Dyrenes verden [11] 8290388993, 8290388365 [PDF]

Zitiervorschau

VITENSKAPENS VERDEN

DYRENES VERDEN Redaksjon: Colin Tudge Norsk oversettelse og bearbeiding: Geir Andersen

ILLUSTRERT VITENSKAPS BIBLIOTEK

Innhold Forord

3

Biologi og atferdsforskning

1 2

Studiet av dyr Dyr som maskiner

5 15

Dyrs evner og atferd

3 4 5 6 7

Dyrs begrensninger Kjønn og arter Familier og klaner Territorier Dyrevandringer

21 31 43 59 67

Økologi og økosystemer 8 9 10

Samspill Økosystemer på land Økosystemer i vann

Ordliste Register

77 93 113 125 126

VITENSKAPENS VERDEN □ «Dyrenes verden» □ Norsk utgave © Norsk Fogtdal A/S 1988 □ 2. opplag 1990 □ Norsk redaksjon: Marte Askeland □ Engelsk originaltittel: «The Environment of Life» □ © Equinox (Oxford) Ltd. 1988 □ I redaksjonen: Colin Tudge □ Forfattere: Robin Dunbar, Profes­ sor N.J. Mackintosh og Dr. Peter D. Moore □ Sats og trykk: Laursen Tønder □ ISBN 82-90388-99-3 (24 bind komplett) □ ISBN 82-90388-36-5 (bind 11, «Dyrenes verden»)

Forord Mennesket lever både av og i naturen. Vi er avhengig av naturen og prosessene der for å få mat, klær og energi. Samtidig danner denne naturen også det miljø­ et vi lever i. De stabile økosystemene, der endringer skjer over perioder på tusener og millioner av år, er for det moderne mennesket ett av de få faste holde­ punktene i tilværelsen. En evig kilde til rekreasjon og inspirasjon - eller slik syntes det i alle fall. Men denne kilden er nå i ferd med å gå tom. Enhver dyreart, mennesket også, må bruke av natu­ rens ressurser for å kunne overleve. Vi trenger arealer der vi kan bygge hus, fabrikker og veier. Vi trenger arealer til å dyrke mat. Det er ikke mulig for oss å eksistere uten at vi setter spor etter oss i naturen, eller uten at det går ut over bestandene av andre arter. Men alt har en grense. Skal vi finne naturens toleransegrenser, må vi stude­ re den så inngående at vi kan rope varsko før det skjer en skade. Dessverre har det vært vanligere å registrere når økosystemer helt eller delvis har brutt sammen, og etterpå finne ut hva vi ikke burde ha gjort. Dette er ikke bare risikofylt, for mange slike skader er uopprettelige. Det er også lite økonomisk, for det koster mer å reparere enn å forebygge. Naturen er samtidig uendelig komplisert og fantastisk skrøpelig, så mennesket trenger ofte bare å bringe et økosystem litt ut av balanse før det bryter helt sammen. De natur­ lige systemene, de vi bygger våre liv på, kan ikke ut­ nyttes i det uendelige. Vi kan ikke bare ta fra dem uten å gi noe igjen. Vi må holde naturen ved like, ikke forbruke den. Dette er ikke nye tanker, snarere tvert imot. Det er selvfølgeligheter som vi for lengst har glemt, men som vi nå tvinges til å huske igjen. For ødeleggelsen av økosystemene og forsøplingen av naturen har allerede kommet så langt at det er i ferd med å true vårt eget livsgrunnlag.

Hva har gått galt? I havet har vi fisket ned fiskebestander, skrapt ren havbunnen og skapt ubalanse i økosystemets grunnpi­ larer. Vi har sølt til overflaten og strendene med olje, dumpet giftene våre der. Nesten all den gift og søppel som vi legger fra oss på landjorden finner før eller siden veien ned i havet. Det er tyngdeloven lov. Fremmedartete sorte fugler vaskes i land, det er helsefarlig å spise fisken. På land forgiftes innsjøer og vassdrag, eller de for­ svinner. Dyrelivet der blir borte. Stadig færre områder

på kloden gjenstår som naturlige. Det hogges ned og planeres ut. Spesialiserte livsformer blir utryddet, kli­ maet forandres. Naturkatastrofer, nye epidemier og li­ delser dukker opp. Et nytt spøkelse har begynt å rasle med sine lenker i natten. Holder vi på å sage over den grenen vi sitter på? Er vi allerede i fritt fall? Hvorfor? Hvordan har det kommet så langt? Dette spørsmålet har utallige svar, og fremdeles finnes det dem som ikke ser noen grunn til å stille det (skjønt det blir sta­ dig færre av dem). Kanskje ligger årsaken i menneskets overmot. Liksom Ikaros fikk smeltet sine vinger og styrtet til jorden, slik har også vi glemt at vi ikke er verdens herskere, men en del av et system der vi har vår bestemte plass. Vi kan verken omgå fysikkens eller økologiens lover. Hva nå? Men viktigere enn hva som har gått galt, er hvordan vi skal hindre det i å gå verre. Vi trenger kunnskap, ærefrykt og forsiktighet. Vi må lære oss hvordan øko­ systemene fungerer, hvor store belastninger de kan tå­ le uten å degenereres, hvordan vi skal kunne gi tilbake like mye som vi tar ut. Ja, hvordan vi skal kunne opp­ rettholde de naturlige prosessene. Vi må gå til mauren å bli vis. Videre må vi innse at uansett hvor flotte maskiner vi kan lage, uansett hvilke høyder vår kunnskap vil nå, så vil vi alltid være avhengig av naturen og dens gaver. Like lite som det lyktes fortidens alkymister å lage gull av andre grunnstoffer, like lite vil vi selv kun­ ne lage sauer og kål bare av datamaskiner eller økosy­ stemer bare av sauer og kålhoder. Og til sist - vi må være forsiktige. Naturen er skjør. Mye er ødelagt som aldri vil kunne bringes tilbake. Mye ødelegges nå i dag. Jo større sikkerhetsmarginer vi bruker i vår utnyttelse av naturen, dess lenger vil den vare. Se så hvilke belønninger som venter oss om vi lyk­ kes. En økologisk trygt forankret tilværelse. En følelse av ikke bare å være en del av menneskeheten, men en del av hele verden. Antilopene vil fortsette å van­ dre over Serengetisletten, sommerfugler vil fortsette å lyse opp elvebredder i Amazonas jungler og ulvene vil fortsette å samles under måneskiven i de nordlige barskogene.

Geir Andersen

w?.:

Studiet av dyr Hvorfor studere dyrenes atferd?... Obervasjons- og analysemetoder... Bruk av nevrokirurgi i studiet av atferdsmekanismer... Feltstudier og laboratorieeksperimenter... Læringens betydning for unge dyr... PERSPEKTIV... Lydspektrogrammer og ringmerking av fugler... Hvordan dyrene finner veien i mørket... Pregning... Unge rotter lærer av mødrene sine å unngå gift

Mennerskers interesse for dyr har sin bakgrunn i et håp om at vi gjennom dem skal kunne forstå oss selv og vår plass i naturen bedre, og derved styrke vår egen velferd. Det har lenge vært vanlig å understreke menneