációval, úgy a specializáltakhoz közelebbi fenotípust kapunk, amelyek már jobban teljesí­ tenek a nekik megfelelő környezetben (és rosszul a nekik nem megfelelőben) [563]. A fajképződés földrajzi módozatai Attól függően, hogy a populációk a fizikai térben egymástól elválasztva vagy egymás közelében válnak új fajjá, allopatrikus és szimpatrikus fajképzödést különítünk el. Mindkét esetnek egy-egy specializált alesete is van. A peripatrikus fajképzödés során a faj nem kettéválik egy földrajzi izo­ láció következtében, hanem egy kisebb része izolálódik valahova átterjedés okán. A parapatrikus fajképzödés során pedig a populáció nem egy he­ lyen, hanem egymás melletti helyen él. Ahol a két populáció érintkezik, az a hibrid- vagy hibridizációs zóna. Allopatrikus fajképzödés

Klasszikus fajképződési elképzelés, amelyet sokáig az egyetlen fajképződé­ si módnak tekintettek (pl. Ernst. Mayr). Két populáció valamilyen módon földrajzilag izolálódik. Ez lehet úgy, hogy a korábban egybefüggő élőhely valamilyen új földrajzi akadály megjelenésével két részre szakad (vikariáns fajképzödés) vagy a populáció egy része egy új - a korábbitól elkülönült - élőhelyre terjed át. Génáramlás a két populáció között nincs. Amikor később a két faj mégis egymással másodlagosan érintkezik, akkor már nem képesek egymással szaporodni. A reproduktív izoláció létrejöttére közvet­ len szelekció nincs. Amennyiben a két élőhely továbbra is teljesen azonos azaz az ökológiai fajképződést kizárjuk -, akkor a sodródás lehet csak a fő hajtóereje a fajképződésnek. A vikariáns fajképződés legjobban dokumentált és ismert példája az Észak- és Dél-Amerikát összekötő Panama-földszoros 3 millió évvel ezelőtti kialakulását követő fajképződés a földszoros két oldalán. Az áthatolhatat­ lan földrajzi gát megakadályozza a génáramlást a Csendes- és az Atlanti­ óceán (Karib-tenger) ezen részei között. Nemcsak földrajzi gát alakult ki, de az élőhely is megváltozott [564]: az áramlatok megváltozásával a tengerek

10. Fajképzödés

239 Allopatrikus fajképződés

Peripatrikus fajképződés

Parapatrikus fajképződés

Szűnpatrikus faj képződ és

Eredeti populáció

Faj képződés kezdete Fizikai gát megjelenése

Új niche elfoglalása

Genetikai polimorfizmus

Reproduktív izoláció megjelenése

izolációban izolált niche-ben

szomszédos niche-ben

populáción belül

1.10.6. ábra. A fajképződés földrajzi módozatai hőmérséklete és sótartalma is más lett. Több élőlénycsoportban filogene­ tikai elemzéssel kimutatható [565], [564], [566]—[ >6 ], hogy a testvérfajok a földnyelv két oldalán élnek, tehát a legutolsó elválás mindig a földnyelv kialakulásával kapcsolatos. Nagyon szép példája a szigetről szigetre terjedéssel való fajképződés­ nek a hawaii szigetvilágon élő Drosophila fajok fajképződése. A nagyjából 4,7 millió éve kiemelkedett Kauai-sziget lehetett a kontinensről ide érkező muslincafajok első állomása. Ezt követte Oahu (2,6-3,0 millió éve), Móló­ kat (1,8-2,0 millió éve), Maui (1,2-1,5 millió éve) majd Hawaii (600 ezer éve) kiemelkedése. A szigeteken élő több Drosophila-csoportban (planitibia és cyrtoloma alcsoport) az elválás és a fiatalabb szigetek/szigetrészek felé való terjedés egybeesik [ 69]. Egy olyan történet rajzolódik ki, amelyben a következő szigetre annak kiemelkedésekor átterjedő muslincafaj ott új fajjá evolválódott, majd egy része újból továbbáll!, amikor újabb sziget emelke­ dett ki az óceánból. Később visszafelé is létrejöttek új fajok, sőt, az összes sziget megjelenését követően már összevissza sorrendben is terjedhettek a muslincák és evolválódhattak új fajjá. Erre példa a fiatal, de annál fajgazdagabb grimshawi alcsoport, ahol gyakori gazdanövényváltás is megfigyelhető [570], Az anolisz gyíkoknak 150 faja ismert csak a karibi szigetvilágból, a töb­ bi kb. 250 faj Közép-Amerikában és Dél-Amerika északi részén él [ 71]. A szigetvilágban hat ökotípust különítenek el, amelyek lábaik méretében és

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

240

A. eustaríensis

Atlanti-óceán

A. colombiensis

Csendes-óceán

A. nuttingi

Atlanti-óceán

A. canalis

Csendes-óceán

A. schmitti

Atlanti-óceán

A. umbo

Csendes-óceán

A. crístulifrons

Atlanti-óceán

A. utríensis

Csendes-óceán

A. bouvierí

Atlanti-óceán

A. cf. bouvierí

Csendes-óceán

A. simus

Atlanti-óceán

A. saxidomus

Csendes-óceán

A. formosus

Atlanti-óceán

A. panamensis

Csendes-óceán

A. malleator

Atlanti-óceán

A. cf. malleator

Csendes-óceán

1.10.7. ábra. A pisztolyrákok (Alpheus) nemének a Panama-földszoros körül élő tagjainak filogenetikai kapcsolatai citokróm-oxidáz I alapján. Vegyük észre, hogy minden testvérfaj egyik tagja a Csendes-, míg másik tagja az Atlanti-óceánban él. Egyes kiadókban még nem történt meg a fajszintű elkülönülés. [ >6( ] alapján

színükben jelentősen eltérnek. A típusok aszerint változnak, hogy a vege­ tációban hol élnek: a fák vastag törzsén élők különböznek a vékony ágakon vagy bokrokon/fűben élőktől. Az egyes ökotípusok morfológiailag jól elkü­ lönülnek a többi formától, s így felmerült, hogy az ökotípus evolúcióját követően az meghódította a szigeteket. A filogenetikai adatok azonban ezt nem támasztják alá. Az egyes szigetek anolisz gyíkjai közelebb állnak egy­ máshoz, mint a morfológiailag hasonló, más szigeteken élő gyíkokhoz [572]. A Drosophila-példához hasonlóan egyik szigetről a másikra terjedtek a gyí­ kok, ahol helyben adaptív radiációval elfoglalták a rendelkezésre álló öko­ lógiai fülkéket. A konvergens evolúció példái is az anolisz gyíkok, hiszen a Nagy-Antillák mindegyikén hasonló niche-eket elfoglalva azonos morfológi­ ájuk lett [ 73]. A szigetek között allopatrikus faj képződésről beszélhetünk. A szigeteken belül viszont a később tárgyalandó parapatrikus fajképződés jellemző. A barna anolisz (Anolis sagrei) pár egyedét. a Bahamák körüli apró szigetekre telepítették, majd 10-14 év múlva felvételezték a gyíkpopulációk morfológiáját. A szigeteken jelentősen eltérhetett a gyíkok morfológiája az eredeti populációhoz képest attól függően, hogy a vegetáció mennyire tért el [ 74], A kísérlet jól mutatja, hogy kevés idő is elengedő a morfológiai

241

10. Fajképzödés

Legkorábban kialakult sziget

Legkésőbb kialakult sziget

Legkorábban kialakult faj D. picticornis

Legkésőbb kialakult D. hemipeza

D. differens

I___ II

D. planitibia

D. silvestris D. heteroneura

1

1.10.8. ábra. A Hawaii-szigetek és a Drosophila nem planitibia alcsoportjának elterjedése és filogenetikai rendszere. A D. picticornis a legkorábbi leágazás, s nem tartozik a planitibia alcsoportba, a szaggatott vonal jelzi, hogy más fajok is vannak ott. [5í ] alapján

diverzifikációhoz, ami alapja lehet a faji szétválásnak. Peripatrikus fajképzödés

A peripatrikus fajképződés nagyjából olyan, mint az allopatrikus, de az egyik elváló populáció sokkal kisebb, mint a másik. így az új élőhelyre ér­ kező populáció az eredeti populáció genetikai diverzitásának csak egy részét tartalmazza. Ez a kezdeti alapító hatás (1. az 1.6. Sodródás fejezetben) az alapja a genetikai differenciálódásnak, majd a fajképződésnek. Amennyiben nincs jele ilyen palacknyakhatásnak a faj történetében, úgy inkább allopat­ rikus speciációról van szó. Peripatrikus fajképződés mehet végbe, például amikor egy kontinensen élő populáció egy apró szigetet hódít meg. Tehát a faj perifériáján történik a fajképződés. Az óceánok távoli szigetei lehetőséget biztosítanak a peripatrikus faj­ képződésre, de izolációjuk következtében szimpatrikus fajképződést is vár­ hatunk rajtuk. Filogenetikai vizsgálatok dönthetik el, hogy milyen fajkép­ ződés ment ténylegesen végbe. Amennyiben a két azonos nemzetségbe so­ rolt faj filogenetikailag közelebb áll a kontinensen levő egy-egy fajhoz, mint egymáshoz, úgy több peripatrikus faj képződés történt. Az apró, alig 24 km2-es Kókusz-sziget. Costa Rica partjaitól 550 km-re helyezkedik el. Csapadékos klímáján sűrű trópusi esőerdő alakult ki, amely­ ben 189 növényfajt találunk. Ezen fajokból 33 endemikus, és majdnem a felük páfrány. A vulkanikus sziget 1,9-2,4 millió éves, azaz igen fiatal. Bár több egy nemzetségbe tartozó, endemikus fajpárt találunk a szigeten, egyik sem testvérkládja a másiknak. Azaz van olyan a kontinensen élő faj, amely közelebb áll ezen fajok valamelyikéhez [57 ]. Ebből egy olyan történet raj­

242

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

zolódik ki, hogy akármilyen messze is van a kontinens, arról folyamatosan települnek be fajok, amelyek közül némelyek új fajjá alakulnak. „Szigeteket” nemcsak a folyékony víz alakíthat ki, de hatásukat tekintve szigetek alakultak ki a jégkorszakok alatt, is, amikor több faj refúgiumokba szorult vissza. Az Észak-Amerikában honos prérikutyák élőhelyei is délebb­ re szorultak. A feketefarkú prérikutyák alneme (Cynomys) Mexikó közép­ ső részére húzódott vissza. Innen népesítették be később újból az észak­ amerikai Préri déli részét. Kivéve egy izolált populációjukat, amely most is a Mexikói-fennsík keleti csücskében él. Ebből a populációból lett a mexikói prérikutya (Cynomys mexicanus), míg a nagyobb elterjedésit rész a fekete­ farkú vagy társas prérikutya (Cynomys ludovicianus). Genetikai analízissel megmutatták, hogy a két leszármazási vonal elválása tényleg a pleisztocén egyik interglaciálisára tehető (230 ezer éve válhattak el egymástól), illet­ ve, hogy a mexikói prérikutya populációmérete ebben az időszakban egy palacknyakon ment át [57 ]. Szimpatrikus fajképzödés

A szimpatrikus fajképződést Darwin evidenciaként vette, számára az ál­ tala. megfigyelt, csodálatos diverzitást. a. természetes szelekció alakította, ki ott helyben. Az új élőhelyek benépesítése, minden niche-ének elfoglalása, az oka. az új fajok megjelenésének. Emögött valamilyen szétválasztó szelekció­ val húzódik meg. A XX. század derekán viszont, a. szimpatrikus fajképzödés „persona non grata'-vá vált.. Nehezen tudták elképzelni, hogy az ökológiai­ lag releváns, szétválasztó szelekció alatt, levő tulajdonság hogyan kapcsoló­ dik egy olyan tulajdonsággal, ami reproduktív izolációt, okoz. A szegregáció és a. rekombináció az ilyen kapcsolatokat, megszünteti. Az egy helyütt, élés következtében fellépő folytonos génáramlás mellett, a. reproduktív izolációt, okozó jellegben a. divergencia, mindig összeomlik. Tehát hiába, lenne jó, a. hibridek elkerülése az lehetetlen. Legalábbis így vélekedtek. Mi van akkor, ha. az ökológiailag szétválasztó szelekció alatt, levő tulaj­ donság egyben az a. tulajdonság, ami alapján szét, tud válni a. populáció? Ezt. „mágikus tulajdonságnak” nevezték el, mert, varázslatos módon egyesí­ ti azt. a. két. tulajdonságot., amire a. fajszétváláshoz szükség van. Ilyen má­ gikus tulajdonság például a. denevérek ultrahang-frekvenciájának állandó komponense: egyrészről más méretű zsákmányokra, való specializációt. tesz lehetővé, s az int.raspecifikus kommunikációban betöltött, szerepe révén a. párválasztásban is meghatározó. Messze nem olyan ritkák az ilyen tulaj­ donságok, mint. azt. korábban gondolták [57 ]. És a. nem mágikus, azaz az ökológiai szelekció alatt, levő szétváló jelleg­ től független jelleg is lehet, alapja, a. fajképződésnek. Nehezebb az asszociáció fennmaradása., de nem lehetetlen. A hibridek rosszabb túlélése és/vagy sza­ porodása. eleve okoz valamilyen erősségű poszt.zigot.ikus izolációt.. Minden­ féle szelekció, ami csökkenti a. hibridek kialakulását, ráerősít a. reproduktív izolációra. [578]. Ez a. ráerösítés szükséges a. szimpatrikus faj képződéshez.

10. Fajképződés

243

Mára a szimpatrikus fajképződés elfogadottá vált. Számos jól dokumen­ tált példát is ismerünk (egy részükről volt már szó, további példákat alant, hozok). Ahogy egy összefoglaló találóan jellemezte: a szimpatrikus speciáció mint rút kiskacsa sokáig mellőzve volt, de most már szépsége teljében senki nem kérdőjelezi meg létjogosultságát [57 ]. A „rút kiskacsa” korszak miatt a szimpatrikus fajképződést rigorózusan bizonyítani kell. Amennyi­ ben két fajról ki szeretnénk mutatni, hogy azok egy helyütt jöttek létre egy közvetlen közös ősből (vagy egyik faj a másikból), úgy meg kell mutatnunk, hogy: 3. A két faj genetikailag közel áll egymáshoz, s minden más faj ennél messzebb áll mindkettőjüktől. Tehát a két faj testvérfaj, közvetlen közös ősük van. 2. Jelenleg egy helyütt élnek. Ez a megfigyelés veti fel a szimpatrikus faj képződés lehetőségét. 3. A fajképződés idején nem voltak fizikailag izolálva, tehát a fajképző­ dés nem allopatrikus. A jelenlegi egy helyen élés (1. 2-es pont) nem bizonyíték arra, hogy a két faj evolúciós története minden pillanatá­ ban egy helyütt élt. 4. Jelenleg szaporodási izoláció van köztük, tehát biológiai fajfogalom értelmében a fajképződés lejátszódott. 5. A fajképződés előtt szabad génáramlás volt a populációban, tehát a reproduktív izoláció a fajképződés során alakult ki.

Mindezen pontokat egybevéve egy olyan folyamatot kapunk, amelyben a két populáció folyamatosan egy helyütt együtt van, s a kezdetén egy fajt, (így igazából egy populációt, is) alkot., s amely végén két. fajt, kapunk. A Lord Howe-sziget. Ausztrália, és Új-Zéland között, helyezkedik el. A fló­ rájának több mint, harmada, endemikus. A fajok 4-8%-a szimpatrikus faj­ képződéssel keletkezett. [580]. Endemikus pálmafája, a. Howea belmoreana (fodrospálma.) és a. Howea forsteriana (kenciapálma), amelyek jóval a. szi­ get. 6,4-6,9 millió évvel ezelőtti kiemelkedése után váltak el egymástól, azaz testvérkládok. Az alig 12 km2-es szigeten a. szélbeporzású pálmák földrajzi elkülönülése lehetetlen. H. forsteriana inkább a. meszes talajt, kedveli, míg a. H. belmoreana a. vulkanikust.. Minden bizonnyal ez az élőhelyváltozás az alapja, a. fajképződésnek. A reproduktív izolációt, a. virágzási időben való markáns eltérés okozza.. A kenciapálma. vagy 5 héttel korábban virágzik, mint. a. fodrospálma. [ 81]. Nicaragua, és egész Közép-Amerika, legnagyobb édesvízi tava. a. Nicaraguató. Ebben és a. környező számtalan apróbb vulkanikus kráter eredetű tó­ ban elterjedt, a. cit.romsügér (Amphilophus citrinellus). Van egy tó, az apró Apoyo-tó, ami úgy 23 ezer éve keletkezhetett. Ebben a. tóban él egy máshol nem található faj, az Amphilophus zaliosus. A két. faj egymásnak testvérfa­ ja. Olyan mitokondriális haplotípusok vannak a. helyi bölcsőszájú halfajok­ ban, amelyek egyik környező tóban sem mutathatók ki. Azaz a. cit.romsügér

244

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

0 2 4 6 8 10 12 14

Idő (hetekben) magasság (m)

1.10.9. ábra. A Lord Howe-szigeten élő pálmák virágzási idejének, tengerszint felet­ ti elhelyezkedésének és talajának elkülönülése. A fodrospálma (Howea belmoreana) (szürke) és a kenciapálma, (Howea forsteriana) (fekete). A kenciapálma korábban virágzik (a folytonos vonallal jelölt hím virágok előbb, mint a szaggatott vonallal jelölt női virágok), mint a fodrospálma. A kenciapálma a magasabban elhelyezkedő és magasabb pH-jú helyeket kedveli egyszer kolonizálta a tavat, génáramlás azóta nem történt. A tó izolált. A két faj reproduktívan teljesen izolált, nem fogadják el egymást szexuális partnerként [ 82], Az A. citrinellus magasabb testfelépítésű, bentikus faj, míg az A. zaliosus hosszabb testű és limnetikus. Élőhelyük és táplálékaik is eltérnek, tehát más niche-t foglalnak el. A fentiek alapján itt szimpatrikus fajképződés történt, ami a genetikai távolságok alapján az utóbbi 10 ezer évben játszódhatott le [583]. A tó többi bölcsőszájú hala is helyben ala­ kulhatott, ki, bár itt már későbbi, a nagyobb tavak felől érkező génáramlás hatása nem zárható ki [584]. A legfiatalabb vulkanikus kráter eredetű tó itt az Apoyeque-tó. Vulkán­ ja, legutoljára, 1800 éve tört, ki, a, tó ennél fiatalabb. A citromsügérnek két, formája, él itt. Az egyik a, szokványos vékonyajkú forma,. A másik viszont, vastagajkú, hasonlóan a, környező nagy tavakban élő vörös citromsügér­ hez (Amphilophus labiatus). Az Apoyeque-tóban élő citromsügérek közös őse 100 éve kolonizálhatta a, tavat. Már vannak csak a, tóra, jellemző mito­ kondriális DNS haplotípusok, amelyek így helyben alakultak ki. Többszöri kolonizáció kizárható. A két, formának markánsan eltér az étrendje: a, vas­ tagajkú forma, inkább rovarmaradványokkal és rákokkal táplálkozik, míg a, vékonyszájú forma, inkább csigákkal. Ökotípusok elkülönülésére 100 eszten­ dő is elég volt, igaz, genetikai elkülönülés még nem megfigyelhető formák között, [585]. A szimpatrikus fajképződést, létjogosultságának bizonyításában nem­ csak a, konkrét, biológiai példák voltak fontosak, de az elméleti megalapozás is, hogy ezek lehetségesek. Legyen egy aszexuális populációnk, amelynek evolválódó fenotipikus tulajdonsága,, hogy milyen forrást, eszik. Ez a, jelleg lehet, például csőrméret,, ami összefügg azzal, hogy mekkora, magokat, képes megenni az adott, madár. A Darwin-pintyeknél ezen tulajdonságuk mentén specializálódnak a, fajok (1. lejjebb). A forráseloszlás normális eloszlású, s

10. Fajképzödés

245

valamilyen köztes értéknél van a maximuma. Tehát köztes fenotípusos ér­ téknél maximális a fitness, ha csak a forráshoz való hozzáférést számítjuk. Ez stabilizáló szelekció a köztes fenotípusos értékre. Viszont az egyedek kompetícióban is vannak egymással, s minél hasonlóbbak, annál erősebb ez a kompetíció. A szelekciónak így gyakoriságfüggő komponense is van: a ritka forráson élő kevés egyed rátermettsége magasabb lehet a nagyobb mennyiségű forráson élő, de erősebb intraspecifikus kompetíciónak kitett társakhoz képest. Lényegében a kisebb és nagyobb méretű mag fogyasztá­ sa evolúciósán előnyössé válhat. Ebben a pontban lehet evolúciós elágazás [58 ]. Egymás után több elágazás is lehet, sőt, háromszoros elágazás is lehetséges [587]. Amennyiben van evolúciós elágazás, úgy a populáció fe­ notípusos értéke a szélsőségesek felé változik, ezzel elkerülve a kompetíciót [58 ]. Aszexuális fajnál a jellegszétválás viszonylag egyszerű, mert a szexu­ ális szaporodás nem keveri állandóan újra a jelleget, ezzel akadályozva a szétválást. Szexuális populációban valamilyen nem véletlenszerű párválasz­ tásnak ki kell alakulnia. Lehet ez az ökológiai jellegre való preferencia (vö. mágikus tulajdonság) vagy egy semleges jelleg, amellyel a kezdeti kapcsolt­ ságot. a sodródás hozza létre.

1.10.10. ábra. Szimpatrikus fajképződés és evolúciós elágazás. A populáció először irányító szelekcióval adaptálódik a lokális forráseloszláshoz. Ezt követően evolúci­ ós elágazás jöhet létre, amennyiben a forráseloszlás megváltozik a populáció te­ vékenysége következtében. A forrás és a populáció fenotípusos értéke is bimodális lesz A szexuális szelekció által hajtott evolúciós elágazáshoz elégséges, ha létezik olyan tulajdonság, ami környezetfüggő: a genotípusának megfelelő környezetben kifejeződik (jobban kifejeződik), míg a másikban nem. Amenynyiben például a tollak élénksége, ami általában jobb minőséget jelöl, csak a megfelelő környezetben tud érvényre jutni, akkor ez elégséges, hogy a válogatós nőstények szétválasszák a fajt. [55 ].

246

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Parapatrikus fajképzödés

A parapatrikus vagy egymás melletti fajképződés esetén egy új ökológiai fülke elfoglalása, esetleg egy szomszédos kissé más környezet benépesíté­ se a fajképződést kiváltó ok. A fajok folyamatosan kapcsolatban vannak egymással, de egy hibridzóna mégis elválasztja őket. Egy korábbi példára visszautalva, a szigeteken belül parapatrikus faj­ képződés van az anolisz gyíkoknál. Az atlanti elevenszülő fogasponty (Poecilia mexicana) szokásos élőhe­ lyei édesvizek vagy brakkvizek, de egyes populációi extrém körülmények között, kénes tavakban és föld alatti vizekben is megtalálhatók. A különbö­ ző élőhelyeken morfológiailag és genetikailag is elkülönülnek a halak, igaz, fizikai gátja nem igazán van a terjedésnek, illetve laborban a halak egy­ mással képesek szaporodni. Az egyik barlangrendszerben szinte minden te­ remben elkülönült populációt találunk. Ez a genetikai elkülönülés egy akár homogenizálólag ható áradás után is megmaradt [ 90]. Az - inkomplett - reproduktív izoláció az eltérő környezetnek és a szexuális szelekciónak tudható be. Egyrészről az eltérő környezetben a halak túlélése és/vagy fekunditása alacsonyabb. A sötétséghez adaptálódott állatoknak nem okoz gondot - igaz, csak ragadozók hiányában - nappali fény mellett élniük, viszont a fényhez szokottaknak a teljes sötétség igen stresszes. A stressz­ re visszavezethető bakteriális fertőzés jelentkezik a sötétben tartott felszíni nőstényeknél, amibe belehalnak [ 94]. A túlélők sem képesek szaporodni [59 ]. A barlangi ökotípus fekunditása normál fényviszonyok mellett ala­ csonyabb, mint felszíni társaiké. Hasonlóan a kénes vizekben is nehezen élnek meg az oxigéndúsabb vízhez szokott állatok és viszont [593]. Tehát az élőhely abiotikus környezete lényegében akadályként működik. Másrészről a nőstények párválasztási preferenciájában divergencia figyelhető meg. A sötétben élő, kevésbé színes hímek a felszíni nőstényeknek nem tetszenek [59 ]. A barlangi nőstényeknek tetszenek a felszíni hímek. A kénes vízben élő nőstényeknek kevéssé tetszenek a nem kénes vízből jövő hímek, és a nem kénes vízben élő nőstények sem kedvelik a kénes vízből jövő hímeket [59 ]. Ez utóbbit egy másik kísérlet nem támasztja alá, tehát ott a kénes vízben élő nőstények nem mutattak preferenciát a saját, hímjeik irányában [59 ]. Mindenesetre az abiotikus környezet hatása következtében alacso­ nyabb túlélésre/fekunditásra a szexuális szelekció ráerősít, s így hozzájárul a reproduktív izoláció kialakulásához. A reproduktív izoláció okai Próbáltam nagyon óvatosan fogalmazni a fajképződés földrajzi módozata­ inál, hogy mi váltja ki a reproduktív izoláció létrejöttét. Talán a legtisz­ tább a szimpatrikus eset, ahol a niche-elkülönülés következtében a hibri­ dek rátermettsége alacsony, s ez vezet a prezigotikus reproduktív izolációra való szelekcióhoz. Az alacsony hibrid rátermettség önmagában tekinthető posztzigotikus izolációnak. A hibridek kialakulnak, de mivel túlélésük vagy

10. Fajképzödés

247

fekunditásuk alacsonyabb, mint, a különböző niche-ekre specializálódott po­ pulációknak, így kiszelektálódnak. Az FI életképtelensége vagy sterilitása ennek az extrém esete. A prezigotikus reproduktív izolációra lehet közvetlen szelekció, de lehet, hogy maga. a. niche-elválás szelektál olyan változásokra., amely következtében a. populációk egyedei már nem találkoznak, nem isme­ rik fel egymást, partnerként., nem képesek szaporodni stb. Ez az ökológiai fajképzödés. Az allopatrikus és a. peripatrikus fajképzödés során a. fajelkülönülés oka. egy összetettebb kérdés. Ebben az esetben is lehet, ökológiai fajképzödés. Például a. Panama-földszoros két. oldalán ragadt, populációk más környezet­ ben találták magukat, s így populációik más szelekciós nyomásnak lettek kitéve, amely hozzájárulhat a. fajok elkülönüléséhez. Közvetlen szelekció a. szétválásra, azonban nem lehet.. Felmerül, különösen a. peripatrikus fajkép­ ződésnél, a. sodródás szerepe. Ezt. nem zárhatjuk ki, de sokszor lassúsága, miatt nem okozhat akkora, különbséget., mint, amennyit, megfigyelünk. Ökológiai fajképzödés

Ökológiai fajképzödés az, amikor egy faj két. populációja, más környezet­ hez vagy más ökológiai fülkéhez kezd alkalmazkodni. A reproduktív izoláció elődleges módja, a. migránsok és/vagy hibridek csökkent, túlélése/fekunditása, amire más mechanizmusok ráerősíthetnek. Elvileg allopatrikusan is működ­ het. [596]. A botsáskák közé tartozó Timema cristinae faj két. különböző tápnövé­ nyen fordul elő: a. csíkos alak inkább az Adenostoma fasciculatumon, míg a. nem csíkos alak a. Ceanothus spinosuson. Az alakok mintázata, rejtőszínként működik, s védi az adott, tápnövényhez alkalmazkodott, alakot, a. ragadozástól. A magasabb predációs nyomás miatt a. másik tápnövényről átjövő egyedek túlélése alacsony, s így kialakul egy reproduktív izoláció [597]. Fajképzödés egy lépésben

Fajképzödés egy lépésben is megvalósulhat, amennyiben vagy poliploidizációval, vagy két. külön faj hibridjeként, jön létre olyan egyed, amely a. szülőpopulációval már nem képes szaporodni. A poliploidizációnál a. 4n (pl. tetrapolid) egyedek 2n-es gamétákat képeznek, amelyek haploid (In) gamétákkal 3n-es utódokat, hoznak létre, amelyek nem életképesek. Az edényes növények evolúciójában a. poliploidiaszint. változása, nagyon fontos mechanizmus [ 98]. A fajok 24%-a. poliploid (47 nemzetiség alapján), amelyből 13% autopoliploid, míg 11% allopoliploid [59 ]. Az autopoliploid fajok jelentős részét, nem is ismerjük, mert, nem különülnek el jelentősen a. testvérfajtól. Az allopoliploid fajok nem biztos, hogy egyetlen hibridizációs esemény eredményeként, jöttek létre. Genetikai vizsgálatok szerint, ugyanaz a. hibrid faj egymástól függetlenül is létrejöhetett. [600]. Az allopoliploidia.

248

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

nagyfokú heterozigóciát okoz, amely stabilan öröklődik. A heterózis (hete­ rozigóta előny) lehet az egyik oka, hogy a hibridek sikeresebbek lehetnek a diploid szülőfajokhoz képest. Másrészt a megkétszereződött genom több evolúciós lehetőséget rejt magában. Mivel poliploidiával egy lépésben új faj keletkezhet, így az elmúlt év­ századokban is több ilyen faj keletkezését leírták. Az Amerikába behurcolt bakszakáll (Tragopogon) nemzetségben két új faj jelent meg a XX. század derekán: a Tragopogon dubius (nagy bakszakáll) és a Tragopogon porrifolius hibridizációjából a Tragopogon mirus, valamint a Tragopogon dubius és a Tragopogon pratensis (réti bakszakáll) hibridizációjából a Tragopogon miscellus [ 31], [6C ]. Hibridizációval és autopoliploidiával keletkezett a Cardamine schult.zii. Előbb a C. amara (keserű kakukktorma) haploid pollenjé­ nek és a C. rivularis nem osztódott diploid petéjének egyesülésével létrejött a triploid C. insueta. Ezen faj genomjának megkettőződésével jött létre a C. schult.zii a XX. század második felében [603]. Az aggófüvek (Senecio) két új fajjal is gazdagodtak az elmúlt 70 évben a Brit-szigeteken: S. vulgáris x S. squalidus —> Senecio cambrensis és Senecio eboracensis. Bár mindkét faj szülőfajai azonosak, a S. cambrensis hexaploid, míg a S. eboracensis tetraploid, azaz külön fajok [604]. Nemcsak a gaméták hibridizációjával, de oltással is létrejöhet új faj. Erre példa két dohányfaj, a Nicotia tabacum és a Nicotia glauca egymás­ ra oltásával létrejövő, szaporodni képes növény előállítása. A lágy szárú és fás szárú növények hibridje mindkettőnél nagyobb. A nukleáris genom transzferje bizonyítható [30 ]. A kecskebúza (Aegilops) a búza rokonsági körébe tartozik, s így igen kutatott nemzetiség. Több hibrid faj is ismert körükben, amelyek diplo­ id szülőfajaikkal steril tetrapolid hibrideket képeznek. Azaz a reproduktív izoláció fennáll. Különböző kloroplasztisz haplotípusokba osztják a fajokat, s ez alapján címkézik őket (1. ábra). Az allopoliploid hibridek szélesebb elterjedésűek, azaz nagyobb élőhelyen sikeresek, mint diploid őseik [ 0( ]. Az állatok körében is találunk példát a poliploidiával való fajképződés­ re. A gerincesek evolúciójának kezdetén volt egy vagy két teljes genomduplikáció [ 0' ]. A csontos halak újabb teljes genomduplikáción mentek át 320 millió éve [608], s a. lazacfélékben egy újabb kétszereződés történhetett 80 millió éve [ 09]. A békák között gyakori még a poliploidia. Zömükben tetraploidok, de hexa- (Xenopus ruwenzoriensis) és oktoploid (díszes szar­ vasbéka, Ceratophrys ornata) fajok is ismertek [630]. Más genomátrendeződések is jelentősen hozzájárulhatnak a fajképző­ déshez. Az ikrázó fogaspontyok közé tartozó, igen fajgazdag Austrolebias nem tagjainak genommérete nagyjából kétszeres a testvértaxonokhoz ké­ pest, de kromoszómaszámuk nem tér el jelentősen a halaknál általános 2n = 48-tól. Sőt, a nem egyes kládjaiban kromoszómaszám-csökkenést is meg­ figyeltek. Ezen halak genomja poliploidia jeleit nem mutatja, de jelentős

249

10. Fajképződés _ Ae. uniaristata Ae. ventncosa^ NN DDNN

t

Ae. crassa DDMM

Ae. cylindrica CCDD

- Ae. tauschii

t

t

DD

Ae. comosa

Ae. caudata CC

Ae. geniculata

MMUU

I

Ae. neglecta ‘' UUMM

Ae. triuncialis

1.. /

biundalis

l

uucc

Ae. umbellulata Ae. columnaris

UUMM

Ae.kotschyi

Ae.peregrina

SSDD

SSDD

S genomú fajok

SS

1.10.11. ábra. Kecskebúza (Aegilops) nemzetség egyes fajainak leszármazása allopoliploidjával a szülőfajok megjelölésével. Vegyük észre, hogy ugyanazon két faj keresztezése több fajt is eredményezhet. Sőt ennél több hibridizációs eseményt le­ hetett genetikai analízissel feltárni. Az S genomú fajok egy közeli rokon fajcsoport, ami az Ae. bicornis, az Ae. sharonensis, az Ae. longissima és az Ae. searsii diploid fajokból áll. Haplotípus alapján nem eldönthető, hogy melyik faj volt az ős

genomátrendeződését. (inverziókat és fúziókat) igen [611]. Mutáció sorrend fajképzödés

A mutáció sorrend faj képződéskor ugyanarra a szelekciós nyomásra más al­ lélok fixálódnak egy faj két populációjában, amely reproduktív izolációhoz vezet. Az ökológiai faj képződéshez képest itt nincs más ökológiai környe­ zet, a két populáció pontosan ugyanolyan környezethez adaptálódik. Az adaptációhoz vezető út más, s ez okozza a két faj elválását. Jó biológiai példa még várat magára. A genomi konfliktusokat és meiotikus drive-ot. (nemarány-eltolódás, 1. a II.10. fejezetet) okozó géneket és azokat kontrolláló mutációkat hozzák fel lehetséges forrásként. A mitokondrium egyes abnormális fehérjéi hím sterilitást okozhatnak növényekben, amit, genomi fehérjék elnyomhatnak, ezzel a szaporodóképességet vissza­ állítva. [612]. Más-más abnormális fehérjét, és annak hatását, elnyomó represszort. tartalmazó vonalak egymással csak hímsteril hibrideket, hozhatnak létre. Ez posztzigotikus izolációhoz vezet. [ 13]. Mitotikus drive-ot. okozó genetikai elemek különböző elnyomása, a. hibridek rátermettségét, csökkenti. Egyes Drosophila obscura alfajok elkülönülése mögött, ilyen mechanizmus lehet. [614],

250

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Adaptív radiáció

Adaptív radiációnak nevezzük azt, amikor egy Idádban viszonylag rövid idő alatt több faj képződik a betölthető niche-ek révén. A niche lehet újonnan keletkezett vagy újonnan felszabaduló. Uj niche áll rendelkezésre egy új sziget kolonizálásakor. Nagyobb léptékben a szárazföldre lépés is egy ilyen új niche-nek a felfedezése volt. És adaptív radiációt válthat ki niche-ek felszabadulása, például valamilyen katasztrófa előidézte kihalást követően. Az előzőekből is látszik, hogy az adaptív radiáció léptéke igen különböző lehet. Vizsgálhatjuk egy-egy sziget benépesítését (anolisz gyíkok), ami egy kis léptékű folyamat, s pár fajt, eredményez. De a szárazföldek benépesítése a tengerekből származó élőlényekkel egy hosszabb időléptékű és sokkal több fajt, eredményező radiáció. Vegyük a. madarakat. A legnépesebb csoportjuk az énekesmadarak (Passeriformes), amely a. leggyorsabb fajképződést. mutató Idád [ f5]. A 9993 ismert, madárfajból 5966 ebbe a. csoportba, tartozik. Az ökológiai lehető­ ség a. szigeteken és a. más okból izolált, helyeken a. legtöbb, s ezeken a. he­ lyeken tapasztaljuk a. leggyorsabb fajképződést.. A verébalakúak rendjének egyes családjait, is vizsgálhatjuk. Ragadjuk ki a. tangaraféléket. (Thraupidae)\ A tangarafélék Közép- és Dél-Amerikában és a. környező szigetvilág­ ban előforduló, fajgazdag Idád [636]. Igen gyors adaptív radiáció jellemzi őket., amelynek során változatos élőhelyeket, népesítettek be, és változatos életmódokhoz alkalmazkodtak. Pár kládja, beleértve a. Darwin-pintyeket. is, különösen gyors helyi adaptációt, mutat [617]. A Darwin-pintyek egy a. Kókusz-szigeten élő fajtól eltekintve csak a. Galápagos-szigeteken fordulnak elő. A szigetcsoport, legidősebb tagja. 5-10 millió éves, tehát a. szigetek alapvetően fiatal képződmények. A mitokondriális DNS alapján a. Darwin-pintyek 1 millió évvel ezelőtt kolonizálták a. szigetvilágot.. Ebből a. kezdeti kolonizációból mára. 14 faj lett. A fajok leg­ többje nemcsak morfológiailag, de genetikailag is elválik egymástól [ 1’ ]• Génáramlás a. fajok között, a. múltban és jelenleg is van. Viszont, ez a. legjob­ ban ismert, adaptív radiáció, amit, fogyasztott, táplálék különbözősége hajt.. A különböző táplálék kezeléséhez különböző alakú és méretű csőr szükséges. A legjobban kutatott, faj a. közepes földipinty (Geospiza fort.is). Ismert., hogy az egyedek ételpreferenciája (magméret) összefügg a. csőrük morfo­ lógiájával [618]. Nagyobb csőrrel nagyobb erőt, lehet, kifejteni [IS], ami a. nagyobb magok fogyasztásánál fontos. A csőrmérettel változik a. madarak éneke is [62 ]. A csőrmorfológia, igen könnyen változik a. földipintyeknél, s az elmúlt. 40 évben a. forráseloszlás változását, követte a. csőrméret, és alak vál­ tozása. is [ 21]. A csőralak és méret, változásának genetikai alapját is kezdik feltérképezni. Két. gén tűnik különösen fontosnak: az ALX1, egy transzk­ ripciós faktor gén, amely a. csőr alakjával hozható összefüggésbe [61 ], és a. HMGA2 gén, amely a. csőr méretével [622].

10. Fajképzödés

251

Vegyük elő újból a 1.10.10. ábrát! A csőrméret tekintetében pontosan az játszódik le, amit az ábra mutat. Egy igen száraz időszakban a csőrméret elválását figyelték meg: a lokális populáció kis és nagy csőrű formára vált el [623]. Az elkülönülés kezdetben a közepes csőrméretűek magasabb ha­ lálozásából eredt [624]. Erre erősített rá a szexuális szelekció: a nőstények a magukhoz hasonló csőrű hímeket szeretik (valószínűleg az éneken keresz­ tül). A Darwin-pintyek a szimpatrikus, ökológiai fajképződés lehetőségének példái.

Despeciáció / Reverz speciáció A fajképződés nemcsak a fajok szétválása, de a fajok összeolvadása felé is vezethet. A hibridizáció, amíg még lehetséges, addig ugye egyesítheti a szét­ vált. populációkat. Ehhez persze az szükséges, hogy a hibrideknek legalább­ is ne legyen kisebb a rátermettségük, sőt lehetőleg nagyobb legyen, mint az eredeti fajoknak. A példa a Darwin-pintyek köréből jön. A Galápagosszigetcsoport. egy kis szigetén (Floreana) háromféle rovarevő fapinty él, amelyeket méretük alapján kicsi (Camarhynchus parvulus), közepes (Ca­ marhynchus pauper) és nagy rovarevő fapintynek (Camarhynchus psittacula) neveznek. A közepes rovarevő fapinty csak itt él, s feltevések szerint az Isabela-szigetről idevándorolt nagy rovarevő fapintyből alakult ki. Később a Santa Cruz-szigetekről nagy rovarevő fapinty-populáció telepedett be, és sokáig fenn is maradt. Viszont ez a faj később eltűnt a szigetről vagy kihalt, vagy beolvadt a közepes rovarevő fapinty-populációba. Ez csak feltételezett beolvadás, viszont a kicsi és a közepes rovarevő fapintyek hibridizációját meg is figyelték. Ez a két faj is az újra összeolvadás útjára lépett [625]. Aljzatlakó (bentikus) és felszín közelében élő (limnetikus) formára külö­ nült el több édesvízi tóban a tüskés pikó (Gasterosteus aculeatus) az utolsó jégkorszakot követően. A fajok morfológiailag jól elkülöníthetőek: a benti­ kus forma nagyobb, robusztusabb és sötétebb/feketésebb színű. A gracilisabb limnetikus forma pirosabb. A nőstények a saját, ökotípusuknak meg­ felelő hímeket, preferálják [52 ]. Ez az ökológiai, szimpatrikus fajképződésnek tökéletes példája.. A fajokat a. szexuális szelekció tartja, külön. Hibridek nagyon ritkán fordultak elő, igaz, azok életképesek. Mára, viszont, egyes ta­ vakban a. két. formát, egy köztes forma, cserélte le [ 27]. A nőstények prefe­ renciája. kiszélesedett, s lényegében nem tesznek különbséget, az ökotípusok között, igaz, a. hibrid hímek morfológiailag kevésbé elkülöníthetőek [628]. A despeciáció kiváltó oka. az invazív amerikai folyamirák (Pacifastacus leniusculus) megjelenése lehet.. A limnetikus forma, fészeképítő és udvarló magatartását jobban zavarja, a. rák, mint. a. bentikus formáét. [ 2! ]. A két. faj élettere összeszorult., ami egyre több hibrid kialakulásához vezetett. Az Alpok tavaiban élő marénákat (Coregonus) az ívás mélysége és ideje választja, el egymástól. Az emberi tevékenység következtében eut.rofizálódó tavakban a. mélységi élőhely oxigénszintje túl alacsonnyá vált., valamint, a.

252

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

14

16

18

20

22

24

26

28

Kopoltyúfésűszám

1.10.12. ábra. Tüskés pikók kopoltyúfésűszámának eloszlása az Enos-tóból. Az 1973-1983 időszakban gyűjtött minták jól elváló két morfológiai populációt mu­ tatnak a tóban, míg ez eltűnt 1997-re. [ >2' ] alapján

zooplankton jó része eltűnt a tavakból. így a halak táplálékukban és az ívás helyében is közelebb kerültek egymáshoz, ami a genetikai különbség csökkenéséhez vezetett az elmúlt 80 évben. A halak morfológiailag is egyre jobban hasonlítanak egymáshoz [33 ].

1.11. fejezet

Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek „Ami engem illet, ha van egy legfőbb lény, akkor O az evolúciót választotta a természetes világ létrehozására [...], ami nekem nem tűnik szükségképpen istenkáromlónak.” Dávid Attenborough „Az evolúció azt mondja nekünk, hogy részei vagyunk a bolygónkat fedő élet nagyszerű, dinamikus és állandóan változó szövetének. Egy hívő ember számára, sőt különösen egy hívő ember számára, az evolúciós folyamatok megértése csak elmélyíti a Teremtő bölcsessége és munkája iránti csodálatát.” Kenneth R. Miller

Ez a fejezet - sajnos - kihagyhatatlan egy evolúcióbiológia-tankönyvből. Hiába telt el több mint 150 év A fajok eredete publikálása óta, hiába végez­ tek rengeteg evolúciós kísérletet, vannak, akik nem fogadják el az evolúciót, mint a földi élet változatosságának generáló mechanizmusát. Nem kívánok szót fecsérelni a kreacionizmus vagy az intelligens tervezés ostorozására, mások ezt sokkal jobban megteszik helyettem. Méltatlannak érzem egy tudományos szakkönyvben, hogy tudománytalan álláspontok­ kal kell foglalkozni. Egyetlenegy kinyilatkoztatásszerű megjegyzést enged­ jen meg nekem az olvasó: az evolúcióbiológiának sohasem volt célja az Is­ tenek létének vagy nem létének kutatása, valamint az evolúciókutatás és a vallásosság egymással nem összeegyeztethetetlenek.

254

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Az evolúció bizonyítékai Az evolúció legjobb bizonyítékai azon kísérletek, amelyekben az evolúciós változás a kutatók „szeme láttára” történik. Mi lehet jobb bizonyíték annál, hogy „Nézd! Itt van. Működik.”? A fejezetben bemutatott két evolúciós kísérlet ezt hivatott bemutatni mindazon példákkal egyetemben, amelyek a könyv fejezeteiben szét vannak szórva. A kétkedés nem is annyira az apró változásokat vagy egyes gének gya­ koriságának változását övezik, hanem az élet keletkezését, az új fajok és a faj feletti szintek létrejöttét. Sem életet nem sikerült még előállítanunk (bár dolgoznak rajta), sem nem figyelhettük meg új rendek, osztályok vagy törzsek megjelenését. Erre 450 év nem elég. S ezért szükséges más forrásból is meríteni tényeket, amelyek megmutatják, hogy: 1. Az élőlények, sőt teljes életközösségek változtak az idő folyamán. Ma nem olyan élőlények népesítik be a Földet, mint 10 millió, 100 millió vagy 1 milliárd évvel ezelőtt. 2. Az élőlények közös jellemzői közös leszármazásra utalnak. 3. Az élőlények anatómiájában megfigyelhető esetlegességek nem összeegyeztethetőek egy intelligens tervező meglétével, viszont megérthetőek, ha mögöttük evolúciós leszármazást feltételezünk. Ősmaradványok

Az ősmaradványok megléte önmagában nem bizonyítja az evolúció létét. Az ősmaradványok annyit mutatnak, hogy éltek élőlények korábban is. Ezt amúgy is sejtettük. Az, hogy vannak olyan ősmaradványok, amelyekhez hasonló élőlény sem él most a Földön, megint nem bizonyítja az evolúciót. Valaha voltak dinoszauruszok, de most nincsenek. Ez annyit jelent, hogy élőlények, sőt élőlények teljes csoportjai kihalhatnak (az csak hab a tortán, hogy a dinoszauruszok kései leszármazottai, köszönik szépen, jól vannak, s itt csiripelnek vagy éppen kárognak körülöttünk nap mint nap). Sajnos nemcsak a régmúltban haltak ki fajok, hanem a közelmúltban is. A XVII. században kihalt a dodo (Raphus cucullatus), az őstulok (Bős primigenius primigenius) és az elefántmadár (Aepyornithidae). A XVIII. században követte őket a Steller-tengeritehén (Hydrodamalis gigas), majd a XIX. szá­ zadban a falklandi pamparóka (Dusicyon australis), a réunioni repülőkutya (Pteropus subniger), a fehérlábú nyúlpatkány (Conilurus albipes), a mau­ ritiusi gyümölcsgalamb (Alectroenas nitidissima) stb. Ebben a században már alfaji szintű kihalásokat is dokumentáltak, mint az Atlasz-medve (Ursus arctos crowtheri), a japán farkas (Canis lupus hattai), vagy a kvagga (Equus quagga quagga) kihalása. A múlt század is rendelkezik a maga ikonikus kihalásaival, mint az erszényesfarkasé (Thylacinus cynocephalus), a vándorgalambé (Ectopistes migratorius) vagy a Costa Rica-i aranyvarangyé (Incilius periglenes). Az elmúlt 15 évben is több fajt nyilvánítottak

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

255

kihaltnak, például az Alaotra-vöcsköt (Tachybaptus rufolavatus) vagy a kí­ nai folyamidelfint (Lipot.es vexillifer). E pár kiragadott példa is illusztrálja, hogy a fajkihalás létezik, s bár a makroevolúciós változásokhoz hozzátar­ toznak, de önmagukban nem vehetjük őket evolúciós változásnak. Az ősmaradványok viszont mégis fontos evolúciós bizonyítékok lehetnek, amikor az egy rétegben talált ősmaradványokat hasonlítjuk össze a más rétegekből előkerült ősmaradványokkal. Egyszerűen szólva, amikor az egyik rétegből előkerül egy dinoszaurusz, de mamut, nem, viszont a másikban van mamut, de dinoszaurusz nincs, akkor egyértelmű a. változás. Az új megjelenések itt fontosabbak, mint. a. kihalások, mert, ezek mutatják, hogy új formák jelennek meg, amelyek korábban nem léteztek. Közös ös

Minden ismert, élőlény ugyanolyan biokémiai alapszabással rendelkezik, ez pedig egyértelműen azt. jelenti, hogy létezett, valaha, egy közös ős, amelynek leszármazottai vagyunk mi is, a. növények is, a. gombák is, a. baktériumok is, az archaeák is, s minden élőlény, amit, ismerünk. Minden élőlény valamilyen nukleinsavban tárolja a genetikai in­ formációját. Ez a. nukleinsav ma. univerzálisan DNS, de korábban (1. a. II.3.

Az élet keletkezése fejezetet.) RNS is lehetett. Bár a. vírusokat nem tartjuk élőlénynek, de körükben van példa, az RNS-genomra.. Az információt, négy nukleobázis, az adenin, a. guanin, a. citozin és a. t.imin (uracil) sorrendje ad­ ja. meg. Minden élőlényben ezt. a. négy nukleobázist. találjuk. Amennyiben csak annyit, kötünk ki, hogy az információt, valamilyen biopolimer egymás­ sal komplementer szálaiban kell tárolni, akkor ennél sokkal változatosabb megoldások is lehetnének. De nincsenek. Minden élőlény ugyanazt a közel univerzális genetikai kódot használja fehérjéi kódolására. A fehérjék így alapvetően ugyanabból a.

20 L-aminosavból épülnek fel. A közel univerzalitás azt. jelenti, hogy egyes fajokban kicsit, más lehet, a. genetikai kód, de legfeljebb pár helyen tér­ het. el a. megszokottól. Például a. gerincesek mitokondriumában az LTGA triplet. triptofánt. kódol STOP helyett, míg az ALTA metionint. izoleucin he­ lyett. Minden élőlényben a. fehérjék riboszómákon szintetizálódnak, amely szintézishez t.RNS-ekhez kapcsolt, aminosavak szolgáltatják a. monomert., és mRNS szállítja, az információt.. Tehát a. transzláció alapvető folyamata is azonos minden élőlényben. A riboszómák olyannyira, konzerválódtak, hogy univerzális törzsfát (1. a. II.5. Makrot.axonómia fejezetet.) riboszómális RNS alapján készítenek, s a. baktériumok rendszertana, a. mai napig a. riboszóma kis alegységének RNS-én alapul. Ezenkívül a. fehérjeszerkezet! elemek (földök) és domének mutatnak átfedést, az élővilág egészét, illetően. Minden élőlény sejtjét legalább egy lipid kettős réteg hatá­ rolja. Minden élőlény a. környezettől jól elkülöníthető, amit. a. sejthártya

tesz lehetővé. A sejthártya egy lipid kettős réteg, amely baktériumok és eu­ karióták esetében jellemzően glicerol-3-foszfát és zsírsavak észtereiből, míg

256

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Neogén

Paleogén

Triász

Karbon

Devon Szilur

Ordovícium Kambrium

Ediakara

1.11.1. ábra. Leletek az egyes földtani rétegekben. Az Ediakara fauna mai szemmel szürreális élőlényei később nem találhatók meg a leletekben. Az ikonikus trilobiták a kambriumban alakultak ki. Az ordovíciumban és a szilurban élték fénykorukat, de egy rend kivételével mind kihaltak a devonban. A Proetida rend a permben halt ki. A páncéloshalak a szilurban és a devonban éltek, s elődeinek tekinthetők a halaknak, s így minden ma élő gerincesnek. A bojtosúszós halak már a devonban megjelentek, s nem változtak túl sokat az évmilliók során. A dinoszauruszok azon csoportjának (Theropoda), amelynek ma fennmaradt tagjai a madarak, maradvá­ nyai a triásztól ismertek. Attól kezdve mindig találunk ide sorolható élőlényeket, amelyek formája azonban változik. Hasonló mondható el a synapsidákról, amelyek karbon és perm időszaki tagjai óriásira nőttek, míg a triász és jura alatt apró rovarevőként/növényevőként éltek túl, hogy a krétában és főleg a paleogénben az emlősök meghódítsák a Földet

archaeák esetében glicerol-l-foszfát és izoprenoid láncok étereiből áll. Minden élőlénynek nagyon hasonló az anyagcseréje. Az anyag­ csere rendkívüli változatossága ellenére mutat bizonyos közös alapszabá­ sokat. Például univerzálisan ATP-t alkalmaz minden élőlény „energiamo­ lekulaként”. Továbbá az alapvető koenzimek, mint a NAD (nikotinamidadenin-dinukleotid), a koenzim A vagy a THF (tetrahidrofurán) szintén minden élőlényben megtalálható, és funkciójuk is azonos.

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

257

Csoportos földrajzi elterjedés

Darwin egyik megfigyelése, amelyen az evolúcióelmélet is nyugszik, az egyes kontinensek fosszilis és jelenkori faunájának hasonlósága. (Darwin közvetlen megfigyeléseit Dél-Amerikában végezte). „Clift úr jó néhány évvel ezelőtt kimutatta, hogy az ausztráliai barlangok fosszilis emlősei a kontinens mai erszényeseinek közeli rokonai. Hasonló dolgokról értesülünk Dél-Amerikából is, ami a laikus szemnek is nyilvánvaló, lévén, hogy a mai armadilló páncél­ jához hasonló óriási páncélúkat. találtak a La Plata vidékén. [...JA módo­ sulással való leszármazás elmélete alapján egy csapásra megmagyarázható az azonos területen fellelhető azonos típusok hosszú, de mégsem változat­ lan sorozata. A világ minden egyes szögletének lakói általában ugyanis ve­ lük közeli rokonságban álló, bár esetleg némileg módosult leszármazottakat hagynak hátra a következő időszakra. ” (Darwin: A fajok eredete, XI. fejezet) Ugyanazon szélességi kör mentén az éghajlat elég hasonló ahhoz, hogy ugyanazokat az élőlényeket vagy egy szűk leszármazási vonal tagjait találjuk meg. Mégis markánsan különböző az egyes kontinensek élővilága. Ugyan­ azon ökológiai fülkében más állatot találunk Brazília őserdejében, Afrika szívében vagy az indokínai dzsungelekben. Az élőlénycsoportok térben és időben való követhetősége leszármazási vonalakra, adaptív radiációra utal. A legújabb molekuláris törzsfák a méhlepényes emlősöket négy nagy csoportra osztják [ 32]—[63 ]. Az Afrot.heria. és Xenart.hra kládok együtt alkotják az Atlantogenata kládot, míg az Euarchontoglires és Laurasiatheria kládok a Boreoeutheria kládot. A nevek beszédesek. Az Atlantogenata csoport az Atlanti-óceán két partján helyezkedik el, közös ősük még az egy­ séges Gondwanán alakult ki. A Boreoeutheria az északi szuperkontinens, Laurázsia emlőscsoportja [635]. Az Atlantogenata csoport Afrika és Dél-Amerika szétválásával indult el saját evolúciós fejlődési útján. Az Afrot.heria Afrikában és Arábiában [636], míg a Xenart.hra Dél-Amerikában fejlődött tovább. Mindkét csoport jobbá­ ra eredeti kontinensén maradt. Az afrikai emlősök közül a tengeritehenek és az elefántok szélesebb elterjedésűek, míg a vendégízület esek közül a kilencöves tatu Eszak-Amerikában is megtalálható. A laurázsiai csoportok jelenleg sokkal szélesebb elterjedésűek, de első fosszilis tagjaik az ide tarto­ zó rendeknek zömével Eurázsiához köthetőek. Csökevényes szervek

Vannak olyan szervek, anatómiaképletek, amelyeknek egyszerűen nincs ér­ telmük. Nem használhatók semmire. Létük „értelmét” csak akkor érthetjük meg, ha elfogadjuk, hogy más morfológiájú élőlényből származtak. Ezek az anatómiai képletek zömében csökevényes szervek. Például csontok, amelyek valamely ősben még funkcióval rendelkeztek, de kései leszármazottakban már nincs szerepük. A grönlandi bálna (Balaena mysticetus) testében meg­ található a medence és a combcsont csökevényes maradványa. A bálnák hátsó lába teljesen visszafejlődött, kívülről nem látszik. Mégis egyes fajok-

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

258

Cingulata (páncélos vendégízületesek Pilosa (szőrös vendégízületesek) *

Afrosoricida Macroscelidea (elefántcickányok)

Tubulidentata (földimalacok) Hyracoidea (szirtiborzfélék) Sirenia (tengeritehén-félék) Proboscidea (ormányosok) ffF

Rodentia (rágcsálók) Lagomorpha (nyúlalakúak)

Scandentia (mókuscickányok) Dermoptera (bőrszárnyúak)

Primates (főemlősök) Erinaceomorpha (sünalakúak) Soricomorpha (cickányalakúak) 40W

Cetacea (cetek) Hippopotamidea (vízilovak)

Artiodactyla (párosujjú patások)

Chiroptera (denevérek)

Perissodactyla (páratlanujjú patások) Pholidota (tobzoskák)

Carnivora (ragadozók)

1.11.2. ábra. Méhlepényes emlősök rendszertana és kezdeti elterjedésük a Földön. A méhlepényes emlősök rendszertanának vázlata. A kérdéses elágazások többszörös elágazásként vannak jelölve. Az élek nem arányosak az elválás korával. A nagy csoportok kialakulásához köthető kontinensek a kis térképeken feketével vannak színezve

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

259

bán ezek az állatok testéhez képest apró csontok megtalálhatók. A cetek a vízilovakkal és a párosujjú patásokkal vannak közeli rokonságban (1.11.2. ábra), amelyek szárazföldi, négylábú élőlények. A cetek egyik ősi formájának az Ambulocetus natast [637], [ 53 ] tartjuk, amely hosszúkás koponyával, lapos, krokodilokra jellemző testtartással ren­ delkezett. Ez a körülbelül 50 millió éve élt állat még egyértelműen négylábú volt. Egy a mához közebb álló cetősnek (Basilosaurus isis) már hosszúkás, úszáshoz adaptálódott teste és mellső végtagjai vannak, viszont kisebb hát­ só lábai még megtalálhatók [639]. Hasonlóan csökevényes végtagokat találhatunk az északi-szigeti barna kivin (Apteryx mantelli), amely röpképtelen madár, szárnyai apró kis kar­ mokként. azonosíthatók. A kígyók között is találunk olyat, amely hátsó végtagjának bizonyos elemeit megtartotta, például a boák és a pitonok hosszúkás, csökevényes csípőcsonttal rendelkeznek, ezeken három apró csont található, amelyek közül a leghosszabbat combcsontként azonosítják. Ezek­ nek a vége sarkantyúként az állatok hasi részén a kloáka mellett kívülről is látható. Az emberszabásúak nem rendelkeznek farokkal, de farokcsonttal igen. Ambulocetus natans

Basilosaurus isis

Balaena mysticetus

S

csökevényes medence és combcsont

1.11.3. ábra. Cetek evolúciójának stádiumai és a hátsó láb elcsökevényesedése

260

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Evolúciós kísérletek Az evolúció legjobb bizonyítéka, ha az a „szemünk előtt” zajlik. Darwin A fajok eredetét a háziasítással kezdi, hiszen ez az az evolúciós változás, amelyet folyamatosan figyelemmel kísérhettük, s amely esetben a szelektá­ lást mi magunk végezzük. A háziasításról az 1.14. fejezetben lesz szó rész­ letesebben. Álljon itt egy evolúciós technika és egy baktériumokon végzett kísérlet leírása, amelyek során evolúciós újítást, azaz addig nem létező vál­ tozatot. is meg lehet figyelni. SELEX-kísérlet

Az evolúció nemcsak élőlényeken hat, hanem minden olyan entitáson, amely rendelkezik a szaporodás, öröklődés és változatosság tulajdonságaival. Egy ilyen rendszerre megfelelő szelekciós nyomást gyakorolva új tulajdonsá­ gokkal ruházhatjuk fel entitásainkat. A biotechnológiában ismeretes egy SELEX nevű eljárás, amellyel akár új enzimeket is evolválhatunk. A SELEX mozaikszó az angol Systematic Evolution of Ligands by EXponent.ial Enrichment kifejezésből ered, ami magyarul annyit tesz, hogy Ligand Rendszeres Evolúciója Exponenciális Feldúsítássa.1. Eredetileg egy célmo­ lekulát ligandumként. jól kötő egyszálú DNS- vagy RNS-szál előállítására vezették be [640], [644]. A SELEX-elj árassal nyert valamilyen molekulát kötő nukleotid oligomert. aptamernek nevezzük. Az eljárást nem véletlenül nevezik in vitro evolúciónak vagy in vitro szelekciónak: az eljárásban megje­ lenik a darwini evolúcióhoz szükséges szaporodás, öröklődés, változatosság és szelekció. Az eljárás során egy véletlenszerű szekvenciakészletből kiin­ dulva a molekulákat kötéserősségük szerint szelektálják, majd a jól kötőket felszaporítják, s így újabb alapsokaságot hoznak létre, amely újabb és újabb szelekciós körökön mehet keresztül. A SELEX-eljárás kezdetén egy DNS-könyvi árat hoznak létre 1013-1015 különböző molekulával. Ez biztosítja a kezdeti változatosságot. A szekven­ ciák középső 20-80 nukleotidja lehet véletlenszerű, a két végén 18-21 bá­ zishosszú primereket. találunk a későbbi PCR feldúsításhoz. Amennyiben RNS-molekulát szeretnénk szelektálni, úgy a könyvtárat át kell írni DNS-sé. A kezdeti sokaság előállítását a szelekciós lépés követi, amelyben a megkötni kívánt molekulával inkubáljuk a DNS-/RNS-sokaságot. Hatékony technika az úgynevezett affinitás kromatográfia alkalmazása. Az oszlopon immobilizáljuk a kötendő molekulát, s a könyvtárat áteresztjük rajta. A nem kötő nukleinsavak gyorsan átmennek az oszlopon, míg a valamelyest kötődők lassabban, vagy eleve rajta, maradnak az oszlopon. A szorosan kötődő szek­ venciák eluálhatók az oszlopról a. szelekciós fázis zárásaként.. A kiindulási könyvtárból így egy szelektált, könyvtárat kapunk, amely a. célmolekulát valamilyen mértékben kötni képes nukleinsavakat tartalmaz. A következő fázis az amplifikáció, azaz a. szekvenciák feldúsítása. A feldúsítás termé­ szetesen a. szekvenciák másolását jelenti. Amennyiben RNS-sel dolgoznak, úgy reverz transzkripcióval újra. DNS-könyvtárrá alakítják a. szelektált, hal­

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

261

mázt.. Megjegyezhető, hogy elvileg valamilyen RNS-vírus (pl. Q/3) RNSftiggő RNS-polimeráza. is alkalmazható lenne, de szekvenciafüggése (nem hajlandó akármilyen szekvencián működni) következtében ez technikailag nehézkesebb. A PCR-technikával feldúsított szekvenciák újabb szelekciónak vethetők alá, hogy kiválaszthassuk a legjobban kötődő molekulát [642], Aptamerek esetében lehet nincs is szükség a kezdeti változatosságnál nagyobb változatosságra. Enzimek (ribozimok) esetében viszont gyakori, hogy a kezdeti könyvtár nem tartalmaz megfelelő szekvenciákat, csak igen gyengén kötődőket (gyengén reagálókat). Ezek a szelektált molekulák lehet­ nek a kiindulópontjai egy újabb DNS-/RNS-könyvt.árnak, amelyet úgyne­ vezett mutációs PCR-rel hoznak létre [643]. A feldúsítás során az aktivált nukleotidok arányát és a körülményeket megfelelően megválasztva olyan 7-10_3-as mutációs rátát érnek el [ 14], A szelekciós és feldúsítási fázisok egymásutánjával a keresett enzimaktivitás megtalálható [34 ]. Vegyük észre, hogy a darwini evolúcióhoz szükséges négy alapvető jel­ lemzőt - a szaporodást, az öröklődést, a változatosságot és a szelekciót mutatja ezt a rendszer: a feldúsítás a szaporodást és az öröklődést bizto­ sítja, a kezdeti RNS-/DNS-könyvtár és a mutációs PCR a változatosságot, míg az affinitás kromatográfia a szelekciót. A SELEX-eljárással nem megle­ vő funkciót tökéletesítünk, hanem vadonatúj kötő molekulát vagy enzimet tudunk létrehozni. Az in vitro evolúciós kísérletek eredményei ékesen bizo­ nyítják, hogy evolúcióval újdonságot is létre lehet hozni. Történelmi érdekesség, hogy az RNS-enzimek evolváltatásának lehető­ ségét először Szathmáry Eörs evolúcióbiológus vetette fel. Elképzelése sze­ rint affinitás kromatográfia és Q/3-replikáz segítségével RNS-enzim evolváltatható [54 ]. A véletlenszerű RNS-molekulákat egy affinitás kromatográ­ fiás oszlopon eresztenénk keresztül. Mivel nem kötésre, hanem katalízisre szeretnénk szelektálni, így az átmeneti komplex egy analógját kell az osz­ lopra helyezni (az enzimek az átmeneti komplexet kötik a legerősebben, de ez a molekula nagyon instabil). Az oszlophoz kötődő molekulákat eluálást. követően, Q/3 RNS alapú RNS-replikáz segítségével sokszoroznánk meg. A változatok keletkezése a replikáz bázisonként! 10-4 mutációs rátája következtében eleve megoldott. Az új RNS halmazt újabb oszlopra eresztve az evolúciós kör elölről kezdődhet. Az első, 4990-ben elvégzett, SELEX-kísérletben viszont nem nukleinsav enzimre, hanem aptamerre szelektált sikeresen két csoport [64 ], [ 41]. Craig Tuerk és Larry Gold a T4 bakteriofág DNS-polimerázát kötő rövid RNS szekvenciát kerestek. Ismeretes volt, hogy a T4 DNS-polimeráz kötődik a saját mRNS-éhez [647], s a kötőhely egy viszonylag rövid szekvencia. En­ nek a kötőhelynek egy randomizált változatát (tehát, egy 8 nukleot.id hosszú részleten minden lehetséges nukleot.id sorrendet, megvalósítottak) próbálták feldúsítani az általuk SELEX-nek elnevezett, technika, segítségével. A kötő­ helyre egy általánosabb, több változatot, is megengedő szekvenciát, találtak.

262

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis Kezdeti DNS-/RNS-könyvtár

K < £) a>^'a n £♦ i^< w(A Amplifikáció & Mutáció

Szelekció

>>< I

SELEK O l

kötődő variánsok

&a > nem kötődő variánsok

1.11.4. ábra. A SELEX-folyamat vázlata. Egy véletlenszerű DNS-/RNS-könyvtár előállítását követően indulnak az evolúciós körök. A könyvtárat szelektáljuk (az ábrán egy affinitás kromatográfiás oszlop sematikus képe látható), majd a kötődő/szelektált variánsokat szaporítjuk, s újabb variánsokat vezetünk be a rendszer­ be. Ezen az új alapsokaság képzését követően újabb szelekciós/ainplifikációs kör kezdődhet

A kísérlet bizonyította, hogy kötő RNS szelektív feldúsítása lehetséges [ 4 ], Andrew Ellington és Jack Szostak festékmolekulákat vitt fel egy affinitás kromatográfiás oszlopra, s ezen keresztül eresztett véletlenszerűen szinteti­ zált DNS-molekulák másolásával előállított RNS-szekvenciákat. A kezdeti 1015 körülbelül 100-155 hosszú molekulából alig 0,1% kötötte a festékeket. Az ötödik körre viszont már az RNS-molekulák fele kötődött valamilyen festékhez [54 ]. Bár az első két kísérleti megvalósítás RNS-molekulákat al­ kalmazott aptamerként, egyszálú DNS [648], módosított nukleotidokból ál­ ló molekula [649], [65C], sőt szintetikus genetikai polimerek (XNS) [ 51] is alkalmasak erre. További példákról a II.3. Az élet keletkezése fejezetben olvashatók. Lenski baktériumai

Richard Lenski és munkatársai 1988. február 24-én tizenkét genetikailag azonos E. coZí-populációt oltottak külön Petri-csészékre. Ezt önmagában előtte és utána is sokan megtették. Amiben különleges volt ez a pillanat, az az, hogy egy mai napig tartó kísérlet kezdete volt. Lenski laborjában min­ dennap átoltják friss táptalajra a baktériumokat, hogy azok tovább növe­ kedhessenek és evolválódjanak. Mindennap körülbelül 6,64 generációnyi új

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

263

baktérium jön létre, amelyek mind tartalmazhatnak új mutációkat. Minden 500 generációt követően a populációból mintát vesznek, amelyet fagyaszt­ va eltesznek. Tehát van tizenkét, jelenleg már több mint 60 000 generáció óta megfigyelt E. coZi-populáció, amelynek múltja is ismert, sőt bármikor elővehető. Az ősök elővételének lehetősége (felolvasztása a fagyasztóból) egy különleges érték az evolúcióbiológiai kísérletekben, hiszen az aktuális populáció mindig összehasonlítható bármely ősével, s így például relatív fitnessük megállapítható. Már 2000 generáció elteltével is jól látszott, hogy az egyes leszár­ mazási vonalak más utat járnak be, de mindnek - bár különböző mér­ tékben - nő a rátermettsége [ 52], A kezdeti gyors alkalmazkodást kö­ 1.11.5. ábra. Richard Lenski és a 12 bak­ vetően viszont a relatív rátermett­ tériumpopulációt tartalmazó lombik ség növekedésének mértéke lassult [65 ]. Akkor Lenski és munkatársai úgy értelmezték adataikat, hogy a rá­ termettség növekedése le is állt. A kezdeti gyors alkalmazkodást követő le­ lassulás várható, hiszen egyre jobb tulajdonságnál kell még jobbat találni. Azaz a rendelkezésre álló variáció korlátozza a további evolúció sebességét. Fizikai és kémiai korlátái biztosan vannak a sokszorozódásnak, például a nukleotidoknak vagy az aminosavaknak a DNS-/RNS- vagy a fehérjeszin­ tézis helyére kell diffundálniuk, azaz hiába lesznek egyre hatékonyabbak az enzimek, eljöhet az a hatékonyág, amely felett már más tényezők korlátoz­ zák a reakció sebességét. Kérdéses, hogy a kísérletben szaporított E. coli leszármazási vonalak elérték-e már ezt a hatékonyságot. Azaz rátermettsé­ gük elérte-e azt. a szintet, amelynél nagyobb nem lehetséges az adott, fajra, és adott környezetre nézve? A legfrissebb eredmények alapján még nem, azaz az elmúlt. 25 évben töretlenül - bár egyre lassuló sebességgel - növekedett, a. baktériumpopulációk rátermettsége [ 54], Az evolúcióbiológusokat régóta, foglalkoztatja, a. kérdés, hogy „mi történ­ ne, ha. újrajátszanánk a. lemezt?” - azaz mennyire megismételhető az evo­ lúció? Mennyire determinisztikus a. végkimenetele? Egyrészről a. kísérletek bizonyítják, hogy a. rátermettség folyamatosan növekszik, ilyen szempont­ ból a. folyamat determinisztikus. Persze ez a. determinisztikusság is csalóka., hiszen sodródás még baktériumpopulációkban is lehetséges, s bizony akár szerényebb rátermettségű kiónok is elterjedhetnek, illetve előnyös mutá­ ciók veszhetnek el a. populációdinamika, sztochasztikussága. következtében. Ahogy az 1.11.6. ábrán látható, a. rátermettség az eltelt. 50 ezer generációban növekedett, de nem monoton módon, azaz néha, az átlagban visszaesések is tapasztalhatók. Másrészről viszont, a. tizenkét., kezdetben teljesen azonos baktériumpopuláció igen változatos evolúciós utat járt. be. A populációk közötti, de még populációkon belüli, változatosság is igen jelentős [ 5! ], s ez az elkülönülés már az első pár ezer generációt, követően is egyértel-

264

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Idő (generáció)

1.11.6. ábra. Baktériumtörzsek rátermettség-növekedése. A relatív fitness a kí­ sérlet korai szakaszában 500 generációnként, később 1000 és 2000 generációnként lett megállapítva. Minden egyes pont a 12 párhuzamos leszármazási vonal relatív rátermettségének átlaga. [65 ] alapján

mű volt. Az eredmények bizonyítják, hogy az evolúciós történet „lemezét” többször lejátszva nem ugyanazt, hanem mást kapunk a végén. Az evolú­ ciós történet, ami a jelen világunkhoz vezetett, csak egy a sok lehetséges történet közül. Most persze a kedves olvasó hiányolhatja az újdonság megjelenését a baktériumpopulációkban. Az evolúciótól elvárjuk, hogy előhozakodjon va­ lami újjal, újdonság nélkül az egész csak valami buherálás, amitől kicsit jobb lesz az adott, szervezet, de nem lesz alapvetően új. Ha nem is rög­ tön a legelején, de úgy a 33 000. generációra megjelent valami újdonság: az egyik leszármazási vonalban feltűntek olyan baktériumok, amelyek kiegé­ szítő tápanyagként képesek voltak citromsavat hasznosítani [ >5< ]. A bak­ tériumok tápoldatában mindig volt nagyobb mennyiségű citromsav. Az E. coll aerob körülmények között képtelen szén- és energiaforrásként haszno­ sítani a citromsavat, sőt, azt. fel sem képes venni. A tápoldatban egy régi recept, okán maradt, benne, no meg persze a. lehetőségként., hogy esetleg va­ lamikor valamelyik leszármazási vonal képes lesz vele valamit, kezdeni. így is történt.: 33 000 generációt, követően a. citromsav hasznosításának képes­ sége, mint, evolúciós újdonság, megjelent.. Mivel a. lemez újrajátszható, így megvizsgálható, hogy mely populációkban lehet, gyorsan újra, evolváltatni a. citromsav felvételének és hasznosításának képességét.. Úgy tűnik, hogy ez csak a. 20 000 generációnál idősebb vonalakban lehetséges, tehát, mutációk egész sorozata, szükséges ezen új képesség megjelenéséhez. Az aerob kö­ rülmények közötti citromsavfelvételt. lehetővé tevő mutációt, sikerült, meg­ állapítani: a. citromsav-szukcinát transzporter megkettőződésével az egyik másolat olyan genetikai környezetbe került., hogy aerob körülmények kö­ zött is kifejeződött [35 ]. Ez a. genetikai változat viszont, önmagában még nem elegendő a. citromsavon növekedni képes fenot.ípushoz (Cit+). A teljes

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

265

operont. plazmidra helyezve a plazmid képes volt, a megfelelő fenotípus ki­ alakítására. kései leszármazási vonalakon, de az ősi kiónban nem. Tehát, e mutáción kívül más - lehetővé tevő - mutáció vagy mutációk is szükségesek, amelyek úgy a. 20 000. generációtól állnak rendelkezésre. Az ilyen kiónok­ kal megismételt, szelekció a. Cit+ fenotípusra. általában sikeres volt., s mind olyan mutációval vált, lehetővé, amely a. citromsav t.ranszporter szabályozá­ sának megváltozásával járt.. Viszont, nemcsak egy megoldás létezik erre, s többféle szabályozásváltozás is megfigyelhető volt. a. párhuzamos evolúciós kísérletek között. A fentieknek méltó helye van az evolúció bizonyítékai sorában: egy is­ mert. kiindulási állapotot, követően figyelemmel kísérték 12 baktériumpopu­ láció evolúcióját. Az elmúlt, több mint. 25 év során a. leszármazási vonalak rátermettsége növekedett, és evolúciós újdonság is megjelent, legalább egy leszármazási vonalban. Evolúciós tévhitek Az élet létrája

Az ember, legalábbis a. nyugati kultúrában felcseperedett ember, hajlamos alá- és fölérendelésekben gondolkodni. Ez a. fajta, gondolkodás csúcsosodik ki a. természet, létrája. - scala natúré - ősi elképzelésben, amely minden élőlényt, a. legprimitívebbektől a. legfejlettebbekig sorba, rak, természetesen az embert, (vagy az angyalokat.) megtartva, a. sor legtetejére. A következő problémák fakadnak ebből a. gondolkodásmódból: (1) Minden élőlényt, szeretnénk elhelyezni egy fejlettebb/primitívebb tengelyen. Pontosan meg akarjuk mondani, hogy akkor most, egy hangya, fejlettebb-e, mint, egy levelibéka.. És rögtön rá is vágjuk, hogy a. levelibéka, az fejlettebb, mert, közelebb áll hozzánk, a. létra. - egyik - legmagasabb foká­ hoz. Pedig a. megfelelő hozzáállás az, hogy a. béka. a. békaságban úgy tűnik, jó, s a. hangya, a. hangyaságban megfelelő. Különböző ökológiai fülkét, fog­ lalnak el. Más szelekciós nyomások alakították ezt. a. két. élőlénycsoportot, s annak megfelelnek. Egy konkrét, kérdésben meg tudjuk mondani, hogy egyik vagy másik faj vagy populáció jobb-e. Például a. levelibéka, biztosan zöldebb a. hangyáknál. De általánosságban nincs magasabb vagy alacsonyabb rendű élőlény. (2) Az élet, létrája, azt. sugallja., hogy a. magasabb rendű élőlények egyre összetettebbek, „fejlettebbek” lesznek, míg az alacsonyabb rendűek megre­ kednek a. létra, egy lejjebb levő fokán. Az evolúció mindig az összetettség növekedése felé hajtja, az élőlényeket.. Ez utóbbi úgy általában igaz (1. a. II.5. Makroevolúció fejezetet), de nem kötelező következménye az evolúciónak. A populációk, ha. tudnak, adaptálódnak környezetükhöz, s ez az adaptáció lehet, a. leegyszerűsödés, ahogy ez sok parazitával vagy szimbiontával meg is történik (1. az Ef2. Koevolúció fejezetet). Felejtsük el az állandó „fejlődés” kényszerét.. A populációknak elég, ha. megtalálják a. helyüket, a. világban.

266

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

(3) Az élet, létrája csak úgy állja meg a helyét, ha minden foka be van népesítve. Ez azt jelenti, hogy elkerülhetetlen olyan összetett élőlények lét­ rejötte, mint amilyenek mi magunk is vagyunk. Mivel egyelőre az egyetlen ismert élő bolygó a Föld, s a Földön éppenséggel van egy intelligens faj, az ember, ez így is tűnhet. Mégis óvatosságra int minket, hogy bár az élet vi­ szonylag korán megjelent a Földön, de az eukariótákra 2 milliárd évet kellett várni. Az állatok ezt követően már potom 500 millió év alatt megjelentek. S nem értjük milyen szelekciós nyomás vezetett az ember megjelenéséhez (1. a II. 13. Az ember evolúciója fejezetet), ha annyira egyszerű lenne egy intelligens élőlényre szelektálni, akkor miért vagyunk egyedül ezzel a Föl­ dön? Csak azok az élőlények léteznek, amelyek most élnek

Bár senki nem fogja kétségbe von­ ni, hogy a dinoszauruszok léteztek, sőt gyanítom, sokan jobban isme­ rik őket, mint a ma élő élőlények igen nagy részét, mégis hajlamosak vagyunk a ma már nem élő élő­ lényeket nem is létezőnek tekinte­ ni. Mindig észben kell tartanunk, hogy a ma élő élőlények csak egy kis halmaza a valaha élt összes leszár­ mazási vonalnak. Direkt. nem fajt, írtam, mert, fajból igen sok is le­ het.. Leszármazási vonalból, főleg ha. a. törzsfa, nagyobb ágait, tekintjük, már sokkal kevesebb van. S ezen a. magas szinten ma. meglevő diverzit.ást. hajlamosak vagyunk a. teljes diverzitás valaha, létező diverzitásként. ért.el1.11.7. ábra. Az élőlények diverzitásválto- mezni. Az, hogy mi lehetséges, és zása a. földi élet története során. A kom- mi létezik, az nem fedi egymást.. Fő­ petitív kizárás és a. kihalások következ­ leg a. könyv második részében hivat­ tében a. mai élőlények a. valaha, élt élőlé­ kozunk olyan elméletekre, amelyek­ nyeknek csak egy alhalmaza. Létezhettek ben bizonyos átmeneti formák hi­ olyan élőlények, amelyek jellemzően na­ ányából következtetnek arra, hogy gyon nem hasonlítanak a. maiakra, s így a. az átmenet, létre sem jött. Ma. nincs csak ma. élő élőlényeken alapuló evolúciós olyan eukarióta, amelyben ne lenne gondolatmenetek félrevezetőek lehetnek mitokondrium vagy korábbi jelenlé­ tére utaló valamilyen nyom. Ebből viszont, nem következik, hogy nem volt, mitokondrium nélküli, amúgy eukarióta szervezet.. Sem az, hogy volt.. Ahogy nem találtunk még RNS-genommal rendelkező sejtes élőlényt, (vírust, igen), de ez nem zárja, ki, hogy az élet, evolúciójának igen fontos szakaszában ne

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

267

RNS kettős spirálban legyen tárolva a genetikai információ. Különösen a jelentős, rátermettséget igencsak megnövelő újdonságok létrejöttekor várható, hogy sok korábbi klád ki fog pusztulni, vagy erősen meg fog változni. Mindannak a diverzitásnak, ami előtte volt, csak egy töredéke él túl a következőkben. Az időben hozzánk közelebb levő nagy ki­ halások talán jobban ismertek, bár a magasabb rendű taxonok megjelenése és kihalása nem teljesen tisztázott [ 58]. A csimpánzoktól származunk

Az élet létrája gondolatkör következtében alakul ki az a téves gondolat­ menet, hogy a létra egyes fokainak tagjai egymásból alakulnak ki. Ez a gondolkodás vezet oda, hogy az ember a csimpánztól származik. Azaz a magunknál fejletlenebb élőlényeket úgy tekintjük, hogy nem változtak, ami­ óta leszármazási vonalaink eltértek egymástól, sőt mi több, az időben előre haladva az élőlények folytonos sorozatát várjuk, amelyek összekapcsolják a csimpánzt és az embert. Nem származunk a csimpánztól, sem a bonobótól. Az a kb. 6 millió éve élt élőlény, amely az utolsó közös őse az embernek és a csimpánznak sem nem csimpánz, sem nem ember. Még azt sem mondom, hogy valahol a kettő között van. Akár minket, akár a csimpánzokat 6 millió év evolúció választ el ettől az élőlénytől. A csimpánzok sem álltak meg evolválódni. S ez itt a kulcs. A ma élő élőlények nem egymás leszármazottjai vagy ősei, ahogy azt egy lineáris fejlődési sortól elvárnánk. A közös ősükhöz képest mindegyik tovább evolválódott. Az utolsó közös ös nagyon egyszerű élőlény volt

Amikor belátjuk, hogy volt egy közös ős, amely nem azonos egyetlen ma élő élőlénnyel sem, akkor hajlamosak vagyunk elkövetni a következő - még alapvetően mindig a természet létrájából fakadó - hibát: ez a közös ős biz­ tosan sokkal fejletlenebb volt minden ma élő leszármazottjánál. A darwini evolúció nem összetettebb és bonyolultabb élőlényekhez ve­ zet, hanem jobban adaptálódotthoz. Igen nagy időskálán, lehetőleg a törzs vagy a felette lévő kategóriákat nézve az összetettség növekedése még igaz is lehet. Például a sejtszám vagy a szöveti differenciálódás mutat egy nö­ vekedést a korábban leágazó állattörzsektől a későbbiek felé. A szivacsok és az ember utolsó közös őse egyszerűbb volt az embernél. No de mennyire volt egyszerű az utolsó eukarióta. közös ős? Vagy mennyire volt egyszerű az utolsó univerzális közös ős, azaz minden ma élő élőlény közös őse? Az utolsó eukarióta közös ős nagyjából úgy nézhetett ki, mint egy ma élő excavata Idádba tartozó egysejtű (1. a II.5. Makrotaxonómia fejezetet). Rendelkezik mindazzal az újításokkal, amelyek az eukariótákra jellemzőek. Sejtváza sok tekintetben sokkal összetettebb lehetett, mint a mi sejtjeink sejtváza. Ez az élőlény túl fejlett volt, hogy közvetlen kapocs legyen egy prokarióta összetettségű egysejtű és az eukarióták között. Az utolsó eukari­ óta közös ős nem az első eukarióta. Az első eukarióta sejt és az utolsó közös

268

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

eukarióta ős között akár igen jelentős fejlődés is lehetett.

1.11.8. ábra. Egy hipotetikus törzsfa a közös ősök szemléltetésére. Tegyük fel, hogy a törzsfa legalján levő élőlény az első, amely ebbe a csoportba sorolható. O az első közös őse a csoportnak, az ő őse nem sorolható ebbe a csoportba, mert például nem rendelkezik egy bélyeggel, ami a csoportba sorolás alapja. Az első ősből induló leszármazási utakon változások történnek (más mintázatú körök). Nem minden leszármazási vonal hagy utódot a mába. A fenti leszármazási vonalon csak a függőleges vonalakkal rovátkolt forma hagy utódot, s így ez a legutolsó közös ős. Az első és a legutolsó közös őst összekötő leszármazási vonal minden tagja közös ős. A kihalt csoportok tulajdonságai a jelen számára elvesztek, de a tulajdonság az evolúciós történet szempontjából valamikor létezett Az utolsó közös ös egymaga éldegélt

Az utolsó közös őst - legyen az az univerzális közös ős, az eukarióta közös ős, az állatok vagy az emberszabásúak közös őse - valamiért mindig úgy képzeljük el, mint ami típusának egyetlen képviselője az élővilágban. Azaz él egy olyan elképzelés, hogy az utolsó univerzális közös ős idejében egyet­ len faj létezett: az univerzális közös ős. Hasonló gondolkodás késztet arra, hogy minden megtalált emberszerű ősmaradványt beillesszünk az embert és az emberek és csimpánzok közös ősét összekötő leszármazási vonalba. Ter­ mészetesen ez a gondolkodás hibás, ugyanúgy, ahogy a mitokondriális Éva nem az egyetlen élő asszonya volt korának, sem az Y-kromoszómás Adám nem tartotta az egész emberi hölgypopulációt egyedüliként háreméül. A kö­ zös ősök koruk egyik faja a sok közül. A többi faj nem hagyott maga után közvetlen leszármazottat, de attól még ott voltak. Ez pont olyan, mint a leszármazási vonalak elveszése, amiről a 1.6. Sodródás fejezetben írtam. Amikor egy viszonylag közeli közös ős jellemzőit vizsgáljuk, mint mond­ juk az utolsó méhlepényes közös őst, akkor segítségünkre van nemcsak min­ den méhlepényes emlős, hogy a közös tulajdonságokat megleljük, de a nem méhlepényes emlősök is. Azaz a törzsfejlődés korábbi állomásairól is lehet

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

269

elképzelésünk (de ne feledjük, hogy a ma élő élőlények nem azonosak a ré­ gen éltekkel). Bonyolultabb a helyzet az olyan távoli közös ősökkel, mint az újszájúak közös őse, az eukarióták közös őse vagy az univerzális közös ős. A legkorábbi elágazásokból ugyanis kevés faj marad fent, illetve kevésbé ismertek. Az univerzális közös őssel együtt élő élőlényekről viszont semmi nyomunk nincs. „Vértől vöröslő karmok és fogak”

A darwini természetes szelekcióval kapcsolatban igen elterjedt az a tévhit, hogy az könyörtelenül kigyomlál minden olyan tulajdonságot, amely a leg­ kisebb módon is negatív az élőlény számára. Illetve minden tulajdonság el fog terjedni, ami a legkisebb mértékben is pozitív. Direkt írtam, hogy negatív vagy pozitív az élőlény számára, s nem azt, hogy csökkenti vagy növeli a rátermettségét! Az emberek hajlamosak a kettőt összekeverni. Egy tulajdonság előnyössége vagy károssága sokszor a szubjektív meglátásunk. Evolúciós értelemben bizonyítani kell előbb, hogy tényleg befolyásolja a rátermettségét az adott tulajdonság.

1. Mennyire nem jó? Fontos, hogy legyen egy érzékünk, hogy minek mekkora a tényleges költsége, s az befolyásolhatja-e az adott faj evo­ lúcióját. Például a genomunk tele van pszeudogénekkel, azaz olyan génszakaszokkal, amelyekről átírás már nincs, bár valaha gének vol­ tak. Ezeket a DNS-részeket ugyanúgy másolnunk kell, ami energia. Ha nem kéne másolnunk őket, akkor annyival több energia maradna szaporodásra. Most álljon itt egy számolás, ami borzalmas elhanya­ golásokkal terhelt, de mégis meg fog mutatni valamit. Tegyük fel, hogy feleslegesen másolunk egy 1000 nukleotidból álló részt. Mivel diploidok vagyunk, és a DNS dupla szálú, így 4000 dNTP-t kell be­ építeni. Legyünk nagyvonalúak, és mondjuk, hogy 10 000 ATP-be ke­ rül nekünk ez az egész. Ez persze egyszeri másolása a genomunknak. Körülbelül 3,72 • I013 sejt van a szervezetünkben. Egy eukarióta sejt óránkét tud osztódni, tegye ezt minden sejtünk (nem teszi). Ez össze­ sen 8,89 • lO18 w lO19 ATP. Szép nagy szám, de ez még egy mól ATP sincs. Egy mól ATP 14 000 cal energiát adhat. Tehát a felesleges má­ solásunk elhasznál kevesebb mint I kalóriát az emberek átlagos napi 2000 kalóriás szükségletéből. Egy kis „felesleges” testmozgással többet árthatunk a rátermettségünknek, mint egy pszeudogénnel. 2. Van-e szelekciós nyomás? Az emberi evolúcióval kapcsolatban - vagy­ is annak hiányát vélve - fel szokták emlegetni, hogy hajlamosak va­ gyunk az elhízásra, ami negatív tulajdonság, s ennek ellenére sem szelektálódott ki az emberi populációból. Most tegyük félre az akadé­ koskodásunkat, s hunyjunk szemet afelett, hogy nem is volt elég idő

270

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

kiszelektálódnia ezen géneknek, nem bizonyítottan rossz az elhízás, s a hajlam sem jelenti, hogy az illető el is hízik. Tegyük fel viszont a kérdést, hogy milyen mértékben befolyásolja egy ember rátermett­ ségét (az egyednek nincs rátermettsége, tehát az elhízásra hajlamos populációról van szó), ha mondjuk 50-60 éves korára az elhízás okoz­ ta szívproblémákba vagy cukorbetegségbe belehal. A saját gyerekei ekkorra már biztosan nagyok, ha talán még nem is felnőttek. A fekunditása alig változhat, ha nő, akkor biztos nem (menopauza), ha férfi, akkor csak ritka esetekben. Ez még vajmi kevés ahhoz, hogy az elhízásra hajlamosító gén ripsz-ropsz kihaljon az emberi populációból. A szelekcióról szóló fejezet elméleti modellje alapján, ha két típus ráter­ mettsége között eltérés van, a nagyobb rátermettségű elterjed. Mint minden elméleti modell értelmezéséhez, elő kell venni az előfeltételezések listáját, s azok fényében értelmezni az eredményt. Az az elméleti modell egészen pon­ tosan azt mondja, hogy állandó környezetben, olyan két populáció esetében, amelyek csak adott tulajdonságban különböznek, újabb mutáció hiányában a magasabb rátermettségű típus fixálódik a populációban. A homogén gene­ tikai háttér feltéttelezése természetes populációkban illuzórikus. Általában a pánmixist sem feltételezhetjük, s így azt sem állíthatjuk, hogy bár minkét populáció genetikai összetétele változatos, de ez a változatosság semleges, azaz ugyanannyi egyéb okból rátermettséget növelő vagy csökkentő alléit hordoz mindkét csoport. Az egyensúly eléréséhez szükséges idő is igencsak kérdéses, kis növekedésiráta-különbségek esetében nagyon hosszú is lehet az átmeneti állapot, amely idő alatt az állandó környezet feltételezése is bo­ rulhat. Ebből következően nem várjuk, hogy az apró hatású allélok gyorsan elterjedjenek vagy gyorsan kivesszenek. Jelentős hatású, a populáció nagy részét érintő allélok, változatok elterjedése vagy kiveszése elvárható. Ezért várunk gyors genetikai változást egy fekete halál mértékű halálozással járó járványt követően, vagy amikor majdnem a kihalás szélére halászunk halfa­ jokat. S ezért nem várjuk tulajdonságok hirtelen eltűnését, amelyek egyedi életünket kényelmetlenné teszik a szaporodási korunk után. Az evolúció előrelátó

Az evolúció nem előrelátó. Nem az alapján válogatódnak ki tulajdonságok, hogy majd egyszer jók lesznek valamire. Minden olyan evolúciós okfejtés, ami azon alapul, hogy valami majd később nagyon jó lesz, hibás. Egy tulaj­ donság akkor terjedhet el, ha a jelenben van előnye, vagy legalábbis semleges a többi változathoz képest. Sőt, ha valamit el lehet mondani az evolúcióról, akkor az az, hogy nem előrelátó. Tele vagyunk esetlegességekkel, újításokkal, amelyek akkor „jó öt­ letnek tűntek”. Most meg esetleg mindféle nyavalya kötődik hozzájuk (pél­ dául az inverz szem problémája). A preadaptáció kérdésköre hasonlóan problémás. Igen, vannak jellem­ zők, amelyek később másra lettek használva, ahogy a gerincesek bélrend­

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

271

szeréből alakult, ki a tüdő, vagy egyes koponyacsontokból a belső fül csontocskái. A preadaptáció sugallja, hogy az adott, tulajdonság adaptív volt, korábban pont, azért., amiért, most. is. Egy adott tulajdonság előnyét, csak adott pillanatban lehet, felmérni. Az, hogy később mire lesz jó, teljesen ér­ dektelen. A most, előnyös jelleg elterjedhet, (akkor is, ha. később hátrányossá válik). A később talán előnyös, de most, hátrányos jelleg nem fog elterjedni. Az evolúció lassú

Az evolúció sem nem gyors, sem nem lassú. Akkor is téves képünk lesz a. történésekről, ha. azt. gondoljuk, hogy az evolúció csak évmilliók alatt, okozhat bármilyen jól érzékelhető változást., s akkor is, ha. évtizedeken belül várunk el változást, egy lassan szaporodó fajtól, mint, jómagunk. Egyrészről a. változás nagyon lassú is lehet.. Például a. királyharasztok családja, keveset, változott, az elmúlt. 200 millió évben. A fosszilis maradvá­ nyok alapján a. morfológiája, alig változott, a. növényeknek. Igen jól megőr­ zött maradványok vizsgálatával még a. kromoszómák méretét, is meg lehet, becsülni, amelyből arra, következtethetünk, hogy az elmúlt. 180 millió évben a. királyharasztok génszáma. közel állandó volt. [ >5 ]. Másrészt, ismertek viszonylag gyors evolúciós változások is, amelyek pár évtized vagy évszázad alatt, látványos változással jártak. A gyors evolúciós változásokra, a. fejezet, végén külön visszatérünk. Az evolúció véletlen

„Annak a valószínűsége, hogy egy összetett struktúra létrejöjjön, annyi, mint hogy egy tornádó végigsöpörve egy roncstelepen egy működőképes Boeing747-est. hagy maga, mögött. "Még ha. nem is pontosan idézem a. Fred Hoylenak tulajdonított kijelentést., a. lényegén nem változtat: az evolúció véletlen, s véletlenekből bizony igen nehéz bármilyen összetett szerkezetet, létrehozni. Az evolúció véletlenszerűségével alapvetően két. probléma, van. Az evolúciós történet, nem véletlen formák sorozata, amelyből egy külső szemlélő kiválogathatja, a. neki megfelelőt.. Tehát, nem szeméttelepen össze­ hordott. kupacok tömkelegéből kell egy működőképes és specifikus repülő­ gépet. megkapnunk. Tegyük fel, hogy maradunk a. roncstelepen, és a. torná­ dó szolgáltatásait, is igénybe vesszük, de nem várunk egy Boeing-747-esre. Miért, is kell nekünk az a. Boeing? Utasokat szeretnénk szállítani a. világ egyik pontjából a. másikba, (jéé, rátermettséget, is definiáltunk!). Kezdjük egy talicskával. Két. kerék, nyelek és némi szállítófelület. Túl sok embert, nem lehet, vele szállítani, de egyet, igen, s bár saját, magunknak kell meg­ hajtani a. „járgányt”, mégis megfelel a. kezdeti specifikációnknak: utasokat szállítunk egyik pontból a. másikba.. Persze lassan, lehetőleg közeire, s csak szárazföldön keresztül. Mégis a. semmihez képest, sokkal előbbre tartunk, ráadásul egy talicskát minden bizonnyal egyszerűbben összesodor nekünk a. tornádó, mint, egy Boeinget..

272

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Most, a Boeing 0.001-es verziót (más néven talicskát) kell módosítanunk. No persze, a véletlen fúj a talicskánkra ezt.-azt. Amennyiben egy kétajtós szekrényt fúj rá, akkor az egy rossz utasszállító lesz, amennyiben a hordófelületet sikerül lecserélni egy nagyobbra, úgy jobb. Viszont csak azokat a módosításokat kell megtartanunk (szelekció!), amelyek az eredeti feladatot képesek ellátni. Például amikor sikerül lecserélni a talicskát egy autóvázra négy kerékkel, amit. FrédiBéni-módszerrel tudunk hajtani (fiatalabbak ked­ véért.: lábbal), akkor elértünk a. Boeing 0.005-ös verziójához. A szállítási ka­ pacitás jelentősen nőtt, már kényelmesen 3-4 személy is elfér az autónkban, akarom mondani, szárazföldi repülőnkben. Egy bicikli hozzákeverésével a. mozgathatóságon is javíthatunk egy kicsit.. Még mindig nem fogunk szágul­ dozni, de amennyiben egy kicsivel is gyorsabbak vagyunk a. konkurenciánál, akkor ez a. változat elterjedhet.. Az is lehet., hogy egy vidámpark szanálását, követően a. roncstelepünk tele lesz lufikkal, amelyek belegabalyodva, repülni képtelen repülőnkbe, azt. a. magasba, emelik (a. lufik felfújásával ne legyen gondunk, van egy egész tornádónk erre a. célra). A repülést, is megoldottuk! Igaz, irányítani nem tudjuk a. repülőnket., s így ez a. változat visszakerül az evolúció szemétdombjára.. Tornádók hosszú sora, szükségeltethetik, de bizo­ nyosan eljutunk egy működőképes autóhoz. Lényegében egy motort, sikerült, összeszednünk. Ezzel tettünk egy óriási lépést, a. végső cél felé. Az autónk (0.01-es verziószámú Boeing-747-es) - ami a. véletlen folytán pont, egy DeLorean - nagy sebességgel képes személyeket, szállítani két. pont, között. Evolúciónk során biztosan megjelennek a. buszok, amelyek több személy szállítására, képesek, viszont, egyre lehetetlenebbé teszik a. repülés kialaku­ lását. Evolúciós zsákutcák. DeLoreantinkbe szeretnénk egy ant.igravitációs készüléket., de mivel az egy átlag roncstelepen nincs, így erre a. változatra, hiába, várunk (a. vál­ tozatok hiánya, korlátozhatja, az evolúciót). Kinyitott, ajtaja.it szárnyként, használva, alapja, lehet, egy repülőnek (hosszabb és könnyebb szárnyaknak kell véletlenül rásodródniuk az autónkra). Mondjuk, érjük el a. második világháborúban is használt. WM-21 Sólyom felderítő és könnyűbombázó re­ pülőgépet. (ezzel tisztelegve a. magyar ipar teljesítménye előtt, mert. volt, idő, amikor még repülőgépeket, is gyártottunk). Bár ez a. repülő kétszemélyes, tehát a. személyszállítás terén jelentős visszalépés történt., viszont. 750 km-es hatótávolsága, és 340 km/órás maximális sebessége következtében gyorsab­ ban és messzebbre képes szállítani, mint, bármely autó. Továbbá képes olyan helyekre is eljutni, ahova, autó nem. Ezt. a. repülőt, kell nagyítani, sugárhaj­ tóművekkel felszerelni, és felkészíteni arra., hogy 400-500 utast, szállítson a. kontinensek között, majd arra., hogy megfelelően „Jumbo”-san nézzen ki. A hosszas, teljesen légből kapott, (szó szerint.) evolúciós út. felvázolásának egyetlen értelme volt.: hogy tudatosítsam, a. szelekció az a. fontos különbség, ami a. teljesen véletlen generálást, és az evolúciót, megkülönbözteti. Lehet., hogy a. változatok generálása, véletlen (nem az, ahogy ezt. a. 1.4. fejezetben tárgyaltam), de minden változat valamilyen erősségű szelekciónak van ki-

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

273

1.11.9. ábra. A Boeing-747 „evolúciója” egy roncstelepen. A talicskától, a láb­ hajtott autón, DeLoreanen és a Weiss Manfréd WM-21 Sólymon keresztül át a Boeing-747-ig

téve, így az apró változások összeadódhatnak, s bár egy lépésben sohasem fogunk egy Boeing összetettségű szerkezetet kapni, de kis lépésekkel eljut­ hatunk a repülőig. Repülő állatokat is ismerünk (rovarokat, madarakat és denevéreket), így a repülés a biológiai evolúció számára sem volt megvaló­ síthatatlan cél, igaz, nem egy egysejtű baktérium közvetlen mutánsai között várjuk, hogy megjelenjen egy turulmadár. Most persze a mérnöki vénával megáldott olvasó felhördül, hogy mégis hogyan képzelem, hogy szerkezeteket egy tornádó összefúj, s például egy benzinmotort lecserél egy sugárhajtású turbinára. Sehogy. A biológiában nem - a jármű tervezésben sem - meglevő entitásokat változtatunk meg, hanem a terveiket. A változások a tervekben keletkeznek, s a tervek szintjén egyszerű lecserélni egy autóvázat egy buszvázra, vagy más üléseket rakni a padlóra. A biológiában tervek helyett egyedfejlődési programok vannak, amelyek evolúciós jelentőségéről bővebben a II.7. fejezetben lesz szó. Gyors evolúciós változások Gyors evolúciós változásra már olvashatott példát a könyv korábbi fejeze­ teiben a kedves olvasó. A nyírfaaraszoló lepke fekete színváltozatának elter­ jedése a XIX. században, majd gyakoriságának gyors csökkenése az 1960-as éveket követően példa az allélgyakoriságok gyors, emberélet alatt, is megfi­ gyelhető változására. A darwini medicina fejezetben említett antibiotikum­ rezisztencia. szintén példa, arra., hogy a. gyors generációs idejű élőlényekben, mint. a. baktériumokban, igen gyors evolúciós változások is lejátszódhatnak. Álljanak viszont, itt. olyan példák, amelyek többsejtű élőlények esetében mutatnak hasonlóan gyors, évek alatt, megfigyelhető evolúciós változást.. Az első két. példa, adaptációs, egy populációt, új környezetbe helyezve az új környezetéhez alkalmazkodik. A további példák az emberi tevékenység hatására, bekövetkező evolúciós változásokról szólnak. A halászat, vadászat

274

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

és mezőgazdasági tevékenység rendkívül erős szelekciós nyomást jelent a vadon élő, és ilyen tevékenységnek kitett populációknak (1. még az 1.13. fejezetben). A halászat esetében arra is felhívjuk a figyelmet, hogy az evo­ lúciós változásokkal ökológiai időskálán (évtizedek) is számolni kell. Ezek az evolúciós változások ráadásul nem a fenntartható halászat felé mutatnak. Az evolúcióbiológiával nem árt, ha a gazdasági döntéshozók is tisztában vannak! Guppi-evolúció más predációs nyomásra

Dél-Amerikában és part, közeli Karib-szigeteken a hegyi patakokban élő szivárványos guppi (Poecilia reticulata) életmenete erősen függ az élőhelyén levő ragadozóktól [ 60]. A halak életmenete általánosan olyan, hogy fo­ lyamatosan növekednek, de ivarérésük előtt lényegesen gyorsabban. Egyik helyen a fő ragadozójuk, a Crenicichla alt.a, ami főleg a nagy, szexuálisan kifejlett egyedekre vadászik. A guppik itt előbb válnak szexuálisan éretté, így felnőttként apróbbak, és több kicsi utódot hoznak létre. Máshol a fő ragadozó a csak a fiatalokat támadó Rivulus hart.ii. Az ilyen patakokban a guppik később válnak szexuálisan éretté (addig gyorsan nőnek), nagyob­ bak, és kevesebb, de nagyobb utódot szülnek. A különböző predátornyomás alatt levő populációk a fenotípusukat laborban, predátormentes környezet­ ben felnevelve is megtartják, így feltételezhető, hogy az életmenet-jellemzők genetikailag és nem fenotípusos plaszticitás vagy a környezet által meghatá­ rozottak [ 31], A megfigyelés mellett egy kísérletet is végeztek, amely során egy jellemzően Crenicichla alt.a által ragadozott populációból 200 egyedet. átvitték egy olyan patakszakaszra, ahol guppik nem éltek, és Rivulus hart.ii a fő ragadozó. A patakokat vízesések és zúgok szabdalják izolált élőhelyekre, így a terepi kísérlet során máshonnan guppi nem jöhetett a populációba (a lejjebb levő Crenicichla. élőhelyekről biztosan nem). A betelepítést követően már két évvel később is jelentős fenotipikus különbséget észleltek. Négy év múlva a hímek nagyobbak és idősebbek voltak a szexuális éréskor. A hímek gyorsabban adaptálódtak. A nőstények tulajdonságai is követték a hímekét, és a 7. évre azok is az új környezetnek megfelelően alakultak [66 ], [663]. Az új környezethez való alkalmazkodás 33 év alatt teljesen végbement. Tüskés pikó

A tüskés pikók (Gasterosteus aculeatus) kiváló alanyai az evolúciós kísér­ leteknek (1. az 1.9. Adaptáció fejezetet). Tengerben és édesvízben is megélnek. Pár hét alatt, a. tengeri populáci­ ók is hozzászoktathatok az édesvízhez, így mesterséges tavakban össze lehet, hasonlítani a. tengeri és az édesvízi populációkat. Élőhelyükön a. tengerek általában melegebbek, azaz a. legalacsonyabb hőmérséklet., aminek egy hal ki van téve, magasabb, mint, az édesvízben. Ennek megfelelően kevéssé tű­ rik a. hideget.. A legalacsonyabb vízhőmérséklet., amit, eltűrnek olyan 4-5 °C, míg édesvízi társaik az 3-2 °C-os vizet, is kibírják. A hidegtűrés öröklődő

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

275

tulajdonság. Barrelt és munkatársai [ 56 ] ezt követően hideg tóba helyez­ ték a melegebbet kedvelő - tengeri - halakat. Három generációval később megmérve a halak hidegtűrését, az jelentősen alacsonyabb volt. A populáció egyedei által elviselhető legalacsonyabb hőmérséklet 2,5 °C-kal csökkent! Ez igen jelentős - jóval több, mint amekkora szórása volt a hidegtűrésnek változás ilyen rövid idő alatt. Túlhalászás — darwini adósság

A tengerek igen jelentős élelemforrásai az emberiségnek: 2012-ben 79,7 mil­ lió tonna halat és más tengeri állatot fogtak ki (FAO). A halászat méretszelektív: a hálók lukmérete fontos paraméter, s meghatározza, hogy mi­ lyen méret felett kerülnek a halak és más élőlények a hálóba. A halászat viszont nem fajszelektív, így bizony olyan élőlények is fennakadnak a há­ lón, amelyek kereskedelmi forgalomba aztán nem kerülnek, de kifogásukkal a populáció csökken. Például a legnagyobb ráják egyike, a pajtaajtó rája (Raja laevis), hulladék zsákmányként lett veszélyeztetett [ 65]. A halászat következtében 2-4-szer annyi hal pusztul el, mint amekkora a természe­ tes mortalitása a populációknak [666]. Nem csoda tehát, hogy az előírások be nem tartása és a rövid távú gazdasági haszon hajhászása következté­ ben több halállomány a 90-es években összeomlott. A nagy ragadozó halak 90%-a már eltűnt az óceánokból, és így a trofikus szinteken egyre lejjebb levő csoportok intenzív kizsákmányolása folyik [56 ], [668]. A nyolcvanas évektől kezdve pedig a növekedő halászati erőfeszítés ellenére a kihalászott halmennyiségek csökkennek [ 69]. Ahogy a guppiknál fentebb volt róla szó, a halak életmenete általáno­ san olyan, hogy folyamatosan növekednek, de ivarérésük előtt lényegesen gyorsabban. A méretük növekedésével a természetes mortalitásuk csökken, és a nőstények fekunditása nő (a hímek kompetíciós képessége is). Az ivar­ érés kora fontos életmenet-jellemző, egyben meghatározza a kifejlett halak méreteloszlását. A halászat, mint említettem, méretszelektív, azaz a leha­ lászási mortalitás a mérettel nő. A nagy egyedeket lehalásszák, a kicsik viszont megúszhatják. Tehát azok az egyedek amelyek korábban - s így kisebb mérettel - válnak ivaréretté, azok rátermettsége nő. így a halászat hatására evolúciós változás történhet a halpopulációkban [670]. A 90-es évek végén és a 2000-es évek elején több modell és adatelemzés (pl. [ 71]) is arra az eredményre jutott, hogy bizony akár pár évized alatt, is evolúciós változás állhat be a túlhalászott halpo­ pulációk életmenet-paramétereiben. A tőkehalak az 4930-as években még 8-11 évesen váltak ivaréretté, míg ez a XXI. század elejére 6-8 évre csök­ kent (1.11.1. táblázat, 277. old.). Az észak-atlanti tőkehal- (Gadus morhua) populáció a kilencvenes évek elején összeomlott [ >7: ]-[ 74]. Az összeomlás előtt még meredekebben csökkent a szexuális érés ideje (6-ról 5 évre) [ 7! ]. Az összeomlásra válaszul 10 éves moratóriumot vezettek be a halászatra, de az állomány mérete rendkívül lassan nő. Az életmenet-jellemzők is kéz-

276

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

1.11.10. ábra. A mortalitás és a méret összefüggése természetes okokból és halá­ szatból kifolyólag denek a korábbi szint felé tendálni, de szintén lassan [675]. Az összeomlás tekintetében különösen veszélyeztetettek azok a fajok, amelyek későn vál­ nak szaporodóképessé, kevéssé képesek növelni a populációjukat, és nagy maximális mérettel rendelkeznek [ >7< ]. A felelőtlen gazdasági tevékenység evolúciós következményeként hosszú alacsonyabb intenzitású halászati pe­ riódust kéne bevezetni, hogy a populációk életmenet-jellemzői a korábbi szintre álljanak vissza. Ez a darwini adósság: később kell hosszan fizetni (kevesebb lehalászható hal) a mostani előnyökért.

1.11.11. ábra. Atlanti tőkehal-lehalászás 1959 és 2001 között. Jól látható az össze­ omlás 1992 környékén

Egy másik jól dokumentált példában a pénzes pér (Thymallus thymallus) öt, közös őssel rendelkező populációjában kísérték figyelemmel az élet­ menet és fenotipikus jellegek változását 95 éven (16 generáción) át. Az egyik populáció 48 évnyi különösen erős méretszelektív halászatnak lett kitéve.

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

277

1.11.1. táblázat. Lehalászott halfajok és az ivarérés korának változása a XX. században Ivarérés kora (év)

Halfaj

XX. század eleje

XX. század vége

tőkehal hering

8-11

5-7

6-8 3-4 (70-es évek)

sima, lepényhal pénzes pér

5-6

3-4

6

4 (80-as évek)

Ez idő alatt a felnőttkor elérésének ideje és az ekkori hossz folyamatosan csökkent (—0,33 év / 10 év és —18 mm / 10 év sebességgel) [677].

Generáció

1.11.12. ábra. Az atlanti ezüstoldalú hal méretváltozása, szimulált lehalászásra.. A populáció egy részében a. legnagyobb (üres kör), egy másikban a. legkisebb (teli négyzet), a. harmadikban pedig véletlenül választott (teli háromszög) egyedeket vontak ki a. polulációból. Ezt a. szelekciós nyomást 5 generáción keresztül tartották fent. Az ezt követő 5 generációban véletlenül vettek ki egyedeket minden kísérlet­ ben. Az Y tengelyen a. véletlenszerű mortalitásnak kitett két párhuzamos populáció átlagától való eltérés van ábrázolva.. [ 31] alapján A méretszelekt.ív halászat evolúciós hatása, kísérletesen is vizsgálható, ezzel eloszlatva, minden kétséget., hogy a. megfigyelt, változások (1) a. halá­ szat miatt történnek, és (2) tényleges genetikai változásokat vonnak ma­ guk után. Az atlanti ezüstoldalú hal (Menidia menidia) könnyen tartha­ tó, és egyéves generációs ideje következtében ideális egy evolúciós kísérlet­ hez. A populációt, igen erős, 90%-os lehalászásnak tették ki. Vagy csak a. legkisebb, vagy csak a. legnagyobb, vagy véletlenszerűen kiválasztott. 10% maradhatott meg a. populációból, hogy a. következő generációt, létrehozza.. A lárvák túlélése minden kezelés mellett, azonos volt., sem a. nagyobb, sem a. kisebb halak nem rendelkeznek eleve rosszabb genetikai háttérrel. Vi­

278

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

szont amely kezelésben a nagyobb halakat, halászták le, ott a halak mérete csökkent, s így a lehalászott teljes biomassza is, míg amely kezelés során a kicsiket halászták le, ott az átlagos méret nőtt, s így a kitermelés is [ 78]. 4 generáció alatt, a. halak növekedési rátája. 10%-ot. változott: nőtt, ahol a. kis halakat halászták le, és csökkent., ahol a. nagyokat. Hosszabb távon több a. populáció fennmaradását is veszélyeztető jelleg, azokban a. populációkban terjed el, amelyekben a. nagy egyedeket. szelektíven lehalászták [ 79]. Az ötödik generációt, követően 10 generáción át. abbahagyták a. méretszelekt.ív lehalászást., hogy megfigyelhessék a. populáció visszatérését, a. halászás előtti életmenet-jellemzőihez. A visszatérés lehetséges, és becslés alapján mintegy 12 évet, venne igénybe, azaz legalább kétszer lassabb, mint. a. halászat miatti méretcsökkenés változás sebessége [31]. Összefoglalva., a. halászat új szelekciós folyamatot, indukál, amely nem éppen a. gazdaságilag kívánatos felé tolja, el a. halak tulajdonságait.. Lassab­ ban növekednek, kisebbek szexuális éréskor, és félénkebbek lesznek [ 180]. Mindezek pár évtized alatt, is megfigyelhetőek, és csökkentik a. halászat hatékonyságát. A szexuális érés kora, és az ekkori méret, gazdaságilag fon­ tos jellemző, mert, meghatározza, a. halászott, populációk méretösszetételét. Amennyiben a. halak mérete csökken, úgy ugyanakkora, tömegű halhús ki­ halászásához több egyedet. kell kiemelni és kezelni. A halászat az optimális lehalászás alapján működik, ami azt. jelenti, hogy annyi egyedet. kell kifogni, hogy a. megmaradó populáció az adott he­ lyen a. lehetséges maximális növekedést, hozza.. Viszont, amennyiben - s ez bizonyított. -, a. lehalászás változtatja, a. faj életmenet-paramétereit., úgy az optimális lehalászás is változhat [683]. A lehalászási stratégiát azonban lehetne eleve úgy kalkulálni, hogy az evolúciós változás lehetőségét, is fi­ gyelembe vesszük, s olyan optimális lehalászást, választani, ami a. negatív evolúciós változást, minimalizálja. [682], Az ökológiai megfontolások mellett az evolúcióbiológiaiak sem hagyhatók ki az élőlényeket érintő gazdasági dön­ tésekből! Amerikai ginzeng (Panax quinquefolius)

Nemcsak az állatokat zsákmányoljuk ki, hanem a. növényeket, is. A növé­ nyek méretszelekt.ív szedése is evolúciós nyomást, jelenthet, a. kisebb méret, felé. Az amerikai ginzeng gyökerét, gyógyító hatása, miatt szedik. A gyökér eltávolítása, a. növényre nézve halálos. A gyökér mérete kívülről nem látszik, de a. nagyobb, többlevelű egyedeknek nagyobb a. gyökere is, s így érdemes azokat, szedni. Törvényileg is csak a. három vagy több levelű, s így ivarérett egyedeket. lehet, szedni. A helyi szedési intenzitás a. frissen magról megtele­ pedett. (egylevelű) és juvenilis (két.levelű) egyedek arányával jellemezhető. Egy stabil, betakarításnak nem kitett, populációban ez az arány olyan 20% körüli. 40—95% közötti gyakoriságot, mértek ott, ahol a. növények gyökerét, gyűjtötték. Ezt. a. számot, használták a. betakarítás erősségét, jelző indexként..

11. Az evolúció bizonyítékai és az evolúcióval kapcsolatos tévhitek

279

A jelentősebb méretszelektív gyűjtésnek kitett populációkban az azonos ko­ rú növények szárhossza és levélmérete kisebb volt. A morfológiai változást a túlszedés okozza, ami az elmúlt évtizedekben lett ilyen mértékű [68 ]. Ajánlott irodalom Richard Dawkins műveit érdemes megemlíteni, amelyek a nagyközönségnek íródtak, s felsorakoztatják mindazt az ismeretet, ami szükséges az evolúció létezésének belátásához. Kiemelném a Vak órásmester - Gondolatok a darwini evolúcióelméletről (Kossuth, 2011) és A legnagyobb mutatvány - Az evolúció bizonyítékai (Nyitott Könyvműhely, 2009) c. könyveket.

1.12. fejezet

Makroevolúció — az evolúció nagy átmenetei „Nincs okunk elvárni, hogy a leszármazási vonalak komplexitása folyamatosan növekedjen, s nincs empirikus bizonyítéka, hogy így tennének. Mégis az eukarióta sejtek összetettebbek a prokarióta sejteknél, és az állatok és növények összetettebbek a protistáknál, stb. A komplexitás ilyetén növekedése nagy evolúciós átmenetek sorozata által valósulhatott meg. Ezek mindegyikében megváltozott az információ tárolásának és átadásának módja.” John Maynard Smith - Szathmáry Eörs

Az evolúció a földi élet története, tehát az a történet, amiben mamutok, ős­ hüllők, trilobiták, óriáspáfrányok és az ősóceánban úszkáló sokféle lény sze­ repel. Ennek a történetnek a tárgyalása a makroevolúció tárgykörébe tarto­ zik. Ez a történet sokkal jobban foglalkoztatja gondolatvilágunkat, akkor is, ha mindennapjainkat inkább befolyásolják kórokozóink apróbb változásai, növényeink folyamatos nemesítése vagy egy újabb kutyafajta kitenyésztése, azaz a mikroevolúciós változások. Eddig ezekkel a mikroevolúciós változá­ sokkal foglalkoztunk. A fajképződés tárgyalása már határmezsgye. Definíció szerint a makroevolúció a faj feletti taxonok evolúciójával foglalkozik. Te­ hát azzal, hogy hogyan alakultak ki az állatok törzsei, a gerincesek osztályai vagy milyen evolúciós változásokra volt szüksége a növényeknek a száraz­ föld meghódításában. A makroevolúció témaköre így magába foglalja az élet keletkezésének és diverzifikációjának, a törzsfejlődésnek, valamint az evolúciós mintázatoknak a tárgyalását. Az egyik jelentős, angol nyelvű evolúciós tankönyv a makroevolúciót úgy

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei

281

definiálja, hogy „egy homályos fogalom, ami elégséges fenotipikus változást, jelent, amitől a leszármazási vonal egy új nemzetiségbe vagy magasabb ta­ xonómia csoportba fog tartozni” [58 ]. A fogalom homályossága abból a régi vitából ered, miszerint lehetséges-e a magasabb rendszertani kategó­ riák evolúcióját a mikroevolúciós folyamatokkal magyarázni, vagy vannak valamilyen magasabb szintű folyamatok, amelyek az evolúciós trendeket be­ folyásolják. A paleontológusok ez utóbbi mellett teszik le a voksol, míg a modern szintézis óta az evolúcióbiológusok az első mellett kardoskodnak. Az evolúciós változások alapjai a mikroevolúció tárgykörében tárgyalt, öröklődő tulajdonság gyakoriságának változást okozó folyamatai. Ezen fo­ lyamatok okozzák azokat a nagyobb léptékű változásokat, amelyek a faj­ képződéshez, illetve a fajok feletti rendszertani kategóriák változásához ve­ zetnek. Az a fajta vita, ami korábban a. mikroevolúció és makroevolúció körül folyt., nevezetesen, hogy a. mikroevolúciós folyamatok nem magyaráz­ hatják a. makroevolúciós mintázatokat, mára, pihentethető: fejlődésbiológiai ismereteink eléggé fejlettek ahhoz, hogy tudjuk milyen mutációk és szelekci­ ós erők szükségesek bizonyos morfológiai jellemzők változásához (beleértve olyan magasabb szintű változásokat., mint, az állatok vagy a. virágos nö­ vények kialakulásához vezető folyamatok). Azt. azért, hozzátesszük, hogy a. jelentős léptékű környezetváltozás vagy a. bolygó egészét, érintő katasztrófák befolyásolják az evolúciót., de maguk nem evolúciós mechanizmusok. Ebben a. fejezetben a. makroevolúciós változások közül azokat, tárgyal­ juk, amelyek úgynevezett, nagy evolúciós átmenetek.

A nagy evolúciós átmenetek jellemzése Pontosan melyek is azok a. mérföldkövek a. földi élet, történetében, amelyek kiemelendők, s amelyeket, külön kell tárgyalni itt? A kambriumi robbanás? A dinoszauruszok kihalása? A jégkorszakok? Megannyi, az elkövetkezők szempontjából fontos esemény, de egy történetben minden fordulópontot, kinevezhetünk fontosnak, s egy évmilliárdokra, visszamenő történetben bi­ zony jócskán találhatunk ilyeneket.. Kell valami kapaszkodó, amely alapján egyes eseményeket, kiemelhetünk a. többi közül. Egy ilyen kritériumrend­ szert. állított fel John Maynard Smit.h és Szathmáry Eörs [65 ], s a. kritériu­ maiknak megfelelő történéseket, nagy evolúciós átmeneteknek nevezték el. Hangsúlyozni kell az egységes szemléletmódot, a. történések kiválasztá­ sánál. E nélkül ugyanis az adott, kutató világlátásától függ, hogy mely ese­ ményeket. emeli ki a. sok lehetséges esemény közül. Például Nick Lane a. magyarul is elérhető Hajrá, élet! - Az evolúció tíz legnagyobb találmánya c. könyvében tíz történést, emel ki. Ezek (1) az élet, keletkezése, (2) a. DNS, (3) a. fotoszintézis, (4) az összetett, sejt., (5) az ivaros szaporodás, (6) a. mozgás, (7) a. látás, (8) a. melegvérűség, (9) a. tudat és (10) a. halál. Vitathatatlanul mindegyik felsorolt, találmány jelentős hatással bírt. a. földi élet, fejlődésére. Az első, magának az életnek a. „feltalálása.” lehetővé tette, hogy bolygón­

282

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

kon legyen egyáltalán az életnek története. S bár a lista „természetesen szubjektív, s lehetne más is” ([ 86] 11. oldal), mégis kritériumokon alapul. A kritériumai, hogy (I) forradalmasítsa az élővilágot, (II) máig ható hatása legyen, (III) természetes szelekció általi evolúció terméke legyen, és (IV) jelképesnek kell lennie. Figyeljük meg azonban a kiemelt újítások zömének embercentrikusságát! Melyik faj az, amely összetett, azaz eukarióta sejttel rendelkezik, oxi­ gént lélegzik, kizárólag ivaros szaporodásra képes, mozog, elsődleges érzék­ szerve a látása, melegvérű, tudattal bír, s halandó? Egyes közeli rokona­ inkat, s talán még pár emlőst leszámítva ez a faj az ember. Az embert, a legösszetettebb élőlényt mint az evolúció egyfajta végpontját (vö. „terem­ tés koronája”) szinte egyik az evolúciós történet egészét végigtekintő elmélet sem nélkülözi. Ne is rójuk fel nekik. A nagy evolúciós átmeneteket úgy jellemezhetjük, hogy 1. a kisebb egységek (entitások) összeállnak egy nagyobb egységgé, amely során a kisebb egységek elvesztik önálló szaporodási képességüket; 2. az információátadás, -tárolás és/vagy -feldolgozás új módja jön létre; 3. általában jellemző, hogy lehetővé teszik a kisebb egységek differenciációját, azaz munkamegosztáshoz, specializációhoz vezetnek; 4. általában visszafordíthatatlanok; és 5. általuk központi irányítás jön létre.

A kritériumok megfogalmazása igen általános, azért, hogy igen eltérő ese­ mények számára szolgáltasson gondolati keretet. A definiáló kritériumok közül az első kettő, ami ténylegesen definiálja az átmenetet, a továbbiak csak általában jellemzőek rá. Tehát nagy átmenet alapvetően az, ahol (1) az egyediség változik: „az entitások melyek az átmenet előtt önálló replikációra voltak képesek, csak egy nagyobb egész részeként replikálhatnak az átmenet után”, azaz új egyed jön létre, vagy (2) a generációk közötti információátadás és/vagy -tárolás módja (öröklődés) változik. Az evolúció nagy lépései c. könyvben 8 nagy átmenet van felsorolva, de a szerzők ezeket illusztráló példának szánták („az 1.2 ábrán egy teljesség igénye nélküli lista található”, [ >8' ] 19. oldal), s nem állították, hogy nincs több nagy evolúciós átmenet. Az elmúlt 20 évben egyedül Éva Jablonka mert új átmenetet megfogalmazni, illetve Szathmáry Eörs egészítette ki a listát az elmélet 20 éves évfordulóján [688]. Ma a következő eseményeket tartjuk nagy evolúciós átmenetnek: . Függetlenül replikálódó molekulákból, kompartmentbe zárt, molekula­ populációk (sejt) kialakulása. . Transzkripció evolúciója, a genom és a róla másolódó enzim elkülönü­ lése. . Független gének kromoszómává állnak össze. . A genetikai kód és a fehérjetranszláció eredete, azaz RNS információ­ hordozóból és enzimből DNS információhordozó és fehérje enzim.

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei

283

. Mitokondrium sejtszervvé válása, az eukarióták kialakulása. . Aszexuális kiónokból szexuális populáció evolúciója. . Fotoszintetikus sejtszerv kialakulása, beleértve a másodlagos és harmadlagos plasztisz kialakulását is. . Egysejtűekből többsejtű szervezetek evolúciója, differenciálódott sej­ tekkel. . Kémiailag integráltból neuronálisan integrált élőlény létrejötte. . Az adaptív immunválasz evolúciója. . Magányos egyedekből kolóniák, állati társadalmak (euszocialitás) és az állati kultúra kialakulása. . Az emberi nyelv kialakulása. Szathmáry Eörs a fenti listát szántszándékkal nem számozta be. A szá­ mozás feltételezné, hogy ezen a listán mintegy létrán végig kell haladni, s a végén az emberhez jutunk. Ezt a vádat, könnyen elkerülhetjük, mivel a fotoszintézis nem vezet az ember kialakulásához (igaz, Nick Lane listá­ ján is ez az egyetlen, ami nem az ember felé mutat). Bár az első három átmeneten minden mai élőlény átlendült, a későbbiekből egy-egy kihagyha­ tó. Vannak többsejtű baktériumok, amelyek így kihagyják az eukariótává válást a többsejtűség előtt. Az euszociális rovaroknak nincs adaptív im­ munrendszerük. A szexuális szaporodás többször megjelenik, és eltűnik a törzsfán. Tehát nem lépcsőfokokról van szó, amelyeket csak egymás után, sorban lehet meglépni.

Az evolúciós nagy átmenetek lefolyása és stádiumai A nagy átmenetekben az együttműködésnek kulcsszerepe van. Addig füg­ getlenül szaporodó entitásoknak össze kell hangolniuk szaporodásukat, s bizony saját szaporodásukat alávetni egy magasabb entitás, a kialakuló új egyed (evolúciós egység) szaporodásának. A nagy átmenetek során az ala­ csonyabb szintű entitások (egyedek) és az újonnan kialakuló magasabb szin­ tű entitás (egyed) viszonyában alapvető változás történik. Az egyediség, az evolúciós egység az alacsonyabb szintű entitásokból áttevődik a magasabb szintű entitásra. A folyamat elején a kölcsönható entitások még egymástól függetlenek (egymástól függetlenül szaporodnak), míg a végén magukban már nem képesek szaporodni, az a magasabb rendű entitás irányításával történik. Ez a folyamat több lépésben zajlik le [ 89]—[692]. Az egyszerűbb tárgyaláshoz az alacsonyabb szintű egységeket részecskének fogom nevezni, míg a magasabb szintű egységet kollektívának. Mind a részecskék, mind a kollektíva szintjén definiálhatunk rátermett­ séget, differenciális túlélést és fekunditást. Az alacsonyabb szintű egység rátermettsége a kevésbé problémás, az megfelel annak, amit, az E7. feje­ zetben tárgyaltunk. A magasabb szintű entitásnak is lehetnek utódai, új magasabb szintű entitások jöhetnek belőle létre, s természetesen túlélése is van. Tehát, elvileg definiálható, hogy hány utódkollektívát hagy maga.

284

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

után. Ehhez szükséges, hogy a kollektíva szintjén is definiálhatók legyenek leszármazási vonalak, azaz egy kollektíváról megmondható legyen, mely kollektívából jött létre, s melyek az utódai. Ez az átmenet korai szakaszá­ ban (1. alább) nem biztos, hogy az egyértelműen megtehető (no de pont ezért nem is evolúciós egység még a kollektíva). A szakirodalom többszintű szelekció 1-nek (multi-level selection 1, MLS1) nevezi a részecskék ráter­ mettségének vizsgálatát, azaz amikor arra fókuszálunk, hogy a részecskék hány utódot hagynak maguk után. A kollektíva rátermettsége ekkor nem áll vizsgálatunk fókuszában. A többszintű szelekció 2-ben (MLS2) a magasabb szintű entitás, a kollektíva rátermettsége felől vizsgáljuk a rendszerünket. Az MLS1 a szokványosabb evolúciós vizsgálati mód. Viszont az evolúciós átmenetek megértéséhez az MLS2-re is szükségünk van. Mivel itt egy ré­ szekből álló entitás rátermettségéről (szelekciójáról) értekezünk, így szokás a többszintű szelekciót (a 2-es típust) csoportszelekcióként is emlegetni. Ennek a fogalomnak van egy fura mellékíze az evolúcióbiológiában. Van, aki szerint ilyen nincs, s nem is illik róla beszélni. Szerintem van, sőt igen fontos mechanizmus, ahogy ezt alább látni fogjuk. A csoportszelekció azt jelenti, hogy a kollektívák között van szelekció, azaz a kollektíva valamilyen jellem­ zője alapján él inkább túl egy kollektíva és/vagy lesz több utódkollektívája. A kollektíva rátermettségét valamilyen módon meghatározza a részecskék tulajdonsága és számossága. A kollektíva rátermettsége és a részecskék rá­ termettsége közötti összefüggés változik egy nagy átmenet során. A legegyszerűbb kapcsolat a részecskék között az aggregátum. Az en­ titások együtt vannak, s bár ez a laza kapcsolat befolyásolhatja az egyedek rátermettségét (valamiért érdemes az aggregátumhoz tartozni), de a rend­ szert a részecskék rátermettségével jellemezhetjük. A kollektíva (aggregá­ tum) rátermettsége egyenlő a részecskék átlagos rátermettségével. A ré­ szecskék szempontjából ami egyedül számít, az a saját (típus) rátermettsé­ ge. MLSl-ről beszélhetünk csak. A több részecskéből álló kollektíva nagyobb (triviális) és így egyszerű darabolódással több utódja lehet. Egy halraj, egy bakteriális kolónia ez a szerveződési szint. A következő szint a csoport. A csoport megjelenésével megjelenik egy újabb szelekciós szint, azonban nem jelenik meg még az új evolúciós egy­ ség. Egyrészt szelekció folyik az egyedek szintjén, vagyis az egyedi különb­ ségek a fekunditásban és túlélésben továbbra is fontosak. A rendszert még mindig az MLSt dominálja. Viszont a csoportok újabb csoportokat hagy­ hatnak maguk után. A magasabb szintnek is tehát vannak „utódjai”, s a kollektíva rátermettsége már nem definiálható a részecskék átlagos ráter­ mettségével, de azzal még arányos. A magasabb rendű egység - a csoport - elkezd bizonyos szempontból egyedként viselkedni. A két szelekciós szint között konfliktus lehet: az alacsonyabb szint entitásainak költséges lehet (rátermettségüket csökkenti) a magasabb szintű entitás rátermettségének növelése. Az aggregátum szintjén is lehet együttműködés vagy mutualiz­ mus a részecskék között. A csoport szintjén ez viszont már elkerülhetetlen:

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei

285

a részecskéknek együtt, kell működniük, azaz olyan költséges cselekedetet kell végezniük, amely a többi részecske és/vagy a csoport rátermettségét növeli (1. a II.11. fejezetet). A konfliktusok megoldására új mechanizmusok jöhetnek létre, itt jelenhet meg a központi irányítás alapja, ami jellemző a nagy átmenetekre. Az egyeddé válás végső stádiuma az egyed. Ezen a szinten az MLS2 válik meghatározóvá, s a kollektíva rátermettsége már nem definiálható, és nem is arányos az alacsonyabb szintű entitások átlagos rátermettségé­ vel. A kollektíva egyeddé vált, a két szint rátermettsége egymástól szét van kapcsolva. A többsejtűség evolúciója az egyik legjobban értett nagy evo­ lúciós átmenet. A többsejtű élőlény (kollektíva.) rátermettsége nem függ attól, hogy hány sejtje van (a. részecskék rátermettsége), sőt. az egyes sej­ teknek le kell mondaniuk a. független szaporodásról, többüknek a. követ­ kező generáció kialakításának lehetőségéről is (1. a. csíra-szóma. elválást, az 1.3. fejezetben). A sejtek szaporodása, erős központi kontroll alatt, áll, ezen kontroll zavarát/megszűnését. ráknak nevezzük, amelybe a. kollektíva, bele­ hal. Egyértelmű, hogy az alacsonyabb szintű egyedek (sejtek) rátermettsége (sok utódsejt.) ebben az esetben kimondottan ellene hat a. magasabb szintű egyed rátermettségének. Szathmáry - Bourke alapján - az átmenetek stádiumait, a. kialakulás, fenntartás és átalakulás [ i8< ] hármasra, osztja.. Ebből a. kialakulás nagyjából megfelel a. csoportszerveződési szintnek, míg a. fenntartás az egyeddé válás­ nak. Az átalakulás az új egyed további evolúcióját, jelenti. A nagy átme­ netek újabb evolúciós lehetőséget, nyitnak. A munkamegosztás általában itt jön a. képbe. A most, már egyedként. funkcionáló kollektíva, részecskéi specializálódhatnak, s a. munkamegosztás létrejöhet., illetve elmélyülhet.. Itt. nem a. szaporodási munkamegosztásról van szó, az az egyeddé váláshoz el­ engedhetetlen, hanem olyan munkamegosztásról, mint, az elkülönülő nemek, a. sejtdifferenciáció (szövetek) vagy az euszociális társadalmak specializált, dolgozókasztjainak kialakulása.. Nagy evolúciós átmenetek osztályozása A nagy evolúciós átmeneteket, több szempont, szerint, is osztályozhatjuk. Az egyik osztályozás szerint, információs és szerveződési átmenetek vannak. Az egyikben új öröklődési rendszer jön létre, míg a. másikban a. kisebb en­ titások egy nagyobb entitássá állnak össze, azaz új szerveződési szint, jön létre. A kategóriákba, tartozás nem kizárólagos, lehetséges, hogy egy átme­ netre mindkettő jellemző. A másik osztályozási lehetőség, hogy az új evolúciós egység milyen en­ titások részvételével alakult, ki. Amennyiben egymástól független és kü­ lönböző fajta replikátorok állnak össze, úgy egalitáriánus átmenetről beszélünk [693]. A különböző felek egyenlő partnerként, vesznek részt, a. mutualisztikus kapcsolatban, innen a. név. Az entitások kiegészítik egymást.. Ilyen típusú nagy átmenet, a. sejt, létrejötte, a. kromoszóma, kialakulása., va-

286

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

1.12.1. táblázat. A nagy evolúciós átmenetek és típusaik Informáci- Átmenet Információtárolás / ós/új egyed típusa -átadás/-felhasználás új módja Új egyed / Sejt kialakulása Egalitá— Információs riánus Transzkripció Információs A gén és géntermék evolúciója megkülönböztetés kialakulása Új egyed Kromoszómába EgalitáKromoszómában kapcsolt gének riánus tárolt információ A genetikai kód Információs Genetikai kód, és a fehérjetransz­ transzláció láció eredete Új egyed Mitokondrium EgalitáGenetikai információ mint sejtszervecske riánus a sejtmagban és a mitokondriumban Aszexuális kiónból Új egyed Ffaternális Populációban tárolt szexuális populáció információ Új egyed Plasztisz EgalitáGenetikai információ kialakulása riánus a plasztiszban is Új egyed / Többsejtűség Ffaternális Epigenetika Információs Idegrendszer Információs Filiális Információtovábbítás kialakulása elektromos jelekkel Új egyed Adaptív Filiális immunrendszer megjelenése Új egyed Euszocialitás Ffaternális — eredete Állati kultúra Információs/ Filiális Viselkedési öröklődés Új egyed megjelenése (kultúra) Emberi nyelv Információs/ Filiális Szimbolikus öröklődés Új egyed evolúciója (mém) Átmenet

Hány­ szor tör­ tént meg? 1

1

1 1

1

sokszor

8-10 20-22

1

2

17-18

4

1

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei Fraternális átmenet

287

Egalitáriánus átmenet

Filiális átmenet

1

1

1.12.1. ábra. A fraternális, az egalitáriánus és a filiális átmenetek. Minden átmenet elején egy vagy több egymástól függetlenül szaporodó egyedünk van. Az átmenetet (fehér vastag nyíl) követően kialakul egy új evolúciós egység (szaggatott vonallal jelezve az egyedeket). Ezt követően munkamegosztás, további változás lehet az egyes komponensekben (szürke nyíl). A fraternális átmenet előtt egy evolúciós egység a szaporodást követően különválik. Az átmenet következtében ez egyedek együtt maradnak, és új egyedet képeznek. Az egalitáriánus átmenetnél két külön­ böző entitás ökológiai kapcsolatba kerül, de szaporodásuk független. Az átmenetet követően együtt maradnak. A filiális átmenet során egy egyeden belül jelenik meg egy új evolúciós egység. [ 91 ] alapján

lamint a mitokondrium és a plasztisz sejtszervecskévé válása. Amennyiben viszont azonos eredetű replikátorok állnak össze egy nagyobb egységgé, úgy fraternális átmenetről beszélünk [693]. A fraternális átmenetek során az azonos ökológiai szükségletű egyedeknek kell megoldani konfliktusaikat, és együttműködve egy magasabb szerveződésű egységet alkotni. Ilyen átme­ net a többsejtűség kialakulása, a szex12 és az euszocialitás evolúciója. Egy harmadik féle átmenet, a filiális átmenet [ 88] jellemzi az immunrendszer kialakulását, az esetleges neurális replikátor evolúcióját és a kulturális evo­ lúció egységének (mém) létrejöttét. Ezen átmenetben egy replikátoron belül jön létre egy új replikátor. Itt nem független replikátorok jönnek össze, ha­ nem új független replikátor jön létre, amely együttműködik az őt létrehozó replikátorral.

A nagy evolúciós átmenetek felsorolása

Az alábbiakban röviden ismertetem az egyes nagy átmeneteket. A könyv második része ezen átmenetek részletes ismertetéséről szól, amire itt csak 12 Queller a szex kialakulását az egalitáriánus átmenetek közé teszi. Véleményem szerint fraternális.

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

288

utalok. A sejt kialakulása

Ezen első nagy evolúciós átmenet során a korábban szabadon levő repliká­ torok egy kompartmentben integrálódnak új egységgé. Az RNS-világban (1. a II.3-II.4., Az élet keletkezése I-II. c. fejezeteket) ezen replikátorok külön­ böző ribozimok (RNS-enzimek), amelyeket valamilyen lipidmembrán vesz körül. Az új egységbe záródó replikátorok tehát alapvetően enzimek, ame­ lyek kémiai mivoltuknál fogva (RNS) egyben információhordozók is, mert másolhatók. Ezen enzimek a sejten kívül is működőképesek, sőt ha egy helyütt fordulnak elő, például ásványi felszínhez kötve, akkor egy egysze­ rű anyagcserét is kialakíthatnak. A kompartmentalizáció következtében az anyagcsere lokalizálódik, sőt lehetőség nyílik a külső és a belső környezet el­ különítésére. Az átmenetet követően a replikátorok csak a kompartmenttel együtt képesek szaporodni, attól függetlenül csak a sejt véges térfogatán belül szaporodhatnak, de tovább nem. A genetikai információ, illetve az esetleges autokatalitikus anyagcsere mint replikátor a sejtbe zárva tároló­ dik és öröklődik tovább. RNS-genom

sejt

RNS-enzim

lipidA membrán

1.12.2. ábra. A sejt kialakulása az anyagcsere, információhordozó és membrán au­ tokatalitikus alrendszerek egyesüléséből. Az RNS-genom egyes részeinek másolásá­ val RNS-enzimeket kapunk, amelyek az anyagcsere működtetésével hozzájárulnak a genom másolásához. Ez az infrabiológiai alrendszer záródott lipidmembránba. Az így létrejött új entitás a sejt

Az első nagy evolúciós átmenet kapcsán hangsúlyozni kell a biológiai élő - entitás létrejöttét: a végeredménye egy sejt. Az új entitás rendelke­ zik a Gánti Tibor-féle kemoton (1. a II. 1. fejezetet) három alrendszerével: információt tárol, anyagcseréje van, és környezetétől membrán határolja el. Mindhárom alrendszer egymástól függetlenül is replikátor, s létrejöt­ tük tekinthető nagy átmenetnek, de a sejt kialakulása előtt nagy kémiai evolúciós átmenetekről kell beszélnünk. Az információt tároló, függet­

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei

289

len replikátorok és az általuk működtetett anyagcsere mint infrabiológiai rendszer (1. a II.3. fejezetet) integrálódik a membránnal, s létrejön az élő sejt. Vegyük észre, hogy ezen átmenet során új öröklődési rendszer nem ala­ kult ki. A genetikai öröklődési rendszer az RNS másolásának lehetőségével már korábban kialakult, míg a strukturális epigenetikai öröklődést mutató membránok szintén korábban alakultak ki, itt ezen rendszerek új egységet alkotnak. Egyrészről mivel három különböző alrendszer áll össze, így a munka­ megosztás közöttük adott. A kompartmentalizáció lehetőséget ad az en­ zimfunkciók számának növelésére (1. a II.3. fejezetet). A központi irányítás akkor lesz teljes, amikor a lipidmembrán szintézisét az anyagcsere végzi, s szabályozását az információs alegység. Viszont mindezek nem az átmenettel alakulnak ki, hanem lehetőséggé válnak az átmenettel. Tehát az evolúciós átmenet lehetőséget ad a további munkamegosztásra, specializációra. A transzkripció evolúciója

Az RNS-enzimek egyszálúak, de csak kettős szálú RNS-en keresztül másol­ hatók. Azaz előbb a komplementer szintetizálódik, majd arról lehet egy új másolatot előállítani. Elvileg mindkét szálnak lehet enzimfunckiója (ahogy van olyan vírus, amelyben mindkét szálról átíródik fehérje), de ez nem szük­ séges. Ebben az esetben viszont az enzim térszerkezetét felvevő szálból (en­ zimszál) és az információs szálból pontosan ugyanannyi keletkezik. Tehát nincs meg az az elkülönülés, hogy egy ritkán másolódó szálról (vagy kettős szálról) gyakran átíródik az enzim, amiből így több van. Az elkülönülés az élet keletkezésének ezen szakaszában létrejöhet [695]. Ez az információ táro­ lásának és továbbadásának egy új módja, s újfajta szabályozást is lehetővé tesz. Transzkripciónak azért nevezhető, mert a genomról funkcionális RNS íródik át, ahogy a transzkripció során is.

információs szál

RNS-genom transzkripció

enzimszál feltekeredés

enzimszál feltekeredés

1.12.3. ábra. Az információhordozó és az enzimfunkció szétválása

290

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Kromoszómába kapcsolt gének

A független gének összekapcsolódásából keletkező új egység a kromoszóma. A kromoszóma itt most nem a szó eredeti - festődő - jelentésében szerepel, hanem olyan nukleinsavként, amely több gént tartalmaz, azaz lényegében gének egymás után kapcsolt sorozata. A gének független replikációja konf­ liktushoz vezet: a sejten belül a leggyorsabban másolódó gén fog elterjedni, de a csökkent géndiverzitás a sejt életképességét veszélyezteti (vagy meg is öli a sejtet, ha egy nélkülözhetetlen gén veszik el). A független másolódás továbbá problémát okoz a sejtosztódáskor is, amennyiben véletlenül dől el, hogy mely utódsejtben mely gének keletkeznek. Még viszonylag nagy re­ dundancia (egy-egy génből több másolat van a sejtben) mellett is elképzel­ hető, hogy valamelyik utódsejtbe nem kerül minden géntípusból. Ezt a két problémát oldja meg a kromoszóma. A gének másolása így mindig szinkron módon történik, egyik gén sem másolódhat gyorsabban a többinél. Továb­ bá a sejtosztódás evolúciójával biztosítható, hogy mindkét utódsejtbe 1-1 kromoszómaszerelvény jusson.

1.12.4. ábra. A kromoszóma egyesíti a függetlenül replikálódó géneket. További evolúciós változást kíván az olyan sejtciklus kialakulása, amely során csak 1-1 leánykromoszóma készül, amely az utódsejtekbe vándorol A genetikai kód és a fehérjetranszláció eredete

Az utolsó univerzális közös ős (LUCA) előtti utolsó átmenet a genetikai kód és a transzláció eredete. A genetikai kód egy új információtárolási módot jelent. Ezt követően az RNS (vagy később a DNS) nemcsak templátként másolható, vagy intramolekuláris bázispárok révén valamilyen funkciómeg­ határozó szerkezete lehet, hanem tripletenként egy aminosavat kódolhat, illetve eleinte egy-egy aminosav kötődését segítheti elő (1. a II.4. fejezetet). Lesz-e új evolúciós egység? Nem. Az anyagi változás, azaz a ribozimokról fehérje enzimekre való áttérés, illetve az RNS-genomról DNS-genomra való áttérés nem integrál addig független entitásokat, s új autokatalitikus replikátor sem keletkezik. Az eddigi átmenetek egyszer történtek, legalábbis egynek vannak ma ismert képviselői. Ezt a biokémiai alapszabásunk (1. az 1.11. fejezetet) ha­ sonlósága támasztja alá. Amennyiben több független eredetű élőlény létez­ ne, úgy biokémiájuknak jelentősen el kéne térni, vagy például más genetikai

291

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei kóddal kéne rendelkezniük. RNSvilág

RNS-fehérje- DNS-RNSvilág fehérje-világ

Információ VW

Enzim

XXXXXX

/\/\/\

1.12.5. ábra. RNS-, RNS-fehérje- és DNS-RNS-fehérje-világ összehasonlítása

Az átmenetek idejét nem ismerjük, mert az akkori RNS-enzimeket. tel­ jesen leváltották a fehérje enzimek, így még molekulárisóra-becslést sem tudunk adni az időpontra. Tudjuk, hogy a Föld 4,4-4,2 milliárd évvel ez­ előtt hűlt ki eléggé, hogy felszínén a folyékony víz megmaradjon. Ennél előbb az élet nem keletkezhetett. Az élet első nyomai után kutatva elvi­ leg az első átmenet idejét is megkaphatjuk, de valószínűbb, hogy fejlet­ tebb, több enzimmel, sőt valószínűleg fehérje enzimmel rendelkező sejtek lenyomatait, illetve működésük más jeleit találjuk meg. Az élet megjelené­ sét mikrofosszíliákból és biomarkerekből 3,5 milliárd évvel ezelőttre tehet­ jük. Az adatok szórása jelentős: 4,0-2,7 milliárd évvel ezelőtt történhetett valamikor. Metanogének (metántermelők) jelenlétére utaló izotópeloszlás mutatható ki 3,46 milliárd éves rétegekből [696]. Szulfátredukálásra uta­ ló nyomok 3,47 milliárd évvel ezelőttről [ 97] származnak, amit. 3,4 milli­ árd éves mikrofosszíliák is alátámasztanak [59 ]. Szt.romatolitokat [699] cianobaktériumok által létrehozott üledékes kőzet - fedeztek fel 3,7 milli­ árd éves rétegben. Továbbá 3,2 milliárd éves kovasejtfal ú mikrofosszíliák is ismertek [7C ]. Sajnos sem az izotópeloszlás, sem a mikrofosszíliák nem tekinthetők önmagukban bizonyító erejűnek. Az izotópeloszlást nemcsak az élőlények életműködése változtathatja, hanem geokémiai folyamatok is. A mikrofosszíliák pedig úgy néznek ki, mintha csak élőlény alakíthatná ki őket, de ebben nem lehetünk teljesen biztosak. Az élet igen korai megjele­ nését a molekulárisóra-számolások is alátámasztják. Azok alapján az élet akár 4 milliárd évvel ezelőtt vagy még korábban is kialakulhatott [701]. Ve­ gyük észre, hogy milyen gyors folyamatról van szó, összevetve a következő átmenetek sokkal több időt igénybe vevő mivoltával. Mitokondrium mint sejtszervecske

A mitokondrium őse egy a-proteobaktérium, ebből és egy másik sejt szim­ biózisából jött létre a modern eukarióta sejt. A nagy evolúciós átmenet eredménye ezen két sejt új evolúciós egységgé integrálódása. Egyik fél sem

292

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

képes a másik nélkül létezni. Ez igaz az obiigát szimbiózisokra is (1. az 1.13. fejezetet), de a szimbiózis önmagában még nem jelent új sejtszervecskét. Sejtszervvé akkor válik egy endoszimbióta, amikor a genomja kezd átkerül­ ni a gazda genomjába, s szaporodását teljesen a gazda irányítja. A mito­ kondrium esetében ez történt. A mitokondrium lehetővé tette az eukarióta sejtek számára a hatékony energiatermelést. Az átmenettel kapcsolatban a nyitott kérdés a gazda kiléte. Elég sokféle elmélet kering ezzel kapcsolatban, amelyekből szemezgetünk majd a IL6. fejezetben. Ismereteink szerint ez az átmenet egyszer történt meg. Minden mito­ kondriális genom egy közös ősre utal. Sokszor felmerül a kérdés, hogy miért csak egyszer jelent meg a mitokondrium, amikor endoszimbiózisra olyan sok példa van. Egyrészről nem tudhatjuk, hogy nem jelent-e meg többször. Amit állíthatunk, hogy a ma ismert eukarióták mitokondriuma egy őstől származik. Másrészről, amennyiben egy élőlénynek sikerült megugrania ezt az evolúciós akadályt, úgy el is terjedt mindazon élőhelyeken és niche-ekben ahol ez előnyt jelent, nem engedve teret, más vonalaknak, hogy valami ha­ sonlót hozzanak össze. Az eukarióták megjelenése 1,8 milliárd évvel ezelőttre tehető (1,9-1,0 milliárd év között valamikor). A molekulárisóra-becslések [ Oí ], [ 01 ] a fosszíliák bizonytalansága okán szórnak. A nagy méretű, vastag és komplex sejtfalú és összetett belső struktúrával rendelkező mikrofosszíliákat tekint­ hetjük eukariótának [ 04]. Ilyenek ismertek az 1,8-1,3 milliárd évvel ezelőtti időszakból. A sejtes élet kialakulása és az eukarióták megjelenése közötti 2 milliárd évben a Föld oxigénlégkört kapott, ami a fotoszintetikus élőlényeknek kö­ szönhető. Ez egy nagyon lassú folyamat volt. Érdekes kérdés, hogy a hosszú várakozási idő az endoszimbiózis nehézségének tudható be, vagy az oxigenáció lassúságának. Azaz megjelenhettek volna-e az eukarióták hamarabb is, amennyiben gyorsabban emelkedik a Föld óceánjainak oxigénszintje (ne feledjük, hogy a tengeri élőlények számára a vízoldott oxigén koncentrációja a meghatározó, és nem a légkörié). Aszexuális kiónokból szexuális populáció

A szex, azaz a diploid genomok újrakeverése, eukariótáknál figyelhető meg csak, a bakteriális horizontális géntranszfer semmilyen formája nem számít szexnek az átmenet tekintetében. Az átmenet eredményeképpen az addig klonálisan szaporodó leszármazási vonalnak legalább időnként szüksége lesz egy másik egyeddel való szexre. Az átmenet tiszta megjelenési formája az obiigát szexuális, öninkompatibilis faj, ahol a szaporodáshoz mindig szük­ séges két egyed. Ebben az esetben a kisebb egység, az egyed, már nem képes az önálló szaporodásra, ahhoz egy másik egyed is szükséges. Az in­ formáció tárolásának is egy új módja keletkezik, bár új öröklődési rendszer nem alakul ki. A szexuális populáción - a biológiai fajon - belül informá­ ciókeveredés történhet. A szexuálisan szaporodó populációban a genetikai

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei Fakultatív endoszimbiózis / endoparazitizmus

Obiigát endoszimbiózis / endoparazitizmus

293 Genom transzfer az organellumból a sejtmagba

1.12.6. ábra. Az endoszimbiózisból a sejtszervig vezető út. A gazda és az aproteobaktérium valamilyen ökológiai kapcsolatba kerülnek. Mindkettő képes a másik nélkül is szaporodni. Ezt követően a kapcsolat obligáttá válik, a mitokond­ rium őse már nem képes a gazdán kívül szaporodni. Átadása vertikálissá válik. A mitokondrium genomjának egy része, majd egyre nagyobb része átkerül a nukleuszba. A mitokondrium (vagy őse) a folyamat során elveszti a sejtfalát

információ a populáción belül áramolhat (természetesen a csíravonalon ke­ resztül) és kombinálódhat. Azt mondhatjuk, hogy a genetikai információ tárolása a szexuális fajokban magasabb szintre lépett, a populációban tá­ rolódik.

1.12.7. ábra. Szexuális populációban két egyed kell a szaporodáshoz. A kromo­ szómák és a rekombináció révén az egyedi gének is egymástól - többé-kevésbé függetlenül öröklődhetnek

A rekombináció és szexuális szaporodás révén vált, lehetővé, hogy az átadott információ egysége a gén legyen, s ne az egész genom. A második nagy átmenet a független replikátorok (gének) közös öröklődésének, a kro­ moszómák kialakulása volt. A szexuális populációk megjelenésével a gének valamennyit visszaszereztek független szaporodási képességükből. Bár to­ vábbra. sem képesek a. sejten (kompart.menten) belüli kópiaszámukat a. többi géntől függetlenül növelni, de a. génfrekvencia, a. populáción belül a. többi géntől függetlenül változhat. Differenciálódás is megfigyelhető az egyedek között, az anizogámia meg­

294

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

jelenésével: a mozdulatlan, de tápanyaggazdag petét és a mozgékony, de tápanyagszegény spermiumot előállító nemek megjelennek. A szexuális szaporodás időbeli megjelenése fosszíliák alapján nem datál­ ható. A molekuláris mechanizmusok azt. mutatják, hogy az eukariótasághoz a meiózis hozzátartozik, tehát az eukariótákkal együtt a szexuális szaporo­ dás is megjelent. A szex megjelenésének elméletei között van olyan (1. a II.8. fejezetet), amely a kettős DNS-szál törésének javításában látja, a. meió­ zis kialakulásának okát. Az ilyen töréseket, az oxigéngyökök nagymértékben elősegítik, amely ugye az aerob, sőt. oxigént, felhasználó eukariótáknál prob­ lémás. Abban sem lehetünk biztosak, hogy előbb vált, sejtszervecskévé a. mi­ tokondrium, és azt. követően evolválódott. a. meiózis. Időben a. két. esemény minden bizonnyal közel eshetett egymáshoz. A meiózis egyszer alakult, ki. A meiózis viszont, úgy is végbemehet., hogy egy haploid sejt, endomitózzal diploiddá válik, majd a. szokásos módon a. meiózis végbemegy. Azaz a. meió­ zis tényleges szexuális szaporodást, nem követel meg. így elképzelhető, hogy sokszor megjelent., és tudjuk, hogy sokszor el is tűnt. a. szexuális szaporodás az élőlények törzsfáján. Plasztisz kialakulása

A mitokondrium kialakulásához hasonló átmenet, a. plasztisz kialakulása. (1. a. II.6. fejezetet). Elsődleges plasztisz az Archaeplastida Idád ősében ala­ kult. ki, valamikor 1,6 milliárd (1,7-1,2 milliárd) éve. Molekuláris óra. vizsgá­ latok a. Idád elválását 1,67-1,428 milliárd évesre [702], illetve más adatsoron végzett vizsgálattal 1,558 milliárd (1,531-1,602 milliárd) évesre [ '0 ] teszik. A releváns fosszília. a. Bangiomorpha pubescens vörösalga. 1,2 milliárd éves korával [ 70 ]. 1 milliárd éves és fiatalabb rétegekből egyre gyakrabban ke­ rülnek elő zöldalgaként azonosítható fosszíliák. Elsődleges plasztisz! találunk még a. Paulinella chromatophora nevű rhizáriában. A benne levő fotoszintetizáló sejtszerv plasztisztól független cianobaktérium eredetű. Az átmenet, ebben az esetben talán nem volt, olyan nehéz, mint. a. növényeknél, mert. a. rhizáriák őse fotoszintetizáló volt., így a. nukleáris genom fel lehetett, készülve az endoszimbiózisra.. Ez a. kapcsolat. 60 millió éves lehet. [707]. Másodlagos plasztiszt. legalább 3-5 csoportban találunk. Zöld alga, ere­ detű plasztisza. van az euglénáknak és a. Chlorarachniophytának, míg vörös­ alga. eredetű plasztisz található az SÁR Idádban, a. mészmoszatokban és a. garatos ostorosokban. Ez utóbbi három csoportnak lehet, közös, fotoszinte­ tizáló őse. A SÁR Idád utolsó közös őse 1,7-1,2 milliárd éve élhetett. [708]. Más elemzés is megegyezik abban, hogy nem sokkal (100 millió év) az elsődleges szimbiózist, követően megtörtént, a. másodlagos plasztisz kialakulása. [7C ]. Harmadlagos plasztisz legalább 3-4 dinoflagelláta csoportban megjele­ nik, de a. független eredetek száma, ennél több is lehet.. Ez a. második (féle) átmenet., amelyben sejtorganellum alakul ki. Nem

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei

295

biztos, hogy ez az utolsó. A genomszekvenálás elterjedésének következtében több obiigát endoszimbiótáról kiderülhet, hogy már nem külön szervezet, hanem sejtszervecske. Egysejtüekböl többsejtű szervezetek, differenciálódott sejtekkel

A sejtek osztódás utáni együtt maradásával vagy elválást követő aggregációjával többsejtű élőlények jöhetnek létre. A legegyszerűbb többsejtű élőlények telepes szerveződésűek, a sejtek között differenciáció nincs. Uj evolúciós egység akkor alakul ki, amikor egyes sejtcsoportok monopolizál­ ják a szaporodás képességét, azaz szaporodási munkamegosztás jön létre. Ez az átmenet igen sokszor (kb. 20-szor) egymástól függetlenül lejátszódott, s így a legjobban kutatott evolúciós átmenetnek számít [ 1( ]-[ 13]. A legismertebb példák a többsejtűségre az állatok (Met.azoa), a gom­ bák (Fungi) és a szárazföldi növények (Embryophyta). Mindegyik esetben a többsejtűség ősi állapot a kládon belül, s makroszkopikus, sok (>4) sejtféle­ ségből álló testük is lehet. Ezeket összetett többsejtű élőlényeknek tekintjük a Florideophyceae családba tartozó vörösalgákkal és a laminária barnamoszatokkal egyetemben. Rajtuk kívül még több más esetben kialakul a több­ sejtűség. Egyrészről a baktériumok körében is több törzs tartalmaz fonalas, sőt elágazó fonalas szerveződésű élőlényeket (cianobaktériumok, Act.inomycetes, Bacillus, Chloroflexi) vagy aggregálódó „nyálkagombaszerű” szervező­ dést mutatót (myxobacteriumok). A zöld növényeken belül további többsej­ tű élőlényeket is találunk, mint például a Volvoxokat. Az is lehetséges, hogy a szárazföldi növényeket magába foglaló Streptophyta kládon belül egyszer jelent meg a többsejtűség, s így a csillárkamoszatok vagy a járommoszatok többsejtűsége nem független megjelenés. A sejtes nyálkabombák aggregátu­ maiban a nyelet kialakító sejtek nem szaporodhatnak, s így a szaporodási munkamegosztás megvalósul. Ez a szerveződési forma is többször megjelent. Ilyen élőlények például a Guttulinopsis vulgáris (Rhizaria), a Fonticula alba (Opisthokonta), a Dictyostelia Idád tagjai (Amoebozoa) vagy a Copromyxa protea (Amoebozoa). Az állatok 872 millió éve jelentek meg (1024-600 millió év) [ 14], A mo­ háknak, a szárazföldi növények legősibb csoportjának, fosszilis leletei a felső ordovíciumból (458 millió éve) kerültek elő nagy mennyiségben. Ugyanezen korra tehetőek az első barnaalgaleletek is. A legősibb lehetséges gombalele­ tek a késői prekambriumból (650-543 millió év) kerültek elő, de radiációjuk a szárazföldi növényekével együtt történhetett. A Bangiomorpha a maga 1,2 milliárd éves korával a legősibb többsejtű, bár egyértelműen vörösalgafosszília 570 millió éves rétegekből kerül elő következőnek [ 15]. A főbb többsejtű csoportok így nagyjából egyszerre jelentek meg.

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

296 Aggregátum

Telep (csoport)

Többsejtű egyed

1.12.8. ábra. Többsejtűség kialakulásának stádiumai. A sejtaggregátumok, mint egy bakteriális kolónia, a legegyszerűbb formái a többsejtűségnek. A teleptest a következő stádium: az új egyed még nem alakult ki, de az igazi többsejtűség sok ismérve már jellemző a szervezetre. Végül kialakul a szaporodási munkamegosztás. Egy jól elkülönült sejtből vagy sejtcsoportból lesz a következő generáció Kémiailag integráltból neuronálisan integrált élőlény

Az idegsejt az állatok Eumetazoa kládjára jellemző. Tehát a szivacsok ki­ vételével az összes többi állatra, igaz, a másodlagosan egyszerűsödött Placozoákban nincs idegsejt. A központi idegrendszer a kétoldali szimmetriájú állatokkal (Bilateria) [716] jelenik meg. Ez a szerveződés már lehetővé teszi az asszociatív tanulást, azaz két jel integrálását és az arra adott, választ. Idetartozik a klasszikus kondicionálás (pl. a pavlovi reflex) és az operáns ta­ nulás (pl. az idomítás) is. Ez az evolúciós újítás jelentősen hozzájárulhatott a kambriumi robbanáshoz [ 11]. Az idegrendszer megjelenése így egyértel­ műen új módja az információ átadásának, tárolásának és feldolgozásának. Ezért is ajánlotta a nagy átmenetek közé emelését Jablonka és Lamb [ 18]. Érdekes módon ők a generációról generációra átadható ismereteket, a tanulást jelölik meg legfontosabb újdonságnak. Ez vezet a viselkedésbeli öröklődéshez. A viselkedésbeli öröklődés példái viszont inkább az állatok kései leágazásain jelennek meg. Ebben az értelemben az idegrendszer létre­ jötte csak lehetővé teszi az átmenetet. Szat.hmáry és Fernando felvetette egy tényleg darwini replikátor lehe­ tőségét az agyban, neurális szinten [719]. Tehát neuronok kisebb csoportjá­ nak kapcsolatai másolhatók (öröklődés és szaporodás), és abban változatok történhetnek (változatosság). így az agyban evolúció lehet. Ok ezt a me­ chanizmust., ami így ténylegesen új evolúciós egység megjelenéséhez vezet., viszont, az emberi vagy legalábbis a. magasabb rendű emlősök tanulásában látják fontosnak.

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei

297

Én itt az információátadás új formájaként veszem a nagy átmenetek közé az idegrendszer megjelenését. Uj evolúciós egységként - ha van ilyen - a Szathmáry-Fernando-féle neurális replikátort tekintem. Az idegsejt megjelenése a csalánozók kb. 770 millió évvel ezelőtti megje­ lenésével datálható, míg a Bilateria közös ősében megjelenő központi ideg­ rendszer 670 millió éves lehet [ 14]. Adaptív immunrendszer megjelenése

Immunrendszere elég sokfajta élőlénynek van. Az gerincesekben viszont va­ lami egészen új dolog jelent meg: az adaptív immunválasz. A megfelelő sejtekben természetes génmérnökséggel új fehérjék jönnek létre, amelyek változatos antigén receptorokká válnak. Ezen sokaságból szelektálódnak ki az antigént kötők, s szaporodnak fel, hogy „harcba” szálljanak a kórokozók­ kal. Az adaptív immunrendszer működése közben evolúció történik. Az adaptív immunrendszer kétszer alakulhatott ki. Egyszer az állkapcsos (Gnathostomata) és egyszer az állkapocs nélküli (Agnatha) gerincesek­ ben. A rendszer működése hasonló, de az alkalmazott molekuláris megva­ lósítás más [720], így a független eredet alátámasztott. Az új evolúciós egységnek teljesítenie kell a szaporodás, öröklődés és változatosság kritériumot. A változatosság generálására használt rendszer­ ről az 1.4. fejezetben írtam: az állkapcsosok a V(D)J rendszert, míg az állkapocs nélküliek a VLR diverzitást generáló rendszert alkalmazzák. Lé­ nyegében különböző sejtjeik különböző fehérjéket kódolnak. A terminálisán differenciálódott sejtekben a megváltozott génállomány a kulcs az átme­ net megértéséhez. Más élőlények immunrendszere is alkalmaz diverzitást generáló elemeket. A 1.4. fejezetben szintén említett Drosophila Dscam gén részt vesz a rovarok veleszületett immunrendszerében a diverzitás generá­ lásában [72 ]. A változatosság generálása tehát más élőlényekben is megje­ lenik. Szomatikus genomváltozás nem történik, így az öröklődés hiányában nincs lehetőség a klonális szelekcióhoz hasonló mechanizmusra. Az állkapcsos gerincesek immunrendszerében a B-sejtek szelektív amplifikációjának lehetősége biztosítja a szelektív szaporodást. S így jelent meg egy új evolú­ ciós egység a többsejtű állatokon belül. Ez a filiális átmenet az állkapcsosok esetében azok 500 millió évvel ezelőtti megjelenésük [ 2í ] után lehetett. Az euszociális társadalmak eredete

Az eredeti megfogalmazása a nagy átmenetnek az euszociális társadalmakat jelölte meg a nagy átmenet végállapotának, s megkövetelte a nem szaporo­ dó kasztok létrejöttét. Az euszocialitás legszigorúbb definíciója szerint nem szaporodó kasztok, átfedő generációk és morfológiai kasztok jellemzik az eu­ szociális társadalmakat. A morfológiai kasztok léte a primitíven euszociális fajokra nem jellemző, ellenben a nem szaporodó kasztok és a munkameg­ osztás igen [72 ]. Vegyük észre, hogy pont ugyanaz a probléma itt is, mint

298

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

a többsejtűség esetében, nevezetesen, hogy elég-e az új szelekciós szint lét­ rejöttéhez, hogy az egyedek csoportot alkossanak (vö. telepek)? Esetleg a szaporodási munkamegosztást tekintjük az átmenet jellemzőjének (vö. el­ különült szaporítósejtek vagy képletek)? Vagy legszigorúbb kritériumként a morfológiai kasztokat is megköveteljük (vö. differenciált szomatikus sejtek)? Én a kevésbé konzervatív definíció híve vagyok, s ezen átmenetnél a nem szaporodó egyedek meglétét gondolom kulcsfontosságúnak, azaz a primitív euszocialitást elégségesnek tartom az átmenethez. Az euszocialitás megjelenésének kérdését tovább bonyolítja a társas ro­ varok igen különböző életmenete, s az ebből eredő definíciós problémák. A legismertebb euszociális csoportok a hártyásszárnyúak rendjébe (Hymenoptera) tartozó hangyák (Formicidae) és mézelőméhek (Apinae) [ '24], valamint a csótányok (Blattodea) rendjébe tartozó termeszek (Isoptera). Mindhárom csoportra igaz, hogy átfedőek a generációk, reproduktív a mun­ kamegosztás, és a kasztok között morfológiai különbség van. Mindegyikben ismert teljesen steril kaszt is. E három csoporton kívül azonban több más Idádról felmerült, hogy euszoicális, igaz, ezek a kládok zömében a hártyásszárnyúakon belül vannak. Steril kaszt mutatható még ki a szociális fadongók (Apoidea: Xylocopinae: Allodapini), a valódi darazsak (Vespidae: Vespinae), a szivárványfür­ készek (Chalcidoidea: Encyrt.idae), a levéltetvek (Hemiptera: Aphididae) és a szúformák alcsaládjába tartozó ambróziabogarak (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) körében. Ezenkívül euszociálisnak neveznek olyan csopor­ tokat is, ahol bár a dolgozók megtartják szaporodóképességüket, vagy az a királynő eltávolításával aktiválódhat, de többük sohasem fog szaporod­ ni. Ilyen csoportok a szitásdarazsak (Apoidea : Crabronidae), a karcsúméhek (Apoidea: Halictidae) családján belül a Halictini és az Augochlorini nemzetségek [72 ], [72 ], a tripszek (Thysanoptera/rojtosszárnyúak) rend­ jének Kladothrips neme, a felemás ollójú garnélák (Decapoda: Alpheidae: Synalpheus) és a turkálók (Rodentia: Bathyergidae) két kládja. A meg­ jelenés pontos száma változó lehet az ismeretlen törzsfák és a definíciós problémák miatt. A fenti lista 17-18 független eredetre enged következtet­ ni, ha mindegyik csoportot számítjuk, és 9-re, amennyiben a ténylegesen steril kasztokat megköveteljük. Ezen evolúciós nagy átmenetek időben is elszórtan jelentkeznek. A leg­ korábbi valószínűleg a termesztársadalmak kialakulása 200 millió éve (230180 millió év) [727]. Ezt követik a hangyák (115-135 millió éve [ '2 ]), a valódi darazsak (felső kréta, 99,6-65,5 millió éve), a mézelőméhek (68 mil­ lió éve [ 24]), az ambróziabogarak (60 millió évesnél fiatalabbak [72! ]) és a szociális fadongók (50 millió éve [ '30]) kialakulása. Recensebb a karcsúméheken belül a Halictini (35 millió éve [ ’2i ]) és az Augochlorini (15-25 millió éve [ 31]) kládok, a szivárványfürkészek (38-47 millió évvel ezelőtt [73 ]) és a csupasz turkálók (40 millió éve) kialakulása. Kimondottan fia­ talok a gubót indukáló ausztrál tripszek (10 millió évesek [ 33]), a. Damara turkálók (5-7 millió évesek [73 ]) és az euszociális Synalpheus rákok (való­ színűleg 3 millió évesek, de legfeljebb 6 millió évesek [73 ]). Az euszociális

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei

299

szitásdarazsak és levéltetvek kialakulásáról adatot nem találtam. Az állati kultúra megjelenése

Avitai és Jablonka [ T3i ] megkérdőjelezi azt a szigorú feltételt, amely kizár­ ja a többi állati társadalmat, együttműködő csoportot a nagy átmenetek sorából. De a nem euszociális állati csoportok tényleg nem lépték át az új evolúciós egységhez vezető küszöböt: a reproduktív munkamegosztás nem jön létre. Egyfajta átmenet mégis történt: megjelenik az állati kultúra, és ezzel a viselkedési öröklődés lehetősége. Itt az információátadás az egyedek között történik, s a kommunikáció alapvető formáinak megjelenése elenged­ hetetlen az állati társadalmak létrejöttéhez. A főemlősök, a varjúfélék (Corvidae), az elefántok és a cetek között ta­ lálunk eszközhasználóakat, ami így kultúrának minősül. A leginkább az em­ berszabásúak igen változatos eszközhasználata ismert. A viselkedési öröklés több példája (1.3.) madarakhoz kötött, köztük még több esetben lehetséges a kultúra megjelenése. Ez a nagy evolúciós átmenet egyben lehetővé teszi a folytonosságot a következő nagy átmenet, az emberi nyelv kialakulása felé. Az euszociális társadalmak bár új evolúciós egységet alkotnak, de kultúrát nem hoztak létre. A tárgyi kultúra is része annak a folyamatnak, ami az emberi nyelv kialakulásához vezet (1. a II.13. fejezetet). Az emberi nyelv evolúciója

Ez az az utolsó nagy evolúciós átmenet. Egyben ez az, ami kivezet a biológi­ ai átmenetekből. Nem jött létre új biológiai egység kisebb egységek összeállásából. Viszont új öröklődési rendszer - a szimbolikus öröklődési rendszer igen. A kialakulásához szükség volt egy hosszú biológiai evolúciós folyamat­ ra. A nyelv messze nem alakult ki egyik napról a másikra. Megléte lehetővé tesz egy újfajta evolúciós változást, a kulturális evolúciót. Richard Dawkins a gén kifejezés mintájára a mémet ajánlja ezen evolúciós egység megne­ vezésére [ 37]. Fogadjuk el, bár pontos meghatározása még várat magára, intuitíve érezzük, hogy léteznek. Egy divathullám gyorsan végigsöpörhet az emberi agyakon. Néhány fontos gondolat, például az evolúció alaptézisei, lassabban, de szívósan terjednek (s nem fognak olyan gyorsan eltűnni, mint a divatok). Más gondolatok, készségek lassan kivesznek a világból. Egy­ re kevesebben tudnak lovagolni vagy lovas kocsit hajtani, ellenben annál többet tudnak vezetni autót. Ez utóbbi is ki fog kopni az önvezető autók terjedésével. A kulturális evolúció már nem a biológiai entitások változásáról szól, bár a génekre hatással lehet (1. az 1.3. fejezetet). Szerintem ez csak az első ilyen evolúciós átmenet, amelyet továbbiak fognak követni. Jóslásba bocsát­ kozva azt mondhatom, hogy az öntudatra ébredő mesterséges intelligenciák biztosan nagy kulturális evolúciós átmenetnek fognak számítani.

300

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Evolúciós visszafordulás?

A nagy evolúciós átmenetek egyik jellemzőjének Maynard Smith és Szathmáry a visszafordíthatatlanságot tartja. Mit is jelent a visszafordulás az evolúcióban? A korábbi állapot pontos visszaszerzése, azaz minden evolú­ ciós változás visszaforgatása reménytelen követelmény: 1-1 mutáció még visszaalakulhat, de ott is jellemzőbb valamilyen más mutáció megjelené­ se, ami az eredeti fenotípust újból kialakítja. Visszafordulás alatt, én egy korábbi stádium, egy korábbi (ősi) fenotípusos állapothoz való visszatérést értem. Vegyünk előbb a nagy átmenetektől független példákat. A vízi emlő­ sök visszatértek a vízbe, ahonnan őseik eljöttek. A cetek „halként” élnek. Visszafordulás ez? Amennyiben a vízben élést vagy például az úszók meglé­ tét tekintjük, az. De a cetek nem halak. Nem lett kopoltyújuk, továbbra is tüdővel lélegeznek. Mellső végtagjuk (úszójuk) tetrapoda. végtag, s nem a halak egyszerűbb végtagja. A rovarok őse röpképtelen ízeltlábú volt, s belőle fejlődött ki a mai rovarok zömét magába foglaló szárnyas rovarok csoportja. A szárny később több rovarcsoportban is elveszik (például bolhák, tetvek, gleccsersáskák). A botsáskák (Phasmatodea) őse másodlagosan szárnyatlan rovar lehetett, s a renden belül többször újból megjelent a szárnyas alak [T3 ]. A szalamandrák ősi tulajdonsága a vízi lárván keresztül való fejlődés. A tüdőtlenszalamandra-féléknél viszont ez a stádium általában hiányzik. A Desmognathus szupernemben viszont a Desmognathus aeneus, a Des­ mognathus wrighti és a Phaeognathus hubrichti fajokon kívül mindnek van vízi lárvája. Ez a tulajdonság másodlagosan levezetett [739]. Tehát a visszafordulás konvergens evolúció eredménye, amely során egy ősi bélyeggel analóg állapot jelenik meg egy levezetett csoportban. A nagy átmenetekkel kapcsolatban a kérdés, hogy funkcionálisan lehetséges-e az egyszerűbb (kevésbé komplex) állapotba való visszatérés, vagy a komplexi­ tás növekedése (a nagy átmenet) egyirányú folyamat? A válasz pedig általánosan az, hogy a nagy átmenetek visszafordít hatók. Van nem sejtes biológiai entitás? Igen, a vírusok azok. S egyes típusaikról egyértelmű, hogy kiszabadult parazita genetikai elemek. Ezek tehát egy korábbi sejtes állapotot hagytak hátra, hogy anyagcsere (fehérjeszintézis) nélküli állapotban létezzenek. Elvesztette-e valamely élőlény a mitokondriumát? Igen. A Giardia, a Trachipleistophora hominis vagy az Entamoeba histolytica nem rendelkezik mitokondriummal. Ezek az egysejtűek viszont rendelkeznek a mitokondrium maradékával: hidrogenoszómával vagy mitoszómával (1. a II.6. fejezetet). Valamilyen sejttani nyoma van a mitokondriumuknak, még ha funkcionáli­ san nincs is rá szükségük (paraziták). A Monocercomonoid.es sp. eukarióta fajból nemcsak sejttanilag hiányzik, de a genomjában sem mutatható ki mi­ tokondriális fehérje. Másodlagosan (rokonainak mitoszómája van) teljesen elvesztette a mitokondriumát. Tehát egy eukarióta sejt létezhet mitokond­ rium nélkül [740]. A sokkal kevésbé hatékony glikolízist alkalmazza ener-

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei

301

giatermelésre, s egy teljesen új vas-kén centrum összeszerelésére alkalmas rendszert kellett beszereznie baktériumokból. A plasztiszok elvesztésére több példa van. A fotoszintézis még a ma­ gasabb növények némelyikénél is elveszik. A plasztisz teljes elvesztése is ismeretes. A felemás ostorosok (Stramenopiles) csoport őse plasztisszal ren­ delkezett [74 ], de ez több csoportban nyomtalanul eltűnt, igaz, egyes gének a nukleáris genomban megmaradtak. A petespórás gombákban (Oomycet.es) nincs nyoma plasztisznak, de génjeikből a plasztisz eredetűek kimutathatók [742], [743], A többsejtűség sem visszafordíthatatlan. A cianobaktériumok körében a többsejtű telepes formák viszonylag korán megjelennek. A Synechocyst.ist is magába foglaló Idádban viszont visszatértek az egysejtű életmódra. A kládon belüli Spirulina sp. PCC 6333 viszont megint visszatér a fonalas formára [744]. Tehát az átmenet többször oda- és visszafordulhat. Eukarióták között is ismeretes a többsejtűség visszafordulása. Az élesztők (Saccharomycotina) az aszkuszos gombákon belül és a Cryptococcus albidus és rokon fajok a kalapos gombákon belül egysejtűvé váltak [74 ]. A szexuális szaporodás többször megjelenik és el is veszhet a törzsfejlő­ dés során. Több faxon esetében mind szexuális, mind aszexuális fajokat is ismerünk. A morfológiai kasztok megjelenését követően az euszociális társadal­ makat eredményező átmenet nem visszafordítható [746]. Legalábbis a han­ gyáknál és termeszeknél nincs példa a visszafordulásra, igaz, a parazitává válásra, azaz a gazda dolgozóinak kihasználására van példa. Ellenben a tripszek és a levéltetvek között van, hogy a katona kaszt eltűnik, s így euszocialitásból együtt fészkeléssé alakul vissza a társadalmi rendszerük. Az adaptív immunrendszer, a kultúra vagy a nyelv elvesztésére nem ismert példa. Ez nem jelenti, hogy nem is lehetséges. A következőkben arról írok, hogy a nagy átmenetekkel kapcsolatban bizonyos mintázatokat nem érdemes túlértelmezni. A kialakulás és visszafordulások számának alakulása ilyen. Egyszerű és nehéz átmenetek A nagy átmenetekről írók egyes átmeneteket könnyűnek neveznek azon az alapon, hogy sokszor megfigyelhetőek, míg másokat nehéznek, mert csak egyszer történtek meg. így a többsejtűséget könnyű átmenetnek tekintik, de például a mitokondrium bekebelezését nehéznek. Ez akkor lenne igaz, ha nem lenne egy egyértelmű mintázata az egyes típusú nagy átmenetek számosságának. Figyeljük meg, hogy a korai és a kései átmenetekből egy vagy legfeljebb pár ismert, míg az időben középen elhelyezkedőkből több. Az utolsó univerzális közös ősig minden átmenetből egy ismert. Újból hangsúlyozom, hogy egy ismert, és nem biztos, hogy csak egy volt. Nem tudjuk, hogy például a kromoszóma létrejötte egyszer vagy többször alakult ki. Az utolsó közös ősnek ilyen integrált genomja volt. Hasonlóan a fehérje­

302

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

szintézis vagy a genetikai kód is többször kialakulhatott, de mára csak az a leszármazási vonal élt túl, amelyikben az ismert genetikai kód és változatai léteznek. A régmúlt eseményeivel kapcsolatban várható, hogy egyes leszár­ mazási vonalak eltűnnek, s így a lehetséges variancia egy része megszűnik. Ezzel nem kérdőjelezem meg azon kutatások létjogosultságát, amelyek azt próbálják feltárni, hogy milyen természeti és genetikai környezetben, milyen szelekciós nyomásra jöttek létre az átmenetek, s ezekből melyek állhatták fenn többször, s melyek kevésszer. Ezek fontos kérdések. S lehet, hogy egyegy korai átmenet tényleg olyan valószínűtlen, hogy egyszer történt meg. Az eukarióták evolúciójával kapcsolatban merül ez fel. A mitokondrium egyszer jelent meg, pedig igencsak sikeressé tette az eukariótákat. Viszont egyrészt a baktériumokhoz és archaeákhoz képest alapvetően új környezetben lettek sikeresek. Ezen környezetben nem is versenyezhetnek velük a „prokarióták”. Másrészt, amint egyszer kialakult az újfajta sejttípus, úgy olyan gyorsan el­ terjedhetett, hogy más leszármazási vonal már nem léphette ezt meg. Lehet egy kissé más olvasata is az eseményeknek: a mitokondrium és a plasztisz is új metabolikus lehetőséggel látja el az eukarióta sejtet. Ilyen új metabolikus lehetőséggel sok szimbiózis is szolgál a gazda számára. Tehát számtalan példa ismert, hogy a nagy átmenet felé vezető úton elindul egy ilyen rendszer. A nagy evolúciós lépés kevés esetben történt meg. De lehet, hogy vannak még ismeretlen metabolikus átmenetek az endoszimbiózisok között. Akkor át kell értékelnünk a metabolikus lehetőségeket kiterjesztő átmenetekről alkotott képünket. Ebben az esetben a kérdés nem az, hogy miért csak egyszer alakult ki az oxigénfogyasztó és ATP-termelő metabo­ likus kapcsolat, hanem, hogy milyen diverzitása van a sejtszervecskéknek. Egyes rovarokban élő, aminosavtermelő baktériumok genomja olyan apró, és annyi esszenciális génnek nincs nyoma bennük, hogy erős a gyanú, hogy nem tekinthetőek független élőlénynek. Az aminosavak szintézise pedig nem olyan anyagcsere-funkció, amire az eukarióták nem képesek, de az állatok őse elvesztette pár (10) aminosav szintézisének képességét. Ezt egészítik ki az endoszimbióta baktériumok. Az időskálánk másik végén újból egyedi átmeneteket találunk. Az embe­ ri nyelvkészség egyszer alakult ki a Földön. Lehetetlen lenne más leszárma­ zási vonalnak? Nem hiszem. Kellő idővel és megfelelő szelekciós nyomással más állatcsoportban is kialakulhat a nyelvkészség. A mi leszármazási vo­ nalunkon is egy 2 millió éves történetről van szó, ami evolúciós időskálán nem túl hosszú idő. A többsejtűség egymástól független kialakulásai között is elteltek évtízmilliók. Nem egyszerre alakultak ki. Kialakulhat egy másik földi fajban is a nyelvkészség? Elvileg igen, bár úgy gondolom, hogy tő­ lünk függetlenül nem. S így inkább várok „beszélő” kutyákat, mint beszélő csimpánzokat. Egy szó mint száz, az átmenetek között - szerintem - nincs egyszerűbb és nehezebb. Van, amire több idő volt, s van, amelyikre kevesebb, van, ami régebben volt és van, amelyik recensebb. A több ismert átmenettel rendelke­

12. Makroevolúció - az evolúció nagy átmenetei

303

ző típusok tanulmányozásával érthetjük meg a nagy evolúciós átmeneteket, s kerülhetünk közelebb az egyedi átmenetek megértéséhez. Ajánlott irodalom • Szathmáry, E. - Maynard Smith, J. 2012. A földi élet regénye. Akadémiai Kiadó, Bu­ dapest.

1.13. fejezet

Koevolúció „A nukleáris fegyverkezési verseny olyan, mint amikor két esküdt ellenség nyakig benzinben van, s az egyiknek három, a másiknak öt gyufája van.” Cári Sagan

A klasszikus adaptációs történetekben a populáció valamilyen nem változó környezeti feltételhez alkalmazkodik. Ez leginkább abból a felfogásból fakad, hogy az élettelen környezeti feltételek azok, amelyekhez leginkább alkalmaz­ kodni kell. A környezeti feltételekhez szükséges alkalmazkodni, de általában nem változnak, vagy nem lehet kompetíció értük. Az oxigénszint elég régóta változatlan, az élőlények vagy megszokták jelenlétét vagy olyan helyen él­ nek, ahol kisebb a koncentrációja. S bár igen sok élőlénynek szüksége van az oxigénre, azt. nem tudják egymás elől elfogyasztani. Tehát kompetíció nincs érte. Az élő környezet viszont folyamatosan változik - evolválódik. Az élő környezet biztosít élelmet, élőhelyet, menedéket, fészkelési lehetőséget stb. a legtöbb más élőlény számára. így a biotikus környezet változása evolúci­ ós nyomás alatt, tartja a populációkat, akkor is, ha az élettelen környezet változatlan. Amikor egy faj változása egy másik fajt, evolúciós változásra, kényszerít., s ez a. változás visszahat, az első fajra., akkor koevolúcióról beszélünk [ 4’ ]. Fontos az egymásra, hatás kölcsönössége. A biotikus környezethez is lehet, egyirányúan adaptálódni. Például az állatok rejtőszíne sokszor a. környeze­ tük vegetációjához hasonlít.. A növényekre viszont, nincs szelekciós hatással, hogy egyes állatok hasonlítanak rájuk. Az evolúciós kapcsolatban résztvevők száma, szerint, specifikus koe­ volúcióról beszélünk, ha. egy 1-1 faj hat egymásra., és guild vagy diffúz koevolúcióról, ha. fajcsoportok hatnak egymásra. [74 ]. A specifikus koevolúcióban csak két. faj vesz részt.. Leggyakoribb példái a. gazda-parazita, kapcsolatok koevolúciója. Nagyon sok parazita, gazdaspecifikus, s így az 1-

13. Koevolúció

305

1 hatás biztosított. Ismerünk azonban megporzás (Jukka és jukka-moly, füge és ftigedarázs) és a szimbiózisok köréből is specifikus kapcsolatokat. A guild koevolúciónak kiváló példája a Müller-féle mimikri (1. az 1.8. fejeze­ tet). Egyetlen feltűnő mintázatra kell beállnia minden az adott, helyen élő ehetetlen élőlénynek. Egyes mimikri komplexek lokalitásonként. mások le­ hetnek, de egy helyütt egy mintázatra kell konvergálni a fajoknak. Hasonló diffúz koevolúció valósul meg a gyümölcsevők és a húsos gyümölcsöt érlelők vagy a pollinátorok és beporzandó növények között. A gyümölcsöket nem egyetlen faj fogyasztja, s több is aktívan részt vehet terjesztésében. Csak gyümölcsöt evő fajok akkor maradhatnak fent, ha mindig van gyümölcs, te­ hát több növényfaj is húsos gyümölcsöt képez, amit, több gyümölcsevő faj fogyaszt, és terjeszti a magot. A lágyszárúak és legelő állatok koevolúciója is hasonló, csak antagonisztikusabb, mert a lágyszárúak nem „érdekeltek” abban, hogy megegyék őket. Egy nagy testű legelő állat nem egyfajta lágy­ szárút. eszik, és sok fajta, nagy testű legelő élhet, egy helyen. Tehát, sok faj hat sok másik fajra.. A koevolúció egyik eredménye a. két. vagy több faj folyamatos válto­ zása.. Ezt. a. gondolatot, fogalmazza, meg a. Vörös királynő-hipotézis. Itt folyamatos változásról van szó, de faj képződésről nincs. A koevolúciónak lehet, eredménye új fajok keletkezése. Itt. két. lehetőség is felmerül. Az egyik a. diverzifikáló koevolúció, amely esetén a. fajképződés a. koevolúció kö­ vetkezménye. A másik eset. a. menekülés és radiáció hipotézise, amely esetén egy fegyverkezési versenyben az éppen kicsit, előrébb tartó faj szelek­ ciós nyomás alól felszabadulva, gyors radiáción megy keresztül, amit. a. másik faj (fajcsoport) később követ. [749]. Mindkét, esetben úgynevezett, paralel kladogenezist várunk, azaz a. két. kapcsolatban levő faj törzsfája, azonos (1.13.1.a. ábra). Jermy Tibor [ 50] hívta fel a. figyelmet, arra, hogy egyrészről a. paralel kladogenezis ritka, másrészt, önmagában még nem bizonyítja, a. koevolúciót. A fitofág rovarok és tápnövényeik rendszertana, között, nem szükséges, hogy bármiféle megfelelés legyen. Sőt. amellett, kardoskodott, hogy a. fitofág ro­ varok ritkán gyakorolnak elég erős szelekciós nyomást, a. növényekre, hogy azok emiatt változzanak. Tehát a. rovarok követik a. növények változása­ it., de ez egyirányú kapcsolat. A hasonló másodlagos anyagcseretermékeket, termelő, de nem rokon növényekre való áttérés vagy új tolerancia, kialaku­ lásával teljesen más fajra, való áttérés mozgatja, a. rovarok diverzifikációját.. Egy gazda-parazita, viszonyban tapasztalt, paralel kladogenezis sem biztos, hogy a. koevolúció jele. A specialista, parazita kénytelen változni, amennyi­ ben a. gazda, valamilyen teljesen más okból kifolyólag két. fajjá válik szét. [75 ]. így a. két. faj törzsfája, azonosan fejlődik, akkor is, ha. az evolúciós nyomás egyirányú. Tehát, a. paralel kladogenezis önmagában még nem je­ lent. koevolúciót.. Ma. igen óvatosan kezelik a. diverzifikáló koevolúciót., mint, a. diverzitás egyik fő kiváltó okát [751], [ 52], Ebben a. fejezetben röviden példát hozok a. fegyverkezési versenyre, de

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

306

a

nR1...

J----- R2------R3------ N3

i----- R1-----N1

J--- R2--;/-.N2 ------R3/76]. A csak Kaliforniában élő kaliforniai tigrisszalamandrát (Ambystoma californiense) veszélyezteti a. szélesebb elterjedésit keleti t.igrissza.la.ma.ndrá.va.1 (Ambystoma t.igrinum) való hibridizáció [87 ]. A keleti tigrisszalamand­ rát csaliként, telepítették be mesterséges tavakba., ahol a. két. faj szabadon hibridizál. A hibridek az őshonos faj lárváinak túlélését, csökkentik [ 78]. Természetes vizekben viszont, jobban elkülönül a. két. faj. Ne feledjük, hogy sok esetben a. gyors fajképződés alapvetően morfoló­ giai, s a. mögöttes genetikai korlát, a. fajok szaporodásának kizárására, nem alakult, még ki. Az emberi tevékenység egyrészt, olyan fajokat, hoz újból kap­ csolatba., amelyek régen, de nem elég régen váltak el egymástól. Másrészt, a. környezetet, nagymértékben homogenizáljuk, így csökkentve a. rendelkezésre álló niche-ek számát, ami szintén a. hibridek megjelenése - sőt. elterjedése - felé tolja, el a. folyamatot.. Akár igen jelentős számú faj, azaz a. jelenko­ ri fajdiverzitás egy jelentékeny hányada, recens fajképződés terméke lehet., s így ki van téve a. reverz speciáció (despeciáció) veszélyének [87 ]. Ezek olyan evolúciós folyamatok, amelyek egyben konzervációbiológiai problé­ mák. Újabb példák, hogy az evolúcióbiológia, nemcsak, sőt. jellemzően nem­

14. Ember és evolúció

329

csak a régmúlttal foglalkozó tudomány, hanem eszköztárát, eredményeit a jelen problémáinak megoldásában alkalmazhatjuk.

Niche-konstrukció: mezőgazdaság és állattenyésztés

Alkalmazott evolúcióbiológiánál tartva a legevidensebb felhasználási lehe­ tőség a mesterséges szelekció és az általa létrejött nemesített növény- és állatfajok (fajták). Vegyük elő az Élelmezésügyi és Mezőgazdasági Világ­ szervezet (FAO) adatbázisát, és nézzük meg, hogyan is élelmezzük a 7 mil­ liárd embert a Földön! A 2012-es adatok alapján 2,5 milliárd tonna gabo­ nát, 3,8 milliárd tonna cukornádat, 1,1 milliárd tonna zöldséget és dinnyét, 809 millió tonna gyökeret (pl. burgonya), 636 millió tonna gyümölcsöt és 302 millió tonna húst termeltünk meg. Mindezen számok első közelítésben csak azt. mondják, hogy alapvetően szénhidráton tartjuk az emberiséget. Amennyiben konkrét fajokra bontjuk le a termelést, kiderül, hogy nagyon kevés faj uralja a mezőgazdasági termelés nagy részét. Ezeknek a növé­ nyeknek az evolúciós sikeressége megkérdőjelezhetetlen: hatalmas területe­ ken, monokultúrában termesztjük őket eredeti elterjedési helyükhöz képest sokkal kiterjedtebb területen. A Magyarországon legnagyobb mennyiségben termelt növények és te­ nyésztett állatok vagy állati termékek listája a fentihez elég hasonló képet mutat. Hatalmas területeken termesztünk monokultúrában igen kevés fajt. Ezeknek a fajoknak a zöme Európán kívülről származik, s van olyan, ami csak az utóbbi pár száz évben terjedt el hazánkban (pl. a paradicsom és a paprika). Vegyük észre például, hogy az amerikai eredetű kukorica ma a legnagyobb területen és mennyiségben termesztett növényünk. Az élelemnek ez a bősége a niche-konstrukciónak köszönhető (1. az 1.9. fejezetet), ami sehol máshol nem érhető tetten olyan jól, mint az emberi mezőgazdaság tekintetében [ 80]. Környezetünket úgy változtattuk, hogy zsákmányaink jobban nőjenek: gyomláljuk a kompét.itorokat, ritka, forrást, biztosítunk számukra, (öntözünk, trágyázunk), megvédjük őket. a. többi ra­ gadozótól. Mindezt, azért., hogy megegyük őket., felhasználjuk részeiket, va­ lamilyen tárgy készítésére vagy kihasználjuk képességeiket., amelyekkel mi kevésbé rendelkezünk (fizikai erő, gyorsaság). Az átalakított környezetet, és annak gondozásának módját, utódainkra, hagyjuk (ökológiai öröklés és szimbolikus öröklődés, 1. az 1.3. fejezetet). Ez az újfajta, táplálkozás minket, is megváltoztatott.. Gondoljunk a. nyálamiláz enzimek számának növekedé­ sére (1. az 1.2. fejezetet.) vagy a. felnőttkori tejemésztés képességére egyes populációkban (1. lejjebb). A háziasítás/nemesítés tartós, több generáción át tartó, mutualista kapcsolat, amelyben az egyik szervezet, jelentős befolyást, szerez egy másik szervezet, szaporodása, és gondozása, felett, hogy valamilyen forrás kiszámít­ hatóbb termelését, elősegítse, s amely kapcsolat, során a. háziasított, szerve­ zet. rátermettségelőnyt élvez a. nem háziasított, egyedekkel szemben [881]. A kapcsolat így általában mindkét, fél számára, előnyös. Ez a. definíció elég

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

330

1.14.1. táblázat. A világon legnagyobb mennyiségben termelt 20 növényfaj 2012ben___________________________________________________________ Növény

cukornád (Saccharum sp.) kukorica (Zea m.ays) rizs (Oryza sativa) búza (Triciklim, sp.) burgonya (Solanum tuberosum) cukorrépa (Béta vulgáris) manióka (Manihot esculenta) olaj pálma. (Elaeis guineensis) szója (Glycine m.ax) paradicsom (Solanum, lycopersicum) árpa. (Hordeum. vulgare) görögdinnye (Citrullus lanatus) édesburgonya (Ipom.oea batatas) banán (Musa x paradisiaca) hagyma (Allium cepa) gyapotmag (Gossypium. h.irsutum.) alma. (Malus domestica) káposzta és más káposztafélék (Brassica oleracea) narancs (Citrus sinensis) szőlő (Vitis vinifera)

Termelés

Származási hely

(millió tonna) 1832 872 720 671 365 270 263 250 242 162 133 105 103 102 83 77 76

Dél-Ázsia Közép-Amerika Kelet-Ázsia Termékeny félhold Dél-Amerika Földközi-tenger vidéke Közép- és Dél-Amerika Nyugat-Afrika Kelet-Ázsia Közép- és Dél-Amerika Termékeny félhold Dél-Afrika Közép- és Dél-Amerika Délkelet-Ázsia Közép-Ázsia Közép-Amerika Közép-Ázsia

70 68 67

Dél- és Nyugat-Európa. Délkelet-Ázsia Közel-Kelet

általános, hogy ne csak az emberi háziasítás férjen bele, hanem például a hangyáké is (1. az 1.12. Koevolúció fejezetet). A több generáción keresztüli kapcsolat megkövetelésével kizárjuk a szelídítést. Az emberek mindenféle vadállat egyes egyedeivel együtt tudnak élni, attól az a faj még nem lesz háziasított. Továbbá a háziasított/nemesített faj - bár egy másik faj fel­ ügyelete alá kerül - rátermettsége jelentősen növekszik vadon élő társaihoz képest. Ez a definíció nem követeli meg a mesterséges szelekció általi válto­ zást, igaz, az az emberi nemesítés/háziasítás velejárója. Más szerzők viszont külön kiemelik a mesterséges szelekciót, mint a nemesítést/háziasítást de­ finiáló folyamatot [882], amivel egyetértek. Az élőlények háromféleképpen kerülhetnek háziasítás/nemesítés alá: (1) zsákmányok, amelyek elérhetősége és a forrás kiszámíthatósága növelhető a háziasítással/nemesítéssel; (2) az élőlény előbb az emberi környezetbe lép, s később alakul ki a kétirányú kapcsolat; (3) az ember direkt választja az adott élőlényt háziasítás céljára. A legkézenfekvőbb az amúgy is fogyasztott élelem növekedésének, el-

331

14. Ember és evolúció

1.14.2. táblázat. A Magyarországon legnagyobb mennyiségben termelt 20 mező­ gazdasági termék 2012-ben Mezőgazdasági termék Termelés

Vetésterület

Származási hely

(ezer tonna.)1 (ezer hektár)2 kukorica (Zea m.ays) 4741 1280 Közép-Amerika búza (Tricitum. sp.) 3740 1064 Termékeny félhold tehéntej 1798 Európa, Ázsia, Eszak-Afrika napraforgómag 1317 621 Észak-Amerika árpa. (Hordeum vulgare) 996 279 Termékeny félhold cukorrépa (Béta vulgáris) 770 18 Földközi-tenger vidéke alma. (Malus domestica) 651 Közép-Ázsia burgonya 511 25 Dél-Amerika (Solanum, tuberosum) kukorica, zöld 433 91 Közép-Amerika repcemag 415 167 Földközi-tenger vidéke disznóhús 384 Ázsia, Kína szőlő (Vitis vinifera) 356 72 Közel-Kelet tritikálé 345 csirkehús 291 India görögdinnye 182 6 Dél-Afrika (Citrullus lanatus) zab (Avena sativa) 137 56 Ázsia tojás 131 paradicsom 109 1 Közép- és Dél-Amerika (Solanum. lycopersicum.) egyéb zöldségek 95 paprika 93 4 Közép- és Dél-Amerika (Capsicum annuum.) 1FAO, 2 KSH

érhetőségének javítása. Ez volt az útja, igen sok háziasításnak. Viszont, az állatok és növények is kezdeményezhetik a. kapcsolatot, azáltal, hogy beköl­ töznek az ember közelébe. Ennek egy része egyirányú kapcsolat: az állatok alkalmazkodnak a. városias környezethez, az embert, pedig nem zavarja, je­ lenlétük (esetleg észre sem vesszük őket). Lehet, koevolúciós hatásunk egy­ másra. (1. az 1.13. fejezetet). Például a. gabonáinkat dézsmáló egerekre a. válaszunk a. macska.. A mi genetikánk nem változott, meg, de a. kultúránk annál inkább. Még az ókori Egyiptomban is szerényebb kereteket, ölthetett a. macskakultusz, mint, napjaink képmegosztó oldalain. A koevolúciós kap­ csolatban nem kötjük ki, hogy genetikai változásnak kell mindkét, fajban létrejönnie. Elég, ha. mindkettő mutat evolúciós változást., ami több örök­ lődési rendszer mentén lehetséges (1. az 1.3. fejezetet). A kezdeti termesztésbe vonásra, lehet, egy klasszikus evolúciós magyará­

332

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

zat és egy niche-konstrukciós. A klasszikus magyarázatok forráshiányból és kompetícióból indulnak ki. Ez alapján akkor lett szükség a növénytermesz­ tésre, amikor a populációméret túl nagy lett, és/vagy a környezet szegé­ nyebbé vált, s már nem lehetett elég élelmet gyűjteni. A niche-konstrukciós elmélet alapján egy jó időszakban az embereknek volt idejük és lehetőségük a környezet megváltoztatására, a növényekkel való kísérletezésre. A paleobotanikai és régészeti eredmények arra engednek következtetni, hogy a kez­ deti művelés alá vonás, ami jóval megelőzte a mezőgazdaság nagy mértékű elterjedését, gazdag élőhelyeken történt meg, ahol viszont az egyedsűrűség még nem volt túl nagy [ 83]. Növénytermesztés

A növények emberi hasznosításának három fázisát különíthetjük el: a gyűj­ tögetést, a termesztést és a nemesítést [884], A gyűjtögetés a legősibb hasz­ nosítási forma, amelyben az adott, növény (vagy más élőlény) vad egyedeit. gyűjtjük. Amikor ősszel pár szem kökényt eszünk a kirándulás során, ak­ kor gyűjtögetünk. A természetben meglevő forrást hasznosítjuk az adott élőlény környezetének/életfeltételeinek megváltoztatása nélkül. A követke­ ző fokozat a termesztés, amely esetben a környezetet már megváltoztatjuk, például felásunk egy földdarabot, ahova, ültetjük a. növényünket.. Később locsoljuk, gyomláljuk stb. azaz életfeltételeit, javítjuk. Ez még nem neme­ sítés, és nem is mezőgazdaság. Modern példái ennek a. kiskertek növényei. Egyrészről mesterséges szelekciót, nem alkalmazunk, örülünk, ha. terem va­ lami a. kertben. Másrészről messze nem csak a. kiskert, az egyetlen élelem­ forrásunk. A mezőgazdaságra, való áttérés pont. ezt. jelentette az emberiség történelmében: egyes népcsoportok élelmezése teljesen a. termesztésbe vont, és nemesített növényeken alapult.. Ez egy hosszú folyamat, évezredeket, vett igénybe a. legjelentősebb termesztett, növényeink esetében is. Miért, azokat a. növényeket, termesztjük nagy mennyiségben, amelyeket. (1.14.1. táblázat, 330. old.)? Leginkább azért., mert, ehetőek. Ezen követel­ mény alól a. rostokért, termesztett, textilgyártásban használt, növények (gya­ pot., len, kender, gyapotfa, juta, szizál, kókuszrost, stb.), a. gumigyártáshoz alkalmazott növények és a. dohány kivételek lehetnek, de többjük bizonyos részei ehetőek is. Emellett, könnyű őket, vetni, vagy évelők. Az egy- vagy kétévesek gyorsan csíráznak (a. nemesített, fajokban magdormancia nincs). A mag nem válik el a. növényről, ami segíti a. betakarítást.. Ezek a. növények (az ehető részük) könnyen tárolhatók. A könnyű tárolhatóság a. gabonák és a. hüvelyesek esetében szárítással megoldható. A burgonya., a. hagyma, és az alma, szintén jól bírja, a. hűvös helyen való tárolást.. A legnagyobb tö­ megben termelt, növények közül az első pár helyen csak ilyen növényeket, találunk. Hátrébb van pár, amelyik gyümölcs formájában nem tárolható, de feldolgozott, állapotban igen. A szőlőt, például bor formájában tároljuk. S a. paradicsom is zömében paradicsomlé vagy ketchup formájában áll el. A gabonákban és a. hüvelyesekben olyan mutáns alléit, fixáltunk, amely

14. Ember és evolúció

333

a betakarítást, egyszerűbbé teszi: a mag nem hullik le a szárról, illetve a hüvelytermés nem nyílik fel. Vegyük észre, hogy ezzel ezek a növények el­ vesztik az önálló szaporodás képességét. A magok terjesztésében teljesen az emberre vannak utalva. Mivel magától a mag nem terjed, így a szelekció is egyszerűbb: azt vetik/ültetik, amelyiket kívánják. Ez a lépés lehetett az utolsó a nemesítésben. Az elvégzendő munka is változik. Lehet, hogy a be­ takarítás egyszerűbb, de utána, csépelni, hántolni kell a. gabonát, morzsolni a. kukoricát., és fejteni a. hüvelyeseket, (igaz, egyeseket, hüvelyestül főzünk meg) [882], A további - a. jelenben is folytatódó - nemesítési erőfeszítés a. növények terméshozamát, ellenálló képességét., klímatűrését és ízét, javította. Magyar­ országon folyamatosan nemesítenek új fajtákat, és őrzik az ősi magyar faj­ ták génállományát. Ezen fajták legtöbbje - sajnos - teljesen ismeretlen a. lakosság számára.. A teljesség igénye nélkül hadd soroljak fel pár magyar szőlőfajtát, (a. közelmúltban nemesített, fajtáknál a. nemesítés idejét, is fel­ tüntetem): Csabagyöngye (1904), cserszegi fűszeres (1960), ezerjó, furmint., hárslevelű, Irsai Olivér (1930), juhfark, kéknyelű, kövidinka, és leányka.. Háziasítás

A Föld számtalan állata, közül viszonylag keveset, háziasítottunk, azaz for­ máltunk a. szükségleteinknek megfelelően olyanra., hogy velünk éljen, sza­ porodjon, s adja, húsát, bőrét., tejét., tojását, fizikai erejét, stb. Ennél persze sokkal több állatot, használunk így vagy úgy, anélkül, hogy háziasítottuk volna.. A vadászok és halászok tipikusan nem háziasított, állatokat, fognak. A biológusok modellorganizmusai között, is jócskán van nem háziasított (ecetmuslinca, egér, C. elegáns stb.). Én nem tekintem háziasítottnak a. se­ lyemhernyót., a. díszmadarakat vagy a. házi kedvencként, tartott, rágcsálókat sem. A háziasított állatok listáján a. kutya, az első. Róla, bővebben is írok alább. Öt. nagy testű emlős az egész világon elterjedt.: a. ló, a. szarvasmarha., a. sertés, a. juh és a. kecske. Vannak lokálisan fontos állatok, mint. a. szamár, a. teve, a. láma., a. vízibivaly stb. Mi tesz egy állatot, alkalmassá a. háziasításra? Először is sokféle, egysze­ rűen megtermelhető vagy megszerezhető táplálékot fogyasszon. A túl válo­ gatós állatok, főleg a. specialisták, élelmezése nehézkes. Hasonlóan egy ra­ gadozó etetése sem lenne egyszerű: nehéz az állandó húsforrást. biztosítani. Most, valaki megjegyezheti, hogy a. kutya, meg a. macska, mégiscsak ragadozó. Azok, de húson kívül elég sok mindent, fogyasztanak táplálékként.. Egyszer nézzük meg, miből áll a. kutyák tápja.. Zömében növényből, esetleg olyan állati eredetű, ehető részekből, amit, emberi fogyasztásra, nem kívánatosnak ítéltünk (például belsőségek). A macska, még különlegesebb helyzetben van, hiszen azért, tartjuk, hogy húst, egyen: egerésszen. Amennyiben mi etetjük hússal, akkor nem fog rágcsálókkal bajlódni.

334

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

1.14.3. táblázat. Háziasított állatok Faj

Időpont

Hely

Ős

kutya kecske juh sertés szarvasmarha

i. i. i. i. i.

farkas (Canis lupus) vadkecske (Capra aegagrus) muflon (Ovis orientalis) vaddisznó (Sus scrofa) őstulok (Bős primigenius)

zebu macska

i. e. 8000 i. e. 7000

több helyszín Ázsia és Közel-Kelet Ázsia és Közel-Kelet Kína India, Közel-Kelet és Szahara India Mediterrán-medence

házityúk

i. e. 6000

tengerimalac szamár bivaly házikacsa ló egypúpú (arab) teve lúd

i. i. i. i. i. i.

láma alpaka kétpúpú teve jak bah szarvasmarha gayal rénszarvas

i. i. i. i. ?

pézsmaréce gyöngytyúk

i. e. 700 i. e. 2400

pulyka házinyúl

i. sz. 180 Mexikó i. sz. 1600 Európa

e. e. e. e. e.

e. e. e. e. e. e.

13 000 10 000 9000 9000 8000

5000 5000 4000 4000 3500 3000

i. e. 3000 e. e. e. e.

2500 2500 2500 2500

?

i. e. 1000

India és Délkelet-Ázsia Peru Egyiptom India, Kína Kína Közép-Ázsia Arábia

őstulok (Bős primigenius) afrikai vadmacska (Felis silvestris lybica) bankivatyúk (Gallus gallus)

hegyi tengerimalac (Cavia tschudii) vadszamár (Equus africanus) vad vízibivaly (Bubalus arnee) tőkés réce (Anas platyrhynchos) vadló (Equus ferus) vad egypúpú teve (Camelus dromedarius) Európa, Kína nyári lúd (Anser anser), kínai hattyúlúd (Anser cygnoides) Peru guanakó (Barna guanicoe) Peru vikunya (Vicugna vicugna) Közép-Ázsia vad kétpúpú teve (Camelus ferus) Tibet vadjak (Bős mutus) Délkelet-Ázsia, Jáva banteng (Bős javanicus) Délkelet-Ázsia Szibéria, Észak-Amerika Dél-Amerika Afrika

gaur (Bős gaurus)

tarándszarvas (Rangifer tarandus), karibu vad pézsmaréce (Cairina moschata) sisakos gyöngytyúk (Numida meleagris) vadpulyka (Meleagris gallopavo) üregi nyúl (Oryctolagus cuniculus)

A húsukért tartott állatok gyorsan nőjenek. A lassan növő, hosszú életű fajok, mint az elefánt itt bukják el a háziasítást. Igaz, az elefántot gyakorta szelídítik erejéért.

14. Ember és evolúció

335

A hosszú távú állattartáshoz szükséges, hogy csoportban éljen az állat. Mivel csoportban lesz tartva, így fontos, hogy viselje fajtársai jelenlétét. Háziállataink zömében társas palások. A háziasítandó állatnak képesnek kell lennie fogságban szaporodni. A fogságot nehezen tűrő állatokból nem lesz jó háziállat. A háziasított állatokkal kapcsolatban szeretjük, ha nem agresszívek, és viszonylag nyugodtak, nincsenek pánikreakcióik, amelyek a fogva tartást le­ hetetlenné tennék. A gonosz természet a szelídítést is nehézzé teszi. A zeb­ rák háziasítása ezért hiúsult meg. Egyszerűen gonosz a természetük, sze­ retnek harapni. A pánikreakciók hiánya összetettebb kérdés. Az afrikai és eurázsiai állatok általában félnek az embertől (vö. szuperragadozó), így va­ lamilyen félelemreakciójuk van. Ez viszont a háziasítás során csökkenthető. A háziállatokra általában jellemző, hogy nyugodtabbak, kezelhetőbbek let­ tek a háziasítás során. Ezt néhányan úgy fogalmazzák meg, hogy butábbá váltak. Ez a húsukért tartott állatoknál akár igaz is lehet. A magyar állatfajták ismertebbek, mint a növények. A magyar szür­ kemarha, a racka juh és a mangalica sertés, remélem, mindenki számára ismert. Emlékezzünk meg továbbá a házibivalyról, az indiai kontinens vízi­ bivalyának itthon is tartott formájáról, illetve a magyar parlagi szamárról. Rajtuk kívül számos magyar kutyafajta ismert, mint a puli, az erdélyi ko­ pó, a komondor, a kuvasz, a rövid szőrű magyar vizsla vagy a magyar agár. Ezzel át is térhetünk az első háziasított állat, a kutya háziasításának törté­ netére. Helyszűke miatt ezzel az egy fajjal foglalkozok részletesen. A többi háziasítás tárgyalása is a háziasítás helyére és idejére térne ki, illetve a háziasított és a vad forma különbségeire.

1.14.1. ábra. Háziasított állatok eredete. A főbb háziasított állatokat mutatja há­ ziasításuk körülbelüli helyével. A kutya háziasításáról lejjebb külön ábra található. Pár kisebb jelentőségű faj nem szerepel az ábrán

336

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

A kutya háziasítása

A kutya az ember legjobb, leghűségesebb és legrégebbi társa. A farkas volt az első állat, amelyet sikeresen háziasítottunk, s változtattuk kutyává. Az ős és az elsőség biztos ebben az eseményben, de a hely, az idő és a háziasítási események száma bizony még kérdéses. A háziasítás valahol Eurázsiában [88 ] történt a késő paleolitikumban vagy a korai neolitikumban. A régé­ szeti leletek legalább 10-16 ezer évvel ezelőttre teszik a kutya háziasítását, de sokkal korábbi, akár 30 ezer éves leletekről is beszámoltak [886], [887]. Nem kizárható azonban, hogy ezek még farkasoktól származnak [88 ]. Eu­ rópában [ 89], [890], Szibériában és a Közel-Keleten [ 9: ] 11-16 ezer éves, a mezőgazdaság megjelenése előtti leletek utalnak arra, hogy a kutyát a mezőgazdaság megjelenése előtt háziasítottuk. Ezt az időablakot genetikai vizsgálatok is alátámasztják [ >92]. A kései, a mezőgazdaság megjelenését követő háziasítás mellett kardoskodók szerint a települések mellett megjelenő szemétdombokról élelmet csenő farkasokból lettek a kutyák. Az így táplálkozó farkasok egyre bát­ rabbak lettek, azaz egyre jobban elviselték az ember közelségét, illetve a jobbára húsevő életmódról áttértek a részben növényi keményítőn alapuló táplálékra, ami a nyálamiláz enzimeik számában is megmutatkozik [ 193]. Igaz, a farkasok amilázenzim számában is van polimorfizmus, és ismerünk alacsony amilázenzim-számú kutyafajtákat is [892]. Genetikai vizsgálatok alapján Európa [894], Közép-Ázsia [ 95] vagy Kelet-Ázsia [896] is lehet a háziasítás központja. Igaz, a többszöri házi­ asítással, sőt a helyi farkaspopulációkkal való későbbi visszakeresztezéssel is egybecsengenek az adatok. A mostani fajták genetikai vizsgálata nagy­ jából csak annyit tud megmondani, hogy mikor keletkezett az adott fajta, illetve hogy milyen régóta izolálódott más fajtáktól. Ez zömében pár száz év lehet csak [897]. A farkas (Canis lupus) elterjedési területéről ismertek az ősi leletek, ezen területen kívülre - szubszaharai Afrikába, Dél-Amerikába, Délkelet-Ázsia félszigetére és szigeteire - csak a mezőgazdaság és letelepedést követően kerültek kutyák, tehát csak jóval az emberek odavándorlása után [ 9' ]• Ez szintén ellentmond a 30-40 ezer éves háziasításnak, mert akkor ezen helyek némelyikére már az emberrel együtt kellett volna érkezzenek a kutyák (1. az ember elterjedését a 11.13. fejezetben). S mi változott a farkasban, miközben kutyává vált? Emberibb lett. A kutyák különösen jók az emberi viselkedés, az emberi gesztusok „olvasá­ sában”. Vegyünk egy „egyszerű” kísérletet: legyen két doboz, az egyikben el van rejtve élelem, a másikban nincs. A kísérleti állatok nem tudják, s nem is tudhatják, melyikben van az élelem. A kísérletet vezető személy az élelmet rejtő dobozra nézhet, rámutathat, megérintheti, vagy egy apróbb tárgyat helyezhet rá. Ugye, mindezek elég nyilvánvaló jelzések? Pedig sem csimpán­ zok, sem emberek által felnevelt farkasok nem túl sikeresek az élelmet rejtő doboz megtalálásában. Ellenben nemcsak felnőtt kutyák, de pár hetes, em-

14. Ember és evolúció

337

1.14.2. ábra. A farkas és a kutyák elterjedése. A szürkített részek a farkas termé­ szetes legnagyobb elterjedését mutatják. Római számok jelölik azokat a régésze­ ti lelőhelyeket, ahonnan kutyák kerültek elő jól datálható rétegből. Az I-es szám 10 500 évnél régebbi leleteket jelent. A VlII-as szám 1500 évnél régebbi leletet jelöl. E kettő között minden számugrás 1500 évet jelent. Ez alapján kirajzolódik, hogy Dél-Amerikába és Dél-Afrikába és Óceánia szigetvilágára juthatott el legkésőbb a kutya. [ >9' ] alapján

berrel korábban nem igazán találkozó kutyakölykök is képesek pusztán a rámutatásból olvasni (sőt többüknek elég, ha az ember a megfelelő dobozra néz) [898]. Tehát a kutyák nemcsak lényegesen jobbak az emberi gesztusok értelmezésében, mint akár őseik, a farkasok vagy a hozzánk igen közel álló csimpánzok, de ez a képesség velük született, tehát nem egyszerűen az em­ beri felnevelés következménye. Ne feledjük, hogy a kísérletben részt vevő farkasok mindegyike emberek mellett nőtt fel, míg a kutyakölykök egy ré­ sze kutyaólakban nevelkedett az anyja mellett, s embert naponta csak pár percre látott. A háziasítás során a kutyák nemcsak egyre jobban elviselték az ember jelenlétét, amihez azért, kell egyfajta bátorság, hanem képessé válnak egy igen emberi kommunikációs formára: a másik szemébe nézni. A legtöbb állat kerüli a másik szemébe meredést. A „farkasszemet néznek” kifejezés nem ar­ ra. utal, hogy ezek az állatok olyan gyakran tennék ezt., hanem hogy, amikor ezt. teszik, az bizony egy agresszív, kihívó cselekedet.. Pont, ezért, nem igazán néznek az ember szemébe, sőt. egyáltalán a. felsőtestére sem. Ezért, lettek a. kutyák képesek az ember tekintete vagy mutatás alapján megtalálni elrej­ tett. élelmet., míg a. farkasok, akik genetikailag nem különböznek túlságosan a. kutyáktól, nem [ 99]. Az egymás szemébe nézés számukra, nem az agresszi­ óval, hanem egyfajta bensőséges kapcsolat, kialakulásával jár. Alapja., mint.

338

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

oly sok szociális viselkedésnek, az anya-gyermek viszony. A kutyák, a há­ ziasított állatok közül minden bizonnyal egyedüliként, ezen rendszer egyes elemeit alkalmazzák az ember-kutya kapcsolat kialakításában. Az agy ha­ sonló, de nem teljesen átfedő részei aktiválódnak gyermek és a házi kedvenc képének nézésekor [ 0( ]. Továbbá a kutyák látványa oxitocint szabadít fel, ami segíti a szociális kötődés kialakulását (1. a 11.12. fejezetet), ami a kutya nézését idézi elő, ami növeli benne az oxitocinszintet. [ )0 ]. Ez a visszacsa­ tolási kör segít a kölcsönös ragaszkodás kialakulásában. Apropó gyermekek és kutyák. A gyermekibb (pedomorfikus) kinézetű kutyákat inkább kedveljük. Kutyamenhelyeken levő ebek ott-tartózkodásának idejét korreláltatták viselkedésükkel. Azok a kutyák, amelyek többször összehúzták a szemöldökfelhúzó izmukat, amitől úgy tűnik, hogy nagyobb a szemük, gyorsabban találtak új gazdára [902], A kutyák nem mindenben lettek jobbak, például a tájékozódásuk, s ha­ sonló térbeli problémákkal kapcsolatos képességeik romolhattak [9C ]. Ve­ gyünk egy sátor alakú „házikót”, amelynek négyszög alakú oldalai dróthá­ lóból vannak, de a háromszög alakú részen van egy bejárat. A rácshálón ke­ resztül, ugye, látszik az élelem, de arról az oldalról nem lehet megközelíteni azt. A farkasok sokkal gyorsabban belátják, hogy más irányból kell keresni, míg a kutyák hosszabb ideig merengenek a rács előtt. Mint minden állat kí­ sérlet eredményének értelmezésénél, itt is óvatosnak kell lennünk, nem biz­ tos, hogy a kutyák szellemi képességei csökkentek volna a háziasítás során. Van-e evolúció az emberi populációban?

A kérdésről igen változatos álláspontokat lehet olvasni, amelyek nem kis része az evolúció teljes meg nem értéséről tanúskodik. Időről időre kijelenti valaki, hogy az emberi fajban megállt az evolúció, mert a modern orvos­ tudománynak hála, nincs szelekció. Tudományos cikkekben ezt senki nem írja le, de könyvekben, beszélgetéseken stb. megjelenik ez a gondolat. Oly­ annyira, hogy a tudományos cikkek nyíltan hivatkoznak arra az általános érzésre, hogy nem mindenki hisz az ember további biológiai evolúciójában [90 ]. Hangsúlyozom a biológiait, a szimbolikus öröklődés mentén mindenki számít további evolúcióra. Hogyan merülhet fel a gondolat, hogy az ember, aki minden ezzel el­ lenkező híresztelés ellenére még mindig a természet része, kivonta magát, az evolúciós változás alól? Az ember időskálája és az evolúciós időskála na­ gyon más. Tudunk evolúciót kimutatni a laborban, 20 perces vagy 20 napos generációs idejű élőlényekkel. No de, hogyan álljunk neki egy 20-30 éves ge­ nerációs idejű faj elemzésének? Túl hosszú idő. S mi itt és most akarunk valami érdekeset látni. Legyen olyan, mint egy jó film: valami grandiózus. Optisugarak lövellése szemből, villámgyors regeneráció, csontkarmok nö­ vesztése alkarból vagy láthatatlanság megfelelő evolúciós változás. Kissé jobban ellenállni a maláriának vagy az AIDS-nek, nem hangzik túl érdekes­ nek. A világ azért jobban jár, ha a betegségeinket tudjuk inkább legyőzni,

14. Ember és evolúció

339

mintsem hogy tűzgolyókkal dobálózzunk. Most tegyük félre hollywoodi fil­ meken pallérozott elvárásainkat! Nem kell grandiózus változás, most csak az evolúciós változás tényét/lehetőségét fogom bizonyítani. A kérdéskört az alapvető populációgenetikai ismeretekkel felvértezve nyugvópontra lehet helyezni. Populációgenetikából megtanultuk, hogy egy ideális populációban nincs evolúció, azaz az allélgyakoriságok nem változ­ nak. Megnézve, milyen mértékben nem tekinthető az emberi populáció ide­ álisnak (1. az 1.5. fejezetet), kiviláglik, hogy az allélgyakoriságok változnak benne. Sodródás: véges populációméret

A véges populációban sodródás van. Az emberi populáció igen nagy, je­ lenleg több mint 7 milliárd fő. Elterjedhet egy ilyen populációban egy új mutáció? Elvileg igen. A fixálódáshoz szükséges idő 4Nq generáció. Az ef­ fektív populációméret nem 7 milliárd, de ha csak tizedakkora is, akkor is több időről beszélünk, mint fajunk egész evolúciós története. így szemlél­ ve, a sodródás nem fontos evolúciós mechanizmus az emberi populációban. De gondolatmenetünkben kimondatlanul feltettük, hogy az emberiség egy egységes szaporodási közösség. A mai utazási lehetőségekkel reális esélye van, hogy akár nagyon távoli helyekről is jöjjön valakinek az anyukája és apukája. Génáramlás lehet. Évezredek óta karavánok kötik össze Eurázsia egyik végét a másikkal. Népvándorlások is voltak. 3928 óta léghajóval le­ hetett utazni Németországból az USA-ba, később Brazíliába is. Az út nem volt több 4 napnál. De ez kevesebb, mint 100 éve volt. Nehéz manapság belegondolni, hogy repülők, vonatok és jól járható sztrádák nélkül bizony a szomszéd város is olykor túl messze volt. Mindez azt jelentette, hogy a génáramlás nem volt túl jelentős, s így az emberi populáció strukturált. Egymástól többé-kevésbé elkülönült populációkra osztható. A földrajzi tá­ volság és a genetikai távolság jól korrelál egymással (1. a L6. fejezet végén). Pár kalandvágyó embertársunk kivételével a legtöbbünk ott éli le életét, s onnan választ párt, ahova született. Az 1,3 millió lakosú és 45 339 km2 területű Észtországban a földrajzi hely és a genetikai távolság korrelált [905], tehát az emberek nem nagyon mennek el szülőhelyükről. Egyes kulturális zárványok genetikai elkülönülést is jelentenek az adott, népcsoportnak: a francia Bretagne nyugati részén élő bigoudenek [ 06] vagy a Görögország északi részén is élő pomákok [907] elkülönülése ma is jól kimutatható. A szigetek, mint Kréta lakossága gene­ tikailag elkülönül a szárazföldi, görög populációhoz képest, s a sodródás is erősebb körükben [907]. A Val Borbera (Olaszország) völgy földrajzi érte­ lemben és genetikailag is izolátum [ )0 ]. A populáció nagy része a XVII. századig visszavezethető az ide költözőkre. Mexikón belül a Kolumbusz előt­ ti idők (XV. század előtti időkről beszélünk!) populációstruktúrája uralko­ dik ma is [90 ]. Egyes populációk messzebb vannak egymástól genetikailag, mint az európaiak a kelet-ázsiaiaktól. Nemcsak földrajzi zárványok népei

340

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

különülhetnek el, hanem az egy helyütt élő, de valamilyen kulturális ok­ ból egymással nem érintkező populációk is. Az Angliában élő pakisztániak között a mai napig kimutatható a kasztrendszer populációkat elválasztó ha­ tása [910]. Tehát bármerre nézünk, lokális populációkat találunk, amelyek között semmilyen vagy csak igen gyér génáramlás van. A sodródás így lé­ nyegesen kisebb populációkban történik, mint az emberiség 7 milliárd fős egésze. Egyes emberi populációkra effekt.ív populációméretként 600-10 000-es becsléseket kapunk [91 ], [91 ]. Ezen mérett art. omány felső határán a. sod­ ródás már nem lehet, túl erős, hiszen több tízezer évre lenne szükség egy-egy haplot.ípus fixálódásához. Viszont, a. 600-a.s effekt.ív populációméret, már csak pár ezer éves időtávot, tesz szükségessé. Túl gyorsan így sem számíthatunk változásra., de kétezer év az már történelmileg belátható idő. Génáramlás: jelentős migráció

Az emberiség teljes allélgyakoriságára a. migráció nem hat. Viszont, ahogy az előző szakaszban láttuk, az emberiség továbbra, is kisebb populációkra, osztott, tehát, ezen lokális populációk allélgyakoriságát. jelentősen változ­ tathatja. az emberek beköltözése és kiköltözése. Az emberi történelemben több népvándorlást, ismerünk, amely egy-egy régió genetikai összetételét, jelentősen megváltoztatta. Európa, kapcsán ezekről volt, szó az 1.6. fejezet­ ben. Az Amerikai Egyesült. Államok népességi összetétele Kolumbusz előtt. 100% őslakos indián volt.. 500 évvel és a. fehérek letelepedése, illetve az af­ rikai négerek behurcolását követően arányuk a. populációban 1% alatti (a. 2010-es népszámlálás alapján). Az amerikaiak többsége (72,4%) európai, észak-afrikai vagy közel-keleti származású (őket, hívjuk fehérnek). A feke­ ték, azaz afrikai származásúak a. populáció 12,6%,-át. teszik ki, míg 4,8%>-uk ázsiai eredetű. Az USA a. világ etnikailag legdiverzebb állama., s így popu­ lációs összetételét, igen jelentősen befolyásolta, és befolyásolja, a. migráció. Hasonló történet, játszódott, le az amerikai kontinens más területein is. Ar­ gentínában az őslakosság aránya. 1,4%, a lakosság zöme fehér. Chilében az emberek körülbelül 10%,-a vallja, magát bennszülött, indiánnak, igaz, geneti­ kai vizsgálat alapján ez az arány ennél magasabb. Bolívia, ilyen szempontból kivétel, ott többségben vannak a. bennszülöttek és a. meszt.icek. A gyarma­ tosítás kora. Afrika, egyes országaira, is rányomta bélyegét., ez az eredete a. fehérek 10,2%>-os arányának Dél-Afrikában. A génáramlás az ott. korábban nem létező csoportok megjelenését, jelenti, a. konkrét, gyakoriságukat, a. szelekció is alakította. Erről lejjebb még lesz szó. Mutációk

Az emberi mutációs ráta (1. az 1.4. fejezetet.) 3,2-3 x 10-8 mutáció/bázis/ generáció a. 6 milliárd bázishosszú diploid genomunkban generációnként, nagyjából 70-200 mutációt, jelent.. Tehát, édesapám átadott, genomja. is eltér 35-100 pozícióban az övétől, és édesanyám átadott, genomja. is az övétől,

14. Ember és evolúció

341

vagyis nem állíthatjuk, hogy nincs elég mutáció. Az egész emberiség fejlő­ désének szempontjából az előnyös mutációk megjelenésének valószínűsége fontos, ez pedig a megjelenés valószínűségének és a populációméretnek a szorzata. Feltételezve, hogy az előnyös mutáció bekövetkezésének valószí­ nűsége nem változik, a lényegesen nagyobb méretű emberiségben az előnyös mutációk megjelenésének valószínűsége magasabb. A hátrányos, sőt korábban letális mutációk hatásának orvosi korrigálá­ sával a szelekciós nyomás csökken ezeken a jellegeken. A szelekciós-mutációs egyensúly más allélgyakoriságnál áll be (1. az 1.7. fejezetet). így ezeknek a jellegeknek a gyakorisága növekedni fog a populációban, tehát evolúció történik. A szelekció csökkentése, esetleges kiiktatása, nem megállítja az evolúciót, csak más allélok növekedése felé tereli el. Szexuális szelekció: preferenciális párválasztás

Az emberben erős szexuális szelekció folyik. Bár a népek közötti keveredés jelentős, a párválasztás messze nem véletlenszerű. Alapvetően olyan párt, ke­ resünk, aki hozzánk hasonló, lehetőleg nagyon hasonló [ Ü3]. Házastársak mindenféle jellemzőinek vizsgálatával kimutatható, hogy nagyon hasonló az etnikai hátterük, a szociális státuszuk (családjaik vagyona), vallásuk és politikai meggyőződésük. Korreláció van továbbá a személyiségjegyekben, intellektuális jellemzőkben, legmagasabb iskolai végzettségben, szakmai ér­ deklődésben és a fizikai jellemzőkben is. A korreláló fizikai jellegek között nem csak olyanok vannak, amelyeket az etnikai hovatartozás nagyrészt meg­ magyaráz, vagy amit, úgy intuitíve gondolunk (magasság vagy elhízottság), de olyanok is, amit, nem biztos, hogy valaha, tudatosan megfigyeltünk a. párunkban: a. csukló kerülete, az ujjak hossza., a. fül alakja., stb. A párok arca, kimondottan hasonló [ 34]. A preferenciális párválasztás a. genomunk szintjén is kimutatható [ Ü5]. Tehát olyat keresünk, aki hozzánk hasonló, ellenkező nemű, és nem túl közeli rokonunk. A modell valamely közeli ellenkező nemű rokonunk [916]. Az „édesanyámra, hasonlítasz” mondattal minden nőt. ki lehet, kergetni a. világból, pedig a. legőszintébb megvallása annak, hogy hosszú távú kapcso­ latra. érdemesnek tartja, a. férfi az illetőt.. De a. közeli rokonok a. beltenyésztés elkerülése végett, nem megfelelő partnerek, s valami bennük nem is engedi, hogy túlságosan tetsszenek egymásnak (ez a. Westermarck-hatás). Ennek a. kritériumnak amúgy a. legjobban a. nem túl távoli rokonaink felelnének meg, ha. ismernénk őket.. A házasok közötti ilyen rokonsági fok kimutatható rátermettségelőnyt biztosít. [91 ]. Régebben persze a. rokonság eleve fizika­ ilag közel élt. egymáshoz, így a. távolabbi rokonok házassága, majdnemhogy elkerülhetetlen volt.. Ma. szélesebb merítésből „válogathatunk”, de a. sza­ bályok nem változtak: legyen hozzánk hasonló. S ez nem is fog egyhamar megváltozni, tehát, a. szexuális szelekció továbbra, is hatással lesz az emberi populáció genetikai összetételére.

342

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Szelekció: differenciált túlélés és fekunditás

Direkt. hagytam a szelekciót a végére. Ez az a mechanizmus, ami a feltevés szerint az emberi populációban már nincs, vagy legalábbis igen csekély a sze­ repe. A modern orvostudomány több olyan állapotot képes gyógyítani, ami korábban halálos volt. Itt fontos megjegyezni, hogy ez szelekciósán akkor számottevő, ha reproduktív korban éri az embert (tehát, például a nagyon idősek gyógyítása szelekciósán igen csekély hatású). A modern orvostudo­ mány tényleg képes kikapcsolni a szelekciót egyes jellegeken, ami persze a rátermettségviszonyok megváltozása következtében evolúcióhoz vezet. De nem is ez a legfontosabb ellenérv a szelekció ellen, hanem, hogy a modern orvostudomány áldásai a Föld népességének csak igen csekély részére ter­ jednek ki. Az emberiség többségre ugyanazok a szelekciós tényezők hatnak, mint az elmúlt 8000-12 000 évben (1. a halálozási okokat az 1.2. fejezetben). Az időintervallum sem véletlen, a szavannákon való sikerességre vagy si­ kertelenségre való hivatkozás sántít, mivel az emberiség nagyobb hányada jó pár ezer éve felhagyott a vadászó-gyűjtögető életmóddal, tehát a jó va­ dászképességekre való szelekció régóta megszűnt. Tehát továbbra is jelentős szelekciós nyomást jelentenek a fertőzések, a paraziták vagy az éhezés. Egy­ szerűen nem igaz, hogy a szelekció leállt volna az egész emberiségre, mert a privilegizált kisebbség bizonyos nyavalyáktól megszabadult. Az emberrel kapcsolatban viszont egy másik félreértés - s itt most az evolúcióbiológiával kapcsolatos - zavar bele a tisztánlátásba. Az evolúciós sikerről beszélve a legtöbb embernek a sok utód, azaz a magas fekunditás jut eszébe. Kivéve, ha emberről van szó. Akkor mindig a túlélés javulására összpontosítunk. A túlélés növekedése nagyobb növekedési rátát eredmé­ nyezett? Eleinte igen. Egyértelműen van hatása a gyerekkori halálozási ráta drasztikus csökkenésének. Viszont pontosan ez vezetett a második demog­ ráfiai átmenethez [918], amely során egyre csökken a fekunditás, és egyre későbbre tolódik ki az első gyermek vállalásának kora. Ez több európai országban - hazánkban is - a populáció csökkenéséhez vezetett! Az adatok egyértelműen azt mutatják, hogy azoknak lesz több gyerme­ kük, akik korábban kezdik a gyermekvállalást [91 ], [92 ]. Ezt a hatást nem szabad alábecsülni. Amíg egyes országok lakossága akár 2%-kal is növek­ szik évente, míg másoké csökken, addig az emberiség genetikai összetétele hihetetlenül gyorsan változik. Amíg a demográfiai átmenet nem játszódik le mindenütt, addig erős szelekció lesz a korai gyermekvállalásra. Az ember recens evolúciós változásai

A genomanalízis fejlődésével egyre többet tudhatunk meg a változó gene­ tikánkról is [ 2: ]. Ezek a vizsgálatok nem igazán találtak olyan jelleget, amely az elmúlt 250 ezer évben az egész emberiségben elterjedt [92 ]. A legkorábbi események kimutatási érzékenysége elég alacsony. 100 évvel ez­ előtt pedig az emberiség elkezdett szétterjedni a világban, s ezt követően genetikai értelemben vett egységes emberiségről nem beszélhetünk. Min­

14. Ember és evolúció

343

denhol a helyi kihívásokhoz alkalmazkodtak az emberek, amely változások viszont jól kimutathatók. Börszínváltozás

A bőrszínünk evolúciós változás eredménye. Az ember őse sötét bőrű volt. Legközelebbi rokonaink közül a bonobók sötét bőrűek, a csimpánzok világos bőrűek, de a napfénynek kitett részeik (arcuk) idővel besötétednek. A szőr­ rel fedett részeken azonban világos marad a bőrük. Az emberősök valamikor 1,5 millió éve vesztették el szőrzetüket. A csupasz testfelületen könnyebben adjuk le az erős fizikai igénybevételnél termelődő hőt. Ilyen fizikai igény­ bevétel például a futás, amit, már őseink is előszeretettel végeztek [92 ]. A bőr sötét színét az eumelanin okozza, ami képes elnyelni az UV-sugarakat, s így védeni az alatt, levő szöveteket, az UV-sugárzás roncsolásától. Az LTVBsugárzás roncsolhatja, a. DNS-t, s megnöveli a. bőrrák kockázatát. A sötét, bőrre viszont, nem ezért, van szüksége az embereknek. A bőrrák, bár egyes fajtái halálosak, ritkán érint, szaporodó korban levő embereket., és elég rit­ ka.. Messze nem olyan szelekciós nyomás, amitől őseink „lebarnultak” volna.. Nina. G. Jablonski antropológus vetette fel, hogy sötét, bőrnek az előnye a. bőr alatti vérerekben keringő folsav LTV általi bomlásának megakadá­ lyozása.. A folsav (Bg-vitamin) a. tetrahidrofolsav (koenzim F) termeléséhez szükséges. A koenzim alapvető feladata, a. metilcsoport-szállítás. Élettanilag szükséges a. DNS előállításához és a. DNS javításához, valamint, szerepet, ját­ szik a. megfelelő génkifejeződésben (1. az 1.3. Mi öröklődik? fejezet, epigenet.ikai részét). A foláthiány férfiakban nemzőképtelenséget okozhat. Továbbá, az emberi embrió fejlődésének korai szakaszában az velőcső záródása, prob­ lémás lehet., amennyiben az anyának nem áll elég folsav a. rendelkezésére. (Ezért, ajánlják a. folsav szedését, a. gyermeket, vállalni szándékozó nőknek!) így érthető, hogy a. környezetből felvett, de az UV-sugárzás hatására, lebomló folsav [ 24] hiánytünetei jelentősen befolyásolják a. rátermettséget. , [925] [926].

Miért, „világosodtunk ki”, amikor őseink északibb területre költöztek? Európa, magasságában már igen kevés UVB-sugárzás éri a. Földet., így a. vérben levő folsav nem fog elbomlani. Viszont, ettől még nem lenne szelek­ ciós nyomás a. világosabb bőrszínre. Az UVB-sugárzásnak van azonban jó hatása, is: nélkülözhetetlen a. D-vitamin előállításához. D-vitamin hiányában az immunrendszer gyengül, a. csontok szilárdsága, csökkenhet.. A sötét, bőr a. gyenge UVB-sugárzást. teljesen kiszűri, jobbára, megakadályozva, az elégsé­ ges D-vitamin-szintézist. Tehát a. világosabb bőrű személyeknek szelekciós előnyük van olyan helyeken, ahol az UVB-sugárzás alacsony. Egy 7000 éves nyugat-európai lelet, szekvenálása alapján a. világos bőr­ szín még nem volt, teljesen elterjedt. Európában a. mezolit.ikumban [927], te­ hát. ezt. követően kezdtünk kivilágosodni. Azaz a. világos bőrszín egy recens evolúciós változás fajunk egy részében. Érdekes, hogy a. világos szemszín ennél korábban alakult, ki.

344

I. A kiterjesztett evolúciós szintézis

Tej fogyaszt ás

A felnőttkori tejfogyasztás képessége egy recens evolúciós változás egyes emberpopulációkban. Egyben a kultúra és a gén koevolúciójának tökéletes példája (1. az 1.3. fejezetet): az állattartó társadalmak megváltozott környe­ zete (tehéntej elérhetősége) új lehetőséget teremtett a genetikai adaptációra. Minden emlős képes tejet fogyasztani csecsemőként, de elválasztást köve­ tően a laktáz enzimünk termelése leáll, s a tejcukor-fogyasztás ezt követően gyomorpanaszokat okoz. Egyes pásztorkodó népekben viszont a laktáz en­ zim később is termelődik, s ők képesek a tejet, felnőttként is fogyasztani. Az európaiak (inkább az északiak) és a pásztorkodó afrikaiak (pl. maszájok) egymástól függetlenül szelektálódtak erre a tulajdonságra, s mindkét csoportban magas a jelleg gyakorisága. A szarvasmarha 9000-7000 évvel ezelőtti háziasítását követően alakul­ tak ki a tejcukrot felnőttkorban is emészteni képes fenot.ípusok. Európa­ iakban 2 mutáció felelős a. laktáz enzim későbbi kifejeződéséért. [ 28]. Ez az alléi viszont, csak csekély gyakorisággal van jelen Nyugat-Afrikában (eu­ rópai eredetű [ 29]), s a. laktózt. amúgy emészteni képes kelet-afrikaiakban nem található meg. Ott. több más variáns jelent, meg és terjedt, el az eu­ rópai alléitól függetlenül, s pár ezer évvel később [930], [933]. Arábiában a. tevék terjedésével alakult, ki egy újabb laktóztoleráns populáció 4000 évvel ezelőtt. [ 32], Megjelenésekor nagyon erős szelekció terjesztette el ezeket, a. variánsokat. Skandináviában a. szelekció erősségét, s = 0,09-0,19-re teszik [93 ], Afrikában s = 0,03-0,097-re [931] és Arábiában s = 0,04-0,1-re [ >32], Az elmúlt, tízezer év legjobban dokumentált., mindennapi életünket, meg­ határozó evolúciós változása, a. laktózemésztés képességének megmaradása, felnőttkorban. Példaértéke azért, is jelentős, mert. maga. a. fenotípus könnyen megérthető: megiszunk egy pohár tejet, minden kellemetlen következmény nélkül. A legtöbb recens, emberi evolúciós változás immungénekkel kap­ csolatos. Megbetegedve vagy éppen meg nem betegedve nem az evolúció csodálatos eredményeiről szoktunk elmélkedni. A következő pohár tejet, kor­ tyolgatva. viszont, megtehetjük ezt! Elet magas területeken

A magas területek sajátos kihívás elé állítják az emberi szervezetet.: a. ritkásabb légkörben alacsonyabb az oxigénkoncentráció. Minden lélegzet, a. tengerszinten megszokotthoz képest, kevesebb oxigént, tartalmaz (60%-ot. 4000 méteren). A tengerszinthez közelebb élőknek hosszan kell szoktatni­ uk magukat, a. magassági élethez, több energiát, égetnek el, több levegőt, vesznek, s mégis kevesebb oxigén jut. a. szervezetükbe. Nem úgy a. Tibeti­ fennsíkon, az Etióp-fennsíkon vagy az Andok felföldjein élőknek, ők az ala­ csonyabb oxigénkoncentráció mellett is úgy funkcionálnak, mint, az alföldiek saját, környezetükben. Tehát alacsonyabb oxigénkoncentrációból hozzák ki ugyanazt.. Ezek az adaptációk viszonylag gyorsan megjelentek. Az Andok­ ban a. tengerszint felett. 4355-4480 méteres magasságban 12,4-11,8 ezer éves

14. Ember és evolúció

345

régészeti leletek [93 ] bizonyítják az ember jelenlétét alig 2000 évvel a kon­ tinens ezen részére érkezést követően (1. a 11.13. fejezetben). Tibetben is évezredek óta élnek emberek, sőt a mezőgazdaság elterjedésével virágzó ci­ vilizáció jött létre a magasan fekvő vidékeken. Mindhárom populáció más módon adaptálódott a hasonló környezethez [ 35], [936]. A tibetiek több levegőt vesznek, az Andokban élőknek magasabb a hemoglobinkoncentráci­ ójuk. Ez a példa jól illusztrálja, hogy miért nem várunk a teljes emberiségre azonos evolúciós változást. Amennyiben a környezeti kihívás azonos, pél­ dául az újfajta környezet kihívásai az elhízástól, a cukorbetegségen át a rákig, az adaptáció más-más utat járhat be különböző populációkban. Nem az út, a végeredmény számít. Adaptálódtunk, és folytonosan adaptálódunk környezetünkhöz. Ajánlott irodalom • Diamond, Jared 2010. Háborúk, járványok, technikák. Typotex, Budapest. • Diamond, Jared 2009. A harmadik csimpánz felemelkedése és bukása. Typotex, Buda­ pest.

II. rész

Az evolúció nagy átmenetei

II. 1. fejezet

Replikátorok „A matematika a természettudományok nélkül üres, a természettudományok matematika nélkül zavarosak.” John Maynard Sniith

A könyv második felét kezdjük ott, ahol az elsőt, az alapokkal. Járjuk kö­ rül újra az evolúciós egység fogalmát. Az evolúciós egység rendelkezik a szaporodás, öröklődés és variabilitás képességével [937]. Ezen tulaj­ donságok meglétét keressük egy rendszerben, hogy abban evolúció lehessen. Megmutatom, hogy nem is egyszerű bizonyítani ezen három jellemző meg­ létét, amelyek hiányában evolúció nem lehetséges. Előbb definiáljuk a replikátort mint fogalmat. Az autokatalitikus fo­ lyamat exponenciális növekedéshez vezet, ami lehetővé teszi az evolúciót. A nem exponenciális növekedés mellett evolúció nem lehet. Az elméleti megalapozást követően három nagy csoportban tárgyalom a replikátorokat. Előbb a biológiai replikátorokból azokat vesszük sorra, melyeknél az öröklődés nukleotidok vagy ahhoz hasonló molekulák komplementaritásán alapul. Utána a többi biológiai replikátorról írok, különös tekintettel a kemotonra, ami egy minimális élő sejt modellje. Végül a kémiai replikátorokat mutatom be.

Replikátorok „Úgy definiálom a replikátort, mint bármit az univerzumban, amiről má­ solatok készülnek” - írta Richard Dawkins ([938] 83. o.). Ezzel összecseng Lesbe Orgel definíciója, amely szerint „minden replikáiddá rendszer defi­ níció szerint autokatalitikus, és minden autokatalitikus rendszer bizonyos értelemben replikádéhoz vezet” [93 ]. A szaporodáshoz (replikádé) tehát autokatalízis szükséges. Az autokatalízis a kémiából eredő, az evolúcióbio­ lógiában is rendkívül fontos fogalom. Az autokatalitikus entitás „csak akkor

348

II. Az evolúció nagy átmenetei

keletkezhet, ha létezik egy hozzá hasonló meglevő szerkezet a közelségében" [940]. A kötelezően autokatalitikus entitás továbbá nem állítható elő nem autokatalitikus úton, tehát nem lehet a rendszert máshogyan beindítani (ez persze felvet egy tyúk-tojás problémát). Az autokatalízis során egy entitás elősegíti a hozzá hasonló entitások megjelenését. A folyamat akármilyen forrásokat igényelhet, s termelhet min­ denféle mellékterméket (hulladék), de az autokatalitikus entitásból egyre többet kell termeljen. Sőt, mivel egyre több autokatalitikus entitás áll elő a folyamat révén, így egyre több katalizátor áll rendelkezésre. Az egyre több katalizátor egyre többet fog saját magából előállítani. Az autokatalízis ex­ ponenciális növekedéshez vezethet.

II. 1.1. ábra. Egy autokatalitikus ciklus absztrakt megjelenítése. A katalitikus kör minden fordulatával egy újabb A entitás keletkezik, miközben E.c forrást emészt fel a rendszer, és 'Eyj hulladékot termel

Az autokatalizátor olyan entitás, amely képes a saját maga sokszorozódását katalizálni. Minden szaporodni képes entitás autokatalizátor [941]. A hetero- vagy keresztkatalitikus úton létrejövő termékek is tekinthetők autokatalizátoroknak. Ezek a termékek nem képesek elindítani az autoka­ talitikus ciklust. A fehérje enzimek ilyen katalizátorok. A DNS-szintézishez és -másoláshoz szükség van rájuk, de önmagukban nem képesek a sokszorozódásra, csak a DNS-sel együtt. Hasonlóan egy madárfészek is replikátor, mert a madarak szaporodásával új fészkek is keletkeznek. Az autokatalízis szükséges, de nem elégséges feltétele az evolúciónak. Amíg a változások nem kerülhetnek a következő generációba, addig úgyne­ vezett nem információs replikátorokról beszélünk [939]. A nem infor­ mációs replikátorokban vagy nem lehetnek változatok, mert azok teljesen tönkretennék a szerkezetét, s így az autokatalitikus reakciót, vagy a válto­ zatok nem öröklődhetnek, azaz a ciklus a továbbiakban is az eredeti entitást állítja elő. Az információs replikátorok a bennük levő változásokat (vagy egy részét) képesek a következő generációnak továbbadni. Nem minden változás adható tovább. Egy információs replikátornak is van olyan része, amelynek változásai átadhatók, míg más részek nem. A replikátor változtatható és örökölhető része a genotípus [941]. A DNS-ben a bázissorrend a genotípus, de például a nukleotidok izotóp-összetétele nem öröklődik, s így nem is része a genotípusnak. A genotípus felelős az örökölhetőségért, s így az evolúciós potenciálért.

1. Replikátorok

349

A fenotípus bármely tulajdonság, amely alapján válogatni lehet az entitások között. A szelekció egy ilyen válogatás. A szelekció differenciált túlélést és/vagy szaporodást jelent. Válogatni, s így szelektálni olyan jelleg alapján is lehet, amely nem öröklődik. Evolúcióhoz a szelekció csak akkor vezethet, ha a tulajdonság, amely alapján a differenciált túlélés és/vagy szaporodás történt, örökölhető [942],

Autokatalízis és az exponenciális növekedés Az exponenciális növekedés szükséges a darwini evolúcióhoz. E kijelentés fontosságát akkor érthetjük meg, ha olyan rendszereket vizsgálunk, ame­ lyekben a replikátorok nem exponenciálisan növekednek. Két eshetőség le­ het: a növekedés az exponenciálisnál vagy magasabb rendű (hiperbolikus), vagy annál alacsonyabb rendű (egyik példa a parabolikus). Az entitás nö­ vekedését fejezzük ki a következő differenciálegyenlettel: (II.l.l)

Amikor n = 1, akkor pontosan visszakapjuk - az egyenlet megoldását köve­ tően - az (1.1.1) egyenletet. Az 1.1. fejezetben beláttuk, hogy exponenciális növekedés esetén annak a típusnak az aránya növekszik, amelynek egyeden­ kénti pillanatnyi növekedési rátája (r) magasabb. Mi történik, ha k 1? A differenciálegyenlet általános megoldása: V(í) = [(1 - K)rt + v01-K]1/(1_K)

(II.1.2)

Két különböző típus (A és B) egyedszámának (molekulák esetén koncent­ rációjának) változását vizsgálhatjuk a

Wa«) = [(1 - K) W + ~b(í) +

.

hányadossal, hasonlóan, mint az (1.1.6) egyenletnél. Amennyiben a rendszer nem autokatalitikus - és a legtöbb kémiai rend­ szer nem az -, akkor k = 0. Aa(í) _ rAt + Va,o -Vb(í) tbí + Ab,o

(11.1.4)

Hosszú idő múlva - egyensúlyban - csak az r.\/n: aránytól függ az egyedszámok aránya. Azaz bár a gyakoriság a kezdetihez képest változhat, nincs kiszorítás. A „magasabb rátermettségü” nem terjed el a másik típus rová­ sára, s szorítja ki azt. Egyensúlyban mindkét típus jelen van. De minket a nem autokatalitikus rendszerek most nem érdekelnek. A nukleinsavak replikációja annál inkább. Egy DNS-szál másolásakor egy kettős

II. Az evolúció nagy átmenetei

350

szálú DNS jön létre, ami az eredeti szálat és annak komplementerét tar­ talmazza. Ez a hibridizált állapot igen stabil, s nehezen válik újból egyedi szálakra. Másolni viszont csak egyedi szálakat lehet (replikációkor ezért kell a két szálat szétválasztani egymástól). A rendszerünket - leegyszerűsítve az alábbi sztöchiometriai egyenletek írják le:

S + K —> SS',

S' + K —> SS',

SS' o S + S',

ahol két komplementer szál jele S és S', valamint K a „kaja”, azaz az aktivált nukleotidok. A leggyorsabb reakció a hibrid kialakulása. A leglassabb pedig maga a replikáció. Egy ilyen rendszerben (1. [943], [ 44]) k = 1/2. 7VA(t)

NAfl(t)]2 [(1/2W+(")

Egyensúlyban (t —> oo) a két típus egyedszámának hányadosa még mindig a növekedési ráták arányával arányos: limNN t—>oc>

AÍb(Í)

(II.l.6)

Azaz mindenki túl fog élni. Szelekció így sem lehetséges. Ilyen rendszerben, bár a szálak darabszáma nő, de a gyorsabban másolódó nem tudja kiszo­ rítani a lassabban másolódó szálat. A rendszerben van egy negatív vissza­ csatolás: a magasabb koncentrációjú DNS-szál a komplementerével hibridet alkot, s ezzel másolási lehetősége csökken, hiszen a hibrid állapotban levő szálak nem másolhatóak. Ökológiai terminológiával élve az intraspecifikus versengés nagyobb az interspecifikusnál, s ez együttélést eredményez. Ez a kis matematikai kitérő hivatott mutatni, hogy a szaporodás, az evolúcióhoz szükséges alapfeltételek közül talán legegyszerűbben teljesíthe­ tő is problémás lehet. Az exponenciális növekedés lehetővé teszi az evolú­ ciót. De sem a parabolikus, sem az exponenciálisnál gyorsabb, úgynevezett hiperbolikus replikáció nem.

Nukleotid alapú biológiai replikátorok

A DNS és az RNS másolható. A másolás csak autokatalitikus lehet, hiszen egy meglevő mintáról lehet csak másolni. A nukleotid alapú replikátorok másolása szemikonzervatív. Az öröklődés a bázisok párba állásán alapul. A másolás pontatlan, így változatok keletkeznek. A másoló enzim jelenlété­ ben egy nukleotid szekvencia evolúciós egység, mert képes szaporodni, ge­ notípusát továbbadni, s van lehetőség az öröklődő változatok megjelenésére. Nem csak a DNS-genomunk lehet evolúciós egység. Egyes vírusok RNS-ben tárolják genetikai információjukat (1. a II.5. fejezetet), bennük RNS alapú

1. Replikátorok

351

a genom, illetve az RNS-gének az evolúciós egységek. Az öt természetes nukleobázison kívül is lehetnek nukleobázisok, sőt a cukorfoszfát-gerinc is megváltoztatható egy nukleinsavban, így kémiailag más replikátorok is lét­ rehozhatók. Gének

A legismertebb replikátorok a gének. Az önző gén [ )4 ] mémje igen sikeres­ nek mondható. De mi is az a gén? A legtöbben azt gondolják, hogy a gén valami, ami öröklődő tulajdonságot kódol egy élőlényben. Ezt a durva gén­ definíciót pontosították úgy, hogy a genom azon része, amely egy fehérjét kódol (a génfogalom változásáért 1. [ 4< ]). Azonban DNS-ünk igen kis része kódol fehérjéket. A maradék nagy részét szemétnek vagy a génszabályozó rendszer részének tekintették. A genomunk jelentős hányada viszont átíró­ dik [947]. Tehát RNS-molekula íródik át a DNS-templátról, de fehérje nem fordítódik le az RNS-ről. Az RNS-molekuláknak sokkal sokrétűbb felada­ taik vannak, mint a DNS és a fehérjék közötti információszállítás (mRNS) és a transzlációban való részvétel (rRNS, t.RNS). Még a transzlációban is alábecsülték az RNS szerepét. Úgy vélték, hogy a riboszómában az RNS (rRNS) a fehérje enzim szerkezetét támogatja. A riboszóma szívében, a ka­ talitikus centrumban RNS található [94 ]. Tehát a fehérjeszintézisért egy RNS-enzim felelős mindannyiunkban [94 ]. További funkcionális RNS-eket. ismerünk, amelyek lajstroma jelentősen kibővült az utóbbi években [ 50][953]. Az eukarióta spliceosoma [ 54]—[95 ] egy RNS-fehérjekomplex, amely­ nek az RNS része felelős a katalízisért. Tehát az mRNS érését egy RNSenzim katalizálja. Sőt vannak olyan intronok is, amelyek képesek a saját kivágódásukat katalizálni [95 ], [ >5< ]. Számos rövid, nem kódoló RNS vesz részt a génszabályozásban [ 5! ], [96 ]. Méretükben és a velük együttműködő fehérjékben térnek el egymás­ tól. A mikro-RNS-ek (miRNS) a génszabályozásban vesznek részt [ 6 ], [96 ]. A körülbelül 22 nukleot.id hosszú RNS-szakaszok mRNS-ekhez kap­ csolódnak bázispárosodással, s ezáltal csendesítik el azokat. Hasonló a fel­ adata. a. 20-25 nukleot.id hosszú, kettős szálú, kicsi interferáló RNS-nek (small interfering RNA / siRNS) is. A Piwi fehérjékkel kölcsönható RNSek (Piwi-interact.ing RNAs / piRNS) 25-29 nukleot.id hosszúak, és a. retrot.ranszpozonok elleni védekezésben vesznek részt.. A szabályozás mellett, a. körülbelül 350 nukleot.id hosszú a. kis nukleáris RNS-ek (small nuclear RNA / snRNS) szerepe más RNS-ek módosítása, és az RNS-kivágás. Vé­ gül a. hosszú nem kódoló RNS-ek (long non-coding RNA / IncRNS) 200 nukleot.idnál hosszabbak, és például az egyedfejlődés szabályozásában van feladatuk. Mindezek alapján a. gén definíciója, „a. genom egy olyan meghatározha­ tó, egységesen örökölhető szekvenciarésze, ami szabályozó, átíródó és más funkcionális szekvenciarégiókkal áll kapcsolatban” [963], [ 34]. A gének nem

352

II. Az evolúció nagy átmenetei

biztos, hogy folytonosan helyezkednek el a genomban. Még akkor sem, ha az intronokat figyelmen kívül hagyjuk. Vannak fehérjék, amelyek részei akár más szálon helyezkednek el. így a genomrészlet. definícióját tovább kell fino­ mítani. „A gén a genomszekvenciák olyan egysége, ami potenciálisan átfedő funkcionális termékek koherens halmazát kódolja” [946]. A pontos definíciótól függetlenül a ma élő lények az öröklődő infor­ mációjukat alapvetően a DNS-genomban tárolják. A mutációk megváltoz­ tathatják a DNS-t (variáció), s ez a változás továbbadódhat (öröklődés) a következő generációba. A magasabb rátermettségű változat dominánssá válhat, és elterjedhet a populációban. A gének evolúciós egységek. Egygénes és összetett genetikai hátterű jellemzőkre is lehet mesterségesen szelektálni, és a természetes szelekció általi kiválogatódásra is bőven tudunk példákat hozni. a

DNS

b

DNS

II. 1.2. ábra. Transzkripció és transzláció, (a) Az információ kettős szálú DNS-ben tárolódik minden ma ismert élőlényben, (b) Az információ átíródik, azaz róla egy vele komplementer RNS-szál képződik. Egyes esetekben ez az átíródott szál maga a géntermék, mint a tRNS vagy a riboszomális RNS esetében, (c) A fehérjekódoló szekvenciákról mRNS íródik át, amely a riboszómához kapcsolódik. A fehérjéket felépítő aminosavakat a tRNS szállítja. Az új fehérje a riboszómában épül fel Ribozimok

A fehérje enzimeken kívül még léteznek katalitikus makromolekulák: az RNS-enzimek vagy ribozimok. Róluk az élet keletkezése fejezetben (II.3.) igen hosszan fogunk értekezni, mert feltehetőleg megelőzték a fehérje enzi­ meket és információhordozóként a DNS-t is. A fehérje enzimekkel szemben az RNS-enzimek információs replikáto­ rok: a szekvenciájukban történő változások öröklődhetnek. Az RNS-enzimek egyszálú RNS-ek, amelyek intramolekuláris hidrogénhidakkal és más int.ramolekuláris kölcsönhatásokkal alakítják ki az aktív konformációjukat. Replikációjuk ugyanúgy komplementer szálon keresztül történik, mint a DNSinformáció másolása. Tehát az aktív ribozimról előbb annak komplementere állítódik elő, s csak annak a komplementere lesz újból aktív enzim. Az aktív enzim komplementerét tekinthetjük az információhordozónak, hiszen má­ solásával enzimet állítunk elő. Az enzimszál viszont katalitikus funkciót és információhordozó funkciót is ellát: templátként is működnie kell. Akár a

1. Replikátorok

353

génben, akár a ribozimban történő változás továbbadódik, s így a ribozimok információs replikátorok. A DNS-genomunk saját maga másolására nem képes. A másoláshoz fehérje enzimek szükségesek. Az RNS-genom esetében viszont szinte szük­ ségszerű az önmásolásra képes RNS alapú RNS-polimeráz léte. Önmásolás alatt nem azt értjük, hogy egy molekula képes önmagát templátként hasz­ nálni, hanem azt, hogy egy vele megegyező és azzal komplementer templát másolásával önmagával azonos szálakat képes előállítani. Az RNS-molekula képes erre. A csekély számú, természetben előforduló ribozim mellett sokat mester­ séges evolúcióval állítottak elő, hogy feltérképezzék az RNS-enzimek lehe­ tőségeit. Az 1.33. fejezetben ismertetett SELEX-eljárással igen változatos enzimaktivitású ribozimot. evolváltattak. Ezekben a kísérletekben a ribozi­ mok evolúciós egységként funkcionálnak. Xenozimok

Az információhordozó molekulával kapcsolatban elvárjuk, hogy modulá­ ris szerkezetű legyen, s a modulok komplementer módon párba, álljanak egymással. A párba, állás képessége teszi a. nukleobázisokat azonosító egy­ séggé. A genotípus a. nukleobázisok sorrendjétől függ, a. cukorfoszfát-gerinc (kapcsoló struktúra.) az azonosító egységeket, tartja, és orientálja.. Ezeket, a. követelményeket, nem csak az RNS és a. DNS teljesítheti [ 65]. Felmerül a. kérdés, hogy miben különleges az RNS és a. DNS, illetve milyen más rend­ szerek képzelhetőek el helyettük. A DNS és az RNS kettős spirálban nukleobázisok állnak egymással szemben. Mindig egy kisebb térigényű pirimidin bázis (C és T/U) áll szem­ ben egy nagyobb térigényű purin bázissal (G és A). A bázispárok egymással hidrogénhidakon keresztül kapcsolódnak. A természetes nukleobázisok ket­ tő vagy három hidrogénhidat képesek kialakítani (3.4.3. ábra). Minden hidrogénhídhoz egy hidrogéndonor és egy hidrogénakceptor szükséges. A CG bázispárban a. pirimidin (citozin) oldalcsoportjai donor-akceptor-akceptor jellegűek, amellyel szemben a. purinbázis (guanin) akceptor-donor-donor jellegű oldalcsoportjai állnak. Három hidrogénhidat feltételezve egy pirimidinbázison az akceptor és donor jelleg alapján nyolc különböző mintá­ zat képzelhető el: DAA, DDA, DAD, DDD, AAA, ADA, AAD, AAD és ADD. Tehát elméletileg nyolc bázispár lehetséges. Az összes hidrogénak­ ceptor vagy hidrogéndonor oldalcsoportot egy bázison tartalmazó konfigu­ ráció nem megvalósítható. így végül hat különböző, három hidrogénkötés­ sel rendelkező bázispár lehet.. Bár papíron viszonylag könnyű ilyen párokat felrajzolni, hogy azok ténylegesen jól működjenek egymással és a. többi bá­ zispárral, ahhoz finomításra, van szükség [966]. Amennyiben ilyen sokféle bázispár lehetséges, és az ezeket, tartalmazó szekvenciákat enzimeink másolni is képesek [967]—[96 ], akkor miért, van csak két. bázispár? A Z és a. P nukleot.idok DNS-láncba. beépít.het.őek, azo-

II. Az evolúció nagy átmenetei

354

T - amino-A pyADA- puDAD

isoC - isoG pyDAD - puADA

pyAAD - puDDA

II.1.3. ábra. A lehetséges három hidrogénkötéssel kapcsolódó bázispárok. A szür­ kítés az ortogonális hidrogénkötés mintázatú párokat jelöli

kát a polimerázok elfogadják, és így Z-P bázispárt tartalmazó szekvencia PCR-rel sokszorozható [970]. Ez lehetőséget teremt egy SELEX- vagy ahhoz hasonló evolúciós módszer alkalmazására. Három bázispár-féleséget. tartal­ mazó, újonnan evolválódott aptamerek affinitása magasabb, mint a csak két bázispárt tartalmazó szekvenciáké [ 71], [ 72]. Hasonló eredményt kap­ tak, amikor egy hidrofób bázispárral egészítették ki a két kanonikus bázis­ párt. [ 17 ]. Tehát az enzimaktivitás szempontjából jobb lenne több bázispár. Viszont a több bázispár több mutációs lehetőséget is jelent. Két bázispár­ nál megvalósítható, hogy a párba, nem álló purin- és pirimidinbázis egyetlen hidrogénhidat se alakítson ki egymással. Tehát, a. DAA mintázatú citozin és az ADD mintázatú guanin mellett, egy ADD hidrogénkötés mintázatú pirimidinbázis és egy DAA mintázatú purinbázis egymásra, ortogonális len­ ne. Több bázispárnál ilyen kölcsönös kizárásra, már nincs lehetőség, mert, mindig lenne legalább egy hidrogénkötés, amit. a. másik pár komplementer méretű tagjával ki tudna, alakítani. így a. magasabb mutációs ráta, elkerülése a. két. bázispárt, részesítheti előnyben [974]. A kanonikus bázispárok hidrogénakceptor és -donorjellege viszont, nem teljesen ortogonális egymásra.. Ilyen szempontból nem optimálisak. Más szempontból viszont, kitűnnek a. lehetséges alternatívák közül [97 ], [976]. Például jobban védettek az UV-sugárzással szemben, ami ózonréteg híján jelentős probléma, lehetett, az élet, kialakulásának hajnalán. A nukleinsavak kémiai jellemzőiért, nem csak a. bázisok felelnek. A cukorfoszfát-gerinc megváltoztatásával lehetőség nyílik megérteni annak funkcióját.. A cukor (ribóz) egy háromágú kapcsoló, amely a. két. szomszédos foszfát­ csoportot. és a. bázist, köti össze. A ribóz lecserélhető más cukorra. [97 ]. A hexopiranóz gyűrűs analógok gyengébb bázispárokat, míg a. pentopiranóz gyű­ rűs analógok erősebbeket, alkotnak. Négytagú cukorral (t.reóz) is megvaló­ sítható a. cukorfoszfát-gerinc [ 7í ]. Az így létrejövő treóz-nukleinsav (TNS)

1. Replikátorok

355

saját, magával, DNS-sel és RNS-sel is képes kettős spirált alkotni. A tetróz kapcsoló továbbegyszerűsítésével kapjuk a glikol-nukleinsavat [97 ]. Az akirális kapcsoló RNS-sel képes párba állni, de DNS-sel nem. A cukorfoszfátgerinc lecserélésének radikális megvalósítása a peptid-nukleinsav, amelyben akirális aminosavakra cserélik a cukorfoszfát-egységeket. [980].

II.1.4. ábra. Cukorfoszfát-gerinc változatok. Treóz-nukleinsa.v (TNS), glikolnukleinsav (GNS) és peptid-nukleinsav (PNS). Az RNS szerkezete összehasonlí­ tásként szerepel A kétágú kapcsolóként funkcionáló foszfátcsoport a PNS-ben le lett cse­ rélve. Mi lehet mégis az előnye a foszfátcsoportnak más kapcsolókkal szem­ ben? Bemard Davis [ )8 ] mutatott rá, hogy a sejten belüli molekulák zö­ mükben ionok, például egy karboxil- vagy egy foszfátcsoport révén negatív töltésük van. Azokat a felvett anyagokat és intermediereket, amelyek nem rendelkeznek karboxilcsoporttal, az anyagcsere foszforilálja. Az ionok nem tudnak távozni a membránon át, és a sejt szempontjából hátrányos is lenne, ha ezen molekulák távoznának belőle. A nukleinsavak erős negatív töltése megakadályozza, hogy a sejthártyán át diffundáljanak. A nukleinsavak ne­ gatív töltése segíti azok vízoldhatóságát, illetve védi a nukleofiltámadástól a cukorfoszfát-gerinc észterkötéseit [ >82], amelyek ennek hiányában könnyen elbomlanak. A foszfát egyrészről egy kétágú kapcsoló a cukrok felé, ami mi­ nimálisan divalens iont tesz szükségessé. Negatív töltése viszont csak akkor lehet, ha legalább t.rivalens ion. Nem ismert túl sok t.rivalens vagy maga­ sabb valenciával rendelkező ion. Az ismertek, mint az arzénsav (H3ASO4), az ortokovasav (H4SÍO4) vagy a citromsav észterkötései túl könnyen bom­ lanak. A nem kanonikus bázisok és az alternatív kapcsolók kémiai érdekessé­ gek lennének csak, amennyiben nem lennének replikátorok, sőt evolúciós egységek. Fentebb már írtam, hogy nem kanonikus bázisokat tartalmazó aptamerek evolváltattak. A módosított nukleinsavak enzimként is működ­ hetnek. Az ilyen enzimeket hívjuk xenozimoknak, mert idegen monomerek találhatók bennük. Első képviselőjük egy nukleinsav hasításra képes PNS xenozim volt [ 83]. Azóta sikerült ligáz aktivitású xenozimot. is előállítani [98 ]. Tehát a DNS és az RNS csak egy lehetőség a genetikai polimerre és az

356

II. Az evolúció nagy átmenetei

enzimfunkcióra. Hasonló elvek mentén - szerves molekularészletek komp­ lementer párosodása - több más rendszer is mesterségesen megvalósítha­ tó. Biológiai replikátorainkkal kapcsolatban azok működési elve a fontos, a konkrét kémiai megvalósítás változhat.

Biológiai replikátorok

A biológiában a DNS-en és egyes funkcionális RNS-en kívül még számos replikátort ismerünk. A DNS-replikációt elősegítő, illetve géntermékei által előálló autokatalizátorok is replikátorok. Ilyenek a fehérje enzimek és a ge­ netikus membránok. Az élő sejt - az előző alrendszerekből előálló magasabb szintű entitás - is egy replikátor. Sőt minden evolúciós átmenettel kapunk egy új evolúciós egységet. A sejtszervecskékről (II.6. fejezet), a többsejtű szervezetekről (II.7.), a szexuális populációkról (II.8.) és az euszociális tár­ sadalmakról (II.11.) későbbi fejezetekben lesz szó. A kemoton

A Gánti Tibor által kidolgozott kemoton egy, a minimális életkritériumo­ kat teljesítő, autokatalitikus, kémiai szuperrendszer. A kemoton képes a növekedésre, a szaporodásra és saját, maga, stabil fenntartására.. A kemo­ ton első verziójában [ 8í ] csak két. rendszert, tartalmazott.: egy metabolikus ciklust., ami az információhordozó templát másolásához volt, kötve. A kör­ nyezet. változásai viszont, szétzilálhatják a. kémiai rendszereket.. Ettől véd­ het. egy membrán, ami elválasztja, a. külvilágot, a. belvilágtól. A belvilág így lényegesen jobban szabályozható. A membrán a. harmadik alrendszere a. kemotonnak [986]. A minimálisan élő rendszertől elvárjuk (abszolút, életkritériumok), hogy (1) inherens módon egység legyen (membránnal határolt), (2) anyagcserét, folytasson, amely által inherensen stabil, és fenntartja, homeosztázisát, és (3) rendelkezzen információs alrendszerrel. Gánti továbbá hangsúlyozta a. szabályozás és a. vezérlés fontosságát.. Az abszolút, életkritériumok mellett, vannak potenciális életkritériumok, amelyek az élővilág fennmaradásához szükségesek. Ezek a. növekedés és szaporodás, az öröklődő változatosság megléte és a. halandóság. Az első két. potenciális életfeltétel az evolúcióké­ pességet. jelenti. Minden alrendszer (a. membrán, az anyagcsere és a. templát) kémiailag csatolt., a. templát. másolása, szabályozza, a. másik két. rendszert.. Mivel a. ke­ motonnak van információs alrendszere, így a. korlátozott öröklődés mindig lehetőség benne. Elég hosszú információhordozó templát esetében korlát­ lan öröklődésű replikátorrá válik a. kemoton. Tehát, lehetséges evolúció a. kemotonban, ahogy azt. egy minimális élő rendszertől el is várjuk. A kemoton egy elméleti konstrukció, ami kísérleteket, ihletett, meg, amelyek apró vezikulákban próbálnak biológiai alrendszereket, összehozni [98 H 89].

1. Replikátorok

357

II.1.5. ábra. A kemoton. A felvehető táplálékból (X) az anyagcsere (A) előállítja a templát (T) és a kompartment (K) alkotóelemeit. Az anyagcsere melléktermékei (Y) távoznak a sejtből. A kemoton a kompartment bizonyos mérete felett osztódik, amely függ a templát másolódásától is, így a kemoton osztódása szigorúan szabá­ lyozott. Minden autokatalitikus kör több elemi reakciót is tartalmazhat. (Zachar István engedélyével) A fehérje enzimek

Az élő szervezetek örökítőanyaga jellemzően DNS, viszont az élőlények fel­ építéséért, molekuláik szintéziséért a fehérje enzimek felelősek. Az anyag­ cserénk csodálatosan sokféle reakcióit fehérje enzimek katalizálják. A fe­ hérjeszintézis bizonyos lépéseihez fehérjékre van szükség, s így a fehérjék autokatalitikusak. A DNS szintézisében és másolásában is elengedhetetle­ nek a fehérje enzimek, így nemcsak autokatalitikusak, de heterokatalitikus segítséget is nyújtanak a genom replikációjához. Egy igen fontos különb­ ség van a DNS-genom és fehérje enzimek között: az információ a DNS-től a transzláció révén a fehérjék felé áramlik, de visszafele nem. A centrális dogma alapján a fehérjében történő változások nem íródhatnak vissza a genomba. A fehérje enzimek nem információs replikátorok, míg a gének in­ formációs replikátorok. Ez a fehérje enzimek evolúciós lehetőségeit erősen korlátozza. A fehérjékkel kapcsolatban felmerült, hogy kialakíthatnak úgynevezett reflexíven autokatalitikus halmazokat [990]. Egy ilyen halmazban min­ den tag képződését egy a halmazhoz tartozó elem katalizálja. A tápanyagok jelenlétében egy ilyen rendszer autokatalitikusan növekszik. Egyetlen tagja sem autokatalitikus önmagában, de a rendszer egésze az. Egy ilyen rendszer egy véletlen reakcióhálózatban is igen gyakran megjelenik [991]. Tehát ha a rövid peptideknek van katalitikus funkciója, akkor ilyen hálózatok akár elő is állhatták. Az evolúció lehetősége adott. Egy hálózaton belül több autokataliti­ kus halmaz is lehetséges, amelyek versenyeznek a tápanyagokért. Kompartmentbe zárva a hálózatok között szelektálni lehet [99 ]. A genetikus membránok

A membránok csak membránokból keletkeznek, de novo membránkeletke­ zés igen ritka. A sejt növekedésével a membránnak is növekednie kell. Ez

358

II. Az evolúció nagy átmenetei

II.1.6. ábra. Autokatalitikus halmaz. A teli körök molekulák, míg az üres körök reakciók. A folytonos vonalak a molekulák átalakulását jelölik, míg a szaggatott vonalak a katalízist. Az K1-K4 molekulák a tápanyagok, amelyek a környezetből rendelkezésre állnak. Az A-F molekulák a halmaz részei. A reakcióhoz befutó nyi­ lak a kiindulási anyagokat jelölik ki, míg az onnan kimenő élek a végtermékekhez futnak. Tehát a KI és K2 molekulából lesz az A és a B molekula C katalitikus segítségével. [99 ] alapján a növekedés autokatalitikus, mert a meglevő membránokra szükség van a membránnövekedéshez. Sőt a membránok meglevő összetevői elősegítik bizonyos komponensek beépülését a membránba, s így a meglevő membrá­ nok terápiáiként. szolgálnak a további membránoknak. A membránokkal így szerkezeti információ örökíthető (1. az 1.3. fejezetet). Ezért nevezzük őket genetikus membránoknak [993], amelyek korlátozott öröklődési potenciál­ lal rendelkező replikátorok [ 94]. Az organellumokat körbevevő membránok száma például egy olyan tulajdonság, ami öröklődik. Ez alapvetően az endoszimbiózisban részt vevő partnerektől függ (1. a II.6. fejezetet), ezt követően a szám általában nem változik. Viszont fotoszintézisre képes plasztisz 2-5 membránnal is lehetséges, azaz nem csak egyfajta megoldás van egy organellum membránba zárására. Vizes közegben a lipidek önszerveződéssel micellákat vagy vezikulákat alkotnak. Azaz bizonyos szerkezetek maguktól - a termodinamikának meg­ felelően - kialakulnak, s ezt követően fennmaradhatnak. Érdekes kérdés, hogy van-e olyan önszerveződéssel összeálló rendszer, amely evolúcióra ké­ pes. Doron Láncét, és munkatársai dolgozták ki a GARD-rendszert. [ 9! ], melyben az egyes membránösszetevők kereszt katalitikusán segítik elő memb­ ránalkotók beépülését a membránba. Megfelelő kölcsönhatások mellett egy bizonyos összetétel alakul ki, amely stabilan fennmarad több osztódást kö­ vetően is. Az információ itt nem a komponensek térbeli elrendezésében tárolódik, mint a DNS-nél, hanem az összetételben. Ezért kompozíciós információról beszélhetünk. Bár egyfajta öröklődés van, de ez a katalízis nem specifikus volta következtében annyira pontatlan, hogy szelekcióval nem tartható fenn egy rátermettebb fenotípus [996]. A katalízis specificitásának növelésével találhatók olyan kompozíciók, amelyekre lehet szelektálni

1. Replikátorok

359

[99 ]. Ez azt jelenti, hogy vannak olyan kompozíciók, amelyek stabil álla­ potai a rendszernek, s köztük szelekcióval átmenet lehetséges. Viszonylag kevés ilyen kompozíció van, tehát korlátozott öröklődésről lehet legfeljebb beszélni. Szathmáry és munkatársai továbbra is szkeptikusak, hogy ebben a konkrét rendszerben lehet-e evolúció [99 ]. A plaszt.iszokkal ellentétben a GARD-modell teljesen hipotetikus rendszer, kísérletes megvalósítása nem ismert. A sejtorganellumok membránjának fehérjéi, illetve az anyagcserén keresztül maguk a lipidek is genetikai kontroll alatt, állnak. Egy genetikai kontroll alatt, nem álló, kompozíciós öröklődést és evolúciót mutató gene­ tikus membrán az élet keletkezésében akár fontos szerepet is játszhatott. Amíg az elmélet nem áll szilárd elméleti és kísérletes alapokon, addig to­ vábbi elméleteket nem érdemes rá építeni. Az anyagcsere autokatalitikus magja

Gánt.i [ 18 ] megmutatta, hogy egy autokatalitikus ciklus minden tagja, replikátor, nem csak egy kitüntetett, amelynek sokszorozódását vizsgáljuk. Mivel egy élő rendszer replikátor, így annak alrendszerei is replikátorok. A DNS-sel, a. fehérje enzimekkel és a. membránnal kapcsolatban ezt. már beláttuk. A kismolekulás anyagcserére is igaz ez. Az anyagcsere tápanyagként, felvett, molekulákat alakít, át a. szervezet, számára, szükséges molekulákká. Régóta, ismert., hogy egyes reakcióutak autokatalit.ikusak. Ilyen a. Calvin-ciklus, amely CO2-fixációja révén cukrokat képez. A szén-dioxid cukrokhoz csatlakozik, tehát cukrokra, szükség van további cukrok előállításához. Hasonlóan az ATP-termelő glikolízis is autó­ katalitikus, mert. ATP-t kell az elején betáplálni, hogy több ATP-t. nyerjünk ki a. végén. A rendszer szintjén viszont, nem elégséges, hogy egy anyagcse­ reciklus kiragadva, autokatalitikus. Amennyiben más - nem autokatalitikus - módon elő lehet, állítani az adott, molekulákat, úgy az adott, ciklus nem kötelezően autokatalitikus. Ekkor ugyanis a. ciklus beindulhat egy más mó­ don előállított molekulával. Az autokatalitikus ciklus olyan, hogy bizonyos elemének eleve jelen kell lennie, hogy maga. a. ciklus végbemehessen. Bizonyos szervezetekre azok teljes anyagcsere-hálózata is rendelkezésre áll. Ezek alapján feltehető az a. kérdés, hogy a. környezetből felvett, anya­ gokból előállítható-e minden más anyag a. szervezeten belül. Ehhez olyan gondolatkísérletre van szükségünk, amelyben elképzelünk egy olyan sejtet., amiben van DNS és minden enzim, de kezdetben a. kismolekulás anyagcsere egyetlen eleme sem. A környezet, viszont, gazdag, s minden rendelkezésre áll, amit, az adott, szervezet, képes a. környezetéből felvenni. Amennyiben így minden molekula, előállítható, úgy a. szervezetben nincs autokatalitikus ciklus. Főleg bakteriális anyagcsere-hálózatok elemzésével azt. találtuk, hogy mindig van legalább egy autokatalitikus magja, az anyagcserének [ 99]. Az univerzálisan autokatalitikus molekula, az ATP. Ennek eleve benne kell len­ nie egy sejtben, hogy az működjön. A legtöbb elemzett, szervezetben az ATP

II. Az evolúció nagy átmenetei

360

Faj

Biro­ dalom

Acinetobacter baylyi Burkholderia cenocepacia Chrom.ohalobacter salexigens Clostridium. acetobutylicum. Clostridium. thermocellum Corynebacterium. glutamicum Esch.erichia coli Geobacter metallireducens Geobacter sulfurreducens Helicobacter pylori. Lactobacillus plantarum Lactococcus lactis Marmh.eimia succiniciproducens Mycobacterium, tuberculosis Mycoplasm.a genitalium. Neisseria m.eningitidis Porph,yrom,onas gingivalis Pseudom.onas aeruginosa Pseudom.onas putida Rhizobium etli Rhodoferax ferrireducens Salmonella typhimurium Sh.ewan.ella oneidensis Staph.ylococcus aureus Streptomyces coelicolor Synechocystis sp. PCC6803 Synechocystis2

Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria

Autokatalitikus molekulák

ATP ATP ATP ATP, ATP, ATP, ATP ATP, ATP, ATP ATP ATP

NAD+ THF NAD+ NAD+ NAD+, CoA, THF

ATP ATP ATP ATP ATP ATP ATP ATP ATP ATP ATP ATP ATP ATP ATP, NAD+, THF, CoA, cukor Synechocystis2 Bacteria ATP, NAD+, THF, CoA Thermotoga m.ari.ti.m.a Bacteria ATP Vibrio vulnificus Bacteria ATP Yersinia pestis Bacteria ATP Halobacterium, salinarum. Archaea ATP, NAD+ Meth.anosarcina barkeri Archaea ATP, NAD+ Meth.anosarcina acetivorans Archaea ATP Natron.om.on.as ph.araonis Archaea ATP Sacch.arom.yces cerevisiae Eukarya ATP 1 Autotróf növekedés 2 Heterotróf növekedés Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria Bacteria

Hivatkozás az anyag­ csere­ hálózatra

[1000] [1001] [1002] [100'] [1004] [1005] [1006] [1007] [1008] [1009] [1010] [ion] [1°12] [1°13] [1°14] [1015] [1016] [1°1'] [1°18] [1°19] [1020] [1021] [1022] [102'] [1024] [1025]

[ ] [ ] [1026] [1027] [1028] [1029] [1030] [1031] [1032] [103']

hozzáadása elégséges, hogy minden molekula előállítható legyen. Azaz csak egy autokatalitikus ciklus van bennük.

1. Replikátorok

361

Találtunk más autokatalitikus molekulákat is, mint a NAD+, a koenzim A, a tetrahidrofurán (THF), a kinonok és a cukrok. A cukrok a fotoszinteti­ záló cianobaktériumban (Synechocyst.is sp.) számítanak autokatalitikusnak, tehát a Calvin-ciklus nemcsak önmagában, de egy hálózat részeként is au­ tokatalitikus. A többi autokatalitikus molekula kofaktor, amely valamilyen kémiai csoport szállításában vesz részt (a NAD hidrogéniont szállít, a ko­ enzim A acetilcsoportot, a THF met.il-, formil- vagy metiléncsoportot, míg a kinonok elektront szállítanak). A rendszerszintű autokatalitikus ciklus jelenléte környezetfüggő. Példá­ ul a Calvin-ciklus autokatalitikus, amennyiben az élőlény nem tud felvenni cukrot, de ha a környezetben jelen van cukor, és ezt az adott élőlény fel tudja venni, onnantól kezdve a Calvin-ciklus nem autokatalitikus. Hasonló­ an az Escherichia coli gazdag táptalajon csak ATP-t. igényel, viszont csak cukrot és szervetlen anyagokat tartalmazó, minimális táptalajon több au­ tokatalitikus molekulát találunk (NAD+, CoA és kinonok). E reakcióutak igen sok szervezetben megtalálhatók, de mivel a szóban forgó koenzimeket. más úton is elő lehet állítani, így általában nem autokatalit.ikusak. Ugyanazon autokatalitikus molekula előállítása más-más szervezetben különböző reakcióutakat igényel. Például a NAD+ autokatalitikus moleku­ la a Methanosarcina barkeriben és a Geobacter sulfurreducensben is. De mindkét esetben más reakciókban szükséges saját szintéziséhez a NAD+ (vagy a NADH). A G. sulfurreducens anaerob organizmus lévén nem tudja oxigénnel oxidálni az aszparaginsavat, ahhoz NAD+ kell. Az aszparaginsav iminoaszpartáttá oxidálása egy kezdeti lépése a NAD bioszintézisének. A M. barkeri csak kis szénatomszámú cukrokat képes felvenni, s egy reduk­ cióban NADH használódik fel, hogy a felvett tápanyag a pentózfoszfát-útba. kerülhessen. Tehát a metabolikus replikátorok alternatív formákban is je­ len lehetnek, igaz, egy élőlényen belül mindig csak az egyik anyagcsereutat találjuk. A prionok

A prionok fehérjék, amelyek több különböző konformációban léteznek, s amelyek közül legalább egy képes konformációját ráerőltetni a fehérje nor­ mál konformációjára. A fehérjék azonos aminosav-szekvenciával rendelkez­ nek. A strukturális epigenetikai öröklődéshez vezető folyamat során a kon­ formáció (szerkezet) adódik át. Prionokat állatokban, gombákban [ L03z ] és növényekben [ 035] isme­ rünk. Állatokban halálos kórt okoznak, mint a szivacsos agyvelőgyulladás (kergemarhakór szarvasmarhában, Creutzfeldt-Jákob-kór vagy kuru em­ berben). Egyes prionok egyik fajról a másikra átadódhatnak. A prionok replikációja amiloidrostok képzésén alapul. Ezek a fehérjeaggregációk úgy növekedhetnek, hogy bármely végükhöz az őket felépítő fehérjékből újabbak csatolódnak. Az amiloidképzés általános jelenség, sok fehérjének van ilyen formája is, amely az amiloidrost aggregációs gócaként működhet. Az élő szervezetben az ilyen rostok nemkívánatosak, s a szelekció

362

II. Az evolúció nagy átmenetei

o prionindukció

o , amiloidrost-növekedés


4)2) és almasav híg kénsavas elegyének a színe periodikusan válto­ zik. A cérium(IV)-ionokat az almasav cérium(III)-ionná redukálja. A Ce3+-t. viszont a bromát oxidálja vissza. Ez utóbbi reakció autokatalitikus. A reak­ ció oszciálláló jellegéből adódóan exponenciális növekedés csak rövid ideig figyelhető meg. A Belouszov-Zsabotyinszkij-reakció egyetlen komponense sem replikátor. Az autokatalitikus reakciók egy másik csoportja alapja lehetett a homokiralitás kialakulásának. A királis biológiai molekulák egyfajta enantiomerként vannak jelen az élő rendszerekben, tehát homokirálisak. Például minden fehérjénket L-aminosavak építik fel. A kémiai reakciók viszont rit­ kán enantioszelektívek, azaz termékként tükörképi szimmetriájú vegyületek elegyét kapjuk (úgynevezett racémet). Hogyan alakulhatott ki mégis a bio­ lógiai rendszerekre jellemző homokiralitás? A megoldást a Soai- és a hozzá hasonló reakciók jelenthetik. A Soai-reakció [104 ] során egy kezdeti ap­ ró enantiomerfelesleg autokatalitikus módon eltolódik az egyik enantiomer felé, s végül magas enantioszelektivitást érünk el. Ebben a reakcióban 5pirimidil-alkanolhoz adtak diizopropil-cinket, majd a terméknek jellemzően az S formáját kapták az R-rel szemben. Hasonlóan enantioszelektív lehet a kristályosodás folyamata is [ L04< ]. A formóz reakció

Az autokatalitikus körfolyamat egy példája a spontán végbemenő formóz reakció [ 047]. A reakció elindulásához két formaldehidből egy glikolaldehidnek kell keletkeznie. Ez egy lassú lépés. Ezt követően újabb formaldehid­ molekulák épülnek be, mígnem a négy szénatomos aldotetróz két glikolaldehidre bomlik. A ciklus tehát egy glikolaldehidből kiindulva egy újabb glikolaldehidet állít elő. Amíg van formaldehid-utánpótlás, addig a rendszer egyre több glikolaldehidet képes előállítani. A glikolaldehid replikátor, mert képes az exponenciális növekedésre. A glikolaldehid azonban nem evolúciós egység. A rendszerben nincs variá­ ció, vagy az nem öröklődhet. Kicserélünk egy oldalcsoportot, s a ciklus leáll, vagy el sem indul. Belehelyezhetünk egy 14C izotópot a glikolaldehidbe, s

364

II. Az evolúció nagy átmenetei

?

f--------7o

h2coh

hc^

/°

11 CH2°V HcA CH2°V C ~"T" | —^-HCOH HZ \ H2COH h.COH

formaldehid

glikolaldehid

hcz

HC O —>HC O O HCOH

glicerinaldehid

pentóz

h2coh

h2coh

HCOH

HCOH

H2COH

H2COH

dihidroxi-aceton

ketotetróz

aldotetróz

hexóz

II.1.8. ábra. A formóz reakció autokatalitikus magja. A ciklusban vagy újabb formaldehid adódik hozzá a szénlánchoz, vagy egy aldehid-keton átalakulás törté­ nik. A kisebb szénatomszámú cukrok nagyobb szénatomszámú cukrokká állhatnak össze. A mellékreakciókat nem tüntettem fel a ciklus további glikolaldehideket fog előállítani, de azokban nem lesz ra­ dioaktív szén. Ez a replikátor nem rendelkezik a változatosság és öröklődés képességével. Molekuláris replikátorok

A molekuláris replikátorok egyszerű kémiai rendszerek, amelyekre az élő rendszerek egyfajta modelljeként tekinthetünk. A legegyszerűbb molekulá­ ris replikátorok önállóan képesek önmásolásra, azaz saját, magukkal meg­ egyező molekula keletkezését katalizálják. Itt pár rendszert mutatok be, továbbiakat gyűjtenek össze az összefoglalók [ L04S ]—[105 ].

II.1.9. ábra. Egy önreplikálódó rendszer (a) és egy keresztkatalitikus replikátor (b) alapvető vázlata

Minden önreplikálódó molekula replikáéiós alapsémája azonos. Először egy nem katalizált reakcióban A és B összeáll a T templáttá. T komple­ menter módon képes kötni A-t és B-t. A templát és a kiindulási anyagok kapcsolódásával kialakul az [A • B • T] komplex. Ekkor A és B között létrejön a kötés, s így a duplex termék [T • T]. Ez a komplex két T mole-

1. Replikátorok

365

kulára szeparálódik. A kezdeti egy templátból kettő lett, tehát, a rendszer autokatalitikus. A ciklus ezt követően elölről kezdődhet. Ennek a minimális önreplikálódó rendszernek az első megvalósítása Günter von Kiedrowski nevéhez fűződik [ 054]. Rendszerében a templát (T) egy hat tagból álló oligonukleot.id volt, és két.-három nukleotidból álló oligonuk­ leot.id szolgált kiindulási anyagként (A és B). A reakció a polinukleotidok természetes templátoló képességét aknázza ki. A Watson-Crick-bázispárok kötik a templáthoz a kiindulási anyagokat. A templát önmaga komplemen­ tere, így mindkét új szál templátként szolgálhat ugyanazon kiindulási mo­ lekulákat alkalmazva. A kiindulási molekulák száma, lehet, több is. Például a. templát három molekulából is összeállhat. A és B AB molekulává áll össze, ami C-vel kötődik T-hez, létrehozva, az [AB • C • T] komplexet.. Ez 2 T-re válik szét. [ 055], s a. ciklus újrakezdődhet.. Az autokatalitikus replikáció másik lehetősége, amit, a jelenkori DNS is megvalósít.: a. keresztkatalízis. A templáton összeálló kiindulási anyagok (A és B) nem a. templátot. (T), hanem egy azzal komplementer T' templátot. hoznak létre. Az így kapott [T' • T] komplex szétválva, adja. a. T' és T terápiátokat. A T' templáthoz C és D molekula, kapcsolódik, a. [C»D»T'] komplexet, alkotva.. A C és D közötti reakcióval újból a. [T • T'] komplexet, kapjuk. A ciklusok a. komplex disszociációját követően újrakezdődhetnek. Ilyen rendszert, is megvalósított von Kiedrowski [105 ]. További példákért. l.'[105 ]. A nukleot.id önreplikáció egy érdekes esete az önreplikáló ligáz ribozimé [105 ]. Az eredeti R3C ligáz ribozim két. RNS-molekulát képes össze­ kapcsolni a. végüknél [ 059]. Ezt. módosították olyanná, hogy a. két. RNS összekapcsolásával önmagával megegyező szálat adjon. A két. ribozim ezt. követően elválik egymástól, és az autokatalitikus ciklus továbbmehet.. Az exponenciális növekedés lehetősége bizonyított. [1060]. Továbbá ha. a. kiin­ dulási molekulákban van valamilyen variáció, például A és B mellett. A' és B' is jelen van, ami egy T' funkcionális ribozimmá áll össze, úgy köztük szelekció lehet.. Nem csak nukleot.idok képezhetnek komplementer szerkezeteket.. Kisebb molekuláknak is lehet, komplementer háromdimenziós szerkezete, ami lehe­ tővé teszi a. minimális önreplikálódó rendszer létrejöttét.. Von Kiedrowski és munkatársai olyan molekulapárt terveztek, amelyek reverzibilisen képesek egymáshoz kötődni amidínium-karboxilát sóhíddal (ionos kötés két. mole­ kula. között, 1. az ábrát), s így valósították meg az önreplikációt. [ 06 ]. A fehérjéknek is lehet, komplementer háromdimenziós szerkezetük. Az úgynevezett, szuperhélix (coiled-coil) szerkezetek hidrofób és elektrosztati­ kus kölcsönhatásokkal hoznak létre kapcsolatot, két. fehérje aminosavai kö­ zött. így két. kisebb, komplementer fehérje kapcsolódhat reverzibilisen egy templáthoz. A közeli oligomerek között, peptidkötés alakul ki, s így egy új templátot. kaptunk. Önreplikálódó és keresztkatalitikus rendszert, is isme­ rünk [106 ], [ 049]. Jelenleg ezek a. molekuláris replikátorok demonstrációk, hogy ilyen rend-

366

II. Az evolúció nagy átmenetei

II.1.10. ábra. Kémiai replikátorok. Önreplikálódó hexanukleotid (baloldalt), kis molekulás replikátor (középen) és önreplikáló ligáz ribozim (jobbra)

szerek létezhetnek. Legjobb esetben is csak korlátozott evolúciós potenciál­ lal rendelkeznek. A jövő kérdése, hogy nyílt végű evolúcióra képes moleku­ láris rendszert találunk-e. Evolúció és a nem biológiai replikátorok Van egy autokatalitikus kémiai rendszerünk, amely különböző környezetben különböző tulajdonsággal rendelkezik. Van-e evolúció a rendszerben? Mivel van legalább két állapota (fenotípusa) és autokatalitikus, így az öröklődést kell bizonyítanunk. Az öröklődés nem azt jelenti, hogy A típus A típus marad, valamint B típus B típus marad. Az A típusnak A típusú entitásokat kell létrehoznia, illetve azok létrejöttét katalizálnia, míg a B típusúnak B típusút. A biológiában megszoktuk, hogy a szaporodás új egyedet hoz létre. To­ vábbá megszoktuk, hogy kémiai alapja van az öröklődésnek. De még így sem biztos, hogy valamilyen fenotípusos korrelációt a szülő-leszármazott, genetikai korrelációja okozza. A mennyiségi jellegek öröklődésével foglalko­ zó fejezetben (1.8.) hangsúlyoztam, hogy a közös környezet okán is lehet hasonlóság szülő és gyermeke között. Tehát amikor új környezetben egy új jellemző jelenik meg egy feltételezetten evolválódó rendszerben, akkor bizonyítani kell, hogy nem a környezet közvetlen indukciója miatt válto­ zott a rendszer, hanem új változat jelent meg, amit. a. természetes szelekció elterjesztett. A generációk közötti epigenetikai öröklődés kimutatásához ha­ sonlóan rigorózusan kell eljárnunk. Az öröklődésnek - tehát, hogy A típus A típust, hoz létre - az indukáló hatás elvétele után is meg kell maradnia.. Egy kémiai rendszer állapota változhat pusztán a. termodinamikai egyen­ súly változása, miatt. Senki nem tekinti egy jégkocka, felolvadását, evolúciós folyamatnak. A vízmolekulák a. környezet, megváltozására, új rendezettséget, vesznek fel. Állapotuk megváltozik. Azonos körülmények között a. folyékony víz folyékony víz, a. jég jég marad. Mégsincs itt sem öröklődés, sem termé­ szetes szelekció. Termodinamikai állapotváltozás van. Az indukáló hatás

1. Replikátorok

367

változására az állapot is változik. A biológiai egyedek evolúciós változása generációról generációra zajlik. Az egyedek genotípusa nem változik, az csak generációról generációra vál­ tozhat. Az evolválódó szupramolekuláris rendszerektől is azt várjuk el, hogy ne az egyedek változzanak meg, hanem differenciált túlélés és fekunditás válogasson az utódok között.

II.2. fejezet

Rátermettségtájképek „Hallottam egyszer, hogyha az ember hegyes vidéken jár - néha csak egypár lépést megy odább, és egészen megváltozik szeme előtt a tájkép; völgyek és ormok elhelyezkedése egymáshoz. Minden pihenőhelyről nézve egészen más a panoráma.” Kaffka Margit

A rátermettségtájkép egy a genotípushoz fenotípust, majd ahhoz rátermett­ séget rendelő függvény. A tájképmetaforát az evolúciós genetikai hőskorá­ ban Sewall Wright. [ 063] vezette be: az egyes allélok kombinációi különböző rátermettségűek, vannak nagyon jó kombinációk és rosszabbak, s így a jók a genetikai térben rátermettségcsúcsokként jelentkeznek, amelyeket egymás­ tól a rosszabb kombinációk rátermettségvölgyei választanak el.

II.2.1. ábra. Rátermettségtájkép képi megjelenítése. A +-szál jelölt rátermettség­ csúcsokat különböző mélységű völgyek választják el egymástól. A populáció ezen a tájképen bolyong (evolválódik), s próbál valamely csúcsra felmászni

A rátermettségtájkép egy igen erős metafora vagy analógia. Számunk­

2. Rátermettségtájképek

369

ra természetes az a mozgás, amely során mindig a „talajon” kell maradni, de emelkedőket, völgyeket és dombhátakat kell bejárni. A II.2.1. ábrán egy ilyen szintvonalakkal bemutatott rátermettségtájképet látunk. A tájképen való bolyongás maga az evolúció. A szelekció mindig a csúcsok felé viszi a populációt, viszont a tájképen vannak síkságok és platók, amelyeken egy szinten lehet mozogni. A sík, rátermettség szempontjából semleges része­ ken a sodródás (1. az 1.6. fejezetet) viheti ide-oda a populációt. Az egzotikus domborzati képződményeknek is megvan a maguk evolúcióbiológiai jelen­ tősége. Például a nyeregpontok olyan helyzetek, ahol az addigi evolúciós irány már nem vihető tovább, mert az rátermettség-csökkenéshez vezet, vi­ szont vannak olyan új irányok, amelyeken továbbra is felfele lehet mozogni. A II.2.1. ábra egy igen lankás tájképet mutat be, de a valódi tájképek ahogy később látni fogjuk - bizony szakadékokat és meredek falakat is tar­ talmaznak. Van, hogy bizonyos irányban a rátermettség jelentősen csökken, másfele meg meredeken növekszik. Az 1.3. fejezetben bemutatott mutációs hatások általában egy konkrét genotípus - a vad típus - környezetében vizs­ gálják a tájkép jellegét. A mutációk hatása lehet letális, hátrányos, semleges vagy előnyös, és ezek rendre megfeleltethetők egy szakadéknak, lejtőnek, dombhátnak/fennsíknak vagy egy előttünk tornyosuló csúcsnak. Az analógia akkor kezd problémássá válni, ha megkérdezzük, mi van a tengelyeken. Olyan tulajdonságokat keresünk, amelyek folytonosan változ­ nak viszonylag tág keretek között, és kettő belőlük alapvetően meghatároz­ za az adott populáció sorsát. Egy ilyen tulajdonságot nem nehéz találni: egy az additív genetikai modell feltevéseinek eleget tevő mennyiségi jelleg (1. 1.8. fejezet) vagy egy folytonosan változó fenotipikus jelleg (például az együttműködésre való hajlam) ilyen. Pontosan két ilyet találni, illetve a pontos genetikai hátterüket ismerni már problémásabb. A legegyszerűbb rátermettségtájképek egydimenziósak. Ilyenekkel fog­ lalkoztunk az evolúciógenetikai fejezetekben (I.5-I.8.), amelyekben egy-egy genotípushoz rendeltünk valamilyen rátermettséget. Egy másik egyszerű tájkép a Dirac-delta tájkép. A Dirac-delta függvény egy pontban végtelen nagy, míg minden más pontban értéke 0. Egy ilyen tájkép azt jelenti, hogy egyetlen fenotípus létezik, amely életképes, az összes többi nem tud meg­ maradni. A Fuji-tájkép a nevezett hegységhez hasonlít: egy magas csúcsa van, amely minden pontból elérhető, egyszerűen a magasabb rátermettség felé való mozgással. Ennek a tájképnek egy általánosítása egy többcsúcsú tájkép. A többcsúcsú tájképen is minden pontból lehet felfelé mozogni, de a kisebb csúcs „vonzáskörzetében” csak oda lehet eljutni, azaz végül a popu­ láció egy lokális rátermettségcsúcsra evolválódik, s nem a globális csúcsra. Egy kétcsúcsú rátermettségtájképen az alacsonyabb csúcsról a maga­ sabbra. csak igen nagy hatású mutációval lehet, átjutni. Ez igen valószínűtlen esemény. De mi van akkor, ha. ez csak egy metszete a. tényleges rátermett­ ségtájképnek? Egy második dimenzióban lehet., hogy egy hegygerinc köti össze a. két. csúcsot., s ez a. metszet, csak a. két. csúcs közötti katlant, mutatja..

370

II. Az evolúció nagy átmenetei

II.2.2. ábra. Egydimenziós rátermettségtájképek. Dirac-delta tájkép (bal), Fujitájkép (közép) és kétcsúcsú tájkép (jobb) Egy a földrajzból hozott példával élve: a Tátrából szeretnénk eljutni a Kár­ pátkanyarban levő Csukás-hegységbe. A két pont közötti egyenes átszeli az Alföldet, de a Kárpátok vonulatát követve nem kell olyannyira leeresz­ kednünk, végig hegységben vándorolhatunk. A figyelembe vett dimenziók számával az ilyen „kerülőutak” lehetősége egyre nagyobb, s egyre valószí­ nűbb, hogy van a két pont között olyan evolúciós út, ahol a rátermettség sohasem csökken. A kétdimenziós tájképek adják vissza az eredeti domborzati térképek jellegét a legjobban. Vegyünk egy haploid rendszert, amely két lokuszán egyenként 2-2 alléllal rendelkezik. Jelöljük tehát az összes lehetséges geno­ típust AB, Ab, aB és aa-val. Tegyük fel, hogy a két gén hatása egymástól független, és a nagybetűvel jelölt alléi valamennyivel megnöveli a rátermett­ séget. Egy ilyen genetikai háttér esetén egy egycsúcsú rátermettségtájképet kapunk (II.2.3. ábra). Amennyiben azonban valamilyen episztázis van a gé­ nek között, úgy lehetséges, hogy a tájképnek két csúcsa van. A II.2.3. ábra jobb oldali grafikonja egy úgynevezett előjel-episztázist mutat. Az előjelepisztázis azt jelenti, hogy a mutáció hatása függ a genetikai háttértől. Az a —> A mutáció b alléi jelenlétében előnyös, míg B jelenlétében hátrányos.

II.2.3. ábra. Két lokusz 2-2 alléljának rátermettségtájképe Az eddigiekben még mindig nagyon mesterséges, feltevéseken alapuló tájképeket vettünk lajstromba. Egy biológiai rátermettségtájkép tengelyein az egyes pozíciókban található bázisok vagy aminosavak szerepelhetnek. így egy kétdimenziós, tehát két pozíciót figyelembe vevő tájkép bázisok eseté­ ben 16, aminosavak esetében pedig 400 pontból áll. S ez még csak két pozí­ ció egy potenciálisan igen hosszú génből! Kettőnél több dimenziót ábrázolni egyre nehézkesebb. Egy lehetséges megoldást mutat a II.2.4. ábra, amelyen egymással szöget bezáró egyenesek mentén helyezkednek el a pozícióhoz

2. Rátermettségtájképek

371

tartozó aminosavak. Az egyes csomópontok a genotípusok, s a rátermettsé­ get. a csomópontra helyezett oszlop magassága jelöli. Összesen öt pozíciót vizsgáltak [ 06 ], s pozíciónként a lehetséges 20 aminosavnak csak egy töre­ dékét. A vizsgált 36 genotípus a genotípustérnek csak egy csekély része. Az ábra így is majdnem átláthatatlan. A rátermettségtájkép a tájképjellegét teljesen elvesztette. A vonalak mentén ugyanis a mutációk bármely csomó­ pontba eljuttathatnak, nincs meg az a gondolati mankó, hogy kis lépésekkel - egy-egy mutációval - haladok valamerre. Véssük eszünkbe a fejezet kez­ detén bemutatott domborzati tájképet! Tanuljunk meg abban gondolkodni, s közben ne feledjük el, hogy sokdimenziós diszkrét terekkel van dolgunk. Ebben a fejezetben valódi rátermettségtájképeket, illetve rátermettségtáj­ képek egyes szeleteit mutatom be. Mikrobák [ 065], fehérjék [106 ], vírusok [1061 ] és RNS-ek [106 ] rátermettségtájképeiből már látunk annyit, hogy fontosságukat méltányoljuk, de a szükséges adatok összegyűjtése még csak most kezdődött el [106 ]. Az alábbiakban az RNS-molekulák rátermettség­ tájképeire összpontosítok. Teszem ezt azért, mert hivatkozni fogok rájuk a következő két fejezetben, és ezzel összefüggően magam is foglalkoztam velük.

II.2.4. ábra. Egy fehérje részleges rátermettségtájképe. A dihidrofolát-reduktáz 1., 16., 20., 42. és 92. pozícióján megváltoztatták az ott található aminosavat, s az így kapott fehérje aktivitását megmérték (sötétebb oszlopok). Aita. et al. [ 064] alapján

372

II. Az evolúció nagy átmenetei

A genotípustér

A rátermettségtájképekről - fontosságuk ellenére - még igen keveset tu­ dunk. Az adatgyűjtés igen nehézkes. Változtassunk meg egy gént, és vala­ hogy állapítsuk meg a mutáns rátermettségét. Ez egy mutáció. Az E. co­ li K-12-es törzsének megszekvenált genomja 4 639 221 bázisból áll [ L07< ]. Összesen 44639221 102‘93089 lehetséges ilyen hosszú szekvencia van. Nem érdemes hosszan taglalni, hogy ezen genotípustér feltérképezése miért lehe­ tetlen, ez a szám egyszerűen túl nagy. A genotípustér még akkor is irdatlan nagy, ha csak az E. coli 4405 génjét vesszük alapul, s minden gén kap­ csán csak két alléit, feltételezünk. Ez a tér 24405 w 101326 eiembői ^11. Az ismert baktériumok generációs ideje 15 perctől több óráig terjedhet (van, amelynek egy napnál is több). Vegyük az általában feltételezett 20 percet. Egy generáció alatt nem lesz ökológiai egyensúlyban két versengő bakté­ riumpopuláció, s több generáción át kell mérni a populációméretet, hogy egy exponenciális növekedés kitevőjét megállapítsuk. Legyünk azonban op­ timisták, és tegyük fel, hogy egy nap alatt megvan az eredmény. Naponta milliárdszámra. végezve el kísérleteket sem jutnánk a végére, mielőtt Na­ punk elégetve hidrogénjét egy robbanásban el nem emészti a Földet. Egy élőlény, legyen az akár csak egy „egyszerű” baktérium, teljes rátermettség­ tájképe praktikusan megismerhetetlen. A genotípustér nem feltétlenül az ugyanolyan hosszú szekvenciák le­ hetséges variációinak tere. Biztos, hogy E. coli baktérium genomja csak 4 639 223 bázis lehet? Nem lehet eggyel több? Esetleg eggyel kevesebb? Vagy akár több száz vagy ezer bázispárral több vagy kevesebb? Minden bi­ zonnyal lehet. A szekvenciaméret változtatásának lehetősége tovább növeli a genotípustér kiterjedését. Ennek a térnek viszont egy óriási része biztosan nem kódol egy működőképes élőlényt (például azok a részek, amelyekben nincsenek meg a működéshez alapvetően szükséges enzimek, mondjuk a DNS-ftiggő DNS-polimeráz). Azok a részek, amelyek működőképes élőlényt kódolnak, sem feltétlenül egy E. colira fognak hasonlítani. Baktériumok esetében minden szekvencia, amely kb. 5%-nál nagyobb eltérést mutat az eredeti K-12-es leszármazási vonalhoz képest, már új fajnak számít (1. az 1.10. fejezetet). De ez egy önkényes határvonal. Érdekesebb elgondolkod­ ni egy többsejtű élőlény genomjának teréről. Hárommilliárd bázissal lehet kódolni egy embert, de ugyanennyi genetikai információval nagyon sok más­ fajta élőlényt is lehet kódolni. Tehát a genotípustér egy csekély része lesz működőképes ember (itt a csekély viszonylagos, sok tíz- vagy százmilliárd genetikailag különböző ember lehet), de a megkötés itt az emberen van, tehát olyan élőlényen, amely emberrel szaporodóképes utódokat tud lét­ rehozni. A bonobók 2,7 milliárd [ 071] és a csimpánzok 3 milliárd [ 072] bázispáros genomja belefér ebben a genomtérbe (a kromoszomális különb­ ségeket is tekintsük kódolható tulajdonságnak). A közös ősünk s az azt követő őseink is részei ennek a genomtérnek. Azaz egy teljes genotípustér igen sok különböző fajt tartalmaz.

2. Rátermettségtájképek

373

Többsejtű élőlények esetében a rátermettségtájképek pár genotípusra ismerhetők csak meg, mikroorganizmusok esetében talán egy kicsit több­ re. Egyelőre a molekulák szintjén van lehetőségünk, hogy nagyobb számú mutánst vizsgáljunk, s a rátermettséget egy azzal jól korreláló és mérhető tulajdonsággal arányosítsuk. Egy enzim esetében ez például az enzimak­ tivitás. Egy L hosszú RNS- vagy DNS-molekula teljes genotípustere 4L, míg az általa kódolt fehérjéé 20/'//:! méretű. Génkönyvtárakból a 1013-1015 DNS/RNS-ből állók előállít hatók, tehát az ebbe a nagyságrendbe tartozó genotípusterek akár teljesen megvalósíthatók. Ez egy L = 26-nál rövidebb szekvenciát jelent, ami egy oligopeptidet kódolhat. Egy fehérjeenzim teljes genotípusterének megismeréséhez ez is csekély. Reálisabb célkitűzés egy vad típusú enzim mutációs környezetének fel­ térképezése. Első közelítésben ez az egyszeres mutánsokat jelenti, azaz az olyan szekvenciákat, amelyek csak egy pozícióban térnek el az eredetitől. Ilyenből 3L van. Ez a szám még hosszabb szekvenciák esetében is kezelhető. Fehérjékben minden aminosavat 19 másikra cserélhetünk le, így a szomszé­ dos szekvenciák száma 19L. A tájkép lokális jellegzetességeiből próbálunk következtetni az egésznek a szerkezetére. A mögöttes feltételezés az, hogy kevés „hegység” van a tájképen, s ezek egyikének valamelyik csúcsán van a vad típusú entitás. Az alföldekről kiindulva a hegyek könnyen elérhetők. A hegységen belül lehetnek kisebb és nagyobb csúcsok, s az ezek közötti ösvények feltérképezését próbáljuk meg a lokális tájképszerkezet megisme­ résével.

A szerkezet mint fenotípus

Az enzimek rátermettsége legyen az enzimaktivitásuk. Az enzimaktivitás függ az enzim szerkezetétől. Az enzim aktív centruma egy „zsebben” van, amelybe a szubsztrát köt. A kötés célja, hogy bizonyos kémiai csoportok megfelelően orientálódjanak. A zsebet elég sok bázis vagy aminosav alakít­ hatja ki. A kémiai reakcióban viszont viszonylag kevés vesz belőlük részt. Ezen kevés elem kivételével a szerkezettől csak azt várjuk el, hogy a zse­ bet formálja. Ez a szerkezet valószínűleg sokféle szekvenciával kialakítható. A kísérletes eredmények alapján, amíg egy mutáció a szerkezet nem változ­ tatja, addig az enzimaktivitásra is csekély a hatása. A kódoló DNS-/RNS-szakaszok szerkezete is fontos lehet. Az RNSvírusokban a szinonim mutációk is rátermettségváltozást okozhatnak [107 ], [1074], A HIV-genom egyes szerkezeti részei például lassítják a transzlációt, ami lehetővé teszi, hogy az új fehérje feltekeredjen [107 ]. Más szerkezeti elem pedig lehetővé teszi a leolvasási keret ugrását, ami többféle átiratot tesz lehetővé [107 ]. Tehát a szerkezet és nem a bázissorrend a fenotípus, ami meghatározza a rátermettséget. Amennyiben ismernénk a szerkezet és a funkció - en­ zimaktivitás - közötti összefüggést, s a szerkezetet a genotípusból képesek lennénk meghatározni, úgy a rátermettségtájkép meghatározása egyszerű

374

II. Az evolúció nagy átmenetei

lenne. A biopolimerek kutatásának egyik központi kérdése, hogy olcsó és rövid idő alatt megvalósítható, de pontos módszerekkel lehessen megállapí­ tani, hogy egy-egy szekvencia (genotípus) milyen háromdimenziós szerke­ zetbe gombolyodik fel. Az RNS-molekulák egyik előnye, hogy a másodlagos szerkezet szintjén a struktúra jóslása [ LO7< ] elfogadható pontossággal meg­ oldható. A másodlagos szerkezet adja meg, hogy mely nukleotidok között alakul ki hidrogénkötés. A t.RNS ismert lóhereformája a másodlagos szerke­ zete. Az RNS-rátermettségtájképek szerkezete meghatározza evolúciós le­ hetőségeiket, egyben megmutatja, hogy egy összetett rátermettségtájkép miként segítheti vagy hátráltathatja az evolúciós optimalizációt.

RNS-táj képek Az RNS másodlagos szerkezetének megállapítása

A másodlagos szerkezet az RNS-lánc intermolekuláris hidrogénhidakkal rög­ zített. bázispárjainak listája. Minden bázis csak egy másikkal alkothat bá­ zispárt. A bázispár két tagja, között, legalább három másik bázisnak kell lennie, nagyon éles kanyar nem lehet, a. szerkezetben. Az általánosan al­ kalmazott. másodlagos szerkezetbecslő algoritmusok megkövetelik, hogy a. szerkezetben ne legyen csomó vagy álcsomó. A csomó- és az álcsomómentes szerkezet, egy síkra, elhelyezett, fonálból kialakítható úgy, hogy a. fonalat, soha, nem kell elemelni a. síkról, és a. szál nem keresztezi saját magát. Az álcsomók egyes természetes ribozimokban is, mint. a. hepatitis delta, vírus, megfigyelhetők c u G U G•C A*U G•C C•G A•G 5> A • C•G U • C'G

-g-r-A-G

G•CUCGCUG* C G• G 0 AA’G' C’G

3

UAU

gcguc.

ö

C

-C3' G

5'

II.2.5. ábra. Álcsomók. Az I-es osztályú ligáz, a HDV ribozim és a Diels-Alderáz-ribozim szerkezete az álcsomóval. A szürkített rész jelöli az álcsomót

A szerkezetet szerkezeti elemek lehetséges sorrendjeként képzeljük el. A lehetséges szerkezeti elemek a szárhurok, a kitüremkedés, a belső hu­ rok, az elágazás és a véghurok (II.2.6. ábra). A szerkezeti elemek energia­ hozzájárulása a teljes szerkezethez kísérleti úton meghatározható [L07' ], [107í ], és tovább finomítható kémiai próbákkal és más biokémiai analízis­

2. Rátermettségtájképek

375

sel [ .078], [107 ]. Az energia-hozzájárulások összeadódnak, s ez adja meg a másodlagos szerkezet, szabad energiáját. A szerkezetjóslás során a legkisebb szabad energiájú szerkezetet keressük. Az energiamodell additív alakjából következően a minimálisenergia-probléma dinamikus programozási algorit­ mussal megoldható. Az algoritmus egy ingyen hozzáférhető implementációja a Vienna. RNA Package [1081 ], [ 081]. Az algoritmus igen sok másodlagos szerkezet alapján a bázispárok 70%-át pontosan tudja jósolni [108: ]. A mód­ szer pontossága folyamatosan javul [ 083], és egyre hosszabb szekvenciák szerkezetét képesek kellő pontossággal jósolni [1084], •

szárhurok kitüremkedés

belső hurok

•

elágazás

véghurok

II.2.6. ábra. Az RNS másodlagos szerkezetének szerkezeti elemei. Egy másodla­ gos szerkezetben megkülönböztethetünk szárhurkot, kitüremkedést, belső hurkot, elágazást és véghurkot. A nukleotidoka.t körök, a hidrogénkötéseket függőleges vo­ nalak jelölik. A szürkített nukleotidok nem tartoznak az adott szerkezeti elemhez. A szerkezeti elemekben levő pontos nukleotidszám, például egy véghurok pá.rosítatlan nukelotidokból álló része tág keretek között változhat RNS-tájképek általános tulajdonságai

Az RNS szekvenciájához hozzárendelt legalacsonyabb szabad energiájú szer­ kezet az egyetlen ismert, szilárd fizikai-kémiai alapokon nyugvó genotípusfenotípus megfeleltetés. A megfeleltetés alapvető tulajdonsága, hogy lénye­ gesen kevesebb struktúra van, mint szekvencia. Tudjuk, hogy a lehetsé­ ges L nukleot.id hosszú szekvenciák száma. 4L. Az álcsomókkal rendelke­ ző struktúrákat figyelmen kívül hagyva. Schuster és munkatársai [108! ] a. lehetséges struktúrák számát 1,4848 x L-3/2 (l,84892)L-re teszik (a. becs­ lés hosszú RNS-ekre pontos). A kutatócsoport, egy későbbi tanulmányában [108f ] arra. a. következtetésre jutott, hogy az álcsomók figyelembevételével a. biológiailag lehetséges másodlagos struktúrák száma, a. szekvencia, hosszá­ val körülbelül 2,35L szerint, növekszik. Tehát lényegesen több szekvencia, van, mint, struktúra.. Ebből következően különböző szekvenciák ugyanazt, a. másodlagos struktúrát, vehetik fel. A bázissorrend megváltozása. így nem szükségképpen jelenti a. szerkezet, megváltozását. Kevés (1-3) mutáció álta­ lában nem változtatja, meg a. szerkezetet.. Az eredeti szekvencia, kis mutációs lépésekkel olyan szekvenciává alakítható, amelynek bázissorrendje teljesen eltér az eredetitől, de struktúrája, azonos (és minden közbülső szekvencia, struktúrája, is). Ezt. a. jelenséget, hívjuk úgy, hogy egy út. a. tájképen perkolál. Itt. a. perkoláció azt. jelenti, hogy van út. a. tájkép két. pontja, között, tehát az átjárás nem akadályozott. A tájképen az utak 21,7%-a teljesen perko­ lál, és olyan szekvenciában végződik, amely egyetlen bázisban sem fed át. az eredetivel. Ez rendkívül fontos az evolúció szempontjából, mert. így egyrész­ ről bizonyos mutációk semlegesek, másrészről a. szekvenciatér teljes egésze

376

II. Az evolúció nagy átmenetei

bejárható, ami segít az adaptációban [108 ]-[ 089]. Az evolúció szempontjából egy másik fontos tulajdonsága a tájképnek, hogy minden szekvencia körül van egy nem túl nagy átmérőjű, körülbelül 20 bázisnyi hipergömb, amelyen belül a szekvenciák az összes gyakori szer­ kezetet tartalmazzák. A gyakori szerkezet olyan szerkezet, amelybe több szekvencia tekeredik, mint az átlagos szerkezetbe [1090]. Egy szerkezetbe átlagosan 4L/Sl szekvencia tekeredik (Sl az összes L hosszú szerkezetek száma). A legtöbb szekvencia a gyakori szerkezet valamelyikébe tekeredik. A szerkezetek igen nagy részébe viszont igen csekély számú szekvencia te­ keredik. Az RNS hosszának növekedésével a lehetséges szerkezetek egyre kisebb részébe (< 10%) tekeredik a szekvenciák egyre nagyobb hányada (> 90%). A 14 hosszú RNS szekvenciák 229 különböző struktúrát vehetnek fel. Ebből a leggyakoribb a szerkezet nélküli, egyenes szál. Ezzel most ne foglalkozzunk. A maradék 228 struktúrára 74 731 841 különböző szekven­ cia jut, így egy szerkezetbe átlagosan 327 771 szekvencia tekeredik. Viszont csak 60 olyan szerkezet van, amelybe ennél több szekvencia tekeredik. Tehát a szerkezetek 26%>-a gyakori szerkezet, s ez lefedi a szekvenciák 94%>-át. Az ismert aptamerek és ribozimok mind gyakori szerkezetet vesznek fel. Enzimeket alapvetően a gyakori szerkezetek között várunk. Nem azért, mert ezek a szerkezetek eleve jobb enzimek, hanem mert evolúciósán elérhetők. Egy mesterséges evolúciós kísérletben (például egy SELEX-kísérletben) a kiindulási véletlenszerű szekvenciák a szekvenciatér egy nagyon kicsi töredé­ két. képviselik. Viszont ezen szekvenciák között vagy hozzájuk nagyon közel minden gyakoribb struktúra fellelhető. Amennyiben e gyakori szerkezetek valamelyike az adott, funkcióval bír, úgy az megtalálható. Nemcsak egy funkció evolúciója, szempontjából fontosak a. semleges utak és a. gyakori struktúrák, hanem újabb funkciók elérése szempontjából is. Minden gyakori struktúra, esetében a. szekvenciatér bejárható a. rátermett­ ség változása, nélkül. így a. szekvenciatérnek kell, hogy legyen olyan része, amelyben két. funkcióval bíró gyakori szerkezet, útjai egymáshoz közel fut­ nak. Ha. két. ilyen út. közel van egymáshoz, akkor egy működő ribozim mu­ tánsai között lehet, olyan, amely felveszi ezt. az új szerkezetet.. Ha. ez egy még nem létező enzimaktivitást mutató szerkezetbe gombolyodik, akkor a. populáció katalitikus repertoárja, növekszik. Azaz új ribozimok kereshetők és találhatók a. meglevők mutánsai között. Teljes genotípus—fenotípus tájkép

Ahogy fentebb írtam, a. genot.ípus-fenot.ípus tájkép teljes feltérképezése na­ gyon rövid szekvenciákra, elvileg lehetséges. Egy 24 nukleot.id hosszú szek­ vencia. genotípustere 281474 976 710 656 különböző szekvenciát tartalmaz. Ennyi RNS- vagy DNS-molekula egy kémcsőben még bőven elfér. Tehát lehetőségünk van a. teljes tájképről információt, szerezni. Ezt. a. lehetőséget, realizálta Iréné Chen és laboratóriuma. [ L091 ]. Kiindu­ lásként. a. 24 hosszú nukleot.id lényegében összes változatának mindegyikéből ezer kópiát vettek. Ezt. követően GTP-kötésre szelektáltak affinitáskroma-

2. Rátennettségtájképek

377

tográfiával. A kötő nukleinsavakat megszekvenálták, és így a szekvenciát kötési erősséggel tudták párosítani. Ahogy vártuk, a tájképen van pár „ma­ gaslat” amelyek környezetében találjuk a funkcionális RNS-eket [ 091]. Az eredményekből a következőket vonhatjuk le: (1) Több megoldás van a GTP kötésre. A GTP-t erősen kötő aptamerek között csekély hasonlóság van. Sem közös szekvenciarészletet, sem közös szerkezeti elemet nem találunk. Tehát több, egymástól független megol­ dás van a GTP aptamerre. A szekvenciatérben többféle aptamer létezik, amelyek egyetlen közös tulajdonsága az azonos funkció. Ez lényegében a konvergens evolúció lehetőségének molekuláris demonstrálása. (2) Van a funkcionális szerkezetek között ritka szerkezet is. A kötő szer­ kezetek között találtunk olyat, amelybe 30 millió véletlen szekvencia egyike sem tekeredett [1092]. Bár ez a minta csak egy apró része a teljes szekven­ ciatérnek, a gyakori szerkezeteket meg kéne találnunk benne. Tehát ez nem egy gyakori szerkezet. A ritka szerkezetek között is lehet számos funkcioná­ lis, sőt lehet, hogy a legjobb megoldások ezen szerkezetek között vannak. Viszont ezeket a szerkezeteket megtalálni a szekvenciatérben lényegében reménytelen. Minimális aptamerek

Az előbbi genotípus-fenotípus tájkép mérföldkő a rátermettségtájképek ku­ tatásában. Viszont szinte semmit nem tudunk meg belőle a szerkezetről, s a szerkezet-fenotípus megfeleltetésről. Ebben segítenek a rövidebb aptamereken végzett kísérletek, amelyekkel a konszenzusszerkezetet próbálják meg­ találni [1093], [1094]. A konszenzusszerkezet az, amely nélkül az aptamer nem működőképes, de amelyen kívül más elemek még lehetnek a szerkezet­ ben. Tehát egy szerkezetnek lehet, hogy csak egy része felelős a tényleges működésért, s így lehet egy minimális motívum, ami képes önmagában is ellátni a funkciót. Például a HÍV 5’ végén levő, le nem fordított rész elleni aptamereknek van egy közös szerkezeti és egy közös szekvenciamotívuma: egy GGCAAGGA szekvenciából álló végcsúcshoz egy legalább négy bázispárból álló szárhuroknak kell csatlakoznia [109 ] (II.2.7.a ábra). Egy hosszabb szelek­ tált szekvenciában ez a motívum változatos környezetben található meg, de ez a minimális aptamer is képes a HIV-hez kötni, s annak működését gátolni. (Az aptamereknek terápiás felhasználásuk is van, nem csak evo­ lúcióbiológiai érdekességük okán foglalkoznak velük!) A HÍV úgynevezett TAR (trans-activation responsive) régiója elleni aptamer jól demonstrálja, hogy az aptamerek nem egyszerűen a vírus bizonyos részeinek komplemen­ terei egy véghurokban. A kötő RNS olyan, hogy (1) a véghurok komple­ menter a célponttal, (2) több mint négy bázispárból álló szárhurok, és (3) a véghurkot egy GA páros zárja le [ 096] (II.2.7.b ábra). A megfelelő szek­ venciának megfelelő szerkezeti kontextusban kell lennie. Akár a szekvencia, akár a szerkezet változtatása tönkreteszi az aptamert. Ezeket a pozíciókat

II. Az evolúció nagy átmenetei

378

fogjuk kritikus helyeknek nevezni. Hasonló eredményt kaptak a HÍV reverz transzkriptázát kódoló régi­ ót kötő aptamerrel kapcsolatban. Az erősen kötő (6/5)AL aptamernek egy belső hurokkal kell rendelkeznie, amely az egyik oldalon hat, a másikon öt nukleotidot tartalmaz, amit, egyik oldalról legalább hat, a másik oldalról legalább tíz bázispárból álló szárhurok határol [109' ] (II.2.7.C ábra). A két oldalon levő szárhurok lehet hosszabb is, és teljesen mindegy, hogy melyik­ nek a végén van véghurok, és melyiken az RNS-szál eleje és vége. Egy má­ sik ugyanezen vírusrégió elleni aptamer konszenzusszerkezete olyan, hogy egy UCAA kitüremkedést két konzerválódott bázispár (AC/GU) határol az egyik oldalról, míg a másikról egy általános szárhurok, amelyben egy párosítatlan U nukleot.id van [109 ] (II.2.7.d ábra). A II.2.7. ábra, szerkezetei/szekvenciái elegendők a. működéshez, de nem az egyetlen működő szerkezetek. A motívumok nagyobb szerkezetbe ágyaz­ va. is működnek. Tehát, egy RNS-aptameren vagy ribozimon, a. fehérje en­ zimekhez hasonlóan, lehetnek domének, amelyek saját funkcióval bírnak. a, gG c 5 •••• A 1111 A 3’ • • • • A G G

b

...................G

c

3’ d

C

G

............ 3’.....

5’

5

aga

3’

II.2.7. ábra.. A HIV-1 ellen szelektált a.ptamerek konszenzusszerkezete. A pontok nukleotidok, amelyek pontos kiléte nem fontos a. funkció szempontjából. A füg­ gőleges vonalak a. hidrogénkötéseket, míg a. vízszintesek a. rajzon messzebb levő nukleotidok közötti kötéseket reprezentálják, (a) A HÍV 5-UTH régióját kötő ap­ tamer; (b) a. HÍV TAR régióját kötő aptamer; és (d-c) a. HÍV reverz transzkriptázát kötő a.ptamerek

Ribozim rátermettségtájképek

Az aptamerek tanulmányozásával is csak korlátozottan juthatunk előre: zö­ mében egy véghurokból és változó hosszú szárhurokból állnak. Szerkezetük ennél nem sokkal összetettebb. A ribozimok - amelyek lényegében gének - vizsgálata, a. következő lépés. Itt. a. vad típus körüli mutánsokból követ­ keztethetünk a. rátermettségtájkép jellemzőire. Mára, elég adat, áll rendel­ kezésre, hogy egy rátermettségtájképet szerkeszthessünk valós ribozimokon folytatott kísérletek eredményei alapján. Ezt. először munkatársaimmal mi végeztük el [109 ], [ 100]. A célkitűzés megvalósításához ki kellett, választa­ nunk az irodalomból egy olyan ribozimot., amelynek másodlagos struktúrája, ismert., álcsomót nem tartalmaz, nem túl hosszú, és elegendő információ áll róla, rendelkezésre a. rátermettségtájkép megszerkesztéséhez.

2. Rátermettségtájképek

379

Bár egyre növekvő számú ribozimot ismerünk, ezek csak egy kis töredé­ kének ismerjük a másodlagos szerkezetét. A közölt másodlagos szerkezetű ribozimok egy részében az elméleti módszerekkel jósolt másodlagos szerke­ zetet közük csak, annak kísérletes igazolása nélkül. Egyedül a természetes ribozimoknak, ezek származékainak (például [ 101]—[1107]) és egyes ligázoknak (I-es [110 ] és Il-es [1109] osztályú ligáz) ismerjük a kísérletileg bizonyított másodlagos szerkezetét. Ezen belül is csak a természetes ribozimokat vizsgálták kellő mértékben ahhoz, hogy a molekula más tulajdon­ ságait, például az aktív helyét is ismerjük. A természetes ribozimokból az I-es és Il-es osztályú intronok és az RNáz P ribozim tekintélyes méretükből eredően nem jöhetnek számításba. A he­ patitis delta vírus és a mesterséges I-es osztályú ligáz álcsomót tartalmaz. A fennmaradt három jelöltből végül a Neurospora Varkud-szatelit ribozim (röviden VS ribozim) és a hajtűkanyar ribozim mellett döntöttünk. A VS ribozim közepesen hosszú (164 bázis) és mutációkkal rendkívül jól karakterizált, az aktív helye és a reakcióban részt vevő egyéb pozíciói is ismertek [1110]—[111 ], így a fitnesztájkép megszerkeszthető. A következőkben ezt a ribozimot és rátermettségtájképét mutatom be. Neurospora Varkud-szatelit ribozim

A Neurospora Varkud-szatelit ribozimot először Savill és Collins [ 113] izo­ lálta Neurospora mitokondriumból [ .110]. A gomba Varkud-lc izolátumában találtak egy addig ismeretlen RNS-molekulát, amely mindig egy plazmiddal fordul elő (a Neurospora intermedia öt, és a Neurospora sitophila egy természetes izolát. urnában található meg ez a plazmid [ 114]) (ezért hívják szatellitnek). Az új ribozim a korábban felfedezett természetes ri­ bozimok egyikére sem hasonlít, de azokhoz hasonlóan önhasítást katalizál. A ribozim a fordított reakcióra, a hasított részek összekapcsolására is ké­ pes [111 ]. Megjegyezendő, hogy a ligázaktivitás tovább növelhető az 5’- és 3’-vég kiterjesztésével [ 116]. A minimális 164 nukleot.id hosszú önhasító ribozim másodlagos struktú­ rájának meghatározásához elméleti és kísérletes módszerek együttesét hasz­ nálták [111 ]. Először alternatív szerkezeteket számoltak a bevezetésben le­ írt algoritmussal. A jósolt legstabilabb, illetve ezen struktúra energiájához képest legfeljebb 10%-kal eltérő struktúrákat vettek űgyelembe. Ezt köve­ tően az eredeti szekvencia számos mutánsának mérték meg az aktivitását. Feltételezték, hogyha egy olyan nukleotidot. változtatnak meg, amely egy bázispár része, akkor az aktivitás jelentősen csökken, míg ha ezt követően a feltételezett párját olyanná alakítják, hogy az újból bázispárt tudjon ké­ pezni, akkor az aktivitás visszaáll az eredeti érték közelébe. így lehetséges az egyes feltételezett szerkezetek bázispárjainak tesztelése. Ezzel az eljárás­ sal végül az alternatív szerkezetek közül a II.2.8. ábrán látható szerkezet bizonyult a legmegfelelőbbnek.

II. Az evolúció nagy átmenetei

380 A VS ribozim szerkezete

A hat elkülöníthető részből álló ribozim I-es részében található a hasítási hely, ez a 20 nukleotid tekinthető a szubsztrátnak. Az I-es részt lehasítva a ribozim többi részéről, a ribozim transc-hasításra képes [ 118], így iga­ zi enzimként viselkedik. Más hasító enzimekkel ellentétben a VS-ribozim esetében a szubsztrátkötéshez nem szükséges számos, a szubsztráttal kiala­ kított bázispár a hasítási hely mindkét oldalán. Ennek ellenére a szubsztrát kötése igen erős [ Lili ], [111 ]. A szubsztrát (I-es rész) és a ribozim V-ös ré­ szének véghurkai közötti álcsomó fontos a szubsztrát orientációjában [1121 ], [-12:]co „ 680

IV

V

J345

690

u a c ugaaauug-u-cguagcagu' I I I I I I I I II I I I I I I I pA u gacuuuaac guauugucaij 6-70

C

U.710

c-guuga

III

660 C-g U-a.72O

650

5’

700

C-g a-u a

?3°

740

gc5a gug-A-cgguauuggc g 5’gcgguaguaagcagggaaC_g ' III I I I I I I I I I I “ I 11 llllll III cguucg-cccgaacacga-cacr «rguuaugacug a' 3 uaagag • • • 780

íj

770

TO74

JZJO

760

yi

750

II.2.8. ábra. A Neurospora VS ribozim másodlagos szerkezete. A számozás a szo­ kásnak megfelelő [ 117]. A vastagon szedett pozíciók szerkezeti kritikus helyek. A nagybetűvel jelölt helyek funkcionális kritikus helyek (az A730-es pozíció mindket­ tő). Az elágazásokat J345 és J236 jelöli. Az I-es régiót külön tüntettem fel, itt a nyíl a hasítási helyre mutat

Lényegében az V-ös régió véghurka köti a szubsztrátot, hogy a VI-os régió belső hurka a hasítóhellyel közel kerüljön. Szerkezetileg ez azt jelen­ ti, hogy az V-ös régió hossza [ 122]-[L12' ], a III-as kapcsoló régió hossza [L123], és a VI-os régió J236 elágazás és az aktív centrumként funkcionáló belső hurok közötti részének egymáshoz viszonyított hossza fontos. Ezek­ nek olyanoknak kell lenniük, hogy a megfelelő részek közel kerülhessenek egymáshoz. Az V-ös régió legfeljebb egy bázispárral lehet hosszabb vagy rövidebb a vad típushoz képest [112 ]. A többi rész hossza a transz-ható ribozimban változtatható [111 ], [ 123]. A IV-es szár lényegében eldobha­ tó, de a J345 elágazásnak ki kell alakulnia (bár a teljes IV-es és V-ös rész eltávolítása után is marad enzimaktivitása a ribozimnak [1125]). A VI-os szárhurok vége - a belső hurok utáni rész - nagyobb aktivitásvesztés nélkül eltávolítható. A Il-es régió a transz-ható enzimben valószínűleg nem fon­ tos. Viszont például a 652. pozícióban levő kitüremkedés megléte fontos, de az ott levő pontos bázis nem [ 117], [111 ]. Az enzimaktivitás körülbelül az ötödére csökken az A652C és az A652U változtatással, de az A652G

2. Rátermettségtájképek

381

mutáció tizedére csökkenti azt. Az első két mutáció nem változtatja meg a másodlagos szerkezetet, míg az utóbbi igen. A kitüremkedés eltüntetése bázispárosodással nem befolyásolja jelentősen az aktivitást [ 117], [1123], de a nukleot.id kivágása vagy a kitüremkedés a helikális régió másik oldalára helyezése igen. Hasonlóan a VI-os régió 725-726. pozíciójában levő kitü­ remkedés nukleot.idjainak változtatása sem változtatja az aktivitást, kivéve a szerkezetváltoztató A725G mutációt. A kitüremkedés kivágása viszont csökkenti az enzimaktivitást [ Lili ]. A fentiek nagyjából igazak a III-as ré­ gió 718. pozícióján levő kitüremkedésre is [1123]. A fentiek mutatják, hogy a szerkezet megenged bizonyos változásokat, tehát ahogy az aptamereknél is, itt is többféle szerkezettel megvalósítható az enzimaktivitás. Vannak olyan pozíciók, amelyekben nem lehet változás. A J345 elága­ zás több megváltoztathatatlan nukleotidot. tartalmaz. Az U710/G711/A712 triplet. egy úgynevezett U fordulót alkot. [112( ], ami egy a. háromdimenziós szerkezetet, kialakító szerkezeti elem. Az U fordulók 5’-UNR-3’ bázisokból állnak, ahol N bármilyen nukleot.id lehet., míg R az A vagy G. Tehát a. 711. pozíción akármilyen nukleot.id lehet., s a. kísérletek alapján az ezen pozíciót, érő mutációk semleges hatásúak. Az A712C és az A712U mutánsok az U forduló kialakítását akadályozzák, s így enzimaktivitásuk alacsony. Érdekes, hogy bár az A712G mutáció az U fordulót, nem bántja., de megváltoztatja, a. másodlagos szerkezetet., s ennek megfelelően alacsony aktivitást, eredmé­ nyez. Hasonlóan a. 686. pozíció változtatása, és a. C665G és a. C665A mutá­ ciók megváltoztatják a. másodlagos szerkezetet., és így negatív hatással van­ nak az enzimaktivitásra. Ezeket, a. pozíciókat szerkezeti kritikus helyek­ nek nevezzük, mert, megváltozásuk a. szerkezet, megváltozásához vezet., ami az enzimaktivitás csökkenését, vagy elvesztését, eredményezi. Minden egyes helyen a. három lehetséges mutánssal megállapítottuk a. másodlagos szer­ kezetet.. így további szerkezeti kritikus helyeket, találtunk. Van olyan mu­ táció - A648C, C773A, U703A, U703G, U705A, G694A, A680C és G679C - amely több mint. 34 helyen megváltoztatja, a. szerkezetet., ami jelentős szerkezetváltozást, jelent.. Összességében elmondhatjuk, hogy amennyiben a. szerkezet, nem változik, úgy általában az enzimaktivitás is csak csekély mér­ tékben módosul, a. szerkezet, megváltoztatása, viszont, jelentősen csökkenti az aktivitást.. A VS ribozim katalitikus helye a. VI-os régió belső hurka. [III! ], különö­ sen a. 730. pozícióban levő adenin. A C755, az A756 és a. G757 nukleotidok szintén fontosak, mutációik jelentősen csökkentik az enzimaktivitást, a. szer­ kezetet. pedig kissé megváltoztatják. Ezek a. pozíciók funkcionális kritikus helyek, mert. a. nukleot.id valamely oldalcsoportja részt, vesz a. katalízisben. Az A730 nukleot.id funkcionális és szerkezeti kritikus hely egyben. A fentiek alapján négyféle szerkezeti részletet, különböztethetünk meg: . A kritikus szerkezet funkcionális kritikus helyeket, tartalmaz. A VS ribozimban ilyen a. V-ös régió véghurka, és a. VI-os régió belső hurka.. . A kapcsolószerkezet nem tartalmaz funkcionális kritikus helyet., de

382

II. Az evolúció nagy átmenetei

van benne szerkezeti kritikus hely, és részt vesz a funkcionális kritikus helyek pozicionálásában. A III-as régió ilyen, mivel kapcsolja a szubsztrátkötő V-ös és a katalízisért felelős VI-os régiót. . Semleges szerkezet azon része a ribozimnak, amely szabadon változ­ hat, sőt el is távolítható. A IV-es és a Il-es régió ilyen. . A tiltott szerkezet olyan szerkezet, amely ha jelen van, csökkenti vagy megszünteti az enzimaktivitást. A másik szálra áthelyezett kitürem­ kedések ilyenek a VS ribozimban. A hiány információtartalmáról szo­ kás megfeledkezni [1127]. Egy általános rátermettségtájképhez szüksé­ ges tudnunk, hogy mi lehet egy helyen, és mi nem. A kettős mutánsok és az episztázis kérdése

A szekvencia egy-egy helyének megváltoztatásával a rátermettségtájképet a vad típus közvetlen közelében ismerhetjük csak meg. Egy általános rátermettségtájépnek viszont a teljes genotípustérre kell vonatkoznia. Mi törté­ nik a ribozimmal, ha két vagy több pozíciója megváltozik? A fentiek alapján ha egy kritikus hely megváltozik, akkor az enzimaktivitás megszűnik, füg­ getlenül a másik mutációtól. Tudunk ennél többet is mondani? Például ha egyik egyedi mutáció sem változtatja meg az enzimaktivitást, akkor a ket­ tő együtt sem fogja? Nem tudjuk. A szerkezet jelentősen is megváltozhat. Amennyiben az egyes mutációk kicsit rontanak az aktivitáson, akkor két mutáció szintén kevésbé fog rontani? A válasz most is, hogy nem biztos. Például egy bázispár egyik tagját megváltoztatjuk, akkor az elrontja a szer­ kezetet, és csökkentheti az enzimaktivitást. Viszont amennyiben a bázispárt helyreállítjuk, akkor a szerkezet megint épp. Egy bázispár kicserélése két mutáció. A bázispárokat egy egységként érdemes kezelni, s a mutációk szempont­ jából azt vizsgálni, hogy a bázispár kialakulhat vagy sem. Az önhasító VS ribozim 47 bázispárjából csak 6 esetben változik a szerkezet, ha valamelyik másik kanonikus bázispárra cseréljük az eredeti bázispárt. Tizenegy továb­ bi esetben a GLT vagy LTG bázispárra cserélés okoz csak szerkezetváltozást. A maradék 30 esetben a szerkezet nem változik. Ennek ellenére nem minden ilyen változás tényleg semleges a kísérletek alapján. A párosítatlan bázisok csökkentik az enzimaktivitást, de nem túlságosan. Viszont egy régióban két párosítatlan bázis elég szerkezeti változást jelent, hogy az enzimaktivitás megszűnjön [ 099]. A bázispárokon és a kritikus helyeken kívül is lehetnek többszörös mu­ tációk. Ezeknek a hatását ismernünk kell. A legáltalánosabb feltevés a multiplikatív rátermettséghatás. Ez azt. jelenti, hogy amennyiben az egyedi mu­ tációk a felére csökkentik az enzimaktivitást, akkor a két mutáció együtt az egyedi hatások szorzataként számolható, azaz negyedére (0,5 • 0,5 = 0,25) csökkenti az aktivitást. Lehman és Joyce tanulmánya ezt a feltevést alátá­ masztotta a Tetrahymena ribozimra. [ 428]. Azóta több más rendszerben is találtak multiplikatív vagy némi szinergisztikus hatást [112 ], [ 099], [1131 ],

2. Rátermettségtájképek

383

[ ]]. Összességében a többszörös mutációk hatását vehetjük multiplikatívnak, amivel kissé túlbecsüljük a mutációk negatív hatását. Természete­ sen jó lenne, ha háromszoros vagy még többszörös mutációk hatásáról több kísérletes adat lenne. A VS ribozim rátermettségtájképe

A VS ribozim 144 nukleotidja közül 87 pozíción dokumentáltak valamilyen mutációt Az összes vizsgált mutánsok száma 183. A fenti szerkezeti elemeket és a többszörös mutációk hatását ezeknek a mutánsoknak az enzimaktivitá­ sa alapján vontam le. Egy szekvencia becsült enzimaktivitása a másodlagos szerkezetétől és a funkcionális kritikus helyeken levő nukleotidoktól függ. A szerkezetből igen kevésnek van enzimaktivitása (ha feltételezzük, hogy csak a VS ribozimhoz hasonló szerkezeteknek van, ami valószínűleg nem igaz, de nagyon eltérő szerkezetek aktivitásáról semmit nem tudunk), így ezek eleve behatárolják, hogy mely szekvenciákhoz kell O-t.ól eltérő aktivi­ tást rendelni. A semleges szerkezetek változatai, illetve néhány párosítatlan bázispár lehet a szerkezetben. A funkcionális kritikus helyek egyedi hoz­ zájárulását szükséges még figyelembe venni. Ezzel lényegében kapunk egy algoritmust, amellyel a genotípus-enzimaktivitás hozzárendelés megvalósít­ ható. Evolúció rátermettségtájképeken

A VS ribozim összes lehetséges, az eredeti szekvenciától egy pozícióban különböző mutánsából (432 darab) 114 (26,4%) az eredetivel azonos enzim­ aktivitással rendelkezik. Ez a semleges szomszédok gyakorisága, ami egy rátermettségtájkép igen fontos tulajdonsága. Ez utal a semleges utak meg­ létére. A tájkép csipkézettségét (ruggedness) mutatja, hogy a mutánsok 32,4%,-a rendelkezik valamilyen, a vad típusnál alacsonyabb aktivitással, és 41,2%i-ának egyáltalán nincs enzimaktivitása. Tehát az esetek körülbelül negyedében egy hágón mehetünk tovább, az esetek közel felében viszont lezuhanunk a legmélyebb rátermettségszakadékba. Ezek a mutációk rend­ re semleges, hátrányos és halálos hatásúak. Az eredeti szekvenciától két pozícióban különböző 92 664 szekvencia 7,1%-a rendelkezik az eredetivel azonos enzimaktivitással. A mutánsok 31,4%,-ának van enzimaktivitása, és 68,6%i-ának nincs. Az eredeti szekvencia közvetlen szomszédságában levő 114, azonos enzimaktivitással rendelkező szekvencia körül is megvizsgál­ tam a tájképet. A mutációk átlagosan 26,2%,-a semleges (legfeljebb 27,1%, legalább 24,7%> az adatok alapján). Tehát vannak olyan szekvenciák, ame­ lyekből több semleges út vezet, azaz „sík” terepen vannak, s vannak olyanok, amelyekből kevés semleges út vezet. Az elmélet [ 332] és a kísérletes ered­ mények [ L13G ] is azt. mutatják, hogy az erős direkcionális szelekciónak kitett szerkezetek nem túl robusztusak, azaz a genotípustér azon részén vannak, ahol kevés semleges út van. A szerkezet akkor tud változni, ha viszonylag sok mutáció megváltoztatja azt, tehát egy evolválódó RNS-populáció nem

384

II. Az evolúció nagy átmenetei

lesz robusztus a mutációkkal szemben. A stabilizáló szelekció viszont pont a lankásabb vidékekre tereli a populációt. A stabilizáló szelekció során a populáció véletlenszerű bolyongást végez a szekvenciatér semleges útjain. Egy ilyen véletlen bolyongás oda visz, ahol a legtöbb kapcsolat van, azaz ahol magas a semleges utak gyakorisága. Ajánlott irodalom • Kun, A., Szathmáry, E., 2015. Fitness landscapes of functional RNAs. Life 5: 14971517. • de Visser, J. A. G. M. és Krug, J. 2014. Empirical fitness landscapes and the predictability of evolution. Natúré Reviews: Genetics 15(7): 480-490.

II.3. fejezet

Az élet keletkezése I. „Nagyon messze vagyunk attól, hogy tudjuk, mi és hogyan történt. Az egyetlen bizonyosság, hogy lesz egy racionális megoldás rá.” Leslie Orgel

Az élet keletkezése a földi élet történetének eleje, magába foglalja mind­ azokat a történéseket, amelyek a stabil hidroszféra és az első modern sejt kialakulása között következtek be. Feladatunk egy olyan evolúciós út fel­ vázolása, amelynek minden lépése lehetséges, s amely elvezet az élettelen földi környezetből az élettől terhes Zöld Bolygóig. A Föld valamikor 4,53-4,47 milliárd évvel ezelőtt keletkezett [1134], A formálódás időszakában bolygónk túl forró volt az élethez. A lehűlést, illetve az esetleges gyakori meteorbecsapódásokat követően folyékony víz kezdte borítani a felszín egy részét. Ez 4,4-4,2 milliárd évvel ezelőtt tör­ tént. [ 135], [113 ]. Ettől kezdve a Föld készen állt, az életre: a. folyékony víz megjelenését, tartjuk ma. egy élhető bolygó legfontosabb ismérvének. Ezután viszont, viszonylag gyorsan megjelent, az élet., mert, már 3,8 milliárd évesre becsült, életnyomokat. [ 137] és 3,7 milliárd évesre tehető sztromatolitokat is találtak [1138]. Amennyiben ez utóbbiak tényleg sztromatolitok, azaz cianobakteriális eredetűek, akkor már modern, a. maihoz alapvetően hasonló sejtek hozták létre. 3,5 milliárd évvel ezelőtti rétegekből egyre több mo­ dern életjel kerül elő, így az élet, kialakulása, biztosan a. 4,4-3,5 milliárd évvel ezelőtti időszakban történt.. Ebben a. legfeljebb 900 millió éves - de valószínűleg rövidebb - időszakban játszódott, le az az összetett, folyamat, amelyet, az élet, keletkezésének nevezünk. Ekkor jöttek létre vagy kerültek a. Földre azok a. szerves molekulák, amelyek az élet, beindításához szüksége­ sek. A szerves molekulákból egyre összetettebb makromolekulák és azokból felépülő struktúrák alakultak ki, amelyek közül egyeseknek funkciójuk is lett. A funkciószerzéssel váltak biológiai molekulává. A folyamat megértéséhez vegyük az élő sejt, legegyszerűbb modelljét., a. kemotont! A kemoton - ahogy azt. a. II.1. fejezetben tárgyaltuk - há­

386

II. Az evolúció nagy átmenetei

rom alrendszerből áll: anyagcsere, információhordozó (templát) és határoló (membrán) alrendszerekből. E három alrendszer megfelel az élő sejtben a kis molekulás anyagcserének, a genetikai információnak és a sejtmembrán­ nak. Ennek a három alrendszernek kell kialakulnia, hogy egy élő sejtet kap­ junk. Mivel evolúciósán nehezen elképzelhető, hogy egyszerre jelenjen meg és álljon össze mind a három alrendszer, így a folyamat úgy kezdődhet el, hogy két rendelkezésre álló alrendszer összeáll, majd a harmadik csatlakozik az előzőek által képzett úgynevezett infrabiológiai rendszerhez. Infrabiológiainak nevezzük az alrendszerpárokat (anyagcsere-templát, anyagcserekompartment és kompartment-templát), mert sejtesnek - biológiainak még nem nevezhetők, de fontos mérföldkövek az élet keletkezésében. A három lehetséges infrabiológiai rendszer közül az információhordo­ zó-anyagcsere kettős elsőségét tartjuk a legvalószínűbbnek, mely később membránba záródott. Az első nagy evolúciós átmenet, amely egyben a ké­ miai rendszerekből az élő - biológiai - rendszerekbe vezet, a független rep­ likátorok (másolódó enzimek) kompartmentbe (membránba) záródása. Ez az evolúciós átmenet eredményezi az első élő sejtet, s így ez az élet kelet­ kezésének „pillanata”. A földi élet történetének keletkezés szakasza viszont nemcsak az első élő sejt, hanem a modern sejtek kialakulásáig tart, azaz leg­ alább az utolsó közös ős megjelenéséig. További nagy evolúciós átmenetek szolgáltatnak újabb mérföldköveket, egyben lehetőséget, hogy a folyamatot emészthetőbb egységekre bontva tárgyalhassuk. Egy lehetséges utat pró­ bálok felvázolni, nem rejtve véka alá sem az ismereteink szövetén tátongó lyukakat, sem az alternatív elképzeléseket, amelyekkel a tudományos kö­ zönség rukkolt elő. Lehetséges utat említettem, s nem az élet hajnalának egy igaz történetét. Az evolúcióbiológia ezen része - ahogy a történeti átte­ kintés minden része - a „történelemi tudományok” közé tartozik, amelyek tényleges történéseit nem ismerhetjük meg. A probléma ugyanaz, mint a történelem esetében: nem tudunk visszamenni az időben, és megfigyelni, mi történt, egyetlen lehetőségünk, hogy maradványokból, feljegyzésekből stb. rekonstruáljuk a történéseket. Ez vagy sikerül, vagy nem. Az élet ke­ letkezése esetében, amennyiben feltárunk egy lehetséges utat, amellyel az élet létrejöhet, a feladatot megoldottnak tekinthetjük, mert bizonyítottuk, hogy az élet keletkezése a mai tudományos ismereteink szerint lehetséges. Az élet keletkezésével kapcsolatban egy dologban biztosak lehetünk: van élet a Földön. Ez egyben megadja a folyamat végeredményét is. Nem egy­ szerűen molekulákat kell keresnünk, amelyek információt hordozhatnak, ha­ nem nukleotidokat és RNS-t, illetve DNS-t. Ez ad némi könnyebbséget a keresés tekintetében, igaz, félre is vezethet, amennyiben egy jelenlegi meg­ oldáshoz képest valami teljesen más volt az élet egy korai szakaszában. A következőkben egy lehetséges utat mutatok be, nem feledkezve el az alternatív lehetőségekről és az adott út nehézségeiről sem. Lényegében a következő kilenc lépésen megyünk majd végig, amelyek egyre közelebb visznek egy modern élő sejthez. 3. lépés: Kémiai evolúció, amely során a szükséges szerves molekulák

3. Az élet keletkezése I.

4,2

387

milliárd ev

3,8

II.3.1. ábra. Az élet keletkezésének mérföldkövei. Az időtengely elejéhez és végé­ hez tudunk időt rendelni. Ismeretes, mikor hűlt le annyira a Föld, hogy az óceánok kialakulhassanak. Továbbá ott vannak a legősibb feltételezett fosszíliák, a sztromatolitok. A nagy átmeneteket vastag betűvel jelöltük előállnak. 2. lépés: Nem enzimatikus replikáció, amely során az első evolúció­ képes replikátor megjelenik. 3. lépés: A replikátor képessé válik az önreplikációra. 4. lépés: Agyagásványokon kialakul egy felületi anyagcsere, amely hosszú távon fenn tudja tartani a replikátorok szaporodását, s így az evo­ lúcióját. 5. lépés: Az anyagcsere-templát replikátorrendszer kompartmentalizálódik, azaz egy határoló struktúra alakul ki. 6. lépés: A független replikátorok kromoszómába rendeződnek. 7. lépés: A genetikai kód megjelenésével az aminosavak szerepet vál­ lalnak az anyagcserében. 8. lépés: A fehérjeszintézis kialakulásával megjelennek a funkcionális fehérjék, majd a fehérje enzimek; az anyagcsere hatékonyabbá válik. 9. lépés: Az addigi RNS-ben tárolt információ a stabilabb DNS-ben tárolódik tovább. A fenti kilenc lépésből az 5., 6. és a 7. az első három nagy evolúciós átmenet.

A prebiotikus szintézisek

Az első lépés az élet keletkezésének megértésében az élőlényeket felépítő monomerek keletkezésének megértése. Az élet keletkezésének folyamatát felfoghatjuk úgy, mint a monomerektől a makromolekulákon át a funkció­ val rendelkező makromolekulákig vezető utat, amely a funkciók egymáshoz integrálódásaként az élő sejtben teljesedik ki. Minden lépés fontos, s itt különösen a funkciószerzés lépést emelném ki. Akármilyen makromoleku­ la keletkezhet, de amíg az nem rendelkezik valamilyen funkcióval, addig az csak egy szerves molekula, a természet egy csodája, de nem egy élő szervezet alkotóeleme. Mire gondolok itt? Egy DNS-molekula csak egy szépen feltekeredett polimer. Attól lesz információhordozó, hogy lefordítódik fehérjévé,

II. Az evolúció nagy átmenetei

388

vagy valamilyen funkcióval bíró RNS-molekula íródik át. róla. Hasonlóan még egy fehérje enzim is csak akkor enzim, ha van mit átalakítania, azaz ha része egy anyagcsere-hálózatnak. Ezért nem csak azt kell felfedeznünk, hogyan jöttek létre aminosavak, lipidek és nukleot.idok, amelyek fehérjék­ ké, membránná és RNS-szállá álltak össze, hanem hogyan lettek enzimek, kompartmentek és információhordozók. II.3.1. táblázat. Alapvető funkciók egy sejtben és molekuláris megvalósításuk a mai szervezetekben Funkció információhordozó enzim membrán

Monomer nukleotid aminosav

zsírsav/lipid

M akromolekul a RNS/DNS fehérje membrán, vezikulum, micella.

Hogyan alakulhatnak ki a biológiailag fontos szerves molekulák enzimek nélkül az ősi Földön levő körülmények között? Ez a fő kérdése a prebiotikus szintézisekkel foglalkozó vegyészeknek. A fő probléma itt nem is annyira az enzimek hiánya, hiszen az egész ipari kémia olyan eljárásokra épül, amelyek enzimek nélkül érnek el gyors és hatékony kitermelést. Mindezekhez viszont sokszor több atmoszféra nyomás, tömény kiindulási oldatok, nagy tisztasá­ gú vegyszerek kellenek. A korai Földön nem álltak rendelkezésre lombikok, desztilláló készülékek, sem kedvenc beszállítónk vegyszerkatalógusa, amiből a formálódó élet kedvére kiválaszthatta a neki megfelelő vegyületeket. Továbbá nem csak maguknak a biológiailag fontos monomereknek, aminosavaknak, zsírsavaknak és nukleotidoknak a szintézisét kell felfedni, de a belőlük épülő, biológiailag aktív makromolekulákét is, így a fehérjékét, lipidmembránokét. és RNS-/DNS-szálakét is. Az elmúlt évtizedekben az egyes monomerek prebiotikus szintézisére külön-külön összpontosítottak, és ettől függetlenül a makromolekulák meglevő építőkövekből való, prebiotikus fel­ épülését kutatták. A tudomány fejlődése persze ilyen, egy részproblémát egyszerűbb megoldani, mint az egészet egyszerre. A Miller—Urey-kísérlet

Az úttörő s minden tankönyvben kötelezően szereplő Miller-Urey-kísérlet 1953-ban bizonyította [ 139], hogy viszonylag egyszerű körülmények között is létrejöhetnek az élet számára fontos vegyületek. A kísérletben metán, am­ mónia, víz és hidrogén elegyét tették ki áramkisüléseknek, s vizsgálták, hogy mi jelenik meg az oldatban. Meglepő módon aminosavakat találtak, igaz, főleg az egyszerűbbeket, mint amilyen a glicin vagy az alanin. Emellett kis mennyiségben aszparaginsav, glutaminsav, szerin, valin, fenilalanin [1141 ], [114] ] is kimutatható. A gázelegyet. H2S-nel kiegészítve met.ionin és risztéin termelődése is megfigyelhető [ 142]. A biogén aminosavak mellett több más aminosav is keletkezett (II.3.3. ábra.) [114 ], így szarkozin, N-etil-glicin, (3alanin, izoszerin, N-metil-glicin stb. Az aminosavak képződésének alapja, az

3. Az élet keletkezése I.

389

úgynevezett. St.recker-szintézis, amely során aldehidből vagy ketonból cianid és ammónia jelenlétében aminosav keletkezik. A további kutatások viszont a kísérlet két problémájára mutattak rá: az egyik, hogy a korai Föld atmoszférája korántsem volt ennyire reduktív, s nitrogénből, szén-dioxidból és némi hidrogénből [114 ] kell ugyanazt kifőzni. Ezek a reakciók, bár lassabban, de ilyen semleges körülmények között is lejátszódnak [114! ], [ 146], azaz prebiotikus körülmények között a szerves anyagok jelenléte a Földön biztosított.

II.3.2. ábra. Az eredeti Miller-Urey-kísérletben alkalmazott eszköz. A forrásban levő vízből a gőz felszáll, s a gázokkal telt gömblombikba áramlik, ahol az elekt­ ródák kisülése következtében a gázok reakcióba lépnek. Kondenzálást követően az anyagok visszaforognak a vizet tartalmazó lombikba. A szürke nyilak az anyag­ áramlás irányát mutatják, amit a vákuumszívás tart fenn H

íí

/Nx^oh szarkozin

O O

N-metil-L-alanin

p-alanin

II.3.3. ábra. A Miller-Urey-kísérletben keletkező fontosabb nem biogén aminosa­ vak A másik probléma pedig - ami súlyosabbnak bizonyult -, hogy a szer­

390

II. Az evolúció nagy átmenetei

vés molekulák idővel kátránnyá (nagy, inért, szerves polimerré) alakulnak át. Úgy tűnik, a kérdés nem annyira az, hogy milyen körülmények között jöhetnek létre szerves vegyületek, hanem hogy milyen körülmények között nem válnak kátránnyá. A lipidek szintézise

A Miller-Urey-kísérletből alapvetően aminosavakat mutattak ki. Lipidekre és nukleotidokra. is szükség van. Zsírsavakat lehet előállítani az úgy­ nevezett Fischer-Tropsch-eljárással. Az eljárás során CO és H2 elegyéből hosszú láncú alkánok és kisebb mértékben alkének, alkoholok és zsírsa­ vak keletkeznek. Egy általánosabb definíció szerint minden egy szénatomos, oxidált állapotú szénvegyület (CO2, CO, CH3OH, HCOOH stb.) felületka­ talizált polimerizációját ide sorolhatjuk. A szén redukcióját leírhatjuk a CO + 3 H2 —> CH4 + H2O kémiai egyenlettel. A reakcióban víz keletkezik, tehát vizes közegben a reakció a termelés irányában lassabb. A reakció va­ lamilyen katalizátor, például egy agyagásvány jelenlétében zajlik le. Ilyen agyagásvány a montmorillonit, amely a Fischer-Tropsch- és más, fontos reakciót is képes katalizálni, ahogy arról lejjebb írok. A reakció a hidro­ termális hasadékok környékén levő magas hőmérséklet és víz jelenlétében lejátszódik [1147], [ 14 ]. A zsírsavak és lipidek vizes közegben micellává vagy vezikulává (liposzómává) állnak össze. Termodinamikailag kedvezőbb, ha a hidrofób részeik egymás felé, hidrofil részük pedig a vizes közeg felé néz. A makromolekuláris szerkezet itt egyben a termodinamikailag kedvező állapot. Vezikulák nagyon régóta rendelkezésre álltak a Földön. A kérdés, hogy mikor váltak meghatározó tényezőjévé az életnek. A nukleotidok szintézise

A nukleotidok prebiotikus szintézisének kutatásában sokáig jellemző volt, hogy a cukrok és a nukleobázisok szintézisét külön-külön próbálták meg­ érteni, s ezt követi az összeszerelődés, majd a polimerizáció feltételeinek megértése. A ribóz a II.I. fejezetben részletesebben ismertetett formóz reakcióval előállítható. Alapesetben elhanyagolhatóan kevés ribóz képződik. Speciális katalizátorral a ribózok mennyisége növelhető. Borátásványon [114! ] vagy szilikátásványon [ 150] a pentózok a jellemző termékek közé kerültek. A ribózszintézis így megoldható. A nukleobázisok előállítására nehezebb. Oró hidrogén-cianid (HCN) polimerizác tójával állított elő purinbázisokat [115: ]. A reakcióval guanin, adenin, izoguanin és hipoxanthin keletkezik [1152]. A pirimidinbázisok - citozin és uracil - cianoacetilén és cianát reakciójával előállíthatok [1153]. A HCN viszont csak viszonylag nagy töménységben és alacsony hőmér­ sékleten adja a fenti reakciókat [115 ]. A HCN híg oldatban formamiddá hidrolizál, fotokémiailag könnyen bomlik, magasabb hőmérsékleten romlik

391

3. Az élet keletkezése I. CN N=CH

^n^^nh^hc-nh2

*

I

amino-malonitril

AICA

I

NC

CN

guanin

NC

NH2 NH2

2,3-diamino-malonitril (DAMN)

AICN

amino-imidazol-

4-amino-imidazol-

karboxamid

5-karbonitril

adenin

II.3.4. ábra. Purinbázisok előállítása hidrogén-cianid polimerizációjával

a vízoldékonysága, forráspontja alacsony, és elillan. Jelentős reakcióképes­ ségének köszönhetően más szerves anyagokkal is könnyen reagál, vagyis a prebiotikusan termelődő HCN-nak nagy hányada a mellékreakciók miatt elvész. A HCN hidrolizációjával keletkező formamid ígéretes prekurzor. TiO2 katalizátor jelenlétében timin [ 15 ], montmorillonit agyagásványon uracil, adenin, citozin és hipoxantin állítható elő [ .151 ]. A nukleozidok előállítása, azaz a nukleobázisok és a ribóz kapcsolása nehézkes, viszont az ezt követő foszforiláció megoldható [ 157]. Ezek a reakciók néhol elég extrém körül­ ményeket igényelnek, és/vagy egyetlen katalizátorral nem termelhető meg mind a négy nukleobázis. A reakciók előnye, hogy fázisváltás nincs ben­ nük, egyetlen reakcióelegyben végigvihetők. A foszforilált - s így aktivált - nukleotidok polimerizációja, tehát egy RNS-molekula létrejötte montmo­ rillonit felszínen lehetséges. Aktivált monomerekből kiindulva akár 40-50 hosszú RNS-szálak is kialakulhatnak [ 15í ], [115 ]. Tehát mind a monome­ rek, mind azok polimerizációja lehetséges prebiotikus körülmények között. Az agyagásványok katalizátor szerepe ezen reakciókban kulcsfontosságú. A legújabb szintetikus utak

A nukleotidok prebiotikus szintézise problematikus, amennyiben a ribózt és a nukleobázisokat külön kívánjuk szintetizálni, s ezt követően próbál­ juk valahogy összerakni őket. A nukleozidok létrejötte és az ezt követő foszforiláció sem hatékony és egyszerű. Az aktuális irányvonal más [116( ], [1161]: olyan reakcióhálózatokat és körülményeket keresnek, amelyekben minden fontos molekula egyszerre épül fel. A felépülés során nem számít, hogy a köztitermékek biológiailag relevánsak legyenek, csak a végtermék­ nek kell megfelelőnek lennie. Az eredmények ígéretesek. Képesek voltak /3-ribocitidin-2’,3’-ciklikus foszfátot [116 ] (cCMP), illetve kisebb cukrokat [1163] előállítani. A hangsúly egyre inkább arra helyeződik, hogy minden biológiailag fon­

392

II. Az evolúció nagy átmenetei

tos molekulát, egy folyamatban megkapjunk [116 ]. Ezek a reakciók viszont egyetlen fázisban, egy reakciótérben nem játszódnak le. Nagyon különböző reakciók mennek végbe a légkörben, egy agyagásvány felszínen, egy kiszára­ dó és így töményedő tócsában vagy egy tengermélyi füstölő környezetében. Lehet, hogy mindezekre a környezetekre szükség van a szükséges molekulák előállításában. Steven Benner [ 165] olyan reakcióútban látja, a. prebiotikus szintézisek megoldását, amely több fázisban, geológiai képződmények során játszódik le. A reakciósor elején a. légkörben kialakulnak kis szénatomszámú molekulák, mint. a. hidrogén-cianid vagy a. formaldehid, amelyek az esővel vízbe mosva, tovább alakulnak. Az összetettebb szerves vegyületekhez vi­ szont. töményebb oldatokra, van szükség. Egy oldat kiszáradáskor vizet, veszt, és töményedik. Agyagásványon levő pocsolyákban vagy lassan csörgő vízfo­ lyásokban a. reakciók lejátszódhatnak. Az időszakos száradást, a. vegytiletek kibírják, újbóli esőzést, követően a. végtermékek az őstengerekbe vagy ősta­ vakba kerülhetnek. Kimondhatjuk, hogy a. biológiailag fontos vegytiletek rendelkezésre áll­ nak, azok prebiotikus szintézise megoldott, vagy megoldhatónak tűnik.

Az infrabiológiai rendszerek Álljon itt egy betoldás, mert. a. gondolatmentünk most, elágazhat. A fen­ tiek alapján minden molekulatípus, amely most, felépít, egy élőlényt., ren­ delkezésre állhatott prebiotikus körülmények között. A téma, kutatói azon vitatkoznak, hogy melyik is jelent, meg először. Az anyagi forma, egyben jelenti számukra, a. biológiai funkciót, is. így beszélhetünk RNS-világról, fe­ hérjevilágról és lipidvilágról, amelyekben rendre az információhordozás, az enzimkatalízis, illetve a. kompartment.be zárás jelent, meg először. Az elsőségnek ez a. fajta, hajhászása. több okból is problémás. Egyrészt, összekeveri a. funkció és az anyagi minőség elsőségét.. Ha. azt. mondja, va­ laki, hogy a. genetikai anyag az első, akkor az RNS-világra gondol, ha. az anyagcsere elsőségét, emeli ki, akkor a. fehérjevilágot, ha. pedig a. membránét., akkor a. lipidvilágot, érti alatta. A funkció elsősége még akár érdekes is lehet., de túlságosan korlátozó, hogy megkötjük az anyagot, is, azaz ragaszkodunk hozzá, hogy enzim csak fehérje lehet., információt, csak RNS/DNS-ben lehet, tárolni, s kompartmentet. csak a. lipidek tudnak létrehozni. Az alrendszere­ ket. a. továbbiakban illessük olyan névvel, amely az anyagi minőségüket, nem determinálja! Legyen tehát, anyagcsere, kompartment. és templát a. három alrendszer. Ezzel kiemeljük, hogy a. funkció megjelenése a. fontos, s nem egy bizonyos molekula, megjelenése. Bármiből is vannak, a. kompartment. felada­ ta. a. külvilág és a. belső világ elkülönítése, az anyagcsere feladata, valamilyen szükséges anyag termelése, míg a. templátnak az elsődleges feladata, hogy moduláris szerkezetének köszönhetően nemcsak másolható legyen, de kellő­ en sokféle öröklődő információt, hordozhasson. A másik probléma, a. rendszer fejlődésével kapcsolatos. A három alrend­

3. Az élet keletkezése I.

393

szerből álló élő szervezet, az egy alrendszerből álló „első világból” egy al­ rendszerkettősön keresztül fejlődhetett csak. A három alrendszer egyszerre való összeállása. valószínűtlen, csakúgy, mint a hárommolekulás reakciók a reakciókinetikában. Ezeket az alrendszer-kettősöket, nevezzük infrabiológiai rendszereknek [136 ]. Egy vírus kompart.ment.bői (kapszid) és terápiáiból (RNS- vagy DNS-genom) álló infrabiológiai rendszer. Tehát az infrabioló­ giai rendszerek még velünk vannak. Az infrabiológiai rendszerek kilencféle módon jöhetnek létre (II.3.5. áb­ ra). Vagy a. két. alrendszer egymástól függetlenül keletkezik, s összeállva. al­ kotja. az infrabiológiai rendszert., vagy egy alrendszer létrehozza, (szaggatott, vonal jelöli az ábrán) a. következő alrendszert., s így alkotnak infrabiológiai rendszert.. Mely infrabiológiai rendszer lehetett, az első? Mely kettős működ­ het., s hozhatja, létre vagy inkorporálhatja. magába, a. harmadik alrendszert? KOMPARTMENT TEMPLÁT KOMPARTMENT ----------- ► TEMPLÁT

TEMPLÁT

KOMPARTMENT

ANYAGCSERE-----------------------------------

LJj

TEMPLÁT----------------------------- ------------------

KOMPARTMENT

ANYAGCSERE

LLJ cr LLl

KOMPARTMENT---■►ANYAGCSERE

ANYAGCSERE --► KOMPARTMENT

II.3.5. ábra.. Infrabiológiai rendszerek kialakulása.. Mind a. 9 lehetséges út fel van tüntetve. A szaggatott vonalak jelölik, ahol egyik alrendszert a. másik alrendszer hívja, életre. A két legvalószínűbb forgatókönyvet kiemeltem

A legelfogadottabb szemlélet, szerint, a. templát-anyagcsere infrabioló­ giai rendszeren keresztül vezetett, az élet, keletkezése. Direkt. nem fehérje enzimeket, és DNS-t. írtam. A templát. és az anyagcsere funkcióját. RNSmolekula töltötte be. Ehhez az infrabiológiai rendszerhez csatlakozott, ké­ sőbb a. lipidmembrán. Kérdés, hogy az RNS előbb volt, információhordozó, azaz másolódott, vagy előbb enzimként, működött. A két. kiemelt, út. között, ennek a. kérdésnek az eldöntése választ..

394

II. Az evolúció nagy átmenetei

Az RNS-világ

Az RNS-világban az információhordozó molekula és az enzimek szerepét, is az RNS töltötte be. Az RNS-világ elképzelés jócskán az előtt felmerült [116' ], hogy Gilbert. az RNS-világ nevet adta volna neki [336 ]. Amint kide­ rült, hogy egy sejt sokkal több RNS-t. tartalmaz, mint DNS-t, egyes bioló­ gusok felvetették, hogy az RNS evolúciósán megelőzte a DNS kialakulását. A fehérjeszintézis részleteinek felfedése nyomán [336! ] kiderült, hogy milyen sokféle és fontos szerepet töltenek be az RNS-molekulák az élő sejtekben. Cári Woese [ 370], Lesbe Orgel [ 373] és Francis Crick [ 372] egymástól függetlenül arra. a. következtetésre jutottak, hogy az RNS katalizátor és in­ formációhordozó is lehet.. Itthon Gánt.i Tibor [ 373] volt, az első, akiben ez a. gondolat, megfogalmazódott: részletesen ismertet, egy lehetőséget., amelyben katalitikus RNS-molekulák hajtanak egy anyagcserét, folytató és osztódó kémiai szuperrendszert., a. kemotont. A feltevés erős alátámasztást, akkor kapott, amikor a. ’80-as évek elején felfedeztek RNS-enzimeket. A Sidney Állmán és Thomas Cech által vezetett, két. kutatócsoport, egymástól füg­ getlenül mutatott ki enzimaktivitást tisztított. RNS-mintában. Alt.manék a. ribonukleáz-P RNS részéről mutatták ki, hogy az végzi az RNS-hasítást. [ ’4], míg Cech kutatócsoportja. [337 ] egy önkivágódó intront. talált.. A kutatócsoport, vezetői ezekért, a. felfedezésekért. 3989-ben Nobel-díjat kap­ tak. Maga, az RNS-enzimek léte, a. csekély enzimatikus diverzitás ellenére, elegendő alapot, nyújtott, egy RNS-világ elképzeléshez, amelyben az információhordozás és a. katalizátor szerepét, is RNS-molekulák töltötték be. Je­ lenkori anyagcserénkben további, egy ősi RNS-világra utaló jel van. A természetes ribozimok

Kevés természetes ribozim ismert.. Az először felfedezett. RN-áz-P [ 174] és az I-es csoportbeli int.ronok [ 175] mellett, ismertek a. Il-es csoportbeli intronok [ 176], a. kalapácsfej ribozim [ 17 ], a. hajtűkanyar ribozim [117< ], a. hepatitis delta, vírus és hozzá, hasonló ribozimok [1179], a. Neurospora Varkud-szatelit. ribozim [1181 ], a. glmS ribozim [ 181] és a. twister ribozim [118Í ]. További természetes ribozimok azonosítása, még lehetséges, hiszen az elmúlt, években is volt, erre példa., viszont, túl sokra, akkor sem számíthatunk. Ezek a. molekulák viszont, csak RNS-t. képesek hasítani [ 183], [118 ], ami nem kimondottan az a. katalitikus repertoár, amire egy anyagcsere felépíthe­ tő. Feltehetőleg azért, maradtak meg ilyen funkciójukban, mert. a. szubsztrát nagy mérete következtében a. reakciósebesség meghatározó lépése a. szubszt­ rát diffúziója., így fehérje enzimre való lecserélésüknek nincs szelekciós előnye [1185]. A transzláció és a funkcionális RNS-ek

A mai anyagcserében a. DNS-genom és a. fehérje enzimei között, van egy ap­ parátus, amely igen jelentős részben RNS-molekulákra épül. A DNS-fehérje

3. Az élet keletkezése I.

395

világunk nem létezhet, a funkcionális RNS-molekulák nélkül. A DNS-ről előbb RNS-átirat keletkezik. Eukariótákban ez még csak prekurzor hírvivő RNS (messenger RNA, mRNS). Ebben lehetnek fehérjét nem kódoló részek, úgynevezett intronok. A prekurzor mRNS-ből az intronok kivágásával kap­ juk a tényleges mRNS-t., amiről a transzláció, a fehérjeszintézis megtörtén­ het. (tehát ami a. fehérje aminosavja.it kódolja). Az mRNS-ben megmaradó genomrészeket. hívjuk exonnak. A kivágódás (splicing) feltehetőleg legősibb formája, az önszerkesztés, azaz amely esetben az RNS-molekula saját intronjának kivágását katalizálja.. Az első felfedezett, ribozim, a. Tetrahymena csillós egysejtűben talált. I-es csoportbeli int.ron [118( ], például a. riboszomális RNS érésében vesz részt, (nemcsak az mRNS-ben, hanem más átíródott RNS-molekulában is lehet, int.ron). A természetes ribozimok osztályából kettő intronok önkivágását katalizálja, (az I-es és Il-es csoportbeli intro­ nok). Az intronok modernebb kivágását a. spliceoszóma. nevű RNS-fehérjekomplex végzi, amelyben az úgynevezett kis nukleáris RNS-molekuláknak (sma.ll nuclear RNS, snRNS) fontos szerepük van. Feltételezhető, hogy a. spliceoszóma. által katalizált, szerkesztés az RNS katalizált, önszerkesztésből alakult, ki. A transzlációhoz az érett. mRNS-en mint, információhordozón kívül akti­ vált. aminosavakat hordozó, úgynevezett, transzfer RNS-molekulára (t.RNS) és a. peptidkötések kialakítását, a. fehérjeszintézist, katalizáló riboszómára. van szükség. Az mRNS minden egymást, követő bázishármasa (t.riplet.) egy aminosavat kódol (plusz a. fehérje végét, jelentő STOP kodon!). A transzláció során az mRNS bázishármasaihoz kötődik a. t.RNS úgynevezett, antikodon része. Minden t.RNS egy aktivált, aminosavat. hordoz, ami megfelel az ant.ikodonjának. így fordítódik át a. nukleinsav-szekvencia aminosav-szekvenciára. A riboszóma. egy több alegységből álló fehérje-RNS szupramolekuláris komplex, amely a. t.RNS-ek és az mRNS kölcsönhatását koordinálja., és a. pept.idkötés létrejöttét, katalizálja.. Régóta, ismeretes, hogy a. riboszómában van RNS-molekula. (több is), de sokáig evidensnek vették, hogy a. pept.idiltranszfert. (a. pept.idkötés kialakítását) a. fehérjerész katalizálja., az RNS csak strukturális okokból szükséges a. komplex működéséhez. A pept.idilt.ranszfer reakciót, katalizáló fehérjét, azonban nem találtak. Az évek során felgyülemlett, tudás arra, engedett, következtetni, hogy a. reakciót, az egyik RNS-molekula. végzi. Végül a. riboszóma. kristályszerkezetének elemzése bi­ zonyította. a. feltételezést.: az aktív helyen RNS-molekulát találtak [118' ]. Tehát a. transzláció minden lépésében RNS-molekulák vesznek részt.. A fehérje-DNS világunk a. két. fő komponens közötti átmenetben (transzlá­ ció) RNS-re utalt.. Az RNS-nek a. fehérjék és a. DNS közé való „beékelődése” az ősi jellegére utal. Ha. nincs egy megelőző RNS-világ, akkor feltehetőleg a. DNS is elvégezhetné mindazt, a. funkciót., amit. ma. az RNS végez el, hisz például ugyanúgy képes katalízisre, de természetes DNS-ribozimot. nem is­ merünk. A nem kódoló funkcionális RNS-ekről a. II.1. fejezetben bővebben ír­ tam. Jelenlétük anyagcserénkben mutatja., hogy RNS-molekulákkal igen

396

II. Az evolúció nagy átmenetei

összetett, szabályozási funkciót is el lehet látni. Egyes funkcionális RNS-ek megmaradtak, míg mások fehérjékre cserélődtek. Jelenkori anyagcserénk az RNS-világból ránk maradt és a DNS-fehérje-világban felfedezett enzimek és funkcionális molekulák mozaikja [118. ]. Koenzimek

A szervezetünkben használt koenzimek egy igen tetemes része, például a NAD(P), a FAD, a CoA, az S-adenozil-metionin, a PAPS (3’-foszfoadenozin5’-foszfoszulfát) vagy az ATP tartalmaznak egy adenin részt. Viszont mind­ egyik koenzimmel kapcsolatban elmondható, hogy nem ez az adenin rész felelős a biológiai működésért. A NAD(P) esetében a nikotinsav rész, a FAD esetében a Havin rész és a CoA esetében a pantoténsav végén lévő t.iolcsoport. az, ami a koenzimhez szükséges. Az az adenin mégis ott van rajtuk. Ez magyarázható azzal, hogy volt egy RNS-világ, amelyben az RNS-enzimek sokkal inkább képesek voltak a koenzimeket. egy nukleot.id fogantyún keresz­ tül „megragadni”, mint, nélküle. Egy kísérletsorozatban kimutatták [L18! ], hogy a. koenzim A-ra többször egymástól függetlenül evolváltatott. apt.a.merek mindig az adenin résznél kötötték a. koenzimet. Tehát, ez az adenin egy maradvány lehet, az RNS-világból [ 190]. Lehet., hogy a. fehérjevilágban sokkal hatékonyabb koenzimek is lehetnének, de amint, az anyagcserét, működtető enzimek egy jelentős része egy bizonyos koenzimet. alkalmazott., úgy az a. koenzim valami egészen másra, nem váltható le, hiszen ehhez egy­ szerre minden enzimnek meg kéne változnia., vagy minden adott koenzimet. alkalmazó enzimnek egyenként, át. kéne állnia, egy új koenzimre. Ez utóbbi, bár nem lehetetlen, de igen valószínűtlen lépés. Egy-egy enzimnél akár meg is változhatott az alkalmazott, kofaktor, de mindnél nem. így az RNS-világ ezen „fosszilis” maradványai velünk maradtak. Az RNS-enzimek katalitikus repertoárja

Az RNS-világ hipotézisének megalkotásakor is azonnal felmerült, a. kérdés, hogy a. természetes ribozimokban megfigyelhető RNS-hasításon kívül mi­ lyen reakciókat tudnak még a. ribozimok katalizálni. Mi az a. katalitikus spektrum, amit. a. ribozimok lefedhetnek, és elegendő-e ez egy RNS-világ működéséhez? Az elmúlt, évtizedekben számos mesterséges ribozimot. ál­ lítottak elő in vit.ro evolúció segítségével [1191]—[119 ]. A teljesség igénye nélkül a. II.3.2. táblázatban (398. old.) felsoroltam az ismert, mesterséges ribozimokat, enzimaktivitásukat és hosszukat. A táblázatból kitűnik, hogy körülbelül 100-200 nukleot.id hosszú ribozimok már igen sokfajta kémiai reakciót, katalizálhatnak. Egy ribosejthez (RNS-enzimekkel és -genommal rendelkező sejt.) szükséges minden enzimaktivitás megoldható ribozimokkal [119 ]. A kísérletes eredmények némelyike, bár új katalitikus funkciót, nem adott az RNS-világ ismert, repertoárjához, de eredményei alapján jobban megérthető az RNS-világ fejlődése. A takarékosság - azaz hogy egy adott.

3. Az élet keletkezése I.

397

ATP

II.3.6. ábra. Koenzimek szekvencia minél jobban hasznosítható legyen - biztosan elengedhetetlen volt. A mai vírusok genomja is rendkívül takarékos, egy-egy szakaszuk több gén kódolásában is részt vesz, a kétszálú RNS-sel vagy DNS-sel rendelkezők mindkét szálon kódolhatnak fehérjét. Ezzel analóg jelenség lehetett az RNSvilágban, hogy egy szekvenciának több katalitikus aktivitása is legyen, vala­ mint. hogy a komplementer szekvencia is katalizátorként működjön. Több­ funkciós ribozimot. kaphatunk egyrészről, ha egy struktúrán belül több ak­ tív hely jön létre. Ilyen kétfunkciós ribozimot már előállítottak [123! ], de ez lényegében két ribozim összekötését jelenti, ami jelentősen megnöveli a hosszukat, és így nem valószínű, hogy szerepe volt az RNS-világ fejlődésé­ ben. Egy további megfigyelés, hogy egy általános ligázaktivitásra szelektált ribozim más ionközegben hasítást tud végezni, amire azonban a ribozimot nem szelektálták [ 240], azaz véletlenül lehet két funkciója egy ribozimnak. A legtöbb ribozim metallozim, azaz egy fémion is részt vesz a katalízisben. A fémion kicserélésével új enzimaktivitása lehet egy ribozimnak. Meglevő ribozimokban kicserélték a fémiont vas(II)-ionra, így azok elektrontransz­ ferre lettek képesek [1241]. Tehát ez a reakciófajta kivételesen elérhetőnek tűnik, s nem annyira a ribozim, mintsem a fémion kofaktor minőségétől függ. Az RNS-világ szempontjából érdekesebb lehetőség az egy szekvencia több struktúrába való feltekeredésének lehetősége. Amennyiben a struk­ túrák energetikailag közel vannak egymáshoz (a két struktúrát elválasztó energiagát nem túl nagy), és mindkét struktúra képes katalizálni, akkor egy szekvencia lényegében két ribozimot kódol. Ilyen „egy szekvencia, két ribozim” rendszert állítottak elő [ 124! ] a Ill-as osztályú ligáz és a hepatitis delta vírus struktúrája alapján. A két struktúra semmiben sem hasonlít egymáshoz, egyetlen közös hidrogénkötés nincs a két molekulában, mégis

II. Az evolúció nagy átmenetei

398

II.3.2. táblázat. In vitro evolvált RNS-ribozimok Katalizált reakció / enzimfunkció

tioészter-szintézis ön-aminoaciláció és peptidiltranszfer Diels-Alderáz ligáz koenzimszintézis templát alapú ligáció kénalkiláció ön-aminoaciláció acetil-CoA-szintézis koenzimszintézis alkiláció aminoaciláció peptidiltranszfer guanililtranszfer (és általános 5’ foszforil-kapcsolás) Diels-Alder-cikloaddíció (szén-szén kötés kialakítása) aminosav-aktiváció (foszforiláció) észter-tra.nszferáz uracil-foszforibozil-transzferáz guanin-foszforibozil-transzferáz guanin-foszforibozil-transzferáz acil-transzferáz polinukleotid-kináz templát alapú ligáció templát alapú nukleotid-addíció és -ligáció 5’-5’ ligáz hidas bifenil-izomerizáció aldolreakció Claisen-kondenzáció dipeptid-szintézis Michael-reakció RN S-polimerizáció önligáció peptidkötés-képzés uracil-foszforibozil-transzferáz templát alapú ligáció templát alapú ligáció templát alapú ligáció

Hossz

Enzimaktivitás

(nt) 28 29 49 61 62 74 76 77 87 91 93 95 95

(1/perc) 0,29

1,18 0,011 0,060 0,016 0,378 14 0,026 0,066 0,05

[ L08]

104

0,03

[1208], [120! ]

110 114 117 124 124 127 130 133 140 140 149 165 174 179 180 188 189 192 196 212 238 340 340

0,66

[1210]

1,1 0,03 0,21 0,018 0,0011 0,19 0,03-0,37 > 20 0,0076 0,8 2,8 x 10~B 0,00055

[12H]

4,05 0,05 1,6 0,05 0,13 0,13 0,074 0,26

Hivat­ kozás

[ -9'] [ -9'] [ -91] [ !Q|] [ !° ] [ 202]

[ !0:] [ !0‘] [ !Q|] [1205] [ 206] [ !0']

[ 212]

[1213] [1214] [1215] [ 216] [ 21'] [1218] [1219] [ 221] [ 221] [1222] [1223] [1224] [1225] [ 226] [1227] [1228] [1229] [ 231] [1231] [ 232]

3. Az élet keletkezése I. Katalizált reakció / enzimfunkció

399 Hossz

Enzimaktivitás

DNS-hasítás aminoacil-észteráz RNS-hasítás DNS-hasítás DNS-hasítás amidkötés-hasítás

(nt) 413 413 413 413 413 416

(1/perc) 0,005-0,007 0,02

ligáció és hasítás

473

7,1 0,44 2 x 10~7 0,02 0,01

Hivat­ kozás

[ [ [ [ [ [

25 25 25 25 25 25

] ] ] ] ] ]

[1239]

elő tudtak állítani olyan szekvenciát, amely mindkét struktúrát felveheti, és mindkét enzimaktivitással rendelkezik. Az ilyen multistabilis szerkezetek nem ritkák [124 ], tehát több ilyen kettős enzim is létezhetett. Mivel az RNS-másolás komplementer szál képzésével lehetséges, így elő­ nyös, hogy mindkét szálnak legyen valamilyen enzimaktivitása, különben az egyiket kvázi feleslegesen kell szintetizálni. Két ribozim komplementaritá ­ sának lehetőségét demonstrálták [ .244]. Saját eredményeink [124 ] is azt mutatják, hogy komplementer szekvenciák igen különböző szerkezetet ve­ hetnek fel. Hasonlóan fontos felfedezés, hogy egy ribozim kisebb fragmentumok­ ból is összeállhat. Escherichia coli Ml RNS-ének (az RN-áz-P katalitikus alegysége) kisebb fragmentumai képesek olyan komplexet képezni, amely­ nek enzimaktivitása összevethető az eredeti riboziméval [124 ]. Azaz kisebb RNS-molekulák, amelyeknek az előállítása is könnyebb, komplexet alkotva ribozimként működhetnek. Tehát enzimaktivitás már akkor is megjelenhe­ tett, amikor még nem állt rendelkezésre elég hosszú RNS-lánc, ami önma­ gában egy ribozim lenne.

A nem enzimatikus replikáció A nukleotidok prebiotikus előállításnak lehetőségével felcsillant a remény, hogy a makromolekuláris, replikációs rendszer könnyen kialakul. Kémiai­ lag elképzelhető, hogy a templátra aktivált monomerek kötődnek, amelyek egymáshoz kapcsolódásával alakul ki az új komplementer szál. Sajnálatos módon a templát és az aktivált komplementer monomer kötődése nagyon gyenge, s a mutáció igen valószínű. A legjobb, amit, elértek, az körülbelül egy tucat nukleot.id templát. alapú addíciója. Hovatovább, ha. ki is alakulna, a. komplementer szál, akkor is termodinamikailag a. legstabilabb állapotban, hibridizálva. marad, a. szálszétválás nem megoldott. Az RNS mint enzim

Mivel a. prebiot.ikusan keletkező RNS szekvenciák összetétele nem véletlen­ szerű [ 159], az elérhető szekvenciatér is korlátozott. Amennyiben feltéte­ lezzük, hogy a. szűkebb szekvenciatér nem szűkíti le az elérhető szerkezet­

400

II. Az evolúció nagy átmenetei

teret., úgy adódik, hogy egy kisebb szekvenciateret kell csak átfésülni egy hasznos szerkezet megtalálásához. Sajnos ez a kisebb szekvenciatér is óri­ ási, hiszen ~ 1023 szekvenciát tartalmaz, ha csak a legfeljebb 50 hosszú szekvenciákat számoljuk. Tegyük fel, hogy rövid ligázok és nukleázok kiala­ kulhatnak. Amennyiben a rövid oligomerek reakcióhálózata olyan, hogy az RNS-ek szabályozhatatlan duplex képződését, szétválását, ligációját és tö­ rését eredményezi, akkor a ribozimok de novo keletkezésének elmélete újabb súlyos csapást szenved: ez a szekvenciák elkerülhetetlen hosszabbodásához vezet (ezt nevezzük elongációs katasztrófának) [4247]. Ahogy a templátok hossza növekszik, úgy a lehetséges hosszabbodási események száma, kombi­ natorikus robbanást, szenved. Következésképpen a. populációs diverzitás nő ahelyett, hogy egy csekélyebb elemszámú, de hasznos halmazt, hozna, létre. Ebben a. forgatókönyvben az RNS elsődleges feladata, az enzimaktivitás, amely esetlegesen kialakíthatja, a. templátfunkciót. is. Az RNS-világ korai fejlődését, taglaló elképzelések általában azzal vég­ ződnek, hogy amennyiben egy korlátos RNS-halmaz elég szerkezeti diverzit.ást. mutat, akkor a. hasznos molekulák feldúsulhatnak, ahogy az az in vitro szelekciós kísérletekben gyakran demonstrálva, is volt. [4248], [4249]. A probléma., hogy az ilyen technikák evolúciós technikák, s a. genetikai anyag templát alapú másolásán alapszanak. Az evolúcióhoz változatosság, sokszorozódás és öröklődés kell. Az RNS-ek véletlenszerű generálása, variabilitást, és sokszorozódást. is nyújt., de öröklődést, nem. Az RNS mint információhordozó

A hasznos RNS-molekulák megjelenésére egy másik elméleti lehetőséget, a. von Kiedrowski típusú replikátorok nyújtják (1. a. II.4. fejezetet): két. trimer egy hexamert. alkot, egy hexamer templáton, két. hexamer egy dodekamer templáton újabb dodekamert. alkot., s így tovább. Potenciálisan igen hosszú replikátorok is szintetizálhatok dinamikusan stabil és exponenciális módon. Ez a. rendszer sokszorozódást. és öröklődést, is mutat, de a. tolerálha­ tó variációk száma, igen korlátozott, mert. a. templátnak és az oligomereknek igen specifikusnak kell lennie, hogy a. ligációs reakció végbemenjen. Tehát a. rendszer nyílt, végű evolúciót, nem mutathat, bár teljes ribozim is másolható ilyen módon [4499]. Ebben a. forgatókönyvben az RNS-templát és az örök­ lődés az elsődlegesen megjelenő alrendszer, ami, ha. kialakul egy ribozim, kialakíthatja, az anyagcsere alrendszert, is. Egy valószínűbb forgatókönyv szerint, rövid, funkcionális replikátorok alakulnak ki enzimek nélkül, amelyek együtt, keresztkatalízissel felelősek lehetnek a. replikádéért. (megjegyzendő, hogy autokatalízist. nem feltéte­ leztünk egyetlen tagról sem, vö. [425 ], [ 251]), vagy összeszerelődnek egy működőképes replikázzá [ 25 ]. A megjelenő replikáz viszont, a. sztochasz­ tikus hatások következtében kiveszhet. [4253], tehát megjelenésének elég valószínűnek kell lennie, hogy egyszer megtelepedhessen. Hasonló gondolatmenetét, követ. Meyer és munkatársainak [ 25 ] ötlete

3. Az élet keletkezése I.

401

a korai RNS-replikáció megoldására. A feltételezett, hálózatban egy polimeráz segít oligomerek másolásában. A polimeráz viszont teljes ribozimokat még nem képes másolni. Ezen oligomereket egy ligáz kapcsolja össze, így a saját, és a. polimeráz összeszerelését, is katalizálja.. A rendszer kollekti­ ven autokatalitikus, de a. replikáció közvetlenül nem katalizált.: a. polimeráz az oligomerek létrejöttét, katalizálja., de az oligomerek csak részt, vesznek a. polimeráz és a. ligáz felépítésében, de azt. nem katalizálják. Önmásoló molekulák

Önmásolás alatt, azt. a. folyamatot, értjük, amely során egy entitás képes elő­ állítani egy magával megegyező (vagy kisebb módosításokkal megegyező) entitást, a. nélkül, hogy saját, maga, megsemmisülne. A genetikai informá­ ció önmásolása. úgy jöhet, lére, hogy egy RNS-enzim a. saját komplementer szekvenciáját, képes lemásolni, majd az így keletkezett. - magával egyező szekvenciát szintén képes másolni. Egy ilyen rendszer autokatalitikusan nő. Csak a. komplementer szekvencia, másolása, nem elégséges, annak ellenére, hogy létrejön az RNS-enzim szekvenciája., hiszen a. komplementer szekven­ ciák számának növelése nélkül a. rendszer nem növekedhet, exponenciálisan. Az RNS-függö RNS-polimeráz

A legfontosabb enzimaktivitás az evolúció szempontjából a. genetikai infor­ máció másolása.. Ez teszi lehetővé az információ sokszorozódását és öröklé­ sét., tehát - a. mindig jelen levő mutációk variációt, előállító hatásával együtt. - az evolúciót.. Egyértelmű, hogy egy RNS-ftiggő RNS-polimeráz aktivitást, mutató ribozimra. szükség van, az a. végső bizonyítása, az RNS-világ lehe­ tőségének (nem a. létének, a. lehetőségének!). Egy ligáz ribozimból indultak ki, mivel az egyes nukleot.idok hozzácsatolása, a. képződő szálhoz nem más, mint, egy nukleotid ligálása (csatolása). Sikerült, egy olyan ribozimot. evolváltatni, amely 14 nukleotidot. tudott, templát. alapján a. szekvenciához adni [122( ]. Ez az eredmény alátámasztotta, hogy magára, az enzimfunkcióra, az RNS képes. Viszont, az izolált, ribozim körülbelül 200 nukleotidból áll, és ehhez képest, a. 14 nukleotid másolása, igen kevés. Ez a. ribozim másolási hűségével sem jeleskedhet., pontossága. 96%. Újabb évek kísérletezésével is csak 20 nukleot.idig tudtak eljutni [125 ]. Az áttörés 2011-ben következett, be, amikor a. szelekciós eljárás megvál­ toztatásával egy olyan variánst, sikerült, létrehozni, amely már 98 nukleotid másolására, képes 99%>-os pontossággal [ 256]. Ez a. ribozim már képes lenne saját magának a. felét, másolni. Nem elképzelhetetlen, hogy az enzim két. fele komplexeként, összeáll egy működőképes ribozimmá. Maga. a. ribozim képes hosszabb szekvenciákat is másolni. Egy igen speciális templáton 206 nukle­ ot.idig is eljut. [ 257], ami hosszabb, mint. a. ribozim 202 nukleotidos hossza.. Tehát, az enzim generalitásával van gond. Hozzáteszem, hogy a. fehérje replikázok is hajlamosak bizonyos szekvenciákat nem másolni. A Q/3-fág RNS alapú RNS-polimeráza. például igen válogatós.

402

II. Az evolúció nagy átmenetei

A replikáz ribozim utáni hajtóvadászat már évtizedek óta folyik, s bár folyamatos javulást látunk, ez a hosszú keresés mutatja, hogy egy általános replikáz ribozim nem evolválódik egyszerűen. A hibridizált állapot problémája

Az előbbiekben egy polimeráz ribozim megvalósítására tett kísérleti pró­ bálkozásokat írtuk le, ellenben végül egy replikázra van szükségünk, s nem csak egy polimerázra. Miben több egy replikáz? A replikáció természetes végeredménye két, egymással komplementer szál, amelyből az egyik a temp­ lát, a másik az újonnan szintetizált szál. A polimerizáció vége viszont egy hibridizált szálpár. Azaz a különbség a szálak szétválasztásában van. A hib­ ridizált állapot a termodinamikailag legkedvezőbb állapot, mert ebben van a legtöbb bázispár, sőt ebben van az elméleti maximuma a bázispároknak, hiszen minden bázis párban áll. A bázispárok felbontása energiába kerül, akkor is, ha a szálak külön-külön intramolekuláris bázispárok kialakításá­ val egy részét ennek az energiának „visszanyerik”. De nem mindet, mert egy RNS-szálban a bázisok nem mindegyike képes bázispárba állni. A leg­ több bázispárt tartalmazó szerkezet egy szárhurok, aminek a végén van egy véghurok, amely legalább 3-4 párosítatlan bázist jelent. A ribozimok nem működnek hibridizált állapotban, sem az információs szál nem másolható újból, amíg hibridizálva van. Egy mai sejtben a helikáz enzim sok ATP felhasználásával végzi el a két szál szétválasztását. Ezen enzim nélkül valamilyen nem enzimatikus utat kell találni ennek a funkciónak az ellátására. Egyensúlyi állapotban, normális hőmérséklet-tartományban (mondjuk a víz forrása alattiban) a szálak igen csekély része van külön, olyan kevés, hogy lényegében a szétválás nem következik be. A hibaküszöb — a genetikai információ fenntartásának korlátái

A mutáció az információt átalakítja, az eredeti információt - a bázissor­ rendet - megsemmisíti. A mutációról szóló fejezetben megnéztük, hogy egy olyan rendszerben, amelyben van mutáció, de nincs szelekció, a mutánsok terjedni fognak, de nagyon lassan. A lassú terjedés oka pedig a többsejtű eukariótákban megfigyelhető igen alacsony mutációs ráta. Az élet keletke­ zésekor viszont a mutációs ráta sokkal magasabb volt, amihez képest még a mai vírusok 10_3-10_4-es mutációs rátája is alacsonynak tűnhet. Ilyen mutációs ráták mellett az információ gyorsan elvész. A fenntartható genetikai anyag hosszát, az információt a másolási pon­ tosság (mutációs ráta) korlátozza. Ennek belátására vegyük az információt hordozó, vad típusú, szekvencia koncentrációjának (Avaíl típus) és a belőle mutációval keletkező mutánsok koncentrációjának (rrmutáns) változását le­

3. Az élet keletkezése I.

403

író egyenleteket.: d^vad típus T, dt

__ — $vad típusW^vad típus

^mutáns- így a szelekció a másolási sebes­ ség különbségén és a mutációs rátán keresztül fog hatni. A vad típus és a mutánsok közös bomlásdinamikája: d(.'Tvacl típus A ^mutáns)

dt — Q'vad típus^vad típus A ®mutáns^mutáns

-D(^vad típus A •'^mutáns)'

(II.3.2)

Egyensúlyban a (II.3.2) differenciálegyenlet 0, s így D kifejezhető:

D=

®vad típusú-vad típus A Omutáns^mutáns

(II.3.3)

úvad típus A úímuttáns

A vad típus dinamikája a bomlási rátát is figyelembe véve (a (II.3.1) egyen­ letbe a (II.3.3)-at behelyettesítve) Arvad típus

.-.

dt

«vad típusgV’vad típus

d.vac| típUSd:vad típus Aítmutánsdímut.áns _ ; ' ; úvad típus A ^mutáns

típus*

(II.3.4)

Az egyenletet pár lépésben tovább alakítjuk: ^37vad típus ___

dt

l I &vad típust \

^vad típus37vad típus 3“ ^mutáns37mutáns \ . I 37Vad típus úvad ^mutáns 37 vacj típus A i 37 mutans /

(II.3.5) dxvad típus

dt I ^vad típusCK^vad

típus 3“^mutáns)

I \

^vad típus^vad típus “H^mutáns^mutánsA . I 37vad típus úvad típus A^mutáns 3? vad típus mutáns /

(II.3.6) dxvad típus dt

( I \

vad típus(^5

1)37vad típus 3“ (^-vad típus . ■U ’adj típus A ^mutáns 37 vac i 37 mutáns

^mutáns)^mutáns A I 37vad típus /

(II.3.7)

404

II. Az evolúció nagy átmenetei

Egyensúlyban ±vad típus = 0, és a (II.3.7) egyenlet, nem triviális (xvad típus = 0) megoldása a zárójeles rész számlálójától függ: ®vad típus(Q

l)‘^-vad típus 4“ (övad típusQ

®mut.áns)-£ mutáns

4-

(II.3.8)

Átrendezve és kihasználva, hogy — (Q — 1) = 1 — Q kapjuk, hogy ^mutáns —

Q)

Q'vad típus(1 7^ ®vad típus®vad típust ^mutáns

(II.3.9)

Mivel 1 — Q > 0, így pozitív koncentrációkat csak akkor kapunk, ha ®vad típusQ ®mut.áns > 0> ^mutáns-

(II.3.10)

A (II.3.10) egyenlőtlenségből látszik, hogy a vad típus nem maradhat fenn, ha. (Zmutáns > «vad típus, mivel Q < 1 (mivel valószínűség). Továbbá az ^mutáns < «vad típus egyenlőtlenség önmagában csak tökéletesen pontos má­ solás (Q = 1) esetén garantálja, a. vad típus fennmaradását.. Szavakkal ki­ fejezve a. vad típus fennmaradásához annak „nettó replikációs rátája”, azaz a. replikációs ráta és a. másolási hűség szorzata nagyobb kell legyen, mint. a. mutánsok replikációs rátája.. Az általános másolási hűségről térjünk át egy L hosszúságú szekvencia, másolására., és számoljunk nukleotidonkénti mutációs rátával (;í)! Q = (1 - //)'’ = e~Lfl.

(II.3.11)

A (II.3.10) egyenlőtlenségbe helyettesítsünk be úgy, hogy vezessük be a. Szelekciós előnyt.: S = Q.Vad típus/ömutáns-

e A/' > 1/s.

(II.3.12)

Mindkét, oldal logaritmusát, véve és kicsit, átrendezve kapjuk a. hibaküszöb egyenlőtlenségét.:

r lns L 1, de más hatás is növelheti a szelekciós előnyt. A szelekciós előny a vad típus és a mu­ tánsok növekedési rátájának hányadosa. Azaz a mutánsok replikációs rátá­ jának csökkentésével ez a hányados növelhető. Ismert tény, hogy a DNSpolimerázok egy hibás bázis beépítését követően „megakadnak”. A követ­ kező nukleotid beépülése tízszer-egymilliószor lassabb lehet [ 264]—[126( ]. DNS [126 ] és RNS [126 ] nem enzimatikus polimerizációjakor is tapasztal­ ható a lassulás, ami egy-két nagyságrendű. Ebből következően nincs okunk feltételezni, hogy ribozim katalizált polimerizációjakor nincs ilyen lassulás. Tehát a pontos másolás gyorsabb. Emlékezzünk, hogy az Eigen-modellben a polimerizáció sebességét nem befolyásolta a pontosság.

(11.3.15)

dt dx mutáns dt

— ^lassított

/l'^vad típus

A Omutáns^mutáns,

(11.3.16)

ahol aVad típus > ^lassított- Tehát ha a megakadást figyelembe vesszük, ak­ kor úgy 30%-kal több információ tartható fenn, és a hibaküszöb hatása mérsékelhető [126 ].

408

II. Az evolúció nagy átmenetei

A korai molekuláris evolúció kutatásában általában elhanyagolt mecha­ nizmus, a rekombináció is segíthet a hibaküszöb megoldásában [126 ]. A rekombinációhoz egyrészt szükséges az azonos gének közötti szekvenciacse­ re, ami az eredeti szekvenciák hasítását, majd a rekombináns szekvenciák ligálását jelenti. Ezt a műveletet ribozim képes elvégezni [ 270]. A rekom­ bináció is körülbelül 30%-kal növeli a fenntartható genomméretet. [ L27I ]. A fenti hatásokat figyelembe véve eljuthatunk talán 1000 nukleotidig is, ami az 1%-os hibarátával fenntartható. Itt rögtön szögezzük le, hogy a hibaküszöb közelében a mutáns szekvenciák gyakorisága nagyon magas, és az információ bár fenntartható, de ez igen nagy terhet ró a rendszer anyagcseréjére. Ugyanannyi működőképes enzim legyártásához több akti­ vált nukleot.id szükséges, mert sok mutáns, működésképtelen szekvencia is képződik. Pár száz nukleot.id hosszúságú szekvenciák jól másolhatók. Az eddigi becslések mind a. két. részletesen elemzett, ribozim rátermettségtájké­ peiből számolt, kb. A = 0,22-vel számoltak. Más szerkezetek lokális semle­ gessége más lehet.. Több száz aptamer- és ribozimszekvenciát összegyűjtve, azok saját A-ja közelíthető (csak a. szerkezet, fennmaradását, vizsgáljuk, a. kritikus helyeket, nem tudjuk figyelembe venni). Ebből az aktív szekvenciák hibaküszöbe becsülhető. Azt. kaptuk, hogy 1% hibaráta mellett, az ismert, funkcionális RNS-ek mindegyike fenntartható, a. zömük a. kevésbé pontos replikáz 4% hibarátája mellett, is [126 ]. Stabilizáló szelekcióval a. ribozimok olyan robusztus genotípus környékére kerülhetnek, hogy megnövekedett Ajuk tovább növeli a. másolás fenotípusos pontosságát.. A mutációs ráta korlátozza, a. fenntartható információ mennyiségét.. A tel­ jes genom egyszerre történő másolása, nem lehetséges, de egyes RNS-enzimek fenntarthatók. Amennyiben az információ nem tartható fenn egyben (egy kromoszóma, részeként), akkor talán fenntartható függetlenül másolódó gé­ nek halmazaként.. Az egyes gének másolása, nem probléma., de a. gének együttélése felvet, bizonyos kérdéseket.. Az Eigen-paradoxon megoldásához a. gének együttélését, kell megoldani. Ezt. a. kérdéskört, járjuk körül a. következő fejezetben. Ajánlott irodalom • Kun Á. 2010. Az RNS világ és a hibaküszöb. Magyar Tudomány 171(4): 388-395. . Kun Á. 2011. Az RNS Világ. Természet Világa 142(10): 455.

II.4. fejezet

Az élet keletkezése II. „[...] a fehérjeszintézis eredete egy közismerten nehéz probléma.” F. H. Crick, S. Brenner, A. Klug, G. Pieczenik

Ebben a fejezetben folytatjuk az élet keletkezésének tárgyalását. Minden evolúciós folyamattal kapcsolatban kétféle problémával találkozhatunk: szer­ kezetivel és dinamikaival. A szerkezeti problémák abból adódnak, hogy at­ tól, hogy valami evolúciósán előnyös lenne, nem biztos, hogy fizikailag, ké­ miailag vagy biológiailag megvalósítható. Előnyös lenne egypár nukleotidból álló replikáz ribozim, de biokémiailag egy ilyen rövid molekula ezt a reakciót nem képes katalizálni. Az előző fejezetben főleg ilyen szerkezeti problémákat tárgyaltam, vagyis azt, hogy a mai élőlények komponensei hogyan jöhettek létre. A dinamikai problémák a rendszerek/molekulák együttműködését, együttélését és a rendszerek egymásba evolválódásának kérdését feszege­ tik. A replikáz ribozim példájánál maradva: attól, hogy tudjuk, hogy egy kb. 200 nukleotid hosszú RNS-molekulának lehet ilyen aktivitása, még nem tudjuk, hogyan szelektálódik ki ez a molekula, s hogyan marad fent minden negatív hatás ellenére.

A felületi anyagcsere

Az élet vizes közegben keletkezett, de nem az ősóceán végtelen vízteré­ ben. A vizes közeg egyrészt elengedhetetlen oldószer, másrészt kihígítja az értékes vegyületeket, és nem a megfelelő irányba tolja el a fontos reakci­ ókat. Az élet szempontjából a polimerizációs reakciók fontosak, melyek a nukleinsavak és a fehérjék alkotóelemekből való felépülésének is kémiai hát­ tere. A polimerizációs reakciók definíció szerint vízkilépéssel járó kémiai átalakulások (kondenzáció). Vízből pedig az ősóceánban sok van, s ez, a Le Chatelier-Braun-elv miatt, a hidrolizációnak, azaz a polimerek felha­ sadásának kedvez. A reaktánsok ásványi felülethez való kötődése azonban

410

II. Az evolúció nagy átmenetei

kedvez a polimerizációnak. Az így létrejött. RNS-molekulák szerkezete nem változik meg jelentősen az agyagásványhoz való kötődés révén, ezért az oldatban lévő enzimek felülethez kötötten is működnek [ 272], vagy épp az agyagásványon evolvált ribozimok a felülettől elszakítva is megtartják enzimaktivitásukat [127! ]. A nukleinsavak negatív töltésükkel kötődhetnek pozitív töltésű ásványokhoz. Például a pirit (FeS) egyrészt enyhén pozitív töltésű, másrészt a Fe2+ oxidációja a felépítő folyamatok energiaigényét is biztosítani tudja, amit. a. felület, katalizálóképessége tovább fokozhat [L27- ], [127.']. Az ásványi felszínek tehát, katalizátorként, működhetnek, elősegítve a. homokiralitás kialakulását [127 ], [ 277] vagy a. nukleot.idok polimerizációját (1. előző fejezetet). Továbbá az élet, keletkezésének idején a. Föld sok szem­ pontból „barátságtalan”, így például a. felszínt, érő UV- és röntgensugárzás igen magas volt., a. mainak körülbelül 100-szorosa.. Ne feledjük, hogy ma­ napság az ózonréteg hivatott, védeni az UV-sugárzástól, amely csak a. légkör biogén eredetű oxigénben való feldúsulását követően alakulhatott ki. Gábo­ ri és munkatársai [ 278] az adeninfüggő ha.jtűribozim-1 önhasító képességét, vizsgálták UV-besugárzást. követően montmorillonit. anyagásvány részecs­ kék jelenlétében és nélküle. Az agyagrészecskék jelenlétében a. kitermelés (hány %-a lett, hasítva, a. molekuláknak) és a. reakció sebességi állandója, közel azonos volt, az UV-behatás nélkül mértnek. Az ötperces UV-behatást. követően, de agyagrészecskék nélkül, az egyensúlyi önhasítás és a. sebessé­ gi állandó az előbbinek a. felére csökkent.. Hosszabb besugárzás mellett, az agyag jelenléte megháromszorozta az RNS-molekula. élettartamát. A mont­ morillonit nem egyszerűen az RNS bomlását gátolja, (nélküle sem figyeltek meg számottevő degradációt), hanem az UV hatására, kialakuló int.ra- és intermolekuláris kötéseket., amelyek megakadályozzák a. katalízishez szük­ séges megfelelő térszerkezet, kialakulását.. Független replikátorok felületeken

Az előző fejezetben felvetettük, hogy a. rendszer működéséhez szükséges tel­ jes információmennyiséget, kisebb részletekben kéne tárolni. A részleteknek viszont, egybe kell tartaniuk valamilyen módon (kompartmentalizáció), az­ az a. ribozimok nem lehetnek túl távol egymástól annak érdekében, hogy elkerüljük az információvesztést.. A rövid replikátorok egyben tartása, két. formában valósulhat meg: membrán csomagba, zárva, vagy felülethez kö­ tötten, ahol a. csökkentett diffúzió tarthatja, valamennyire egyben az RNSpopulációkat. Kompartmentalizáció nélkül a. különböző információtároló (funkcióval rendelkező) RNS-ek egyben tartása, és a. teljes replikátorközösség megvé­ dése saját parazitáival szemben nehézségekbe ütközik. A működő enzimek mutánsai parazitaként, működnek. Elhasználják az értékes nukleotidokat, és maguk is másolódnak, ezzel lekötve az esetleges replikáz enzimet.. Vi­ szont. mivel enzimaktivitásuk a. mutáció révén megszűnt., így maguk nem

4. Az élet keletkezése. II

411

járulnak hozzá a rendszer működéséhez. A mutánsok gyakran rövidebbek, és így gyorsabban másolhatók, mint, a vad típusú ribozimok. A gyorsabban másolódó, parazita RNS-ek elszaporodhatnak. Egy jól kevert rendszerben, mint az ősóceán, ezek a paraziták elszaporodnak, és a rendszer összeomlik. A felületkötött rendszerekben, ahol érvényesül egy fajta, kompart.mentalizáció, a. kihalás lokális, és a. paraziták nem képesek - vagy nem minden körülmények között - a. rendszert, elárasztani. Egy, az élet, keletkezésének felületkötött éráját, modellezni hivatott, modellcsaládot. vezetett, be Czárán Tamás és Szathmáry Eörs [ 279]. A metabolikusan csatolt, replikátorrendszer (Metabolically Coupled Replicator Syst.em, MCRS) névre keresztelt, rendszerben a. replikátorok egy közös metabolizmuson keresztül hatnak kölcsön [4281 ]. Minden replikátor egy nélkülözhetetlen reakciót, katalizál. A metabolikus folyamatok végtermékei, a. monomerek szükségesek az összes replikátor számára, a. másolódáshoz. Jól kevert, rendszerben a. monomereket, hatékonyabban felhasználó replikátor elterjed, és mivel kiszorította, a. saját szaporodásához is szükséges többi replikátort, a. rendszer összeomlik. Felü­ lethez kötötten viszont, a. paramétertér igen nagy részében a. replikátorok stabilan együtt, élnek [ 279], [128 ]. A lokális kölcsönhatásoknak és a. kor­ látozott. diffúziónak köszönhetően az anyagcsere ott. lesz teljes, azaz ott. lesz minden szükséges replikátor jelen, ahol a. ritka, replikátorok is jelen vannak. Tehát, gyakoriságfüggő szelekció - ritka, előny - tartja, fent. a. polimorfizmust., mellyel így a. replikátorok szaporodása, közötti konfliktus megoldható. A felületkötött rendszerek a. parazitákkal szemben is élveznek védett­ séget.. A paraziták lokálisan kiszoríthatják az enzimeket., de ez csak lokális kihaláshoz - a. paraziták kihalásához - fog vezetni, a. rendszer egésze nem sérül. A parazitákkal a. replikátorok együtt, élnek. Ez lehetőséget, nyújt, új enzimaktivitás megjelenésére. A parazita szekvenciák között, megjelenhet, új enzim, amely segítheti a. rendszer működését., és így a. metabolikus rendszer új tagjaként, stabilizálódhat [ 282], Mekkora, enzimdiverzitás érhető el egy felületi rendszerben? Ahogy egy­ re több replikátor van, úgy egyre kisebb az esélye, hogy mindegyik egyszerre jelen van egy adott, környezetben. Tehát a. legkisebb populációs véletlensze­ rűség szétrombolhatja, a. replikálódó halmazt.. A modell alapján legfeljebb 13 különböző replikátor élhet, együtt [128 ]. Ez viszont, a. legjobb forgató­ könyv, jellemzőbb, hogy 2-5 replikátor él együtt. Ez nem túl sok enzim, viszont, egy replikáz enzim és a. monomerek előállítását, segítő pár enzim akár elengedő is lehet, a. törzsfejlődés ezen szakaszában.

A membránba zárt információ A független replikátorok membránba, zárásával a. rendszer információmegt.art.ó képessége növelhető. Az RNS-enzimek membránba, zárása, az első nagy evolúciós átmenet., egyben ettől a. lépéstől beszélhetünk élő rendszerről. Az egységbe zárás egyrészről biztosítja., hogy az anyagcsere által megtermelt.

412

II. Az evolúció nagy átmenetei

metabolitok ne diffundáljanak el. Továbbá lehetővé teszi, hogy a sejten belül más legyen a környezet a külvilághoz képest. A nagyobb lokális kon­ centráció elősegíti a reakciók lefolyását [ 28 ], [ L28z ]. Az első membránok minden bizonnyal egyszálú zsírsavak voltak [ 285]— [128Í ]. Amint egyszerű amfifil molekulák vannak jelen, a vezikulák képződé­ se megfelelő körülmények között spontán megtörténik [128 ], [ 287], [1291 ]. Érdekes, hogy egyes ásványi felszínek katalizálják a spontán membránösszeszerelődést. [ L291 ], így a felületkötött és a membránba zárt. RNS-replikátorok közötti átmenet nem elképzelhetetlen. Deamer és munkatársai mutattak be egy lehetséges mechanizmust a makromolekulák kompartmentbe zárására [1292], [ 293]. Egy szárítási-nedvesítési ciklusban előbb az üres kompartmentet és makromolekulákat - köztük RNS-t. is - oldatban összekeverik és kiszárítják. Ekkor a kompartment dehidratálódik, és multilamellás szerke­ zetet vesz fel, melyben a lamellák közé ékelődnek a makromolekulák. Azt ezt követő nedvesítési fázisban a kompartmenteket rehidratálják, s az új kompartmentek már a makromolekulákkal magukban jönnek létre. Tehát a kompartmentbe záródás szerkezetileg lehetséges. A következőkben bemu­ tatom, hogy dinamikailag a kompartmentbe záródás elengedhetetlen.

II.4.1. ábra. A sztochasztikus korrektor modell vázlata

Az RNS-világ fejlődése szempontjából most a sejtek információintegrá­ ló képessége érdekel. A felületen legfeljebb 33 replikátor marad fent. Hány különböző enzimet tudunk fenntartani, ha azok membránba vannak zárva? A problémák hasonlók, mint a felületen: (1) a különböző sebességgel máso­ lódó replikátorok egymást kiszoríthatják, és (2) a paraziták elözönölhetik

4. Az élet keletkezése. II

413

a rendszert.. Szathmáry és munkatársa megmutatta, hogy egy membránba zárt. két. gén akkor is együtt, tud élni, ha. azok replikációs sebessége jelentősen eltér [129' ], [ 2S ]. A sztochasztikus korrektor modell egy csoportszelekciós modell, amely sejtek és a. bennük levő, függetlenül replikálódó replikátorok sorsát kíséri. A replikátorok másolásának gyakorisága, a. sejtek génössze­ tételétől függ: vannak hatékonyabb és kevésbé hatékony összetételek. Az összetételt, a. kezdeti összetétel és ezt. követően az egyedi replikátorok máso­ lási sebessége határozza, meg. A sejtek bizonyos méretet, elérve osztódnak. Az osztódás sztochasztikus, az utódsejtbe véletlenül kerülnek a. replikáto­ rok. Mivel a. szegregáció véletlenszerű, így az szülősejtben levő géneloszláshoz képest, jelentősen más géneloszlás is lehet, az utódsejtekben. így esély van a. hatékonyabb összetételű sejtre, amely gyorsabban is fog növekedni. A rendszer sztochaszticitásából fakadóan korrigálódhat a. replikátorok ver­ sengéséből fakadó rossz összetétel. A véletlen szegregáció viszont, problémát is okoz. Elképzelhető, hogy az egyik utódsejtbe nem kerül az egyik génféleségből. Ez információvesz­ téshez vezet.. Ez az információvesztés ugyanúgy fázisátmenet-szerű, mint. a. hibaküszöb, de itt. a. replikátorok átlagos kópiaszáma függvényében tapasz­ talunk hirtelen változást. [ 296]. Ezt. nevezzük második hibaküszöbnek. A második hibaküszöb a. rendszer replikátorszámának - a. gének átlagos darabszámának - azon kritikus értéke, amely alatt, adott, t számú külön­ böző gén nem tartható fent.. Erre azt. kaptuk, hogy 90-300 gén fenntart­ ható, ha. az enzimek egyenként, körülbelül száz kópiában vannak jelen. Ez a. génszám lényegesen több, mint, amennyi felszínen együtt élhet.. A kompartmentalizációval tehát, jelentősen növelhető az anyagcsere diverzitása, és így hatékonysága.. Hozzáteszem, hogy egy evolúciósán korábbi rendszer is elegendő lehetett, az információintegráció felületen tapasztalt, mértéké­ nek meghaladására.. A fent, említett, szárítási-nedvesítési ciklusban a. sejtek megsemmisülnek, de a. tartalmuk megmarad. A replikátorok ismét, sejtekbe kerülhetnek azok újbóli összeállásakor. A paraziták kivédésére ez az egy­ szerűbb populációszerkezet, is elegendő [129 ]. A membránba, zárt, információnak egy elég összetett, anyagcserét, kell mű­ ködtetnie, hogy a. replikáz ribozim másolási pontossága, javulhasson. Ez kis lépésekben is történhet., amely kis lépésekkel a. replikáz hossza., és így haté­ konysága. is növekedhet. [ 298]. A pontosabb másolás egyre több információ kódolását, teszi lehetővé. Ahogy az előző fejezetben érveltem, egy nagyság­ renddel kéne pontosabbnak lennie a. replikációnak, tehát olyan 0,001 mutáció/bázis/replikációnak, hogy a. ribosejt. genetikai állományát egyben is lehessen másolni. Az egyben másolódó információhordozó, a. kromoszóma, létrejötte a. következő nagy evolúciós átmenet.. A kromoszóma létrejötte Kromoszóma, alatt, itt. a. gének egymáshoz fűzött, alakját, értjük, megkü­ lönböztetve az előző fázis függetlenül másolódó génjeitől. A kromoszóma.

414

II. Az evolúció nagy átmenetei

megoldja a második hibaküszöb problémáját.. A második hibaküszöb azért jelenik meg, mert az elsőt nem lehet megoldani függetlenül replikálódó gé­ nek nélkül. Mindkét hibaküszöb problémája megoldható egy kellően pontos replikáz ribozimmal. A kromoszómán a gének csatolva vannak, s az RNS-enzimek előállításá­ hoz vagy nagyon pontos helyen elkezdett és befejezett replikációra. van szük­ ség, vagy egy teljes kromoszómamásolat feldarabolására. A gének hasítása, sőt akár önhasító részek beiktatása a genomba, nem lehetetlen. Ez az egyik legegyszerűbb enzimaktivitás, amit, igen apró és gyakori RNS-motívumok is képesek katalizálni. A hibaküszöb problémáját, követően a. kromoszómához vezető molekuláris változások [ 299] nem tűnnek nehéznek. A kromoszóma, megoldja, a. replikátorok közötti konfliktusokat. Mivel kémiailag össze vannak kötve, így egyik sem másolódhat gyorsabban, mint, a. többi, tehát egymás rovására, nem növekedhetnek. Egyes génekről átíród­ hat több géntermék, ami egy anyagcsere-hálózatban szükséges is. Sőt. fontos, hogy az RNS információhordozó és enzimfunkciója, elkülönüljön (1. az L12. fejezetet). Azaz legyen egy olyan, valószínűleg kettős szálú RNS-molekula., amely az információt, hordozza., s amely csak az információ továbbörökít.ése miatt másolódik. És ezen kívül szükség van transzkripcióra., azaz az információ előhívására., aminek eredményeképpen ribozimok jönnek létre. A ribozimokból sokra, van szükség, míg információhordozóból potenciálisan kevésre. A kromoszómával kapcsolatban élhet, bennünk a. kép, hogy egy sejtben legfeljebb két. másolat, van (bakteriális kromoszómát, feltételezve), és az is csak a. sejtosztódás előtt. Az első kromoszómákból viszont, több másolat, lehetett, a. sejtekben. A gének egy csomagban tartása, megoldja, a. máso­ dik hibaküszöb problémáját, mert, elég egy másolat, egy utódsejtbe, hogy az minden szükséges gént, tartalmazzon. A több másolat, biztosítja., hogy véletlen szegregáció mellett, is szinte biztos legyen az életképes utódsejtek termelése. Ez sokkal valószínűbb, mint, például független replikátor esetén az, hogy mindegyikből legalább egy bekerüljön mindkét, utódsejtbe. Hét. kromoszóma-kópiával már 1% alatti az esélye, hogy az egyik leánysejtbe ne kerüljön kromoszóma, (binomiális eloszlásból számolható). Egy az informá­ ciót. kromoszómákban tároló sejt, sikeresen kiszoríthatja, azokat, a. sejteket., amelyek az információjukat, még független replikátorokban tartják [4300]. Sejtenként, egy kromoszóma, hatékonyabb, mint, több kromoszóma, fenn­ tartása.. Akkor lehet, a. kromoszómaszámot csökkenteni, ha. a. szegregáció teljesen szabályozottá válik, azaz, hogy az egyik kromoszóma, az egyik utód­ sejtbe kerüljön, a. másik a. másikba.. Akármilyen egyszerűen hangzik ez, a. mai szervezetek ezt. sejtvázzal oldják meg [130 ], [ 302], Elvileg működhet, az is, hogy a. membránhoz kötött két. kromoszóma, a. membrán növekedé­ se során távolodik el egymástól [ 303]. Az RNS-polimerázok molekuláris motorok, amelyek az RNS-szálon való lépkedésük során a. képződő szálat, eltolhatták. Ezt. egészíthette ki a. membrán növekedése, s így a. két. kromo­

4. Az élet keletkezése. II

415

szóma a sejt, ellentétes pólusa felé mozoghatott. A kromoszómák szabályos osztódása a leánysejtekbe így megvalósítható. A kromoszóma létrejötte lehetővé teszi az összetett, specifikus enzime­ ket alkalmazó anyagcsere létrejöttét [ .304]. A második hibaküszöb követ­ keztében a sejteknek minimalizálniuk kellett a különböző génjeik számát, így olyan ribozimok kerültek előtérbe, amelyek több reakciót is tudtak ka­ talizálni (enzimatikus promiszkuitás), vagy szubsztrát tekintetében kevéssé válogatósak. Ezek a generalista enzimek. Ilyen többfunkciós ribozimra van példa [ 305]. A kromoszóma kialakulása előtt generalista, kevésbé hatékony enzimeket várunk. A kromoszóma létrejöttének egyetlen akadálya a hibaküszöb. Amint ezen túllendül a sejt, egy sor problémától megszabadul, és egy sor lehetőség tárul fel előtte. Ilyen az összetett anyagcsere, amely később elvezethet a fehérjeszintézishez is.

Az összetett anyagcsere megjelenése Összetett anyagcsere alatt, értjük a. sokféle enzimféleséggel és nagy haté­ konysággal működő, kis molekulás anyagcserét.. Anyagcsere szinte az élet, keletkezésének első lépéseitől létezik valamilyen formában, hiszen az élet, építőköveinek valahogyan fel kell épülniük (igaz, ebben a. fázisban a. kata­ lizátorok még nem biológiai entitások). Ez a. kezdeti anyagcsere azonban hatékonyságában messze elmarad az enzimekkel elérhető hatékonyságtól és specificitástól. Az élet, keletkezésének későbbi fázisaiban bár a. hatékony enzimek jelenléte lehetséges, azonban az információintegráció problémája, következtében számuk nem lehet, túl nagy. Egy replikáz aktivitású enzimre szükség van, mert, az információ másolása, (öröklődése) nélkül evolúció nem lehetséges. A további enzimek viszont, kérdésesek. Azt. az előző fejezetben bemutattam, hogy az RNS igen széles enzimrepertoárral rendelkezik, tehát nem a. biokémiai lehetőségek korlátozzák az anyagcsereutak kiteljesedését.. Mégis milyen lehetett egy ilyen már összetett, de bizonyos szempont­ ból mégis minimális anyagcsere? A minimális genommal és az általa, kódolt, enzimekkel foglalkozó irodalom segíthet.. Több baktérium génkészletének összehasonlításával találtak egy 206 génből álló közös halmazt., ami minimá­ lis génhalmaznak tekinthető [ L306]. Ezt. a. génszámot egy riboorganizmust. feltételezve tovább lehet, csökkenteni, mert. a. gének majdnem fele a. transz­ lációhoz szükséges. Ez is egy érv, hogy miért, nem alakulhatott, ki korán a. transzláció: nagyon sok enzimre van szükség hozzá. Egy RNS-sejtnek nincs szüksége transzlációra.. Ezzel igen sok gént, meg lehet, spórolni. Meg lehet, továbbá spórolni pár fehérjékkel kapcsolatos gént., illetve DNS hiányában dezoxinukleotidokat sem kell előállítani. így végül 86 génhez jutunk. Biztosan ez a. minimum? Nem tudjuk. Az információ másolása, az RNSgenom replikálását jelenti, ezt. elvileg egyetlen enzim elvégezheti. A mai fehérje replikázok több alegységből épülnek fel, és minden alegységet, egy külön gén kódolja.. A hibajavítás viszont, pár enzimet, még szükségessé te-

II. Az evolúció nagy átmenetei

416

II.4.1. táblázat. Minimális génszám esszenciális funkciókra egy modern sejtben és egy ribosejtben Funkció információhordozó másolása transzkripció transzláció RN S-degradáció enzimfeltekeredés fehérj etranszport, -módosít ás és -degradáció sejtosztódás transzport kis molekulás anyagcsere egyéb

Génszám modern sejtben 16 8 96 3 5

10 1 4 56 8

Génszám ribosejtben 16 8 0 3 5

0 1 4 49 0

hét. Minden lehetőség a hibaráta csökkentésére elengedhetetlen a földi élet ezen szakaszában. A stabilitás okán kettős szálú RNS-genomot. le kell teker­ ni, replikációkor fel kell bontani, és a két szálat egyenként le kell másolni. Tehát félegy tucat génre biztosan szükség van. A transzkripció, amely egy RNS-sejtben a genomról funkcionális RNS átírását jelenti, új enzimkészle­ tet tesz szükségessé. Bár itt is RNS-másolásról van szó, de csak az egyik szálról, illetve nem az egész kromoszómát kell másolni, csak egy részét. így a genom és az transzkriptum azonos molekuláris jellege ellenére a külön­ böző génkészlet megléte indokolt. A hosszabb RNS-enzimek feltekeredését chaperonoknak kellett segítenie. Archaeákban találtak olyan rövid RNSdarabokat, amelyek az rRNS helyes feltekeredésében segédkeznek [1307], [130É ], tehát az RNS-nek lehet ilyen funkciója. A kis molekulás anyagcseré­ nek alapvető feladata a nukleotidok és valamilyen membránalkotó előállítá­ sa, valamint az energiatermelés. Ezek a funkciók egy becslés alapján körül­ belül 50 génnel megvalósíthatók [130! ]. Ebben a glükóz felvételét követően az vagy energiatermelésre használódik a glikolízisben, vagy a pentózfoszfát út segítségével ribózzá alakul. A környezetből felvett nukleobázisokat az anyagcsere szereli össze nukleotidokká. Elengedhetetlen a kofaktorok és egy valamilyen foszfolipid membránalkotó bioszintézise a teljes önfenntar­ tás biztosításához. A II.4.2. ábrán látható 49 enzimreakció tekinthető egy egyszerű ribosejt. minimális anyagcseréjének. Ez az anyagcsere legalább nyolc anyag felvételét vagy sejtbe irányuló passzív diffúzióját feltételezi. A kompartmentalizáció kialakulását követően a kiindulási anyagok környezetből való felvétele és a hulladék végtermékek sejtből való kiűzése (permeabilitás) egy fontos megoldandó probléma a korai evolúció során. A nukleotidok spontán diffundálhatnak zsírsavmembránon keresztül [1286], [ 311]. A ribóznak a legjobb a permeabilitása az aldo-

4. Az élet keletkezése. II

417

szerin

- uracil guanin

adenin citozin

- nicotinamid

(R)-pantothenát

L-cisztein

II.4.2. ábra. Riboorganizmus minimális anyagcseréje. A molekulák rövidítése meg­ felel a BIGG adatbázisban [13b ] használt jelölésnek

pentózok és hexózok körében mind zsírsavból, mind foszfolipidből felépülő membránok esetében, ami a sejten belüli ribóz feldúsulását eredményez­ heti [ 312]. így elképzelhető, hogy a formózreakció által előállított cukrok közül a ribóz a sejteken belülre kerülhet, míg más akár nagyobb mennyi­ ségben is keletkező cukrok kint maradhatnak. A biomolekulák és szervetlen ionok nagy részére viszont nem jut át a korai egyszerű membránon sem hathatósabb (pl. transzporterek, csatornák, pumpák stb.) segítsége nélkül. Az RNS-molekulák transzmembrán csatornákat nem alakíthatnak ki, mert nincs hidrofób részük, amelyek a membránba süllyedhetnének. Viszont le­ het szelektálni olyan RNS-molekulákra, amelyek a membránhoz kötődve annak permeabilitását. megváltoztatják, amivel ionok [131 ], [1314] vagy aminosavak [ 315] transzportját is elősegítik. Ha feltételezzük, hogy a protosejtbe valamilyen módon a szükséges anyagok bekerülhetnek, akkor ott fontos, hogy a molekulák foszforilálódjanak, mert ez megakadályozhatja a membránon keresztüli elszökést (lásd a Davis-hipotézist a II.1. fejezetben). Hány ilyen permeabilitást változtató vagy transzportfunkcióval rendel­ kező RNS-re lehetett szükség? Elég lesz az a négy, amit, baktériumok elem­ zésével kaptak? Nem hiszem. A transzporterek igen változékonyak, és mi­ vel az élőlények igen különböző élőhelyen élnek, így igen változatosak is. Nem várunk sok közös transzportért, különböző élőlényeket, összehasonlít­ va.. Ennek ellenére minden élőlény lényegesen több mint, négy transzportért, tartalmaz, így feltételezhető, hogy a. ribosejt.nek is többre lehet, szüksége. Nagyobb probléma., hogy a. sejtszintű működést, egy génnel szeretnénk megoldani. A kromoszómák leánysejtekbe való szétosztása, például nagyfo­

418

II. Az evolúció nagy átmenetei

kú precizitást, igénylő folyamat. A replikáz mint molekuláris motor elvileg eltolhatja egymástól a két szálat, de ez nem feltétlenül elégséges a pontos szegregációhoz. Minden mai sejtnek van sejtváza, ami részt vesz a sejtosztó­ dásban. Fehérjék híján persze lehet ez meg sem valósítható, de szinte biztos, hogy valamilyen szabályozóknak és/vagy enzimeknek a sejtosztódást még segíteniük kell. A minimálisan szükséges génszám legjobb tudásunk szerint tehát 84 körül van: lehet, hogy 60 is elég, de akár 100-ra is szükség lehet. Nem megoldott kérdés, hogyan jutunk attól a pár enzimtől, ami felületi anyagcserében együtt élhet, ehhez a minimálisnak tekintett számhoz. Az anyagcsereutak bővülésének és felépülésük evolúciójára négy forgató­ könyv ismert. A hátrafelé vagy retrográd anyagcsereút evolúciós for­ gatókönyv [ 316] szerint legelőször a reakcióút. legutolsó enzime evolválódott. Ez az enzim állítja elő azt a végterméket, amire a sejtnek szüksége van. Először a reakcióút legutolsó terméke fogy el, majd az azt megelőző, és így tovább. A sejt számára tehát előnyös, ha ezeket a lépéseket hatékonyan és maga, el tudja, végezni, s így használni a. környezetben még rendelkezésre álló intermediereket.. így csak egy enzimkatalízis nélkül is működő reakció­ út enzimatizációja. fejlődhet, ki. Az előremutató anyagcsereút evolúció [ ] olyan forgatókönyvet, jelent., amelyben a. reakcióút. legelső lépéseit, katalizálják enzimek először, s az út. további része később lesz enzimatizálva. Lebontó anyagcsereutakra működhet, ez a. forgatókönyv, mert. így egyre több energia., és egyre többféle egyéb intermedier nyerhető ki ugyanabból a. molekulából. A tákoló evolúciós forgatókönyv [ 31 ] alapján az új enzimek más anyagcsereutak enzimeinek változataiként, jönnek létre. Végül a. héjhipotézis [131 ] szerint, volt, az anyagcserének egy magja, (például a. reduktív cit.romsavciklus), és az új anyagcsereutak ehhez kapcsolódnak, és ennek termékeit, alakítják tovább. Ezek az elméletek nem zárják ki egymást., s mindnek meglehetett, a. maga, fontos szerepe az anyagcsere-hálózatok evo­ lúciójában [ 320].

A genetikai kód evolúciója Van most, már egy membránba, zárt, a. saját építőköveinek jó részét, előállí­ tani képes sejtünk (ribosejtünk), amely azonban még teljesen az RNS-világ része: információját RNS-molekula. tárolja., s enzimei ribozimok. Hogyan tudunk továbblépni a. ma. ismert. fehérje-DNS-világ felé? Biokémiai meg­ fontolások alapján az RNS-enzimek nem képesek a. ribóz —> dezoxiribóz reakció katalizálására. Ehhez fehérje enzimek szükségesek, így tehát a. kö­ vetkező lépés a. fehérjeszintézis megoldása.. A teljes fehérjeszintézishez azon­ ban igen sok enzimre és molekulák összehangolt, munkájára, van szükség. Kialakulhat-e egy ilyen összetett, rendszer a. semmiből? Nem. Egyszerűbb lépéseket, kell keresnünk, amelyek mindegyike a. rátermettség növekedésével jár. Az első ilyen lépés magának a. kódnak az evolúciója, lehetett. A mai gene­ tikai kód nukleotid hármasokhoz (triplethez) rendel aminosavakat. A mai

4. Az élet keletkezése. II

419

II.4.3. ábra. A kódoló koenzim fogantyú hipotézis alapjai. Az aminosavak egy kis fogantyúhoz kapcsolódnak, amely az antikodont tartalmazza, és egy rövid szár­ hurkot. Az aminosav az antikodon melletti, a tRNS számozásban 37. pozícióra kötődik. Egy fogantyú egy ribozimhoz az antikodon és egy vele komplementer (ko­ don) szekvencián keresztül kapcsolódik. A fogantyú és a ribozimhoz képest apróbb, az ábrán a láthatóság okán van felnagyítva

szervezetekben a genetikai kódot az aminoacil-tRNS-szintázok „ismerik”, azaz ezek az enzimek kötik a megfelelő antikodonnal (triplettel) rendelkező t.RNS-re a megfelelő aminosavat.. A genetikai kód kialakulása tehát olyan ribozimok kialakulását jelenti, amelyek megvalósítanak egy specifikus hoz­ zárendelést. egy antikodon és egy aminosav között. Az aminosav felhelyezése egy nukleinsav szekvenciára (aminoacilálás) megoldható RNS-sel. Létezik olyan, öt nukleotidból álló ribozim (!) [ 321], amely képes aktivált ami­ nosavat egy vele bázispárosodva lévő rövid szekvencia végére felhelyezni. A ribozim többféle aminosavat és nukleotidot. is elfogad, azaz az erede­ ti Phe-AMP mellett a Phe-UMP-t. is (más akt.iváció), és képes a met.ionint. (Met-AMP) is felrakni egy másik szekvenciára. Tehát nem specifikus. Az aminosav specifikus felhelyezése egy t.RNS-szerű molekulára az RNSvilágban megoldható. De mit tud kezdeni a ribosejt. egy valamilyen kisebb RNS-en lógó aminosavval? Szathmáry kódoló koenzim fogantyú hipo­ tézise [ 322] megoldást kínál erre a problémára. Az aminosavak, változatos oldalláncaik révén, önmagukban is elősegíthették a ribozimok aktivitásá­ nak javulását, illetve egyes reakciók katalízisét is lehetővé tehették. Ezt támasztja alá Rot.h és Breaker [ 323] eredménye, nevezetesen, hogy egy a nukleinsavlánchoz kötött hisztidin képes a ribozim (ebben a tanulmányban egy dezoxi-ribozim) aktív centrumába kerülni, s ezáltal ribozim a reak­ ciót fehérje enzimekben tapasztalt hatékonysággal katalizálja. Tehát akár egy-egy aminosav is nagy segítség lehetett a ribozimok számára. Az amino­ savak hasznosítása kétféleképpen képzelhető el. Az egyik esetben azokon a ribozimokon, melyek aktivitását egy adott, csoport elősegíti, erre a csoport­ ra specifikus felismerő-kötőhely alakul ki. Ez azonban több szempontból is problémásnak, és így evolúciós szempontból nehezen elképzelhetőnek és előnytelennek bizonyulhat. Egyrészt minden érintett ribozimon létre kell jönnie egy specifikus kötőhelynek, másrészt így az adott, aminosav esetle­ ges adaptív megváltozása (például szintézisútvonalának kiegészülése révén) igen nehézzé válik. Ez ugyanis azt. igényelné, hogy az összes olyan ribo-

420

II. Az evolúció nagy átmenetei

zim kötőhelye, amely az adott aminosavra jellemző csoportot használja, egyszerre, ugyanúgy változzon azzal párhuzamosan, hogy a megváltozott aminosav felismerése és felhasználása továbbra is biztosított legyen. Egy ilyen sokkomponensű, egyszerre végbemenő, egy irányba mutató evolúciós változás nagyon valószínűtlen [132 ]. Erre a problémára kínálnak megol­ dást az aminosavakat hordozó ribonukleot.id kódoló fogantyúk, melyek az aminosavak koenzimként való hasznosításának másik útját, kínálják. A ribo­ zimok az elmélet által javasolt kódoló fogantyúkat konvencionális WatsonCrick-bázispárosodással ismerik fel és kötik, ez pedig lehetőséget kínál a ribozimokon aminosav-specifikus szekvenciák kialakulására. Ezen szekven­ ciák kulcsszerepe, hogy lehetővé teszik az aminosav koenzimek ribozimok általi egyszerű, formális azonosítását, és így moduláris, megismételhető és megbízható felhasználását. A kódoló fogantyúk révén ez a genetikai kód mint a nukleotidok és aminosavak közti egyértelmű hozzárendelés evolúciós megjelenésének momentuma [132 ]. Az aminosavak felismerésének prob­ lémája természetesen nem tűnik el: ennek feladata specifikus kapcsoló ribozimokra hárul, melyek az egyes aminosavakat a megfelelő szekvenciájú fogantyúval kovalensen összekötik. Ez azonban aminosavanként csak egy­ féle ribozim egyetlen felismerő-kötőhelyének kialakulását igényli, amely az aminosav esetleges evolúciós megváltozásakor könnyedén alkalmazkodhat. A korai aminosavak és a katalízis

Az ismert fehérje aktív centrumok alapján megállapíthatjuk, hogy mely aminosavak fontosak a katalízis szempontjából. A tényleges katalízisben fe­ hérjeenzimek esetében is csak csekély számú aminosav vesz részt, a fehérje ún. aktív centrumában. A fehérje többi része ezeket orientálja, és lehetővé teszi a szabályozást. Az aminosavak orientálására az RNS-molekula is ké­ pes, tehát hasonló aminosavak egyenként is segíthetik a katalízist, mint a mai enzimekben. Egy vizsgálatban kimutatták, hogy a fehérjeenzimekben az enzimcentrumban a leggyakoribb aminosav a hisztidin, amit, az aszparaginsav, a. glutaminsav, a. lizin, az argining, a. szerint, stb. követ. [1325], [1326]. A klasszikus Miller-kísérletben a. glicin, az alanin és az aszparaginsav ke­ letkezését. ki lehet, mutatni, és általánosan kijelenthető , hogy a. legtöbb kó­ dolt. aminosav prebiotikus szintézise, beleértve a. hisztidinét is [ 327], meg­ valósítható. A lizin és az arginin a. katalízis szempontjából szintén fontos aminosav abiot.ikus szintézisére nincs adat, sőt. valószínűsíthetőleg későn kerültek bele a. kódba.. A Miller-kísérletben és meteoritokban is a. glicin, az alanin, a. valin és az aszparaginsav a. leggyakoribb aminosav, ezért, már a. ’80as években felmerült., hogy a. kód eleinte csak ezt. a. négy aminosavat kódolta. GNY triplettel [ 328], ahol Y citozin vagy uracil. Később ezt. finomították konkrétan a. GNC kodonra. [ 32 ]-[ 331]. Ez azt. jelenti, hogy alapvetően egyetlen bázis szolgált, kódolásra., a. másik két. bázis a. kötés miatt volt, je­ len. Mivel a. nukleotidok a. GC bázispárban erősebben kötődnek egymáshoz,

4. Az élet keletkezése. II

421

II.4.4. ábra. Az egyes genetikai kódban szereplő aminosavak gyakorisága enzimek katalitikus helyén és a teljes fehérjében. Az 5%-nál levő vízszintes vonal jelzi, hogy milyen lenne az eloszlás, ha az aminosavak egyenletesen és egyenlő arányban oszlanának el a fehérjékben

mint az AU párban így a GNC triplet erős kötést biztosít. Amennyiben a triplet nemcsak magában vagy pár nukleotiddal határolva van jelen, ha­ nem egy véghurok részeként (tehát egy kis szára is van), úgy kialakulhat az úgynevezett „csókolódzó hurkok” szerkezet (kissing-loops). Ebben a szer­ kezetben két véghurok áll párba. Két ilyen véghurok kapcsolata stabilabb, mint egy hasonlóan hosszú egyenes régiók kapcsolata (Bouchard és Legault 2014). A stabilitás 7-8 kcal/mollal is magasabb lehet, ami felelős lehet a genetikai kód triplet szerkezetéért. Hosszabb véghurkoknál ez a hatás nem jelentkezik. Általános az a rossz vélekedés, hogy azért van triplet, mert 20 aminosavat 3 bázissal lehet lefedni. Egy triplet azonban, egyszerű kombi­ natorikai számítással 63 aminosavat és egy STOP kodon! is tudna kódolni, miközben két bázissal kódolt 15 aminosav és egy STOP kodon nem tűnik lé­ nyegesen kevésbé hatékonynak a 20 aminosavat kódoló triplet megoldástól. A triplet a kötések szempontjából tűnik optimálisnak, mert két bázissal túl gyenge, néggyel túl erős lehet ez a kötés. Maga a kód - kezdetben - egyetlen bázis volt. A kezdeti aminosavakból csak az aszparaginsav (Asp) fontos mint kata­ litikus aminosav. A glicinről, a valinról és a valinról ugyanez nem mondható el. A glicin még pár aktív centrumban részt is vesz [133! ], de az alanin, és különösen a valin, nem. Viszont ezek az aminosavak gyakoriak a fehérjék­ ben, tehát igenis van fontos feladatuk, de az feltételezhetően nem kata­ litikus, hanem szerkezeti, így a hosszú fehérjékben betöltött szerep, ami lényegesen későbbi újítása az evolúciónak, nem lehet oka a korai szelekci­ ójuknak. Olyan érvek kellenek tehát, amik a kezdetleges genetikai kódnak is előnyt biztosítanak az egyed számára. Erre a fehérjeszintézist tárgyaló részben térek vissza.

422

II. Az evolúció nagy átmenetei

Az aminosav repertoár

Amikor megkérdezem, hogy hány aminosav van, akkor valami gerincvelői reflex mondatja minden hallgatóval, az agykérgi területek teljes kihagyá­ sával, hogy húsz. Némi kétkedő fejingatás egyeseket, főleg azokat, akik a szerveskémia-előadásokat nem aludtak teljesen át, gondolkodásra sarkall, s megmondják a jó választ: végtelen. Akkor mi is az a húsz aminosav? Erre persze az elsőévesek rávágják, hogy „ezekből épülnek fel a fehérjék”, ami természetesen (?) rossz válasz. A kész fehérjék tartalmazhatnak szelenociszteint és pirrolizint. is, amiket a 21. és a 22. kódolt aminosavnak is tekinthetünk (megjegyezzük, hogy ezek az aminosavak csak kevés élőlény­ ben vannak ténylegesen beledrótozva genetikai kódtáblába), és úgynevezett poszttranszlációs módosításokat, amelyekkel egyes aminosavak más aminosavakká alakulnak. így fehérjéinket több mint húszféle aminosav alkotja. Megemlíthetjük továbbá, hogy az anyagcsere intermedierek között is talá­ lunk aminosavakat, például az ornitint. Tehát a húsz aminosav csupán az, amit, a genetikai kód kódol. Bár a jelenlegi genetikai kód húsz aminosavat kódol, ennél kevesebb is elegendő a működő fehérjék előállításához. Például a téli lepényhal (Pseudopleuronectes americanus) fagyásgátló fehérjéje összesen hétféle aminosa­ vat alkalmaz [133 ]. Tizenháromféle aminosav van egy orotát-foszforibozilt.ranszferáz14 enzimben, amit, kifejezetten arra, szelektáltak, hogy kevesebb aminosavból legyen felépítve [ 334]. Kilenc aminosav elégségesnek bizo­ nyult. egy működőképes, mesterségesen előállított, korizmát mut.áz15 enzim­ hez [133 ]. Ugyanezen az enzimem demonstrálták, hogy a. genetikai ábécé ki­ terjesztése jelentősen növelheti az enzimek aktivitását és stabilitását [133( ]. A kilenc aminosavat. tartalmazó enzimet, engedték, hogy evolválódjon, s mu­ tációk révén bármilyen más aminosavat. a. szekvenciájába, felvegyen Érdekes módon két. mutáció dominálta a. párhuzamos evolúciós kísérleteket.: a. 30. po­ zícióban levő izoleucin threoninná, míg a. 60. pozícióban levő leucin valinná mutálódott. Az új, így már tizenegy aminosavat. tartalmazó enzim aktivi­ tása. tízszeresére növekedett, a. kiindulási enzimhez képest., s feltekeredett. állapotban 4 kcal/mollal stabilabb. Ez az eredmény jól mutatja., hogy akár az amúgy kémiailag hasonló aminosavak kódba, való adaptálása, is jelentős evolúciós előnyt, jelenthet.. Amennyiben az újabb aminosavak genetikai kódba, illesztése javíthatná az enzimek hatékonyságát, akkor miért, van csak húsz kódolt, aminosav? A genetikai kódban ennél többnek lenne hely. Ahogy egyre több aminosav van a. genetikai kódban, úgy egyre valószínűbb, hogy egy mutáció meg­ változtatja. a. fehérjeszekvenciát, és valószínűleg a. polipept.id működését, is. A pontosság szempontjából az egy aminosav kódolása, a. legpontosabb, ak­ 14 Az UMP-szintézis utolsó előtti enzime, amely az orotsa.vhoz kapcsol egy foszforibozilpirofoszfátot. 15 A korizmátot alakítja át prefenáttá a fenilalanin és a tirozinhoz vezető úgynevezett sikimát úton.

4. Az élet keletkezése. II

423

kor nem lehet, mutáció. Egy aminosavval viszont elég unalmas fehérjéket lehetne csak kódolni. Két evolúciós erő feszül egymásnak: a több aminosav változatosabb fehérjéket tesz lehetővé, viszont növekszik a mutáció hátrá­ nyos hatása is. A húsz aminosav e két folyamatnak a kompromisszumos eredménye. Nem állítom, hogy ez az optimális. Lehetne több is (van is rá példa), és megállhatott volna a kódtábla „benépesülése” kevesebb aminosavnál is. A genetikai kód „benépesülése”

A genetikai kód kialakulásának elején csak a középső nukleot.id játszott, szerepet, az aminosav kódolásában. Ez négy aminosav kódolására, ad lehe­ tőséget.. Ezt. követően a. triplet. első bázisa, is kódolóvá, vált.. Tehát, ekkor már a. kodon két. bázisból áll, s így összesen 16 aminosavat. (vagy 15 aminosav és egy STOP kodont) kódolhatott. A harmadik hely kódolóvá, válása, kései fej­ lemény lehet.. A mai napig is csak kevés esetben van tényleges kódoló funk­ ciója. (lásd a. genetikai kód szerkezetéről szóló részt). Francis Crick szerint., amikor egy új aminosavra lett, szükség, akkor az valamely üres helyre épült, be. Ez mindaddig mehetett, amíg el nem fogytak a. szabad helyek, amikor is a. kód „befagyott”. A hasonló aminosavak hasonló kóddal rendelkeznek, mert, ez minimalizálta, a. beéptilési hibát, és lehet., hogy a. t.RNS-aminoacilszintáz duplikációját követően is egyszerűbb volt. így újat létrehozni. G

U Val

C Alá

A Asp

G Gly

C Ser

A

G

U

U ?/Leu

7

7

C A G

Leu He Val

Pro Thr Alá

7

7

7

?/Ser Gly

Asp

C

G UCAG G UCAG G UCAG G UCAG

II.4.5. ábra.. A korai genetikai kódtáblák lehetséges szerkezete. A kódolásra, csak a. középső nukleotidot alkalmazó kód négy aminosavat kódolhat. Az első két nukleotidot kódolásra, alkalmazó már tizenhatot. Ekkor a. harmadik bázis kiléte vagy G az erős kötés miatt, vagy bármely nukleotid. Nem tudjuk, mi van a. kérdőjelek helyén, de lehet, hogy az alsó sor a.minosa.vja.i népesítették be mindaddig, míg más le nem váltotta, ott őket

Az első t.riplet.nél a. kötéserősség adott, egy mankót.. De mi alapján került, egy bizonyos kodonhoz egy bizonyos aminosav? Tényleg véletlen a. kiosz­ tás? Woese egy 1966-os tanulmányában mutatja, be, hogy egy pirimidinszármazék vizes oldatában a. különböző aminosavak más mozgékonyságot, mutatnak papírkromatográfiával [1337]. Tehát vannak aminosavak, ame­ lyek jobban kötődnek a. pirimidinhez, és vannak, amelyek kevésbé. Michael Yarus nevéhez fűződik sztereokémiái hipotézis, amely szerint, a. kodon

424

II. Az evolúció nagy átmenetei

(vagy az antikodon) olyan térszerkezetű, hogy az a neki megfelelő térszer­ kezetű aminosavat jobban köti, mint másokat, mely hipotézist kísérletekkel is igazolt [133Í ]—[134 ]. Megmutatta, hogy az arginin, a hisztidin, az izoleuzin, a fenilalanin, a triptofán és a t.irozin kötésére szelektált RNS-ben gyakoribb a megfelelő antikodontriplet, míg a glutamin és a leucin esetében a kodontriplet. Tehát olyan szekvenciák kötik erősen az adott, aminosavat, amelyekben gyakorta előfordul a kodon- vagy antikodontriplet. Ez a nyolc aminosav kémiai szempontból jó mintája a kódolt aminosavaknak, viszont zömében olyanok, amelyek későn kerülhettek a kódba [132 ], [ 342], [1341 ], és így nem lehettek jelen a sztereokémiái érában. Az izoleucin, t.irozin és a. leucin viszont, korai aminosav. Érdekes lenne tudni, hogy hasonló eredmény jönne-e ki a. kezdeti Gly, Asp/Glu, Val, Alá aminosavakra, hiszen a. közép­ ső nukleot.id kiosztásában szerepet, játszhatott, a. sztereokémiái hipotézis. Hasonlóan a. további korai aminosavak, mint, az prolin és szerin esetében is érdekes lenne a. fenti kísérlet, megismétlése. Egy nem túl régi kísérletsorozat­ ban más kutatók azt. találták, hogy a. fehérjék nukleobázis affinitásprofilja és az mRNS-ük nukleobázis-tartalma. korrelál [ 34 ]-[ .347]. Tehát a. fehér­ jék jól kötődnek az mRNS-ükhöz, ami ugye a. kodonjaikból áll. Ez további bizonyítékot, szolgáltat, a. sztereokémiái hipotézis mellett. A közvetlen kötődés a. genetikai kód benépesülésének csak a. kezdeti szakaszaiban lehetett, fontos, ugyanis később már eleve rendelkezésre álltak t.RNS-ek vagy ahhoz hasonló fogantyúk és enzimek, amelyek képesek vol­ tak pontosan a. megfelelő aminosavat a. megfelelő fogantyúhoz kötni. Tze-Fei Wong a genetikai kód koevolúciós bővülésének elmélete [134< ]-[ 350] alapján az új bázis egy olyan aminosav helyét, foglalja, el, amelyből bioszint.ézise könnyebben megoldható. Tehát a. bioszintetikus utak bővülése és a. genetikai kód feltöltése valamilyen módon korrelál. A legelső aminosavakat. a. sejt, még a. környezetéből vehette fel, a. következőket, viszont., különösen a. késeieket, már a. sejtnek magának kellett, előállítania.. Az RNS-világban az aminosavak kezelése könnyebb lehetett, ha. azok eleve egy RNS-fogantyúhoz vannak kötve. A ribozimok feltehetőleg a. fogantyún lógó aminosavakat vál­ toztatták meg, és hoztak létre új aminosavakat.. A fogantyúkon az amino­ sav az antikodon! riplet.hez közel helyezkedett, el, feltehetőleg a. mellette levő 37. pozícióban [ 35 ]. Ez a. pozíció a. mai t.RNS-ekben mindig módosított nukleotidot. tartalmaz, ami korábban szükséges lehetett, az aminosav sta­ bilabb kötéséhez (ne feledjük, hogy ekkor az aminosavnak még nem kell a. fogantyúról a. transzláció során a. képződő fehérjéhez csatlakoznia). Mivel az antikodon közel van az aminosavhoz, így az aminosavat változtató en­ zim érzékeny lehet, az antikodonra, hiszen az része a. szubsztrátja. közvetlen környezetének. Elképzelhető, hogy az antikodonok közül csak bizonyosak mellett ismeri fel az aminosavat. szubsztrátként. így az új aminosav beépü­ lésének helye (kodonja) tényleg függ a. bioszintetikus úttól. Ma. is találunk példát, olyan biokémiai utakra., amelyekben egy ami­ nosav transzláció előtti kémiai módosítása, a. t.RNS-éhez kötve történik.

4. Az élet keletkezése. II

425

Például Gram-negatív baktériumokban a glutamin szintézise egy t.RNShez kötött glutaminsavból indul ki. A szelenocisztein beépüléséhez is előbb a szelenocisztein-tRNS-ére egy szerin kerül, amit a szelenocisztein-szintáz transzformál szelenociszteinné. Tehát a mai biokémiában is vannak nyomai a tRNS-kötött bioszintézisnek. A legnehezebben felépülő aminosavak (fenilalanin, tirozin, risztéin és triptofán) kodonjai egy bázisban különböznek a STOP kodonokétól. Ez je­ lentheti azt, hogy ezek az aminosavak kerültek be utoljára a kódba, melyet alátámaszt az is, hogy az utolsó univerzális közös ős óta növekszik gyako­ riságuk [4352]. A genetikai kódtábla betöltését követően sem kellett megállnia a kód evolúciójának. Nem minden kodont használnak egyformán az élőlények. Például Mycoplasma capricolum CGG kodonja, ami az univerzális kód­ ban arginint kódol, nem kódol semmit [135; ]. A genomjában nincs is ilyen triplet. Hasonlóan a Micrococcus lut.eusban nem használja az AGA arginin és az ALTA izoleucin kodont [ 354], Ez lehetőséget nyújt, hogy a kevés­ bé vagy egyáltalán nem használt kodonok helyén valami új jelenjen meg. Illetve megjelenhet alternatív leolvasás, amiből az egyik fixálódhat (tehát más is, mint az eredeti). Egyes CaníZúZa-fajokban fordul elő ehhez hasonló nem pontos leolvasás. A kanonikus genetikai kódtáblázatban leucint kódoló CUG kodon szerint is kódol bennük [ 355]. Tehát lehetnek cserék a ge­ netikai kódban. Ez pedig elméletileg lehetővé teszi, hogy a kód jelentősen megváltozzon a kezdetihez képest. Nem gondolom azonban, hogy nagy lép­ tékű átrendeződés történt a genetikai kódban a „benépesülést” követően. Az új aminosavak belépése a kódoló fogantyú időszakban egyszerűbb lehetett, főleg, ha voltak még nem használt tripletek. A fehérjeszintézis megjelenésé­ vel viszont addig egy kodon nem változtatható meg, amíg ki nem üresedik. Ez nehézkesebbé teszi a kód evolúcióját. Jelentheti ez vajon azt, hogy a genetikai kód jobbára kialakult a transzláció evolúciója előtt? A genetikai kód szerkezete

A genetikai kód alapvető tulajdonsága, hogy redundáns és közel univerzális. A redundancia azt jelenti, hogy 64 triplet kódol 20 aminosavat és STOP kodont, tehát egy-egy aminosavhoz több kodon is tartozik. A genetikai kód nemcsak redundáns, de egyben blokkos szerkezetű is. Az azonos amino­ savat kódoló kodonok általában egymás mellett vannak. Az ilyen blokkok a triplet harmadik helyében térnek el egymástól. Tehát a harmadik he­ lyen megengedhető némi „lötyögés”. A redundancia lehetővé teszi, hogy ne minden mutáció jelenjen meg változásként a fehérjeszekvenciában (szino­ nim mutáció), és ez a genetikai kód szerkezetében is tetten érhető. Az egy bázist érintő változások vagy nem változtatják meg az aminosavat, vagy olyanná változtatják, ami kémiailag az eredetihez igen hasonló, tehát po­ laritás és hirdofilitás/hidrofobicitás tekintetében is elég konzervatív a kód. Összességében úgy tűnik, hogy a jelenlegi kódtáblázat a legtöbb alternatí­

II. Az evolúció nagy átmenetei

426

vához képest, nagyon jó a hibaminimalizálásban [ 356], bár elképzelhetők jobb aminosav-kodon pár kiosztások is. Érdekesség, hogy az első betű a bioszintetikus úttal van kapcsolatban, míg a második az aminosav valamely tulajdonságával, beleértve az enzim­ centrumban levő gyakoriságát is. Az első tulajdonság érthető, ha figyelembe vesszük, hogy a t.RNS-ben a fentebb említett 37. pozíció pont a kodon el­ ső bázisánál van (az antikodon harmadik bázisánál). Az anyagcsereutak az első - legközelebbi - bázisra érzékenyebbek.

u

c A

U Phe Leu Leu

He

c

A

Ser

Tyr STOP

U C

A G

Val

U Phe47'

Gin Asn Lys

Thr

C

o— Ser

Pro

Ser Arg

Gly

Alá

Leu A

Leu M

STOP

u c A G

Pro

Met

G

G Cys

A G Tyr” * Cys STOP STOP Trp HisA GlnÁi

He 4- * Thr"* < Asn^ Lys$ Met + Ppapír''papír + p/llónolló-

(II.9.20)

II. Az evolúció nagy átmenetei

568

Remélem, nem lepek meg senkit., hogy az eredmény Polló

(II.9.21)

Pkő'

Ebből és a (II.9.19) egyenletből következik, hogy (II.9.22)

Ez egyféleképpen teljesülhet, ha Polló

Pkő

Ppapír

(II.9.23)

Tehát egyensúlyban bármely stratégiát azonos valószínűséggel választják a játékosok. Bármely stratégia gyakorisága nőne, akkor megnövekedne az ellene alkalmazandó stratégia kifizetése, s annak a gyakorisága növekedne a másik rovására. Ezzel visszakerülnénk az egyensúlyhoz. Miért érdekes egy gyerekjáték egy evolúcióbiológus számára? Mert a biológiában sem elképzelhetetlen egy ilyen szituáció, amelyben több straté­ gia körbeveri egymást, s így polimorfizmust tartanak fenn. Az első s legis­ mertebb biológiai példa a kő-pap ír-olló játékra a foltosoldalú gyíkok (Uta stansburiana) hímjeinek párvédő viselkedése. A populációban háromféle to­ rokszín különíthető el, ami egyben megfelel a háromféle viselkedésnek. A na­ rancssárga. torokmintázattal rendelkező hímek agresszívek, és nagy területet, védelmeznek. A sötétkék torkú hímek kisebb territóriumot, védelmeznek. A sárga, csíkos torkú hímek besurranok, s nem védenek saját territóriu­ mot.. A három stratégia, gyakoriságában folyamatos oszcilláció figyelhető meg [1911 ]. A nagy territóriumot, védelmező, s így sok nőstényt, monopo­ lizáló narancs torkúakkal szemben terjedhetnek a. sárga, torkú besurranok, akik nőstényt, lopnak. Mivel a. hím a. nagy terület, minden részét, nem vé­ delmezheti folyamatosan, így a. sárga, torkúaknak több lehetőségük van az észrevétlen párosodásra.. Elterjednek a. sárga, torkúak. Viszont, a. kék t.orkúak azt. a. kis territóriumot, hatékonyan képesek védelmezni, s onnan a. sárga, torkúak nemigen tudnak „csókot, lopni”. Tehát, a. sárga, torkúak elterjedését, követően a. kék torkúak fognak terjedni. A kék torkúaknái viszont, a. narancs torkúak jobban teljesítenek, hiszen több nőstényük van, és azokat hatéko­ nyan képesek védeni, hiszen kevés sárga, csíkos egyed van. Agresszivitásuk következtében képesek azokat, a. nőstényeket, is uralni, akik a. területek átfe­ dő részén élnek. A kék torkúakkal szemben jól terjednek a. narancs torkúak. S ezzel a. kör bezárult.. Egy másik a. természetben „játszott.” példa, a. kő-papír-olló játékra, a. toxint. termelő (C), rezisztens (R) és fogékony (S) baktériumtörzsek kompet.íciója. Az E. coli kolicinogén változatában jelen van a. kolicin nevű méreg termelését, lehetővé tevő plazmid. A mérget, termelni képes baktériumok vé­ dettek a. méreggel szemben (a. plazmid a. méreg ellen védő fehérjét, is kódol). Mivel a. baktérium képtelen exocitózisra, így a. méreg a. külvilágba, csak úgy

9. Játékelmélet és gyakoriságfüggö szelekció

569

kerülhet., ha egyes sejtek lizálnak, és tartalmuk a környezetbe kerül. A kolicinogén baktériumpopuláció (C) egyes tagjainak feláldozásával képes fe­ lülkerekedni a méregre fogékony, a plazmidot nem tartalmazó baktériumok (S) felett. Megjelenhet azonban egy mutáció, amellyel a sejt rezisztenssé vá­ lik a méreggel szemben egy membránfehérje megváltozásával. A rezisztens (R) sejtek gyorsabban nőnek a kolicinogén baktériumokhoz képest, hiszen a plazmidot nem kell fenntartaniuk, és mérget sem kell termelniük. A mér­ gező baktérium a rezisztens változat növekedését nem befolyásolja. A re­ zisztens (R) populációban azonban a fogékony (S) populáció növekedhet. A rezisztencia költséges, a membrántranszport megváltozásával a tápanya­ gok felvétele is nehézkesebb. Jól kevert rendszerben a rezisztens stratégia él csak túl [L91< ]. Pet.ri-csészében növesztve a baktériumokat mindhárom stratégia túlél. A túlélést a térbeli elkülönülés teszi lehetővé. Ahol a popu­ lációk érintkeznek, ott a fentebb megállapított módon zajlik a kompetíció. A foltok mozognak, a C terjed az S rovására, az S terjed az R rovására, míg az R terjed a C rovására [ 916]. A rendszer pontos modellezése a kőpapír-olló játéknál összetettebb (1. például [ 917]), s tetten érhető, hogy miért nem élnek együtt jól kevert rendszerben a populációk. Hasonló körbeverést fedeztek fel ecetmuslinca (Drosophila melanogaster) hímjeinek spermakompetíciójában [ L9H ]. Továbbá a növényközösségek diverzitásának fenntartásában is részt vesznek az intranzitív kompetíciós sorok [ 919]. A tranzitív kompetíciós sorokat gondoljuk általánosnak, az­ az amikor A erősebb B-nél, és B erősebb C-nél, akkor A erősebb C-nél. Tehát van egy egyértelmű kompetíciós hierarchia (1. például Silvertown és munkatársai cikkében [ .920]). Intranzivitás esetén C erősebb A-nál. Tehát pont olyan körbeverés van, mint a kő-papír-olló játékban. Egy növénykö­ zösség természetesen nem három fajból áll, de az ilyen hármasok elősegítik a fajdiverzitás fenntartását. Héja—galamb játék A következő szituáció, amelynek vizsgálatához a játékelméletet segítségül hívjuk, az agresszió evolúciójának kérdésköre. Van egy dilemma: a békés egyedeket az agresszívebbek legyőzik, de az agresszivitás sérüléshez vezet­ het, ami költségként jelentkezik. A héja-galamb játék ezt a problémakört vizsgálja. Előbb ismertetem az alapjátékot, majd két kiegészítésén keresztül egyrészt vizsgáljuk, mitől lehet kevesebb agresszió, illetve hogyan lehetséges a halálos agresszió. A héja-galamb játékban a két játékos egy V értékű (V > 0) forrásért verseng. Két stratégia közül választhatnak: agresszívek lehetnek (héja) vagy békések (galamb). Az agresszív játékosok elveszik a békésektől a forrást. Két békés játékos „harcában” a véletlen dönt. Két agresszív játékos közül az egyik győzedelmeskedik, míg a másik súlyosan megsérül (C> 0). A fen­ tebb szóban vázolt játék kifizetési mátrixa így néz ki:

II. Az evolúció nagy átmenetei

570

Második játékos Héja Galamb

Héja

Első játékos

-V- -C 2 2

Galamb

0

V Á

A héja megkapja a V értékű forrást, ha egy galambbal találkozik, míg a galamb ilyenkor nem kap semmit (0). Két héja találkozásakor az egyik megkapja a forrást, a másik megsérül. Azaz egy konkrét játékban egy héja vagy V-t vagy — C-t kap (ez utóbbi ugye levonás). Sok héja-héja találkozás átlagában az esetek felében nyer, a másik felében sérül a játékos, s így kapjuk, hogy átlagosan fél forrást kap és fél sérülést szenved el. Hasonlóan két galamb találkozásakor az egyik megnyeri a forrást, míg a másik hoppon marad. Átlagosan így fél forrást kapnak. Legyen a galambok gyakorisága p, míg a héják gyakorisága f — p. Egy egyed így p valószínűséggel találkozik galambbal és f — p valószínűséggel héjával. A találkozáskor a kifizetési mátrixnak megfelelő kifizetést kapja. Mely stratégiát érdemes követni? Nézzük meg, hogy valamelyik tiszta stratégia17 evolúciósán stabil stratégia-e! A galambstratégia ESS, amennyiben egy galambstratégiát követő po­ pulációban nem terjed el a héjastratégia (Hhéja < ngaiamb). Ilgalamb =

Ilhéja =

P^V + pV

(f - p)0,

(II.9.24)

p)

(II.9.25)

+ (f -

Qy - |c^ .

Amikor a populáció galambstratégiát követőkből áll, akkor p ~ I és I — p & 0, azaz mindenki galambokkal fog találkozni, míg a héjával való találkozás valószínűsége elhanyagolhatóan csekély. Ezt figyelembe véve: Ilgalamb =

Ilhéja =

yV,

(II.9.26)

V,

(II.9.27)

azaz Ilhéja > IIgaiamb.

(II.9.28)

A galambstratégia nem ESS, hiszen van olyan mutáns stratégia, amely rit­ kaként el tud benne terjedni. A héjastratégia gyakorisága - mivel magasabb a kifizetése - növekedni fog a zömében galambokból álló populációban. 17 Tiszta stratégia aiatt egyszerűen a játék eiőre definiáit stratégiakészietének egy etemét tekintjük. Ekkor a játékos csak ezt a stratégiát folytatja. Megkülönböztetjük majd a kevert stratégiát, ami a tiszta stratégiák elegye.

9. Játékelmélet és gyakoriságfüggö szelekció

571

ESS-e a héjastratégia? A fenti gondolatmenetet alkalmazzuk, de most a populáció zömében héjákból áll, s így 1 — p 1 6S p 0. Ilgalamb = (1 “ p)0 = 0,

Ilhéja =

“ 2^) '

(II.9.29)

(II.9.30)

A héjastratégia ESS, ha Ilhéja > ngaiamb, azaz > 0. Egy kis átalakítással kapjuk, hogy a feltétel teljesül, ha V > C. Tehát evolúciósán stabil stratégia az agresszív - héja- - stratégia, ha a megszerezhető forrás értéke nagyobb, mint a sérülés által kapható veszteség. Mi történik, ha V = Cl Ekkor ugye Ilhéja = ügaiamb, legalábbis az 1 — p ~ I és p ~ 0 feltételek mellett. Ilyenkor azonban figyelembe kell venni, hogy p csak közel 0, de nem 0. Mivel (1 — p) = (1 — p)0, így ezeket a részeket elhagyhatjuk a (II.9.24) és (II.9.25) egyenletekből: Ilgalamb =p|l/,

Ilhéja =

pV.

(II.9.31)

(II.9.32)

Ebből viszont következik, hogy Ilhéja > ügaiamb, azaz a héjastratégia ESS. Az első két feltételt együtt úgy írhatjuk le, hogy amennyiben V > C, akkor a héjastratégia ESS. Utolsó, még nem elemzett lehetőség, hogy V < C, azaz a sérülés költsége nagyobb, mint a megszerezhető nyeremény. Ekkor Ilhéja < ügaiamb, és a héjastratégia nem ESS. Amikor az egyik stratégia nem ESS, az nem jelenti automatikusan, hogy a másik az. Az előbb beláttuk, hogy a galambstratégia soha nem ESS. Tehát ebben az esetben egyik tiszta stratégia sem ESS. Ilyenkor vagy egy polimorf populációt kapunk, amelyben az egyedek egy része az egyik, másik része a másik stratégiát játssza. A polimorfizmus az egyed szintjén is jelentkezhet. Egy egyed bizonyos valószínűséggel az egyik vagy a másik stratégiát választhatja. A két értelmezést jellemzően felcserélhetőként kezelik [192 ], ami nem minden esetben van így. Itt olyan rendszereket vizsgálunk, ahol felcserélhető, s mindkét értelmezést használni fogom. Az evolúciós egyensúlyban levő polimorf populációban a galambstraté­ giát a populáció p* hányada játssza, míg a héját cf = 1 — p* része. Az evolúciós egyensúly azt jelenti, hogy egyik stratégiát játszó játékosnak sem éri meg megváltoztatnia a stratégiáját. Tehát ühéja(p*) = ügaiamb (p*). Eb­ ben a felírásban egyértelművé tettem, hogy a kifizetések az egyes stratégiát játszó játékosok gyakoriságának függvényei.

572

II. Az evolúció nagy átmenetei

p^V = p*V + (1 - p*) Qv -

0=

+ lV~lC~ lp*V + p*lC

(II.9.33)

(H.9.34)

4 O = |v-|c + |p*c

(II.9.35)

4 O = V-G + p*G

(II.9.36)

4 C-V=p*C

4 P* =

c-V

(II.9.37) =1-

V

(II.9.38)

4 Q* = |

(11-9.39)

Ez az evolúciósán stabil gyakorisága a két stratégiának. Ettől eltérő gya­ koriságokból ebbe az egyensúlyi gyakoriságba visz az evolúció. Az egyensú­ lyi gyakoriság a forrás értékének és a harc költségének hányadosától függ. Amennyiben a költség csak kissé nagyobb a forrásnál, úgy a populáció zömé­ ben agresszív (héja) egyedekből fog állni, míg a forráshoz képest jelentősen nagyobb költség esetén több galambstratégiájú egyed lesz a populációban. Három különböző fejszínű Gould-amandinát (Erythrura gouldiae) ta­ lálhatunk. A piros fejszínű egyedek agresszívek [392 ], s így könnyebben képesek megszerezni a jó költőhelyeket (faodúkat). A fekete színűek viszont nem olyan agresszívek. A sárga fejszín igen ritka, mindkét másik formával szemben alávetett, s így jelenlétét most nem vesszük figyelembe. A héjastra­ tégiát folytató, vörös fejű egyedek nehezen viselik egymás jelenlétét, s nagy denzitásban olyannyira stresszessé válik számukra a szociális környezet, hogy az csökkenti az immunkompetenciájukat [ 92 ]. A galambstratégiát folytató fekete színűek nem stresszelik magukat, igaz, páros konfliktusban alulmaradnak a piros fejűekkel szemben [ 922]. Majdnem minden együtt van, hogy a héja-galamb játék alkalmazható legyen a Gould-amandinák rendszerére. Az alapmodellben aszexuális egyedeket vettünk, hiszen minden típus közvetlenül saját típusú egyedeknek adott, életet. A madarak szexuá­ lisan szaporodnak. A fejszínt két lokusz alakítja ki. Az egyik autoszómás, ami dominánsan vörös színt, recesszív formájában sárgát eredményez. A Zkromoszómán levő másik gén recesszív formájában eumelanint termel, s így a fekete szín elfedi a karotinoidok színét. Véletlenszerű párosodás mellett a színpolimorfizmus nem fenntartható [1924]. A madarak viszont az azonos

9. Játékelmélet és gyakoriságfüggö szelekció

573

fejszínű párt, kedvelik! így lényegében teljesül, hogy vörös fejű hímnek vö­ rös fejű utódai lesznek, mert vörös fejű nősténnyel áll párba. [ .92.' ]. Tehát a. héja-galamb játéknak egy igen jó biológiai példája, a. Gould-amandinák viselkedés-polimorfizmusa.. Aszimmetrikus játék. Burzsoástratégia

A héja-galamb játék előzőekben ismertetett, alapmodelljében feltételeztük, hogy minden egyed azonos, köztük különbség csak a. stratégiájukban lehet.. Nincs tehát különbség az erejükben, harci képességükben, esetleg abban, hogy a. forrás mennyire értékes számukra.. Vizsgáljuk meg, hogy miként, hat a. játék kimenetére egy olyan aszim­ metria., amelyben az egyik játékos a. forrás tulajdonosa., míg a. másik beto­ lakodó. Az egyes játékosok az esetek felében birtokosok, a. másikban beto­ lakodók. Legyen egy új stratégia., a. burzsoá, amely birtokosként, héjaként, viselkedik, de betolakodóként, galambként.. Lehet-e ez az új stratégia. ESS?

Héja Első

2 H^ja? Egy jó adag egyszerűsítést, követően kapjuk, hogy az egyenlőtlenség teljesül, ha. V < C. Terjed-e a. galambstratégia a. burzsoák populációjában? Azaz milyen esetben igaz, hogy üburzsoá > ügaiamb? Legyen továbbra, is a. burzsoástraté­ gia gyakorisága, pb , és a. galambé 1 — pb •

ügaiamb —

Pb

+ (1-Pb)

,

(II.9.42)

574

II. Az evolúció nagy átmenetei

Il-burzsoá —

PB V T (1

PB)

(II.9.43)

•

Belátható pár egyszerű lépésben, hogy a burzsoástratégia kiűzetése mindig magasabb a galamb stratégiájáénál, így a burzsoákból álló populációban a galamb nem terjedhet. A burzsoástratégia így V < C esetben ESS, mert sem a héja-, sem a galambstratégia nem tud benne terjedni. Ez a stratégia azért képes jobban teljesíteni, mint a héja, mert saját magával szembeke­ rülve kisebb a gyakorisága a küzdelmeknek, s így a sérülésnek.

fehér a tulaj

a fehér mindig nyer

1

2

a fehéret eltávolítjuk 3

fekete lesz a tulaj 4

kiengedjük a fehéret 5

a fekete mindig nyer 6

II.9.3. ábra. Erdei szemeslepke territóriumvédő viselkedése. Davies kísérletében a tulaj mindig nyert. ([1913] alapján) Az erdei szemeslepke (Pararge aegeiia) a tankönyvi példája a burzsoástratégiának. A hímek erdőalji, apró napos foltokat védelmeznek, ahol nagyobb valószínűséggel találhatók nőstények. A hímek harca az egymás körüli repülésben merül ki, amit az egyik fél idővel felad. Davies azt talál­ ta, hogy a napos folt tulajdonosa mindig győzedelmeskedik a betolakodó felett [1913]. A burzsoástratégiát általában úgy értelmezik, hogy az élőlé­ nyek valamilyen közmegegyezés alapján döntik el a konfliktusaikat: a tulaj nyer, míg a betolakodó visszavonul. Az erdei szemeslepke esetében is felme­ rül, hogy nem valamilyen más aszimmetria dönti-e el a konfliktust, olyan, aminek következtében a tulaj eleve tulajdonos lett: például eleve jobb har­ ci képességei vannak. Kemp és Wiklund megismételte a kísérletet [1926]. Az első körben két hasonló korú egyedet eresztettek a napos foltba. A két lepke gyorsan felfedezte egymás jelenlétét, és elkezdték spirális táncukat. Az egyik nyert, ő lett a tulajdonos. A győztest eltávolították egy időre, s így egy kis időre a másik lett a tulaj. A korábbi győztest visszaeresztve az mindig sikeresen visszafoglalta territóriumát. Tehát nem megegyezés van a lepkék között, hanem valamilyen egyéb különbség, ami a forrás birtoklását s annak megtartását eredményezi, vagyis ez a példa mégsem olyan jó, ahogy korábban gondoltuk. Viszont a szerepaszimmetriából fakadó eltérő forrásmegtartó-képességre

9. Játékelmélet és gyakoriságfüggö szelekció

575

példa lehet, a Nephíla fenestrata nevű hálószövő pók esete. A pók - mint a pókok általában - jobbára egyszer képes csak párosodni, mert a spermaát­ adásban használt pedipalpja (a fejen levő, a lábbal homológ szerv) sérül. Mivel a hím többet nem képes szaporodni, így érdemes őriznie a nőstényt, hogy más ne termékenyíthesse meg. A párzott hímek így agresszíven védik a nőstényt. Egy szűz hímmel szembekerülve az esetek 82%-ában győzedel­ mesen kerülnek ki egy konfliktusból. Történik ez annak ellenére, hogy a nőstény sokszor lerágja párjának a lábát a párosodás alatt [192 ], így a párosodott hímnek átlagosan eggyel kevesebb lába, van egy szűz pókhoz képest.. Ekkor van szerepaszimmetria. Amikor mindkét, fél már párosodott, (azaz hasonló szerepben vannak akkor is, ha. a. kísérletben nem ugyanazt, a. nőstényt, védelmezik), akkor sokkal többet, harcoltak, s több sérülés, sőt. ha­ lál is történt, a. harcok kimenetéképpen. A harcot, a. nagyobb és több lábbal rendelkező fél nyerte, a. „hazai pálya” nem számít. [ 92 ]. A lényeg a. szerep­ aszimmetria., ami csökkenti a. konfliktusok eszkalálódásának valószínűségét.. A szűz, s így még szaporodóképes hímek inkább visszavonulnak, mintsem sérüléssel rontsák az egyetlen esélyüket, a. szaporodásra.. Vegyük észre, hogy a. szűz és a. szaporodott, hím számára, más az értéke a. nősténynek, és más az értéke egy másik lehetőségnek. A már szaporodott, hím számára, újabb nősténynek nincs értéke, azzal nem tud párosodni. A jelenlegi és a. jövő­ ben elérhető források különböző értéke magyarázhatja, a. halálos agresszió evolúcióját., ahogy azt. a. következő részben kifejtem. Halálos agresszió

A természetben halálos kimenetelű harcok is ismertek. A héja-galamb já­ ték segíthet, megértenünk, hogy milyen körülmények között éri meg egy egyednek vállalnia, a. súlyos sérülés, esetlegesen a. halálos sérülés lehetőségét, is. A harc továbbra, is egy konkrét. V forrásért, folyik, de figyelembe vesszük azt. is, hogy a. jövőben is győzhet, és szerezhet, forrásokat az egyed. A jövőben szerezhető forrást, jelöljük Vjövő-vel. A mostani harcban a. győzelem esélye /gy- A sérülés vagy a. harcra, fordított, energia. (C) csökkenti a. jövőbeli forrás megszerzésének esélyét.. Mind a. győzelem valószínűsége, mind a. sérülés függ az egyed által alkalmazott, stratégiától (a. kapcsolatot, leíró függvényt, itt. általánosan kezeljük). így egy S stratégia, kifizetése:

n(5) = /gy(5)V + [1 - C(5)]Vjövő.

(II.9.44)

Enquist. és Leimar [492 ] elemzésükben előbb általánosan megállapítják, hogy amennyiben Vjövő alacsony E-hez képest., úgy az a. stratégia, az opti­ mális, amely maximalizálja, a. győzelem esélyét, (/gy). Viszont, ha. V alacsony Vjövő-höz képest, (azaz E/Vjövő alacsony), akkor a. költség (C) minimalizá­ lása. az evolúciós optimum. Elemezzük a. (II.9.44) kifizetést, héja- (H) és galamb- (G) stratégiákat feltételezve. A héják egymásnak rontanak, és az

II. Az evolúció nagy átmenetei

576

egyik véletlenszerűen nyer (/gy = 0,5), míg a másik halálos sérülést szen­ ved (C = 0,5, mert 0,5 valószínűséggel nem szerezhet a jövőben forrást az egyed). A galambok egymás között megosztják a forrást (/gy = 0,5), és nem sérülnek (C = 0), illetve a galambok a héjákkal szemben visszavonul­ nak (/gy = 0), de nem sérülnek. A kifizetési mátrix tehát a következő: Második játékos Héja Galamb

Első játékos

Héja

I17 + |^övö

Galamb

Vjövő

V + ljövő -E + Vjövö

Ilyen felállásban mikor lesz az agresszió az evolúciós kimenet? Azaz mikor lesz ESS a héja-stratégia? Egy zömében héjákból álló populációban a héják kifizetése

n(H) = 0,5 V + 0,5 Vjövő,

(II.9.45)

míg a galambok kifizetése n(G) = 0E + [1 - O]Ejövő = Vjövő.

(II.9.46)

(Vö. a (II.9.29) és (II.9.30) egyenletekkel.) Keressük, hogy milyen paramé­ terek mellett igaz, hogy Ü(H) > II(G). 0,5E + 0,5Vjövö > Vjövő

(II.9.47)

4 0,5V > 0,5Vjövö

(II.9.48)

4 V/Vjövő > 1

(II.9.49)

Tehát ha értékesebb forrásért versengenek, mint amilyen forrást a hátralevő életükben megszerezhetnek, akkor az agresszió eszkalálódása az evolúciósán stabil stratégia. A populációban megjelenik az akár halálos kimenetelű harc. Termelők és potyázok — táplálékkeresés

Az állati közösségek számára a táplálékkeresés egy igen fontos viselkedés, amelynek van gyakoriságfüggő vetülete is. Sőt, több ilyen vetülete van, ezek­ ből most eggyel foglakozunk. Legyen egy olyan forrás, ami ritkásan helyez­ kedik el (ezért kell keresni), de amint, megtalálták, már viszonylag könnyen kiaknázható. így a táplálékszerzés fő költsége a táplálék megtalálása, amit, követően viszont, nehéz kizárni a. többi egyedet. a. forrás hasznosításából. Ki vállalja, magára, a. keresés költségét., amikor a. többinek elég a. keresőket.

9. Játékelmélet és gyakoriságfüggö szelekció

577

figyelni, s odamenni, ahol azok élelmet, találtak? Igaz, ha mindenki csak a többire vár, hogy keressen, abból nem lesz vacsora. Ezt a problémát az úgy­ nevezett termelők és potyázok (Producers and Scroungers) játékkal lehet szemléltetni. Itt a Gireldeau és Livoreil [ 93( ] által leírt modellt mutatom be, egy kicsit összetettebb modell-leírás található [ .93: ]-ben. Legyen egy nagy egyedszámú (N) populációnk, amelyben az egyedek kétféle stratégia (termelők és potyázok) egyikét alkalmazzák. A termelők (T) élelmet keresnek, és ha más talált élelmet, azt. nem használják ki. A má­ sik stratégia, a. potyázó (P), amely nem keres élelmet., hanem odamegy, ahol más - a. termelők - élelmet, talált., és azt. használja.. A populációban a. termelők gyakorisága. Pt, míg a. potyázok gyakorisága. Pp = 1 — pT. így a populációban ,AT = pTN termelő és TVp = pPn potyázó egyed van. Amikor egy termelő megtalál egy F értékű élelemfoltot, akkor abból először ő maga, tud fogyasztani. (Ez a. paraméter kimérhető. Függ a. forrás nagyságától és a. többiek odaérésének idejétől, 1. például az Apella csuk­ lyásmajom (Cebus apella) [ 932] esetében), s elfogyaszt, a forrást, (a. < F). A foltban ezt. követően megjelennek a. potyázok, s a. maradék forrásból (F — a.) mindenki egyenlő mértékben képes szerezni. Egyszerre csak egy termelő talál foltot., azaz a. foltok ritkák, és gyorsan kimerít.hetőek. A folt­ ban így TVp + 1 egyed van, mert, minden potyázó megjelenik, és jelen van az élelemfoltot megtaláló termelő is. A termelők kifizetése így:

ni=4+fe)-

(IL9-5O)

ahol A az egységnyi idő alatt, felfedett, forrásfoltok száma.. A potyázok kifizetése a. termelők gyakoriságától és a. potyázok gyakori­ ságától is függ. A termelőknek keresniük kell, hogy forráshoz jussanak, amit, viszont, meg kell osszanak a. potyázókkal.

nP =

xnPt

(II.9.51)

App + 1

Lehet-e bármelyik tiszta stratégia. ESS? Mivel a. potyázok maguktól nem találnak élelmet., így amikor pt ~ 0, akkor IIp w 0 és Üt > 0, azaz a. termelők terjedni fognak. A pot.yázás nem ESS. Lehet-e a. termelés ESS? Legyen pP 0, a. kifizetések így:

nT = A (a +

= AF,

nP = AA(F - a).

(II.9.52) (II.9.53)

Milyen esetben lehet, igaz, hogy Üt > IIp?

AF > AA(F - a)

(II.9.54)

II. Az evolúció nagy átmenetei

578

4 F > NF - Na

(II.9.55)

4 (1 - N)F > -Na

(II.9.56)

4 (II.9.57) Mivel N » 1, így (N — 1)/N & 1.

4 F 1, úgy az agresszív hímek előnyt élveznek a párosodáskor. 11.10.1. táblázat. Párosodási gyakoriság

9PaA A (1 — y>)a

PPA (1 - ppA

míg a nem segítő élvezi annak előnyét: Ifkizsákmányoló nem segítő

^segített •

(ILII.4)

S ezzel visszakerültünk a bevezetőben felvetett problémához: miért éri meg egy egyednek segíteni egy másik egyednek? Ha mindenki együttműködne,

604

II. Az evolúció nagy átmenetei

mindenki egyformán jól járna, de azok, akik kihasználják más segítőkész­ ségét, még jobban. Ezt a dilemmát játékelméleti módszerrel vizsgálhatjuk. A segítőt hívjuk együttműködőnek (kooperátornak), míg a nem segítőt csa­ lónak (mert nem viszonozza az együttműködést). A rabok dilemmája

Az együttműködést vizsgáló irodalom legismertebb játéka a rabok dilemmá­ ja (más fordításban a börtönlakók dilemmája vagy fogolydilemma). A fenti szituáció pontosan egy ilyen játékhoz vezet. Az együttműködő c költséget vállal (c > 0), hogy a másik játékos, b előnyhöz jusson (& > c). A játéko­ sok véletlenszerűen találkoznak egymással, s a kölcsönhatásban csak tiszta stratégiát játszhatnak. A rabok dilemmájának a kifizetési mátrixa így a következő: II.11.1. táblázat. A rabok dilemmájának általános kifizetési mátrixa

Együttműködő Csaló

Együttműködő b—c

Csaló

b

0

—c

Az együttműködők gyakoriságát p-vel jelölve (tehát a csalók gyakorisága 1 — p) a stratégiát folytató egyedek átlagos kifizetése: nE = p(fc - c) + (1-p)(-c)

(II.11.5)

nCs = X&) + (i-p)(o).

(ii.n.6)

és

Legegyszerűbb, ha megvizsgáljuk, hogy van-e olyan p, amely mellett lehet­ séges, hogy nE > nCs. p(b - c) + (1 - p)(-c) > pb + (1 - p)0 4 pb — pc — c + pc > pb 4 pb — c > pb 4 —c>0

(II.11.7) (II.11.8) (II.11.9)

(11.11.10)

Ez viszont sohasem lehetséges, mert c > 0. Azaz bizonyítottuk, hogy a fenti feltevések és a rabok dilemmájának megfelelő kifizetési mátrixszal leírható játék esetében az együttműködés nem lehet ESS (mert egy együttműködő

11. Az együttműködés evolúciója I. - Rokonszelekció és euszocialitás 605 populációban mindig terjedni fog a csalás). Viszont a csalás ESS, mert egy csaló populációban sohasem terjedhet az együttműködés (ez előbb belát­ tuk, hogy nemcsak akkor, ha az együttműködés ritka, de bármilyen kezdeti gyakoriság mellett a csalás fog terjedni). Az együttműködés evolúciós dilemmája tehát, az, hogy bár az egész po­ puláció számára előnyösebb lenne a kölcsönös együttműködés, egyénileg a mások kizsákmányolása a kifizetődőbb, s így a populáció beragad a nem együttműködő állapotba. Mondhatjuk azt is, hogy bármit csinál az ellenfe­ lünk, mindig csalni érdemes, ezért ez egy ESS. Feloldási lehetőségek

A rabok dilemmájának gondolatkörén belül tényleg csak a csalás lehet az egyetlen evolúciósán stabil kimenet. A természetben megfigyelt együttmű­ ködés így nem magyarázható meg. A szituáció alapfeltevésein kell változ­ tatnunk, hogy az együttműködés kifizetése nagyobb lehessen a csaláséhoz képest. Alapvetően vagy a véletlenszerű találkozás feltételezése, vagy a ki­ fizetési mátrix elemei változtathatók. Kezdjük az elsővel! Tegyük fel, hogy az egyedek nem véletlenszerűen találkoznak egymás­ sal, s saját stratégiájuktól függ, hogy milyen valószínűséggel találkoznak magukkal azonos vagy éppen más stratégiát folytató egyeddel. Legyen pee annak a valószínűsége, hogy az együttműködő egy másik együttműködővel játszik (f — pee valószínűséggel csalóval találkozik). Legyen továbbá pcSE annak a valószínűsége, hogy a csaló együttműködővel kerül párba, (s így 1—PcsE annak a. valószínűsége, hogy a. csaló csalóval találkozik). A véletlen­ szerű találkozás esetén pee = PcsE, tehát most, tegyük fel, hogy pee / PcsEA stratégiák átlagos kifizetése így

LIe = Pee(& — c) + (1 — pee)(—c)

(II.ii.fi)

LIcs =Pcse(&) + (1 — Pcse)(0).

(11.11.12)

és

S most. újra, feltehetjük a. kérdést., hogy milyen esetben lehet. Üe > ücsPEe(& - c) + (1 -Pee)(-c) > PCsE& + (1 -PCse)0

(11.11.13)

4 PEE& — PEEC — c + PeeC > PCsE&

(11.11.14)

4 PEE& — C > PCsE&

(11.11.15)

4 fe(PEE -PCse) > C

(11.11.16)

Ez az egyenlőtlenség, a. (11.11.10) egyenlőtlenséggel ellentétben, viszont, már teljesülhet., ha. a. költség nem túl nagy, és az együttműködőkkel inkább

606

II. Az evolúció nagy átmenetei

együttműködők kerülnek kapcsolatba, és nem csalók (pee > Pcse)- Abban az extrém esetben, ha az együttműködők sohasem találkoznak csalókkal (Pee = 1), és a csalók sohasem találkoznak együttműködővel (pcSE = 0), az együttműködés mindig ESS, hiszen pee — PcsE = 1, és definíció sze­ rint b > c. Azt is vegyük észre, hogy amikor pee = PcsE, visszakapjuk a (II.11.10) egyenlőtlenséget. Tehát keresnünk kell olyan szituációkat, amelyekben az együttműködők inkább egymással találkoznak, s nem a csalókkal. Az egyik ilyen lehetőség, hogy az együttműködők valahogyan felismer­ jék egymást. Mondjuk legyen egy különleges ismertetőjegyük: zöld szakál­ luk van (Richard Dawkins Önző gén c. könyve alapján). Ekkor viszont mindeninek - beleértve a csalókat is - érdemes zöld szakállat növeszteni. Amennyiben az jel, mind az együttműködőknek, mind a csalóknak ingyen van (vagy azonosan költséges), úgy őszinteségét semmi nem garantálja, és így a jelzés használhatatlanná válik. Abban az esetben viszont, ha ugyanaz a gén vagy szorosan kapcsolt gének felelősek az együttműködő viselkedésért, a különleges jellemzőért és a jellemző felismeréséért, akkor ez a probléma feloldható [ 02 ]. Nem gondolom, hogy az ilyen gének gyakoriak lennének, de van rájuk biológiai példa. A Saccharomyces cerevisiae egyes vonalaiban van egy FLO1 gén, ami a sejtek összetapadását és így pelyhes kolónia ki­ alakulását okozza (flokkulál). Az így összetapadt sejtek változatos stresszek ellen védettek, tehát van előnye, de a gén kifejezése költséges. Viszont csak az azonos FLO1 gént kifejező sejtek tudnak összetapadni [ 026], s így az előnyt azok élvezik, akik szintén hozzájárulnak a kolónia kialakításához. Ennél gyakoribb szituáció, hogy rokonok találkoznak, akik így - rokon­ ságuk okán - lehetnek azonos stratégiájúak. Ez a gondolatmenet vezet el a rokonszelekció fogalmához, amit, a következőkben tárgyalunk. Rokonszelekció és a Hamilton-szabály

A Hamilton-szabály kimondja, hogy egy költséges (c) viselkedés akkor is előnyös lehet, ha közvetlen előnnyel nem jár, de előnyt (&) nyújt egy, az egyeddel megfelelő mértékű genetikai korrelációban (r) álló egyednek: br > c.

(11.11.17)

A költség mindig az utódokról való lemondás, míg az előny mindig több­ let felnőttkort megélő utódszámot jelent. A egyenlőtlenség legáltalánosabb értelmezésében az r a rokonsági fok, azaz annak a valószínűsége, hogy a segítséget nyújtó egyed egy tetszőleges génje megtalálható a másik egyed­ ben (a közös ős miatt ezek ugyanazon gén másolatai). Az együttműködés evolúciója, szempontjából ez a. gén természetesen az együttműködésért, fele­ lős gén vagy gének. A rokonsági fok szülő és gyermek vagy testvérek között r = 1/2. Tehát érdemes lemondani egy gyerekről (költség), ha. az így nyert, előnyből a. testvérem több mint. két. gyermeket, tud felnevelni.

11. Az együttműködés evolúciója I. - Rokonszelekció és euszocialitás

607

A Hamilton-szabály az inkluzív - beleértett - rátermettség elméleté­ nek alapja. Az elmélet alapján egy tulajdonság következő generációhoz való hozzájárulását nemcsak a tulajdonságot hordozó egyed által közvet­ lenül átadott gének alapján kell megállapítani, hanem a rátermettségébe bele kell számolni minden olyan egyed hozzájárulását is a következő gene­ rációhoz, aki szintén átadhatja a tulajdonságot. Azaz egy egyed génjeinek továbbörökítését nemcsak a saját szaporodásával érheti el, hanem rokonai szaporodásának/túlélésének növelésével is. Igen sok állati csoportban rokonokat találunk. Egy elefántcsordában egymással rokon nőstények vannak, egy csimpánzcsapatban a hímek áll­ nak rokonságban, és az oroszlánoknál a nőstények és a hímek is általában rokonságon alapuló csoportot alkotnak. A sort sokáig folytathatnánk. Ez arra a hamis következtetésre enged következtetni, hogy az állati együtt­ működés mögött általánosan a rokonszelekció áll. Pedig a rokonságból csak annyi következik, hogy r > 0, s az előnyök és költségek ismerete nélkül nem mondhatjuk ki, hogy a rokonszelekció tartja fenn az együttműködést. A rokonszelekciót a szülőkkel maradó, s őket további testvérek fel­ nevelésében segítők példáján mutatom be. A segítők költsége az elsza­ lasztott szaporodás, a segített előnye a több felnevelt utód. A Hamiltonegyenlőtlenséget átrendezve látható, hogy az előny és a költség hányadosá­ nak kell nagyobbnak lenni a rokonsági fok reciprokánál (b/c > 1/r). Egy szigorúan monogám pár gyermekei a szüleikkel és a testvéreikkel azonos ro­ konsági fokban vannak (1/r = 2). Amennyiben b/c > 2, úgy érdemes - az ilyen viselkedést valószínűsítő gén terjed - a testvérek nevelésében segíteni, s nem saját családot alapítani. A kétszeres szorzó nem kevés, vagy a költség nagyon alacsony, vagy az előny nagyon magas. A következő alfejezetben a lehetséges költségeket és az előnyöket veszem sorra.

Segítők a fészeknél A segítők a fészeknél - például madarak esetében - olyan egyedek, amelyek egy domináns pár fészkénél segédkeznek. Vegyünk egy együttműködve költő fajt, a Seychelle-szigeteki poszátákat (Acrocephalus sechellensis). Ez a faj kiválóan vizsgálható, mert a kis szigeteken élő összes madár meggyűrűzhető, és a diszperzió a szigetek között lényegében kizárható. Az utódok jelentős része a szüleikkel marad (a nőstények 88%-a és a hímek 68%-a). A segítők tehát nem alapítanak saját fészket. A saját fészekben felnevelhető saját fiókáról való lemondás a segítés költsége (csaját fészek)- Ezzel szemben áll az indirekt előny (r&domínáns), amennyiben a domináns pár a segítő rokona. A segítőnek tehát akkor érdemes a fészekben maradnia, vagy egy domináns párhoz csatlakozni, ha Csaját fészek
1200) embrió lesz [207: ]. Az embriók zö­ me a gazdaként szolgáló hernyó utolsó vedlésekor fejlődik ki, s fogyasztja el a gazdát, bebábozódik, s a kifejlett egyedek szaporodnak. Egyes emb­ riók viszont korán kifejlődnek, s úgynevezett katonalárvák válnak belőlük [2074], [ 075]. Ezek a lárvák később nem bábozódnak be, a gazdán belül elhalnak, szaporodni nem képesek. A katonalárvák feladata a kompetitorok leküzdése. Kompet.itor, más fajú parazita jelenléte nélkül úgy harminc lárva, fej­ lődik katonává. A kompet.itor jelenlétében viszont, akár ennek a. kétszerese is lehet, a. katonák száma. [ 2O7( ]. Tehát a. kompet.itor jelenléte eltolhatja, a. katona-szaporodó egyedek arányát. Azonban nemcsak más faj egyedei, hanem az ellenkező nemű testvérek is kompetitorok. Amikor az anya. két. petét, rak a. gazdába., akkor abból az egyik hím, a. másik nőstény. Amikor magukban fejlődnek, akkor a. popu­ láció átlagában ugyanannyi nőstény és hím fürkész kel ki a. petéből. Vi­ szont. együtt fejlődve nyolcszor annyi nőstény fejlődik ki, mint, hím [207’ ]. A zömében nőstény katonalárvák a. hím embriók egy részét, megölik, így biztosítva., hogy a. nőstényeknek több forrás maradjon. Az így lokálisan el­ tolt. nemarányért valószínűleg a. haplodiploid nemmeghatározás is felelős. Hiszen ilyenkor a. hímek szemszögéből nézve lánytestvéreikkel a. rokonsági fok 1/2. A fordított irányban viszont, a. rokonsági fok csak 1/4. Tehát a. nős­

11. Az együttműködés evolúciója I. - Rokonszelekció és euszocialitás 619

tényeknek érdemesebb a nőstényekbe fektetni, azaz esetünkben a hímeket szelektíven eltávolítani. Az euoszocialitásnak ez a formája atipikus több tekintetben is. Egyrész­ ről nem él együtt több generáció. Az együtt élők egymás kiónjai. Másrészt a steril kaszt lényegesen csekélyebb számú, mint a szaporodó kaszt. Mivel a steril kaszt létrejön, így euszociálisnak kell tekintenünk ezeket a fajokat. Termeszek

A termeszek (Isoptera/Termitoidae) elterjedt, faevő, nagy fajszámú obiigát euszociális csoport. Fészkeiket korhadó fába vájják, ami így a táplálékuk is, vagy külön fészket építenek. Az egy vagy ritkábban pár királynőt és párját (párjait) fejletlen segítők, katonák és dolgozók veszik körül. A katonák és a dolgozók sterilek. A termeszek szárnyatlanok, csak a fészkét elhagyó új ki­ rálynő röpképes. A dolgozók és a katonák vakok. [207 ] Kinézetük egy igen fejletlen csótányéra hasonlít, ami kifejlésének valamely kezdeti szakaszán megrekedt. És lényegében erről is van szó. A termeszek faevő csótányok­ ból evolválódtak. Az Isoptera testvérkládjába tartozó Cryptocercusok több jellemzője előrevetíti a termeszekét. A kikelő utódok nagyon fejletlenek: fe­ hérek, kutikulájuk áttetsző és vékony, nincs szemük és igen aprók. Ezek nem általánosak a csótányok körében, többük fejletten jön világra színes, kemény kutikulával. A fejletlen utódokat etetni is kell, mivel saját bélfló­ rájuk még nem alakult ki, ami viszont elengedhetetlen a fa emésztéséhez és a megfelelő tápanyagokhoz jutásban. A korhadó faanyag amúgy sem egy túl jó táplálékforrás, így igen szegényes környezetbe „születnek” a kis fa­ evő csótányok és termeszek. Viszont jól védett és védhető hely egy fába vájt járatrendszer. Mindkét szülő közös erőfeszítésével a fejletlen utódok felnevelése lehetséges. Innen egy következő lépés, hogy a kifejlő lárvák (mindkét nem), amint, lehetséges, segítenek szüleiknek a további testvérgenerációk felnevelésében. Mivel a csótányok kifejléssel fejlődnek, így nincs hosszas lárva- és báb­ szakasz, pár vedlést. követően a fiatal termeszek már akár maguk is táp­ lálkozhatnak. A táplálkozni még képtelen kicsik etetése nagyon költséges. Amennyiben ebben a gyermekek segítenek a termékeny nősténynek, úgy az gyorsabban hozhatja létre a következő generációt. A segítés viszont vissza­ fogja a fiatalok növekedését, így egyedfejlődésük nagyon elhúzódik, akár olyan mértékben is, hogy sohasem fejlődnek ki. Ahogy a segítők egyre in­ kább átvették a fiatalok gondozását, úgy összpontosíthatnak a szülők egyre inkább a szaporodásra. Továbbá egyre fejletlenebbek lehetnek az utódok, hiszen úgyis lesz, aki gondozza őket, viszont fejletlen utódból többet le­ het létrehozni ugyanannyi energia felhasználásával. A segítők viszont nem egy steril kaszt, hanem alapvetően fiatal egyedek, amelyek szaporodóképes felnőtté válhatnak [ 079], [208 ]. A valódi euszocialitást. a termeszek a katonakaszt kialakulásával érték el. A katonák nagyobb rágóikkal védelmezik a fészket. A nagyobb rágok

620

II. Az evolúció nagy átmenetei

miatt nem tudnak maguk táplálkozni, őket is a segítők etetik. A katonák sterilek, belőlük nem lehet szaporodóképes egyed. Evolúciójukkal a nagy átmenet teljes mértékben megtörtént. Érdekes módon a termeszekben a steril dolgozó kaszt csak egyes levezetett csoportokban jelenik meg [208: ], amelyek a táplálékforrásuktól elkülönülő fészket építenek. Ezen fajokban a táplálékot keresni és a fészekbe behordani is szükséges, s így a fejlődő termeszek etetése is körülményesebb. Levéltetvek

A levéltetvek apró (1-10 mm), növényi nedveket szívogató rovarok. A le­ véltetvek általában klonálisan szaporodnak, s így kiváló alanyai lehetnének a rokonszelekciós elméletek alátámasztásának. A levéltetvek között viszont az euszocialitás igen ritka. A valódi levéltetvek (Hemiptera: Aphididae) kö­ rében legalább egyszer, de lehet, hogy többször is megjelennek a steril kato­ nák a Hormaphidinae és az Eriosomatinae alcsaládokban. A katonák nem teljesen kifejlett, speciális „fegyvereket” növesztő nőstények, akik társaikat védelmezik a ragadozókkal szemben. Euszocialitást csak a gubacsképző le­ véltetvek között találunk, amelyek tehát, képeznek védendő „fészket”. A ka­ tonák általában a gubacsot. védik, de egyes fajokban a nem gubacsképző fázisban is megjelennek [ !08í ], [ 08 ]. Gubót indukáló ausztrál tripszek (Kladothrips)

A tripszek (rojtosszárnyúak, Thysanoptera) egyetlen nemének, a Kladot.hripsnek (korábban Oncothrips) egy monofilet.ikus kládjában található hat euszociális faj [ 1084], A királynő egyedül vagy párjával alapítja a gubót egy akácfán (Acacia sp.). A gubó rejtekhelyként és táplálékként is szolgál. A ki­ rálynő és utódai is a gubóból táplálkoznak. Az utódok között kis szárnyú és nagy szárnyú formákat találunk. Az első kikelő egyedek mindig kis szárnyúak. A kis szárnyú formák - a hímek is - védelmezik a gubót más fajú betolakodóktól [ 08 ]. A betolakodók jelenléte lehet az egyik szelekciós nyo­ más a védelmezésre, s így az euszocialitásra. A tripszek haplodiploidok, így a lánytestvérek közötti rokonsági fok magas. A királynő (alapító) lányainak ivarszervei is többségében kifejlettek, te­ hát steril kasztokról nem beszélhetünk. Egyes fajokban a katonáknak utóda­ ik is vannak a gubón belül. Azaz fakultatív euszocialitás jellemzi a t.ripszeket. Érdekes továbbá, hogy bár az egyetlen helyben szaporodó királynőhöz képest sok katona van, de végül a katonáknál nagyobb számú szaporodó (nagyszárnyú) egyed kel ki a gubóban. Austroplatypus incompertus ambróziabogár

Az ormányosbogarakon (Coleoptera: Curculionidae) belül a szúformák alcsaládjába (Scolytinae) tartozik az euszociális Austroplatypus incompertus (régebben Platypus incompertus) bogár. A szú élő eukaliptuszfába vájja já­ ratait, amit, ambróziagombával fertőz be, amit, végül is fogyaszt.. A szúfor-

11. Az együttműködés evolúciója I. - Rokonszelekció és euszocialitás 621 mák között több is „termel” ambróziagombákat. Az alkalmazott aszkuszos gombák nem alkotnak monofiletikus kládot, az A. incompertus Ambrosiella, Ascoidea, Endomycopsis és Raffaelea nemzetségekbe tartozó gombákkal tart. fent, mutualizmust. A gombát speciális felszíni struktúrában (micangium) szállítja, a. következő fához [ 086]. Az alapító egy vízszintes járatot, fúr a. fába., ami csak a. központi rész elérése után ágazik el. A továbbiakban kikelő nőstények egy része, akiknek a. felnevelése évekbe is telhet., a. fészekben marad, és nem szaporodik. Csak az alapító van megtermékenyítve, a. többi nőstény lényegében dolgozó. Mivel a. járatokban maradók elvesztik hátsó lábuk utolsó ízeit., így nem is mehetnek ki a. fából, s nem alapíthatnak új fészket. [2087]. Euszociális rákok

Felemás ollójú garnélák (Alpheidae) Synalpheus nemében egymástól füg­ getlenül legalább háromszor alakult, ki az euszocialitás [ 088], [208 ]. A legelőször leírt, euszociális faj a. Synalpheus regalis, ami háromszáz fős koló­ niákban él szivacsokban. A kolóniában egyetlen szaporodó nőstény található [209( ]. A rákok a. szivacsokban bújnak el, s vagy magát, a. szivacsot, vagy az átáramló vízből törmelékeket, kiragadva, táplálkoznak. A szivacsok rejtek­ helyként., lényegében fészekként, szolgálnak a. rákok számára.. A dolgozók megtartják szaporodási képességüket., de az el van nyomva. [209 ], [ 092], A hímek lényegében mindegyikének teljesen kifejlett ivarszervei vannak, míg a. nőstényeknél csak a. 40%-uknak. A királynő eltávolításával valamelyik nőstény teljesen szaporodóképessé válik. A királynői pozícióért, harcolnak. A fakultatív euszocialitás evolúciójának számát, a. törzsfák bizonytalan­ sága. és a. le nem írt. fajok miatt nehéz megállapítani [209 ]-[ 095]. A S. regalis, a. S. fdidigitus és a. S. elizabethae egy kládot. alkot. [ 089]. Ehhez a. Idádhoz közel áll a. korábban S. „paraneptunus’-ként, nevezett, faj komplex, ami a. S. duffyi, a. S. microneptunus és a. S. riosi ismert, euszociális fajokat is magába, foglalja.. A harmadik független eredet, a. S. chacei fajé. Ezen klád testvérkládjában van a. szintén euszociális Synalpheus brooksi. Tehát, két. jól elkülönülő csoportban vannak az euszociális fajok, de a. két. csoport, tovább bontható 2-2 újabb csoportra.. így a. megjelenések száma, akár négy is lehet.. Szociális pókok

A pókok között találunk társas viselkedésűeket., amelyek közösen szőnek hálót., s közösen ejtenek el testméretüknél nagyobb zsákmányt.. A közös hálóban több generáció együtt, élhet., s közösen nevelhetik a. kicsiket.. így a. társas pókok az euszocialitás bizonyos ismérveit, mutatják. A steril kasztok létrejötte a. kulcskérdés, amire azonban jó bizonyíték nincs. Az Anelosimus eximius pókfaj kolóniáiban nem minden nőstény sza­ porodik [209 ], [ 097]. Az elejtett, nagyobb zsákmányból a. nagyobb pókok többet, szerezhetnek meg maguknak, amivel méretfölényüket fenntarthat­ ják. Azon pókok, akik nem jutnak elég forráshoz, nem szaporodnak. Szegé­

622

II. Az evolúció nagy átmenetei

nyes forrásellátottság mellett erős szaporodási különbség alakul ki a nősté­ nyek között [209 ]. Táplálékkiegészítéssel viszont több nőstény szaporodása érhető el [ !09í ], [209 ]. A szaporodási munkamegosztás így nem tekinthe­ tő kialakultnak. Azaz a szociális pókok „legszociálisabbiai” sem euszociálisak [2100]. Csupasz turkálók

Az emlősök körében is találunk euszociális fajokat: a turkálók rendjében a csupasz turkáló (Heterocephalus glaber) és a Damara-turkáló (Fukomys damarensis) euszociális (ez utóbbi nemben más faj is lehet euszociális). A föld alatti kolóniákban csak egyetlen nőstény szaporodik. Csak ezen nősténynek vannak jól látható mellbimbói, s csak az ő petefészkében találhatók érett tüszők [210 ]. A többi nősténynek is van petefészke, de tüszőérés nem meg­ figyelhető. Bár valószínűleg nem sterilek, de életük során nem szaporodnak. A hímek lényegében mind elérik a szexuális fejlettséget, de a kisebb mére­ tűek valószínűleg nem szaporodnak, s van, ahol csak egyetlen hím nemzi az utódokat. A csupasz turkáló 80 naponként 3-11 kölyköt hoz világra [210 ]. Koló­ niáik átlagosan 40-90 egyedet számlálnak. Ezzel szemben a Damara-turkáló évente háromszor 1-6 kölyköt hoz világra, és a kolóniák csak 12-25 egye­ det számlálnak [ 103]. Nem euszociális turkálóknál a kolóniák mérete még kisebb. Az újszülöttek pár hónaposán elég fejlettek, hogy maguk is elkezdjenek dolgozni a kolóniáért. így az euszocialitás feltételeként szabott átfedő gene­ rációk megvalósulnak. Mind a hímek, mind a nőstények segítenek a kolónia fenntartásában: a fészek védelmében, a fészek építésében és a táplálék behordásában. A kicsiket viszont leginkább a szaporodó nőstény gondozza, a többi segítő csak az egy hónaposnál kisebbek körül segít valamelyest. A turkálók kor alapján különböző feladatokat végeznek [2304], hasonlóan a méhekhez. A turkálók csak primitíven euszociálisak. Bár némi, a méretkülönbségen túli morfológiai különbség megfigyelhető a csupasz turkáló királynő és a többi nőstény között [ 305], de a nőstények a királynő halálával áveszik helyét. Azaz ténylegesen steril kaszt nincs jelen ebben a rendszerben.

11.12. fejezet

Az együttműködés evolúciója II. Társas viselkedés, állati társadalmak „A jóság olyan észrevétlen van körülöttünk, mint a föld és a levegő. Emberi valóságunk együttműködésből van megszőve, és ebben a szövedékben az erőszak a lyuk. De a szövetnek mégsem a lyuk a legfőbb tulajdonsága.” Konrád György

Folytatjuk az együttműködés eredetének és fennmaradásának vizsgálatát. Ebben a fejezetben nem az euszocialitásra összpontosítunk, hanem az olyan együttműködő állati társadalmakra, amelyekben ez a nagy evolúciós átme­ net nem ment végbe. Tesszük ezt azért, hogy közelebb kerüljünk az emberi együttműködés megértéséhez. Mi nem vagyunk euszociálisak (bár van, aki emellett érvel [ 110( ]), mégis igen kiterjedt együttműködés jellemzi társa­ dalmunkat. S ezen együttműködés nem csak, sőt jellemzően nem a rokonok felé irányul. Ennek a fejezetnek az a célja, hogy megtárgyaljuk, miként lehet együttműködés olyan rendszerekben is, ahol a rokonszelekció nem működik. Folytassuk onnan, ahol a játékelméleti vizsgálódást az előző fejezetben abbahagytuk: az együttműködők a véletlennél nagyobb valószínűséggel ta­ lálkoznak együttműködőkkel. A rokonszelekción kívül több más lehetőség is van erre. Ezt követően bevezetem a társadalmi dilemmákat, amelyek a se­ gítés dilemmájának újrafogalmazásai. Tapasztalni fogjuk, hogy esetenként az együttműködés nem meglepő. Konkrét biológiai példákkal szemléltetem

624

II. Az evolúció nagy átmenetei

az állati csoportokban megfigyelhető együttműködő viselkedést. A fejezet végén az emberi együttműködésről írok.

Az együttműködés kialakulásának öt módja Az együttműködők találkozásának valószínűsége úgy is növekedhet, hogy nincsenek egymással rokonságban. Fontos megjegyezni, hogy Hamilton ere­ deti megfogalmazásában az r egy korreláció (s így a betűválasztás is ért­ hető) két egyed tulajdonságai között. Rokonoknál természetesen van ilyen korreláció. De korreláció nemcsak rokonok, hanem egy csoporthoz tartozó, de nem rokon egyedek között is lehet. így az a később kialakult szembenál­ lás, ami a rokonszelekció és a csoportszelekció „hívei” között megfigyelhető, az Hamilton félreértéséből ered [210 ]. Martin Nowak öt olyan szituációt so­ rol fel, amely lehetővé teszi az együttműködést a rabok dilemmája kifizetési mátrixszal (II.11.1. táblázat, 604. old.) jellemezhető szituációkban [210! ]. A rokonszelekció az egyik. A direkt reciprocitás, az indirekt reciprocitás, a hálózatreciprocitás (strukturált populációk) és a csoportszelekció a további négy lehetőség. Direkt reciprocitás

Az eredeti felállásban minden játékos egyszer játszik. Kifizetése attól az egy interakciótól függ. Mi van, ha a játékosok többször is találkoznak? Ez önmagában nem oldja fel a dilemmát, csak megtöbbszörözi a kifizetéseket a találkozások számával. Ellenben az első találkozást követően mindkét fél tisztában lehet a másik jellemével, vagy legalábbis emlékezhet annak előző lépésére. Emlékezzünk a zöld szakállra, ami jelzi, hogy valaki együttműkö­ dő! Ezt válthatja ki, ha az egyedek emlékeznek, hogyan viselkedett velük valaki korábban. Elsőre senkiről nem dönthető el, hogy együttműködő-e vagy sem. Viszont ha már színt vallott, onnantól mentálisan kerülhet egy zöld szakáll rá, vagy sem. Az új információ fényében stratégiájukat meg­ változtathatják az egyedek. Fontos feltevés, hogy a játékosok nem tudják, mikor lesz a játéknak vé­ ge. Amennyiben a fordulók száma ismert lenne, akkor az utolsó lépésben mindenkinek érdemes lenne csalnia. Viszont ha tudjuk, hogy az utolsó lé­ pésben mindenki csal, akkor ez a szituáció olyan, mintha eggyel kevesebb lépés lenne. Erre is igaz az előbbi gondolat menet, s így minden lépésben érdemes csalni. De ha nem ismert, hogy játszunk-e tovább, akkor érdemes lehet a kölcsönös együttműködés magasabb kifizetését megszerezni, s nem véget vetni a jó viszonynak egy kizsákmányolással. Olyan stratégia nem maradhat fenn, amely engedi magát, hosszú távon kizsákmányolni. Ennek a helyzetnek a tanulmányozására Róbert. Axelrod különböző stra­ tégiákat kért, be kutatóktól, hogy azokat, egymás ellen játszatva, megtudja., melyik a. legjobb. Bár az előző lépésekből többnek az eredményét, felhasz­ nálhatták a. stratégiák, egy meglepően egyszerű stratégia, bizonyult, a. stra­ tégiák széles skálájával szemben előnyösnek: először működj együtt, majd

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ...

625

tedd, amit a másik tett veled az előző lépésben [210! ]. Ezt a stratégiát el is nevezték szemet szemért, fogat fogért stratégiának (Tit-for-Tat vagy rö­ viden TFT). Ha kellően magas valószínűséggel játszanak újra az egyedek, akkor ez a stratégia jól teljesít. Egy állandóan csalóval szemben a kezdeti kizsákmányolást elszenvedi, de ezt követően ő is csal, és pontosan annyit kap, mint a csaló. Trivers elemzése [ 110] segítheti a szituáció megértését. Legyen n a köl­ csönhatások száma, ami előre nem ismert a játékosok számára. A kölcsö­ nösen együttműködő, TFT-stratégiát folytatók kifizetése így

IItft-tft = n(b — c).

(11.12.1)

Most a TFT-stratégiát. folytató kerüljön egy csalóval kapcsolatba, akinek első csaló lépését követően kölcsönösen csalni fognak. Ekkor a kezdetben együttműködő kifizetése

nTFT-Cs = -C + (n - 1) (0),

(11.12.2)

míg a csaló kifizetése ncs-TFT = b + (n - l)(0).

(II.12.3)

Egy TFT-stratégiát folytató játékosokból álló populációban nem tud ter­ jedni a csalás, ha

IItfT-TFT

> IIcs-TFT

(11.12.4)

4 n(b — c) > b + (n — 1)0

(11.12.5)

4 (n — 1)& > ne ,

4n

(11.12.6) (11.12.7)

Ez az egyenlőtlenség teljesülhet, ha a költség nem túl magas, vagy n eléggé nagy (ekkor n/(n — 1) w 1, és definíció szerint b > c). Tehát a TFTstratégiát játszó populációban az állandóan csalók nem tudnak elterjedni. A TFT-stratégia kezdeti terjedése kérdéses, mert a TFT nem tud terjedni egy csalókból álló populációban (a kezdeti kizsákmányolás miatt, kifizetése mindig alacsonyabb). Amennyiben viszont, ki tud alakulni egy kis csoportnyi feltételesen együttműködő egyed, akkor azok már terjedni tudnak. A direkt. vagy közvetlen reciprocitás feltételezi a. mentális képességek­ nek azt. a. szintjét., hogy az egyedek egymást, meg tudják különböztetni, s emlékeznek a. másik viselkedésére (legalábbis a. közelmúltbeli viselkedésére). A tankönyvi példa, az impalák (Aepyceros melampus) egymást, tisztogató

II. Az evolúció nagy átmenetei

626

viselkedése [211: ]. Az impalák a nyakukat, nem tudják megtisztítani az ektoparazitáktól. Ebben a többi impalára szorulnak. A tisztálkodást kisebb részekre osztva egyszerre csak egy részét tisztítják meg a másik nyakának, amit, az rögtön viszonoz is. Hat-tizenkét ilyen váltással tisztul meg végül a. nyak. Legyen itt egy másik biológiai példa, is! A tarvarjú (Geronticus eremita) sok vonuló madárhoz hasonlóan csapatokban vonul. Vonulás közben a. vala­ ki mögött repülő madár az előtte levő hátszelébe kapaszkodva, csökkentheti a. repülésre fordított, energiáját.. Tehát, elöl lenni költséges, míg hátul len­ ni előnyös. Ez tehát, egy együttműködési dilemma.. A tarvarjakra jeladót, szerelve, a. repülésüket, elemezve megmutatható, hogy igen gyakran válto­ gatják, hogy ki repül elöl, s ki mögötte [2112], Az egymást, váltók általában hosszabb időn át ugyanazok, tehát, kölcsönösen segítenek egymásnak. Ez a. kölcsönösség nem függ a. rokonságtól, sem a. közös fészekben való nevelke­ déstől. Tehát tökéletes példája, a. közvetlen reciprocitásnak. Hálózatreciprocitás

Mi történik, ha. az egyedek térbeli elhelyezkedésük vagy kapcsolati háló­ zatuk következtében nem véletlenszerűen kiválasztott, egyedekkel találkoz­ nak? Egy együttműködő minél több együttműködővel áll kapcsolatban, an­ nál inkább képes kompenzálni a. kizsákmányolást.. Vizsgáljuk egy együtt­ működő és egy csaló egyed játékát (1. a. II.12.1. ábrán baloldalt). A fokális együttműködő (E) ki együttműködővel és kz +1 csalóval van kapcsolatban (a. +1 a. vizsgált, csaló). A fokális csaló (Cs) k-s + 1 együttműködővel (a. +1 a. vizsgált, együttműködő) és ki csalóval van kapcsolatban. Amennyiben ÜE fokális > IIcs, fokális, úgy lokálisan az együttműködő terjedhet, a. csaló kárára..

fei(&-c) + (fe2 + l)(~c) > (fc3 + 1)6 + faO ki + k-2 + 1 k-3 + 1 + kii

12

A kapcsolatok darabszámával azért, osztunk, hogy az átlagos kifizetéseket, hasonlítsuk össze. Máskülönben a. kapcsolatok száma, is jelentősen befolyá­ solja. a. kimenetét., és nem csak a. csalók és együttműködők aránya, szomszé­ dok között. Az egyenlőtlenséget, tovább alakítva, kapjuk, hogy kib - (kz + ki + l)c ki + kz + 1

(k-3 + l)fc k-3 + 1 + k]

(11.12.9)

4 c b

(k2 + l)(fa + 1) - kiki (ki + kz + l)(fa + 1 + ki)

(11.12.10)

Ez az egyenlőtlenség viszont, teljesülhet.. Elvárásunknak megfelelően az együttműködők minél inkább együttműködőkkel vannak kapcsolatban (Zci magas), illetve a. csalók csalókkal (fa magas), annál magasabb c/b aránynál

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ...

627

is teljesül az egyenlőtlenség. Egy szélsőséges példát véve legyen k-2 = k$ = 0, azaz a fokális interakción kívül mindenki csak saját, stratégiáját játszó egyedekkel áll kapcsolatban. Ekkor

c b

1 — kik^ (ki + 1) (1 + A'4 )

(11.12.11)

Akár ki, akár k± növelésével egyre kisebb az egyenlőtlenség jobb oldala. Azaz minél több együttműködő kompenzálja a fokális együttműködőt ért kizsákmányolást, minél több csaló hígítja a csaló nyereségét, az együttmű­ ködőnek annál jobb.

Cs Cs

Cs E E Cs Cs E E Cs Cs Cs II.12.1. ábra. Hálózatreciprocitás példái gráfon és négyzetrácson. A hálózatrecip­ rocitást ilyen rendszerek lokális elemzésével érthetjük meg. A nem véletlenszerű kapcsolódás következtében hangsúlyosan az együttműködők és csalók lokális kon­ figurációja számít a kimenet tekintetében

De hogyan alakul ki az a szituáció, hogy a csalók csalókkal állnak kap­ csolatban és az együttműködők együttműködőkkel? Ehhez most egy térbeli elrendezést vegyünk vizsgálat alá. A játékosok egy négyzetrácson helyez­ kedjenek el, s mindenki a négy közvetlen szomszédjával álljon kapcsolatban (II. 12.1. ábra, jobboldalt). Az átlósan elhelyezkedők nem számítanak szom­ szédnak. Minden nem jelzett szomszéd szintén csaló. Tehát az együttmű­ ködők két. együttműködővel és két. csalóval vannak kapcsolatban. A csalók egy együttműködővel és három csalóval. nE = 2(&-c)+2(-c), nGs = l(fc) + 3(0).

(11.12.12) (11.12.13)

Vizsgáljuk meg, mikor lehet. IIE > nGs, azaz mikor terjedhetnek lokálisan az együttműködők. 2(& - c) + 2(—c) > b

(11.12.14)

4 2b —2c —2c >b

(11.12.15)

4 b > 4c

(11.12.16)

Tehát, az előnynek kellően magasnak kell lennie a. költséghez képest.. Viszont, ahhoz képest., hogy jól kevert, rendszerben sohasem terjedhet, az együtt­ működés, itt. van rá lehetőség. A 2 x 2-es együttműködő blokk kiterjed,

628

II. Az evolúció nagy átmenetei

sőt. tovább is növekszik [21b ]. Mivel alapvetően egy blokk növekszik, így belül mindenki együttműködőkkel van összeköttetésben. A felszínen pe­ dig együttműködők érintkeznek kevés csalóval, amit. a. társaikkal való gyü­ mölcsöző interakció ellensúlyoz. így alakulhat ki olyan szituáció, hogy az együttműködők zömében együttműködőkkel játszanak, míg a. csalók csa­ lókkal. Amely esetben a. csalók lokálisan terjednek, ott. a. saját terjedési képességüket, csökkentik. Ellenben a. terjedő együttműködők elősegítik a. további terjedésüket.. A térbeliség, strukturált, populációk vagy kapcsolati hálózatok így segíthetik az együttműködés terjedését.. A négyzetrács egy nagyon speciális elrendezés (egy reguláris gráf), ami csak helyülő élőlényeket, jellemez, vagy olyan eseteket., amelyekben az egye­ dek térbeli elhelyezkedése egyben társasági preferenciájukat. [211 ] és/vagy rangjukat is jelzi [ !115]. Jellemzően viszont, valamilyen nem reguláris gráf írja, le a. kapcsolati hálózatot.. Például egy kis világ hálózat, amelyben a. legtöbb kapcsolat lokális, de vannak igen távolra, mutató élek is. Ilyen szo­ ciális hálózatot, találtak palackom! delfinek (Tursiops sp.) [ 116], tüskés pikók (Gasterosteus aculeatus) [211 ], [ 118] és guppik (Poecilia reticulata) [2119] populációjában. A populációszerkezet, a jól kevert, rendszerekkel el­ lentétben szintén megkönnyíti az együttműködés terjedését.. A főemlős cso­ portok kapcsolati hálózata például pont, olyan, hogy elősegíti a. kooperáció terjedését. [212 ]. A kapcsolati hálózatok együttműködést, segítő hatásának igen jelentős irodalma, van, amiből én itt csak két. összefoglalót, idézek a. téma, iránt, érdeklődők számára. [ 121], [212: ]. Továbbá a. kapcsolati hálózatok nem statikusak. Ha. máskor nem is, de a. születéssel és halálozással változik egy populáció kapcsolati hálózata. Az ennyire ritkán változó hálózat viszont, ritka., például a. trópusi delfin­ nél (Stenella longirostris) [ 123] fordul elő. Jellemzőbbek a. gyakran vál­ tozó, úgynevezett, hasadó és egybeolvadó (fission-fusion) csoportok, ame­ lyekből kisebb csoportok válnak ki, majd olvadnak vissza, folyamatosan. Ilyen csoportszerkezet, jellemzi az afrikai elefántokat. (Loxodonta africana) [2124], [ 125], a. palackom! delfineket. (Tursiops sp.) [ 126], [212 ], a. fol­ tos hiénákat (Crocuta crocuta) [212 ], a. csimpánzokat. (Pari sp.) [212 ], az északi kacsacsőrű ceteket. (Hyperoodon ampullatus) [ 1130] vagy a. Geoffroypókmajmókát (Ateles geoffroyi) [213 ]. A korábban elmondottak alapján a. kapcsolati hálózat változása, nem tesz jót. az együttműködésnek [2131 ], mert, szétzilálja, az együttműködő tömörüléseket.. A csalók kiközösítése vagy a. kapcsolatok ismerősökre és ismerősök ismerőseire szorítása, azonban eny­ hítheti ezt. a. hatást. [213 ]. Csoportszelekció

A negyedik lehetőség az együttműködők összetartására, és a. csalók elkü­ lönítésére a. csoportok alkotása.. Legyenek csoportjaink, amelyekben egy rabok dilemmája, játékot, játszanak az egyedek. Az egyedek a. kifizetésük arányában szaporodnak. Amennyiben egy csoport, elég nagy lesz (mond­

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ...

629

juk megduplázza a kezdeti létszámát), úgy osztódik. A gyorsabban osztódó csoportok a kevéssé gyorsan osztódókat kiszoríthatják. Egy csaló, ha lehetősége van kizsákmányolni együttműködőket, magas kifizetésre tehet szert, és sok utódja lehet. Viszont egy zömében csalókból álló csoport átlagos kifizetése alacsonyabb, mint egy zömében együttműkö­ dőkből állónak, s így az együttműködőket tartalmazó csoportok a gyorsabb osztódás révén elterjedhetnek. Minden csoportban a csalók fognak inkább terjedni. Ez a szelekció egyik szintje. Viszont a csoportok közötti szelekciót az a csoport nyeri, amely­ ben együttműködők vannak. A csoportszelekció egy többszintű szelekciós szituációt ír le (1. az 1.12. fejezetet). Az okfejtés hasonló, mint amivel a sztochasztikus korrektor leírásánál érveltem (1. a II.4. fejezetet). Véletlenül létrejöhetnek jó összetételű csoportok. Ezek a megfelelő összetételük okán terjedni fognak, míg a rossz összetételű csoportok nem. A csoportok közötti vándorlás (génáramlás) lehet előnyös és hátrányos is. A csalók „megfertő­ zik” az együttműködő csoportokat. Az együttműködők között a csaló a kizsákmányolás révén nagy nyereségre tehet, szert, és a csoporton belül el­ szaporodhat. Ezzel viszont tönkreteszi azt a csoportot. Az együttműködők ritka átkerülése egy csaló közösségbe csak nagyon valószínűtlen események során segíthet annak a csoportnak kikeverednie a csalás csapdájából (lé­ nyegében csak szelekcióval szembemenő sodródással). Olyannyira igaz ez, hogy magas szintű együttműködés kialakulásához szinte elengedhetetlen a nagyon jól definiált csoportok létrejötte. A csimpánz hímek a csoporthoz tartozást nagyon komolyan veszik. Oly­ annyira, hogy a keleti csimpánznál (P.t. schweinfurthii) nincs is hím gén­ áramlás a csoportok között. Egymás mellett élő csoportok elválását Y-kromoszómás haplotípusok alapján 500-4000 évesre teszik [213 ]. Tehát a cso­ portok stabilak, és a hímek tényleg nem mozognak a csoportok között. A csoportok közötti agresszivitás, a másik csoportból származó, elkóborolt egyedek megölése gyakorinak számít [ 135]. Ez utóbbi viselkedés is adaptív, hiszen a másik csoport erőinek megcsappanásával a csoport élőhelye kiter­ jeszthető [213i ]. A nagyobb terület több forrást, s így erősebb csoportot eredményez. Tehát a csoportszelekciós modell alkalmazható a csimpánzokra, és mi­ vel saját fajunk csoportok közötti viselkedése sem tér el túlságosan közeli rokonunkétól (bár kevésbé vagyunk agresszívek), így ránk is. Fontos megje­ gyezni, hogy génáramlás van a csimpánzcsoportok között, mert a nőstények elhagyják a születési csoportjukat, s másikba költöznek. Viszont kulturális szempontból a csoport lehet zárt. A páviánoknál leírt békés tradíció (1. az 1.3. fejezetet) a génáramlás ellenére fennmarad, mert viselkedési öröklődés­ sel adódott tovább. Ezért (is) fontos több öröklődési rendszerben gondol­ kodni, mert bár a genetikailag zárt, csoportok a. beltenyésztéses leromlást, elkerülendő ritkák, de kulturálisan lehetnek zártak a. csoportok. Felmerülhet, még az olvasóban, hogy a. strukturált, populáció és a. csopor­

630

II. Az evolúció nagy átmenetei

tok miben különböznek egymástól. Miért tárgyaljuk őket külön rendszer­ ként? Sőt, tovább is mehetünk: a csoportokra igaz, hogy az egyedek több­ ször kapcsolatban állnak egymással. Miért különböztetjük meg az egyedek közötti korreláció ezen módjait? Ezek a kategóriák segítenek a rendszerek megértésében, de nem biztos, hogy egy konkrét biológiai rendszer pontosan beskatulyázható valamelyikükbe. A biológiai realitás ennél összetettebb. Egy csimpánzcsoport részben rokonokból áll, tehát van benne valamilyen szintű rokonszelekció. Az egyedek többször találkoznak, tehát az indirekt reciprocitás sem zárható ki. Társadalmaiknak szerkezetük van, kapcsolataik nem véletlenszerűek. A csoportszelekciós modellekben általában a csopor­ ton belül feltételezünk jól kevert rendszert, a valódi csoportoknak van szer­ kezetük. Egy nem teljesen hermetikusan zárt, csoportokból álló populáció már leírható izolált részgráfokat nem tartalmazó hálózatként. A csoportok­ ra osztás vagy az inkább hálózatokban való gondolkodás skálafüggő. Fino­ mabb skálán inkább hálózatokat látunk, nagyobb részek vizsgálatakor meg egymással is kapcsolatban levő csoportokat. Mindezek a mechanizmusok nem egymás ellen dolgoznak, hanem egymás hatását erősíthetik, lehetővé téve az együttműködés fennmaradását. Indirekt reciprocitás

Az utolsó módja az együttműködők közötti kapcsolatok erősítésének a hír­ név lehetősége. Egy egyedről nemcsak úgy dönthetjük el, hogy együttműködő-e vagy sem, hogy megpróbálunk vele együttműködni, s vagy sikerül, vagy nem. Megfigyelhetjük, hogy másokkal hogyan viselkedik, s ez alapján dönthetünk. Egyrészről a megfigyelés kevésbé költséges, mint egy esetleg kizsákmányolás áldozatává válni, másrészről viszont több egyedről megje­ gyezni, hogy miként viselkedett, egyre jelentősebb mentális kapacitást igé­ nyel (ami viszont költséges lehet, gondoljunk az agy energiaigényére). Azzal érdemes együttműködni, aki másokkal együttműködött. A „zöld szakáll” ebben az esetben a hírnév, amit, az egyedek annak alapján építenek fel, hogy miként, viselkednek. A nem együttműködés büntetése, hogy velük nem működnek együtt (ilyen szempontból a. TFT is egy büntető stratégia). Megjelenik itt a. másodlagos csalás lehetősége, azaz amikor az egyedek bár együttműködnek, de nem vesznek részt, a. büntetésben. A büntetésről részletesebben szólok az emberi együttműködést, leíró részben. Ohtsuki és Iwasa olyan társadalmi szabályokat, (norma.) keresett, ami mellett, a. társadalomban dominánssá (lényegében egyeduralkodóvá) válhat az együttműködés [ 137], [213 ]. Modelljükben mindenkinek a. viselkedése (stratégiája.) a. saját hírnevétől (jó vagy rossz) és a. másik hírnevétől (szintén jó vagy rossz) függhet.. Ez mondja, meg, hogy együttműködik-e vagy sem. A társadalmi szabály (norma.) megmondja., hogy a. saját hírnév, a. másik hír­ neve és a. cselekedet, alapján hogyan változik valaki hírneve. Azaz lehetővé tesszük olyan normák létrejöttét., ahol a. csalókkal való nem együttműkö­ déstől nem veszít, hírnevet, egy illető.

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ...

631

Mely normák teszik lehetővé a csaló stratégiával szembeni terjedést? A következő szabályok és viselkedési minták megléte kötelező:

. Norma 1: Jó hírnévvel rendelkezővel együttműködve jó hírneved lesz. . Norma 2: Ha jó hírnévvel rendelkezővel nem kooperálsz, akkor rossz hír­ neved lesz. Ez a szabály jelöli meg a csalókat. . Norma 3: Jó hírnevű, ha nem működik együtt rossz hírnevűvel, jó hírnevű marad. . Viselkedés 1: Két jó hírnevű egyed egymással együttműködik. Ez az együtt működés fennt art. ása. . Viselkedés 2: Egy jó hírnevű egyed egy rossz hírnevűvel nem kooperál. Ez a megtorlás/büntetés. . Viselkedés 3: Rossz hírnevűként jó hírnevűvel találkozva együttműködsz. Az előző viselkedés alapján ki fognak használni. Ez egy költséges bocsá­ natkérés. Viszont ezzel a hírnév javítható, azaz a bocsánatkérést elfogad­ ják. A fenti szabályok nem fedik le az összes lehetséges szabályt. Nem tud­ juk, mi történik, ha egy jó hírnevű egy rossz hírnevűvel együttműködik. Nem tudjuk, hogy miként változik két rossz hírnevű hírneve, ha együtt­ működnek, vagy ha nem működnek együtt. Az együttműködés terjedését és fennmaradását biztosító normák ezekben a tulajdonságokban szabadon változhatnak, azért, van nyolc ilyen norma.. Bár ez egy igen egyszerű modell, mégis - szerintem - valami alapvetőt, mond el azokról a. társadalmakról, ahol ilyen dinamika, egyáltalán kialakul­ hat. A hírnév figyelembevétele és a. hírnév alapú döntés az emberekre jel­ lemző. Az emberek hajlamosabbak azokkal együttműködni, akik korábban együttműködtek másokkal [ 1139]. Kísérletek alapján a. csimpánzok [214( ], orangutánok [214 ] és kapucinusmajmok [ 442] is figyelembe veszik mások harmadik féllel való viselkedését, saját viselkedési döntéseikben. Érdekes módon a. gorilláknál és a. bonobóknál ezekben a. kísérletekben nem találtak ilyen „hírnévfigyelést.”. A rokonszelekción kívül a. fenti négy lehetőség van az együttműködő­ együttműködő találkozások gyakoriságának növelésére. Ellenben van még egy lehetőség a. dilemma, feloldására.: a. kifizetési mátrix megváltoztatása.. A következőkben ezekről a. lehetőségről írok. Társadalmi dilemmák Társadalmi dilemmának nevezzük azokat, a. dilemmákat, azaz döntési hely­ zeteket., amelyekben a. társadalom kollektív érdeke és az egyén érdeke egy­ mással ellentétben van. A kollektív érdeket, definiáljuk úgy, hogy a. részt, vevő játékosok kifizetésének összege maximális. Az egyéni érdek pedig a.

632

II. Az evolúció nagy átmenetei

saját kifizetés maximalizálása. Az előző fejezetben leírt játék, a rabok di­ lemmája ilyen társadalmi dilemmát ír le. A kollektív érdek az együttműkö­ dés. Semelyik két kifizetés összegeként nem érünk el akkora kifizetést, mint a kölcsönös együttműködés esetében. A kölcsönös együttműködés 2(& — c) összkifizetést eredményez, míg a kölcsönös csalás 0-t, a kizsákmányolás pe­ dig b — c-t (itt az egyik fél csal, a másik együttműködik). Az egyénileg legmagasabb kifizetés a másik kizsákmányolása. Tehát a társadalmi érdek és az egyéni érdek konfliktusban van. Vizsgáljuk meg a dilemmát általánosabban! Legyen egy 2 x 2-es kifizetési mátrixunk: 11.32.3. táblázat. Általános 2 x 2-es játék kifizetési mátrixa18 Együttműködik Csal

Együttműködik R= 1 T

Csal S P=0

Az elnevezések a rabok dilemmájának kifizetési mátrixából erednek: .Reward (jutalom), Temptation to defect (csalás kísértése), Punishment (büntetés) és .Sucker’s payoff (szívás). A társadalmi dilemmákban R > P, tehát a kölcsönös együttműködés előnyösebb a kölcsönös csalásnál. Emel­ lett T > S, azaz jobb kizsákmányolni, mint kizsákmányoltnak lenni. Hogy a fenti gondolatmenetünk teljesen konzisztens legyen, tegyük továbbá fel, hogy 2R > T + S, ezen feltevés nélkül elképzelhető egy olyan alapvetően kooperatív stratégia, amelyben a játékosok kölcsönösen kizsákmányolják egymást (s engedik magukat kizsákmányolni), mert így magasabb kifize­ tést érnek el, mint a sima együttműködéssel. Ezt viszont nem szeretnénk, mert az együttműködést tekintjük az egyetlen együttműködő stratégiának. Amennyiben S < 0 és T > 3, úgy T > R > P > S, ami a rabok dilemmájának megfelelő kifizetési sorrend. Abban a játékban a csalás az ESS (1. az előző fejezetet). nE = pR + (3 - p)S = p + (3 - p)S,

nCs = pT + (3 -p)P = pT + 0.

(11.32.37) (11.32.38)

Újból gyorsan beláthatjuk, hogy nE > ncs egyenlőtlenség sohasem teljesül a rabok dilemmája kifizetési mátrixszal. 18 A paraméterek egyszerűsítése végett állítsuk be, hogy P = 0, majd normalizáljuk úgy, hogy R = 1 legyen. T és S ezek után akármilyen értéket felvehet. Ez azt jelenti, hogy a rendszernek két független változója van, ezek ismeretében a többi megadható.

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ...

633

II.12.2. ábra. Általános 2 x 2-es mátrixjátékok paramétertere. A szürkére satí­ rozott rész fedi le a társadalmi dilemmákat. Az egyes itt ismertetett játékok a megfelelő térrészben szerepelnek, ahol a megfelelő kifizetésimátrix-szerkezet van. [2143] alapján

p + (1 - p)S > pT

(11.12.19)

4

s>

p (T-l) (i -p)

(11.12.20)

Mivel S < 0 és T > 1, így a bal oldal negatív, de a jobb mindig pozi­ tív, s így az egyenlőtlenség nem teljesülhet. Az együttműködők bármilyen gyakoriságánál a csalók fognak terjedni. A kifizetések sorrendjének további öt módja van, amelyek mellett még teljesülnek a társadalmi dilemmák feltételei. Ezeknél a sorrendeknél telje­ sülhet a (11.12.20) egyenlőtlenség. A sorrend egy elemének megváltoztatásával (T > R > S > P) kap­ juk az úgynevezett hótorlasz vagy gyáva nyúl játékot. Ebben az esetben S > 0, tehát a paraméterek függvényében van olyan gyakorisága az együtt­ működésnek, hogy kifizetése magasabb legyen. Ebben az esetben sem az együttműködés, sem a csalás nem ESS. A populáció egy polimorf álla­ potban (p* = S/(S + T — 1)) van egyensúlyban. Erről a játékról később részletesebben lesz szó. A sorrend másfajta megváltoztatásával (R > T > P > S) kapjuk az úgynevezett szarvasvadász játékot. Bár a (11.12.20) egyenlőtlenség bal ol­ dala itt is negatív (S < 0), de mivel T < 1, így a jobb oldala is negatív. Van tehát olyan paraméter-tartomány, amelyben az együttműködés gyakorisá­ ga növekszik. A rendszer bistabil, s mind a csalás, mind az együttműködés ESS. A p* = S/(S + T — 1) polimorf populáció instabil. A végeredmény

634

II. Az evolúció nagy átmenetei

a stratégiák kezdeti gyakoriságától függ. Azaz ha az együttműködők gya­ korisága alacsony (p < p*), akkor a populációban az egyöntetű csalás fog fixálódni, míg ha kezdetben az együttműködők aránya magas (p > p*), akkor az együttműködés lesz egyeduralkodó. Erről a játékról is lesz szó lejjebb. A sorrend egy negyedik megválasztása (R > T > S > P) adja az úgy­ nevezett harmónia játékot. Ekkor T < 1, így a (11.12.20) egyenlőtlenség jobb oldala negatív, míg a másik oldala pozitív (.S' >0). Az együttműkö­ dés mindig kifizetődőbb a csalásnál. Az együttműködés ESS. Ezt a játékot nem szokták elemezni, mert az együttműködés nem meglepő eredmény. Le­ het, hogy intellektuálisan nem kihívás az együttműködés, de mivel ez is társadalmi dilemma, így mutatja, hogy nem minden társadalmi dilemma megoldása nehéz. Vannak olyan szituációk, amelyekben minden racionális játékos az együttműködést választja. A maradék két sorrend dinamikailag nem különbözik a hótorlasz és a szarvasvadász játéktól. A szarvasvadász játék

A költséges közös fészeképítés volt az előző fejezet egyik központi témája. Legyen ezért az együttműködés a fészeképítésben való részvétel. Viszont kössük ki, hogy a fészek tényleges befejezése (az előny) csak akkor realizá­ lódik, ha mindkét egyed épít. Csak az egyik egyed építkezése egy félig kész használhatatlan valamit eredményez, ami így a csalónak nem nyújt előnyt (de továbbra is költséges az együttműködőnek). Jelöljük az elérendő előnyt &-vel, míg a cselekedet költségét c-vel. To­ vábbra is b > c > 0. II.12.2. táblázat. A szarvas vadász játék általános kifizetési mátrixa Együttműködő Csaló

Együttműködő b—c 0

nE = p(fc - c) + (1 - p)(—c) = pb-c,

nGs = po + (i — p)o = o.

Csaló —c 0

(11.12.21) (11.12.22)

Egy együttműködőkből álló populációban (p = 1) ÜE > ücs, mert, b—c > 0. Tehát a csaló stratégia nem terjedhet. Az együttműködés ESS. Viszont egy csaló populációban (p = 0) ÜE < nGs, mert. — c < 0. Azaz a. csalás is ESS. Ebben a. játékban mindkét, tiszta stratégia. ESS. S itt. fontos az a. kitétel, hogy ESS-ben más ritka, stratégia, nem tud terjedni. Ugyanis a. kimenet, p-t.ől

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ...

635

függ. A két stratégiát folytatók átlagos kifizetése azonos, amikor p* = c/b.

(11.12.23)

Viszont ha p < p*, akkor IIcs > Üe, és a csalók terjednek, míg egyed­ uralkodók nem lesznek. Természetesen ha p > p*, akkor IIe > ücs, és az együttműködés fixálódik. A játék a szarvasvadászat nevet Jean-Jacques Rousseau leírása után kap­ ta. A szituációban két vadász egymástól függetlenül dönt, hogy elmegy-e szarvast vadászni, vagy inkább csak nyúlra megy. A szarvas sikeres elejtésé­ hez szükséges két vadász. Amennyiben mindketten szarvasra mennek, úgy el is ejtik azt, de ha csak az egyikük cserkészi a nagyvadat, akkor a vadászat nem lesz sikeres. A nyúlvadászat mindig sikeres, de lényegesen szerényebb nyereséget eredményez. A szarvasvadász játék egy olyan szituációt mutat be, amely biológiai­ lag releváns lehet, s az együttműködés kialakulhat benne, és stabilan fenn is maradhat. Tehát a rabok dilemmájának szituációját megváltoztatva az együttműködés magyarázhatóvá válik. Az együttműködés akkor is kialakul, ha az egyedek véletlenszerűen találkoznak egymással. Persze a fejezet elején bevezetett, az együttműködők gyakoribb találkozását elősegítő mechaniz­ musok itt is segíthetnek. Sőt kilendíthetik a rendszert a kevés együttműkö­ dőt a csalás felé visszahúzó véglettől. A hótorlasz játék

Egy havas téli estén egy autóban két ember tart hazafele, amikor egy hó­ torlaszba ütköznek. Haza csak akkor kerületnek, ha a hótorlaszt valaki el­ lapátolja. Egyikük is elég a hótorlasz ellapátolásához, bár, ha mindketten lapátolnak, akkor a munka költségén osztozhatnak. A dilemma ebben a játékban onnan ered, hogy amennyiben az egyik autós lapátol, úgy a má­ siknak nem érdemes kiszállnia, élvezheti a meleg autót és a hazatérést is. Jelöljük c-vel a lapátolás költségét, s &-vel azt az előnyt, amit a hazatérés jelent. Továbbá feltesszük, hogy b > c > 0. II. 12.3. táblázat. A hótorlasz játék kifizetési mátrixa Lapátol (együttműködik) Nem lapátol (csal) Lapátol (együttműködik) b-c/2 b—c Nem lapátol (csal) b 0

nE=p(fc-|c) + (1 - p~)(b - c), nCs =p(fc) + (i -p)o.

(II.J2.24)

(11.12.25)

II. Az evolúció nagy átmenetei

636

Nézzük meg, hogy az együttműködés ESS-e! Egy együttműködőkből álló populációban p ~ 1, így IIe = b — (l/2)c és IIcs = b, amiből látszik, hogy a csalók kifizetése magasabb, tehát terjedni fognak. Azaz az együttműködés nem ESS. ESS-e ezek után a csalás? Most egy csalókból álló populációt vizsgálunk, tehát (1 — p) & 1. így IIe = b — c és IIcs = 0. Ebből viszont az látszik (emlékezzünk: b > c), hogy egy csalókból álló populációban terjedni fognak az együttműködők. Tehát a csalás sem ESS. A hótorlasz játékban egyik tiszta stratégia sem ESS. Ilyenkor egy po­ limorf populációt várunk, amelyben az egyedek egy része együttműködő, másik része pedig csaló. Azaz mindkét stratégia jelen van a populációban. Egyensúlyban a polimorf populáció olyan, hogy az együttműködők és a csalók kifizetése azonos. Tehát keressük az együttműködők p* gyakoriságát, amely mellett IIcs = Üe- Ebben az esetben ugye bármely stratégiát követő játékos kifizetése ugyanakkora, azaz a stratégiacsere kifizetéselőnyt nem ad.

p* (b - |c) + (1 - p*)(fc - c) = p*b + (1 - p*)0

(11.12.26)

4 p*b — ^cp* + b — c — p*b + cp* = p*b

(11.12.27)

4 |cp* + b — c — p*b = 0

(11.12.28)

4 P* (b - | c) = b — c

(11.12.29)

4 =

b — c = 2(b - c) b — 0,5c 2b — c

(11.12.30)

Tehát ahogy az együttműködés költsége nő, úgy csökken az egyensúlyi gya­ korisága az együttműködésnek. Az előny növelésével pedig növekszik az együttműködés egyensúlyi gyakorisága. A hótorlasz játék a rabok dilemmája játéktól annyiban különbözik, hogy a legalacsonyabb kifizetés a kölcsönös csalásé, s nem a kizsákmányolásé. Ezért a kölcsönös csalás elkerülése fontosabb, mint a kizsákmányolásé. Azaz olyan szituációkat ír le ez a játék, amelyben még egyedül is érdemes az együttműködés költségét vállalni. A következő alfejezetben amellett érvelek, hogy a természetben sokféle ilyen szituáció van.

Együttműködés a természetben

A csoportban élő élőlények együttműködő viselkedését a fenti játékokkal vagy azok valamilyen módosításával le lehet írni. Az együttműködés kiala­ kulásának és fennmaradásának szempontjából nem mindegy, hogy pontosan

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ...

637

melyik szituációról is van szó, hisz az befolyásolja a kimenetet is. Mivel a rabok dilemmája a legáltalánosabban alkalmazott játék az elméleti iroda­ lomban, így hajlamosak lehetünk olyan szituációkat is így kezelni, amelyek nem azok. Például Greig and Travisa.no [214 ] élesztősejtekkel kapcsolatban vélte, hogy azok rabok dilemmáját játszanak. Az élesztősejteket szacharózt tartalmazó táptalajon növesztették. Az élesztő csak úgy képes glükózt nyer­ ni a szacharózból, hogy invertáz enzimet termel, amely a sejten kívül hasítja a szacharózt, s a felszabaduló glükózt a sejt felveheti. Mivel az enzim a sej­ ten kívül fejti ki hatását, így a végtermék - a glükóz - sem sajátítható ki, s azon sejtek is kaphatnak belőle, amelyek az enzimet nem termelik. Tehát van egy költséges cselekedet, amelyből a csalók is nyerészkedhetnek. For­ málisan tehát igaz, hogy T > S, sőt azt is feltételezhetjük, hogy R > P, azaz összességében minden sejt rosszabbul jár, ha nem termel invertázt.. Viszont a kifizetések közötti többi reláció nem ismert (a szituáció nem két­ szereplős, de egyszerűsítsünk, az összetettebb elemzést 1. [ !145]). A rabok dilemmája feltételezi, hogy S < P, azaz kizsákmányoltnak lenni rosszabb, mint a kölcsönös csalás. Az adott, rendszerben ez azt jelenti, hogy ha senki nem termeli az invertázt, akkor egy egyed jobban jár, mintha más elszedi az általa termelt invertázból eredő glükózt. Amennyiben senki nem termel invertázt, úgy az egész populáció kihal, hiszen más cukorforrás nincs. Ez a legrosszabb kimenet, tehát S > P. így azonban nem a rabok dilemmájához, hanem a hótorlasz játékhoz jutunk. A hótorlasz játéknak megfelelő szituá­ cióban azt is várjuk, hogy a populáció egy része termeli az invertázt, míg egy másik nem. Ezt is tapasztaljuk: jelentős polimorfizmus van az invertázgének számában, s így a termelt invertáz mennyiségében is. Ezt a rendszert ma már a hótorlasz játék egyik kísérletes példájaként emlegetik. A rabok dilemmájára nem találunk jó példát a természetben, így lét­ jogosultságát. az nem emberi együttműködés tanulmányozásában megkér­ dőjelezik [ :14€ ]—[ 214 ]. A hótorlasz, illetve a szarvasvadászat játék viszont több szituációra is ráillik. Közös vadászat

A közös vadászat során egy csoport koordinálja viselkedését, hogy olyan zsákmányt is el tudjon ejteni, amelyet egyedül egyik sem lenne képes. Igen sok faj vadászik kooperatívan, például a farkas (Canis lupus) [214 ], a foltos hiéna (Crocut.a crocut.a) [215 ]; az afrikai vadkutya (Lycaon pictus) [215 ], [2152], a csimpánz (Pari troglodyt.es) [215 ], [ !154], az oroszlán (Panthera leo) [ 155], [ 215( ] vagy a palackorrú delfin (Tursiops t.runcat.us) [ !157]. Nem minden egyed vesz részt a közös vadászatban, vannak, akik lemaradoznak, és csak az osztozásban vesznek részt aktívan [215. ], [ 153]. A vadászathoz való csatlakozás függhet, annak várható előnyétől is. Oroszlánok nagyobb csoportban vadásznak, ha. nagy testű vadat, (például bivalyt.) akarnak el­ fogni, de nem csatlakoznak társaikhoz, amennyiben azok egy kisebb prédát üldöznek (például varacskos disznót). Érdekes két. csimpánzpopuláció esete

638

II. Az evolúció nagy átmenetei

[2153]. Az elefántcsont.parti TaT Nemzeti Parkban élő csimpánzok közösen vadásznak, s a húst a nem vadászókkal is megosztják. A tanzániai Gombé Nemzeti Parkban élő csimpánzok azonban jobbára egyedül vadásznak. Ez utóbbi helyen a csimpánzok igen jó vadászok, s egyedül is boldogulnak, míg a másik populációban az egyedek kevésbé jó vadászok, s szükségük van a többiek segítségére. Ez a példa jól mutatja, hogy egy fajon belül is lehetnek eltérések, olyanok, amelyek egy adott, szituációt. - itt. a. közös vadászatot. megváltoztathatnak olyan módon, hogy különböző stabil kimenet, legyen a. vége. Az egyes játékokat, didaktikai okokból külön elemeztük, de a. paramé­ terek változtatásával bármelyik modellből eljuthatunk bármelyik másikba., ahogy ez a. természetben is elképzelhető. Közös területvédelem és predátorfigyelés

A territoriális, csoportos állatok védelmezik területüket.. Folyamatosan fi­ gyelniük kell, nehogy valaki belopakodjon a. területükre, s meglepje őket, vagy forrást, lopjon onnan. Valakinek figyelnie kell a. territóriumot., tehát, a. legrosszabb kimenet., ha. mindenki potyázik, és senki nem védelmezi a. te­ rületet.. Hasonlóan a. predátorok figyelése is egy ilyen cselekedet.: nem kell folyamatosan mindenkinek azt. tenni, de valakinek néznie kell, hogy mi kö­ zeledik. Ebből következően P < S, s ezek a. szituációk megfelelnek - ha. csak kelten játszanék - a. hótorlasz játéknak. A szurikáták a. rejtekhelyükön kívül felváltva, őrködnek, azaz nem figyel minden egyed egy időben [ 358]. Amíg egyesek élelmet, keresnek, addig min­ dig van valaki, aki figyeli a. környezetet., és veszély esetén jelez. A hótorlasz játékban nem is szükséges, hogy mindenki együttműködjön, az előny úgy is elérhető, ha. csak egyesek végzik a. cselekedetet, egy adott, időben. A cso­ portszintű együttműködés itt. abban nyilvánul meg, hogy bár egy adott idő­ pontban van, aki nem figyel, hanem táplálkozik, de állandóan cserélődik, hogy ki figyel, és ki eszik. így mindig van, aki figyeljen. A territóriumvédelemnél viszont, már lehet., hogy minden egyednek részt, kell vennie a. közös cselekedetben. Az oroszlánok általában közösen közelítik meg a. betolakodókat [2159]. A kulcsparaméter itt az egyedek cselekedetének szinergiája.. Mindeddig feltételeztük, hogy az egyedi hozzájárulások egysze­ rűen összeadódnak. A hótorlasz játékban például a. közös lapátolással a. munka, feleződik. Mi van, ha. közös „lapátolás” olyan technikákat tesz lehe­ tővé, amelyeket, egyedül nem lehet, elvégezni, s így a. költség kisebb, mint. a. teljes költség fele? Az egész több, mint. a. részek összege. Farkasok és orosz­ lánok vadászatában is vannak különböző szerepek. A manőverekhez több egyed szükséges, az egyedek egy-egy pozícióban jók, és általában azt. töltik be [ !16(]. A hatékonyság nem lineáris növekedése újabb lehetőséget, nyújt, a. kölcsönös együttműködés stabilizálására. [2161], [216Í ].

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ...

639

Emberi együttműködés A fentiek alapján értjük, hogy miért vagyunk alapvetően együttműködők? Azok vagyunk? Igen. Mégsem biztos, hogy mindenki annak tartja fajun­ kat. Ez egy furcsa mentális állapot az emberi faj számára. Bosszankodunk, hogy milyen önző mindenki. A kapzsiság a kapitalista piacgazdaság alapja (vagy legalábbis van, aki így gondolja). Mégis, ha kiöntenek folyóink, akkor sokan messziről utazva is segíteni mennek a gátakra, pedig saját szeretteik vagy vagyontárgyaik nincsenek veszélyben. Emberek pénzt dobnak össze a szerencsétlenül jártak megsegítésére. Pedig nem ismerik őket, és segítségük sosem lesz nevesítve. Mindezt fejeljük meg a kísérletek tanulságával! Két közgazdasági kí­ sérletben is alkalmazott játékot mutatok itt be. Ezek eredményei alapján tárgyaljuk az emberi együttműködést. A közjó játék

A közjó játék az N játékosra való kiterjesztése a rabok dilemmájának (vagy az a kétjátékos verziója a közjó játéknak, ez nézőpont kérdése). A játékban az összes (A > 2) játékos kap valamennyi pénzt, legyen ez esetünkben 100 egység. Minden játékos, egymástól függetlenül dönthet arról, hogy ebből a pénzmennyiségből mennyit ad be a közösbe. Legyen ez a hányad az z-edik já­ tékosnak fi. A közösbe berakott pénzt a bank felszorozza r-rel (1 < r < A), majd az így megnövekedett összeget elosztja minden játékos között egyen­ lően. Innen ered a játék neve, mert a közjó definíció szerint olyan, amihez mindenki hozzáfér, függetlenül attól, hogy hozzájárult-e vagy sem. Például a befizetett adóból utat építenek. Mindenki használhatja, függetlenül attól, hogy fizet-e adót vagy sem. Ennek következtében egy játékos kifizetése N rEfj 1^ = 100(1-/0 + 100^—.

(11.12.31)

Vegyük észre, hogy a kollektiven, azaz mindenki számára elérhető legma­ gasabb kifizetés az, amikor mindenki beadja az összes pénzét. Ebben az esetben ugyanis mindenki lOOr pénzt kap vissza, ami magasabb, mint a kezdetben kapott 100. Egyénileg viszont a legkifizetődőbb, ha az ember megtartja a saját részét, és részesül a mások által összeadott pénz oszta­ lékából. Azaz IImax = 100 + 100r(A — 1)/A, tehát amikor mindenki más hozzájárul a közjóhoz, kivéve az adott játékos. Ebből a gondolatmenetből következik, hogy ebben a játékban az ESS az fi = 0. A közgazdászok azt várják, hogy az emberek racionális - értsd: saját bevételét maximalizáló - lényként nem fognak semmit beadni a közösbe. A nem létező példakép, a Homo economicus így tenne. Az emberek viszont a kezdeti pénzük egy jelentős részét befektetik a közjóba. Azaz alapvetően

II. Az evolúció nagy átmenetei

640

együttműködőek vagyunk. Sokan értelmezték ezt úgy, hogy nem vagyunk racionálisak, ami alatt, gyaníthatóan „nem elég értelmest” értettek. Nem vagyunk képesek játékelméleti problémákat gyorsan elemezni. Ösztönös vi­ selkedésünknek - az együttműködésnek - viszont evolúciós szempontból jónak kell lennie. Ha nem így lenne, nem alakult volna ki ilyen mértékű együttműködés a Homo sapiens egyedei között. Az emberek tipikusan nem számukra teljesen ismeretlenekkel, nem szigorúan egyszer, és nem kommuni­ káció nélkül kerülnek kapcsolatba. A közjó játék pedig egy ilyen szituációval szembesíti az embereket. Az elvárt és a tapasztalt viselkedés különbségét az adhatja, hogy számunkra ilyen szituációk nem léteznek [216 ]. II.12.4. táblázat. Közjó játék kezdeti átlagos felajánlása különböző népcsopor­ tokban Település (Ország)

Falusi közösségek (Szudán)1 USA2 Falusi közösségek (Libéria.)1 Columbus (Ohio, USA) Koppenhága (Dánia) San Luis Potosí (Mexikó) St. Ga.llen (Svájc) Falusi közösségek (Nepál)1 Boston (USA) Falusi közösségek (Marokkó)1 Kazan (Tatárföld, Oroszország) Minszk (Fehéroroszország) Buenos Aires (Argentína) Milánó (Olaszország) Zürich (Svájc) Tucson (USA) Ust-Kinel (Oroszország) Johannesburg (Dél-Afrika) Kurszk (Oroszország) Dnyipro (Ukrajna) Nottingham (Anglia.) Kokino (Oroszország) Auckland (Uj-Zéland) Bonn (Németország) Szamara. (Oroszország)

Átlagos felajánlás a közösbe Hivatkozás

76% 75,4% 75,1% 74,85% 70,61% 70,5% 68,43% 66,3% 65,03% 65% 64,69% 63,94% 63,83% 60,73% 60,53% 60% 56,93% 55,79% 55,09% 54,95% 54,81% 54,43% 54,33% 54,25% 54,13%

[ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [2170] [ !1( ] [2171] [ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [2172] [2173] [ !1( ] [2173] [ !1( ] [ !1( ] [2173] [2174] [ !1( ] [ !1( ]

641

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ... Település (Ország)

Zürich (Svájc) Csengtu (Kína) Teherán (Irán) Maszkát (Omán) India12 Belgorod (Oroszország) Isztambul (Törökország) Szöul (Dél-Korea) Athén (Görögország) Boone (USA) Melbourne (Ausztrália) Falusi közösségek (Szibéria, Oroszország)1 Rijád (Sza.ud-Arábia) Innsbruck (Ausztria) Szapporo (Japán)3 Tokió (Japán) Zürich (Svájc) München (Németország) Shenzhen (Kína) York (Anglia)

Átlagos felajánlás a közösbe Hivatkozás

52,70% 50,86% 48,55% 48,00% 44,8% 44,75% 44,60% 41,47% 40,65% 40,55% 40,24%

[2175]

40% 39,42% 37,65% 36,76% v. 60,05% 36,10% 33,5% 33,35% 32% 24,95%

[2177]

[ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [2173] [ !1( ] [ !1( ] [ !1( ] [2176] [ !1( ]

[ !1( ] [2176] [2178] [2176] [2179] [2180] [2181] [ !lí ]

1 Saját közösségeiken belül játszottak. 2 Internetes játék, nem tudták, kivel vannak kapcsolatban. 3 Amennyiben tudták, hogy további fordulókat játszanak ugyanazokkal, úgy magasabb volt a kezdeti együttműködés.

Az együttműködést, szinte minden növeli, amitől a helyzet az általunk tapasztaltakhoz jobban hasonlít. Például a II.12.4. táblázat (640. old.) ma­ gasabb értékei közül többet falvakban mértek, ahol a játékosok tudták, hogy közösségük tagjaival játszanak (bár nem tudták, pontosan kivel). Igen jelen­ tősen növeli az együttműködés szintjét, amennyiben a játékosoknak előtte lehetőségük van egymást megismerni és egy kicsit beszélgetni [ 183], vagy játék közben egymásra néznek vagy megérintik egymást [218z ]. Sőt, már az is elég az együttműködés növekedéséhez, ha a kísérlet előtt együttműkö­ désre utaló szavakat keresnek egy szókeresőben [ 182]. Azaz minél erősebb a tudat, hogy hús-vér emberekkel kell együttműködni, annál inkább együtt is működünk. A közjó játékot többször egymás után megismételve ugyanazokkal az emberekkel azt tapasztaljuk, hogy a befizetés folyamatosan csökken. A csök­ kenő befizetések mögött állhat az, hogy az emberek egyszerűen megértik a játékot, s annak racionális kimenetele felé konvergálnak. Valószínűbb azon­ ban, hogy a többiek viselkedése befolyásolja a befektetéseket. Az emberek egy jelentős része feltételes együttműködő [2179], azaz hajlandó együtt-

642

II. Az evolúció nagy átmenetei

működni, ha más is ezt. teszi. A játékosok egy csekély része szinte mindig együttműködik [ 1172], s egy másik része önző. Vannak továbbá olyanok, akik alacsony átlagos befektetésnél a befektetések növekedésével egyre töb­ bet. adnak be, de magasabb átlagos befektetésnél elkezdik csökkenteni saját, befektetésüket., és egyre kevesebbet, adnak be. A kezdeti felajánlás alapvető­ en attól függ, hogy mit. gondolunk a. többiek viselkedéséről. A legtöbb ember vélekedése a. csoport, átlagos viselkedéséről jól tükrözi a. tényleges történé­ seket. [ 474]. Vannak optimisták, akik magasabb hozzájárulásban bíznak, s ennek megfelelően maguk is többet, adnak be. S vannak pesszimisták, akik kezdetben kevesebbet, gondolnak társaikról, mint, az átlag, de befi­ zetéseiket. tartják a. körökön keresztül. Érdekes módon a. pesszimisták így a. játék későbbi köreiben akár többet, is befektethetnek, mint. a. realisták. A többiekről alkotott, véleménybeli különbség még nem okozná, szükségsze­ rűen az együttműködés csökkenését.. Ehhez az is szükséges, hogy a. feltételes együttműködők egy kicsit, kevesebbet, adjanak be, mint. amit. a. többiektől remélnek [ J18í ]. Koppenhága St. Gálién Boston Minszk Zürich Dnyipro Samara Chengtu Maszkát Isztambul Szöul Athén Rijád Nottingham Melbourne Bonn

.Q 0,5O 0,4CD

ro o,3< 0,2 í

Fordulók

II.12.3. ábra.. Átlagos befizetés közjó játékba, tíz fordulón keresztül különböző városokban. [2168] alapján

Az együttműködés több fordulón keresztül is stabilan fenntartható, ha. a. csalók szankcionálhatók. Azaz lényegében a. nyereményük csökkenthető. A legelterjedtebb eljárásban mindenki dönthet., hogy valamely másik játé­ kostársát. megbüntetni. A büntetésnek egy pénz a. költsége, amiért, három pénzt, vonnak le a. kiválasztott, játékostól (a. büntetés mértéke növelhető). A büntetés lehetősége jelentősen növeli az együttműködést.. Teszi ezt. akkor is, ha. minden körben újrakeverjük a játékosokat, tehát, a. büntetést, olyannak oszthatjuk ki, akivel soha, nem fogunk együtt játszani. Az emberek dühöt, éreznek a. csalás láttán, s hajlandóak saját kárukra, (költségükre) is bün­ tetni. Nem szabad azonban azt. gondolni, hogy az emberi együttműködést, alapvetően a. büntetés tartja, fenn. Sokkal több büntetést, képzelünk bele a. többiekbe, mint, amire hajlandók lennénk [2186]. Illetve magas együttműkö­ désnél nincs miért, büntetni, így a. megfigyelt, büntetés alapvetően alacsony.

12. Az együttműködés evolúciója II. - Társas viselkedés, ...

643

II.12.4. ábra. Átlagos befizetés közjó játékba büntetéssel és büntetés nélkül. Min­ denki mindkét játékot játszotta. A kísérleti alanyok fele előbb a büntetés nélküli játékot játszotta (fekete négyzet), míg a másik fele előbb a büntetéses játékot (szürke kör). [ 17 ] alapján

Az együttműködés egy norma. Fajunk és társadalmunk diktál egy kö­ telező szintet, amit, hoznunk kell. Fajként különösen együttműködőek va­ gyunk. Az egyes kultúrák viszont különbözhetnek az együttműködés mérté­ kében. Ezt mutatja a II.12.4. táblázat (640. old.) és a II.12.3. ábra. Nemcsak ipari társadalmakban, de vadászó gyűjtögetőknél és egyszerű mezőgazdasá­ got folytatóknál is hasonló eredményeket kaphatunk [2187]. Az együttmű­ ködés norma jellege tetten érhető abban is, hogy az emberek hajlamosak a túlságosan együttműködőket is büntetni [ 175]. Azaz a normától való eltérés zavar minket. Az indirekt. reciprocitásnál írtam, hogy a hírnév figyelése és fenntartá­ sa. stabilizálhatja, a. kooperációt.. A közjójáték-fordulók közé indirekt. reciprocitásfordulókat. illesztettek. Ekkor egyes játékosok dönthettek, hogy egy számukra, költséges cselekedettel egy másik félnek több pénze lesz. Min­ denki olyannak adhatott, aki neki soha, nem adott, és nem fog adni, így a. kölcsönösség ki volt, zárva.. A játékosok döntéseit, a. többi játékos látja.. Te­ hát. a. többi játékos önzetlensége vagy annak hiánya, ismert.. A hírnév óvása, magasan tartja, a. együttműködést. [ 188]. A hírnév fontosabb kooperáció­ fenntartó mechanizmus, mint. a. büntetés [2189], [2190]. Az ultimátum játék

Egy másik normánk a. fair osztásról szól. A fair osztás vizsgálatához az ultimátum játékot, alkalmazzuk [2191 ]. Ebben a. játékban két. játékos van: A és B. A játékos kap 100 egység pénzt., s eldöntheti, ebből mennyit, ad át. B-nek. B ezt. követően dönthet, úgy, hogy elfogadja, az osztást., s akkor mindkettő megkapja, ezt. az értéket., illetve dönthet, úgy, hogy megvétózza, az osztást., s akkor egyik játékos sem kap semmit.. A játék ESS-e, hogy az A já­ tékos a. lehető legkevesebbet, ajánlja, fel (1 pénzt), s ezt. B játékos elfogadja.. B játékos a. vétó esetben nem kap semmit., így neki minden nem 0 érték jobb választás, mint. a. vétó. Mivel A játékos a. lehető legkisebb felajánlással megszerezheti B beleegyezését., így számára, a. követendő stratégia, a. lehető

644

II. Az evolúció nagy átmenetei

legkisebb nem 0 felajánlás. Azonban az emberek nem így játsszák ezt a játékot [ 191]. És bár van kultúrától függő némi eltérés [ 1492], [249 ], az átlagos felajánlás 40-50 pénz körül van, azaz nagyjából megfelel a fair osztásnak. Ez a felajánló részéről azt jelenti, hogy eleve egy fair osztást tart, megfelelőnek. S bár B játékos­ nak minden 4 vagy nagyobb felajánlást el kéne fogadni, 20 alatt, szinte biztos, hogy vissza, fogják utasítani a. felajánlást.. Az emberek hajlamosak a. saját bevételükről is lemondani, nehogy bárki is úgy gondolja., hogy ilyen arcpirító felajánlást, ők elfogadnának, illetve hogy ilyen felajánlást, egyál­ talán szabad tenni. Tehát alapvetően egyfajta, büntetésről, felháborodásról van szó, amelynek eredményeképpen a. kifizetéskülönbség nullává válik, és a. büntetett, fél többet, veszít., mint. a. büntető. Az alapmentalitásunk viszolyog az egyenlőtlenségtől [2194]—[219 ]. A majmok sem szeretik, ha. ugyanazért, a. munkáért, a. társuk többet, kap [ 249' ], [219É ]. Az ember abban különleges, hogy az is zavarja., ha. ő kap többet., mint, más. Őseink vadászó-gyűjtögető társadalmában az egyenlőséget, halálosan komolyan vették [ 499], a. mezőgazdaság elterjedése óta. alakult, ki a. máig jellemző jelentős vagyoni különbség. Egyre többet, tudunk az együttműködés terjedését, és fennmaradását, le­ hetővé tevő mechanizmusokról [220 ], sőt. azok idegi és hormonális hátteré­ ről is [220 ]. Egyre több viselkedésről mutatható ki, hogy van heritabilitása. [2202], tehát lehet, rá szelektálni. A megválaszolatlan kérdés, hogy milyen környezet, alakított, minket, együttműködő lénnyé. A következő fejezetben ez a. kérdést, járom körül. Ajánlott irodalom • Scheuring István 2007. Az önzetlen lény: az emberi együttműködés evolúciója. Termé­ szet Világa 138: 338-342. • Scheuring István 2010. Az emberi együttműködés evolúciós háttere. Magyar Tudomány 5: 532. • Matt Ridley 2011. Az erény eredete - Az emberi ösztönök és a társadalmi együttműkö­ dés. Akadémiai Kiadó, Budapest.

11.13. fejezet

Az ember evolúciója „Az ember evolúciós törzsfája bokorszerű, és nem létraszerű” Stephen Jay Gould „Soha senki nem engedheti, hogy a tények egy kulturálisan helyénvaló elmélet útjába álljanak.” Dereck Bickerton

Az utolsó nagy evolúciós átmenet az emberi nyelv megjelenése. Ez egy in­ formációs átmenet, amely lehetővé tette a szimbolikus öröklődést (1. az 1.3. fejezetet). Szerintem egyben ki is vezet a biológiai nagy evolúciós átme­ netek sorából, a kultúra - kulturális evolúció - felségterületére. A nyelv kialakulása egy megfejtet len rejtély. Nem hagy maga után leleteket. Nincs egy génje, amelynek léte vagy megléte pontosan meghatározná, hogy mikor és milyen körülmények között jelent meg. Ahhoz, hogy a kérdéskört érint­ hessük, az ember evolúciójának rövid összefoglalásával kell kezdenem. Nem szándékom kimerítő képet adni a főemlősök, sőt még az emberszabásúak evolúciójáról sem. Inkább az emberi nem (Homo) őstörténetére fókuszálok, különösen az elmúlt évek molekuláris kutatásai által kirajzolódó új ered­ ményekre. Ezt követően az emberi tárgyi kultúra fejlődését vázolom fel. Az eszközhasználat, bár egyáltalán nem csak az emberre jellemző, meghatározó jelentőségű az emberi szellemi képességek javulásának leleteken keresztüli nyomon kísérésében. Ezt követően térhetünk rá ténylegesen a nyelv kiala­ kulását. magyarázni szándékozó elméletekre. Próbálok óvatos lenni, inkább szól majd arról ez a fejezet, hogy a különböző magyarázatok miért nem jók. Az is egyfajta tudás, ha tudjuk, hogy mi nem a megoldás. Bár egy magya­ rázatot. erős lehetőségként, mutatok be, az sem biztos, és nem oldja, meg a. nyelv evolúciójának minden problémáját.. Végül - s ez az evolúcióbiológiái könyvem utolsó fejezetének utolsó része - az ember jövőjéről írnék pár sort.. Nem tartom magamat jósnak, mégis pár gondolat, és lehetőség adja, magát., amelyek közül néhány talán még az életemben bekövetkezik.

646

II. Az evolúció nagy átmenetei

Ösmajmok és ősemberek

Az ember a főemlősök rendjén (Primat.es) belül az emberszabásúak (Hominoidea) öregcsaládjába tartozik, a gibbonokkal, orangutánokkal, gorillákkal, a csimpánzzal és a bonobókkal együtt. A gibbonok az első leágazás ezen a vonalon, közös ősünk olyan 18 millió éve élt. Az orangutánokat, gorillákat, a csimpánzt, a bonobót. és az embert magába foglaló Hominidae család kö­ zös őse olyan 14 millió éve élhetett. Legkorábban az orangutánok a borneói (Pongo pygmaeus) és a szumátrai (Pongo abelii) orangután váltak el, majd a gorillák a nyugati (Gorilla gorilla) és a keleti (Gorilla, beringei) gorilla. Legközelebbi élő rokonaink az élővilágban a csimpánzok (Pan troglodytes) és a bonobók (Pan paniscus). Legutóbbi közös ősünk 6±1 millió évvel ez­ előtt élt. Az ember evolúciós történetét ettől a ponttól vizsgáljuk. Korai emberösök

Jelenleg két, az emberhez, de a csimpánzokhoz is közel álló, körülbelül 6 millió éve élt faj ismert: az Orrorin t.ugenensis [ 203] és a Sahelant.hropus tchadensis [ 204], Mindkettővel kapcsolatban felmerült, hogy ezek voltak az ember felé vezető első lépések, de ennek az ellenkezője is. A Csádban talált Sahelant.hropus t.chadensis-lelet egy koponyából, töredékes állkapocsból és fogakból áll. Az élőlény agytérfogata (320-380 cm3) megfelel a csimpánzé­ nak, viszont az arckoponya laposabb. Az öreglyuk (a gerincvelő kilépésének helye a koponya alján) és tarkó által bezárt szög alapján felegyenesedve járhatott [ !20.' ]. A Kenyában talált Orrorin t.ugenensis-lelet combcsontok­ ból és fogakból áll. A fogak csimpánzszerű és az emberősökhöz közelebb álló jellegeket is mutatnak. A combcsont alapján akár gyakran két lábon is járhatott [2206], [2207], ami az emberősök jellegzetessége. Ezen fajokat követik az ausztralopitekuszok, azon belül is a gracilis ausztralopitekuszok. Az alnemzetség (Australopithecina) legősibb tagjai az Ardipithecus nem fajai, amelyekből a legősibb (5,5 millió éves) lehetett az Ardipithecus kadabba [220 ], [ 1209], míg az Ardipithecus ramidus 4,4 millió éves. Ez utóbbi fajból majdnem egy teljes csontváz (igaz, nem egy egyedből) rendelkezésre áll [224 ]. Agytérfogatuk 300-350 cm3. Két lábon jártak, és bütyökjárásra utaló jel nincs. A lábuk viszont még fogásra alkalmas. Fo­ gazatuk a mindenevőkére jellemző. A szemfog fejletlen, ivari dimorfizmust nem mutat, nem úgy, mint a csimpánzoknál. A velük egy rétegben talált más maradványok alapján erdős területen éltek. Ez látszólag ellentmond an­ nak a klasszikus elméletnek, hogy a nyílt szavannán játszódott le evolúciós közelmúltunk. Egyrészt a szavanna definíciójába az igen erdős (akár 80%ban erdő borította) szavanna is belefér. Másrészt manapság nem annyira a vegetáció különbségét vagy a szárazodást és a hidegebb éghajlatot emelik ki az emberősök felé vezető evolúciós út egyik mozgatójaként, hanem a kör­ nyezeti variabilitást. Az éghajlat az elmúlt 6 millió évben Kelet-Afrikában egyre hidegebb és szárazabb, de egyes időszakokban jelentős a variabilitása

13. Az ember evolúciója

647

a nedvességnek, azaz akár igen csapadékos időszakok váltakoztak szárazabb időszakokkal [221 ]. o 1 -

„

52 o N o

Paranthropus ~ aethiopicus

- ■

3-

□

n Paranthropus I robustus

□

H floresiensis

4-

-o 'O

5-

67-

H

_ H. heidelbergensis H. antecessor

□

I

Denisovans ■ "■ ■ ■ H. helmei'^ g H rhodesiensis g.

JHeredus UHergaster I*

HomohabiliSsensulalo .. ~ H rudolfensis a:

®eo^cus

Paranthropus

Ledi-^

o

I

8 -I----------- --------------

-2 -3 -4

Burtele Foot

u Australopithecus Ardipithecus ramidus anamensls Ardipithecus Orrain , Iradabba tugenensis'—I

- Sahelanthropus tchadensis

-1

AularH

Zlustrafopitausn Kenyarrthropus afaiensis PfefWs °

□

o

□ lehetséges korai Hominini □ gracilis ausztralopitekuszok ■ robosztus ausztralopitekuszok

-5 -6

■ átmeneti, korai Homo ■ emberek

-7

■ anatómiailag modern ember

8

II.13.1. ábra. Az emberősök a csimpánzoktól való elválás óta a fosszilis leletek alapján. Az új leletekkel és a kormeghatározás finomodásával egyre hátrébb to­ lódnak az időpontok. Halkan megjegyzem, hogy az ősibb lelet mindig nagyobb jelentőséggel bír, mint egy későbbi, s így az sem zárha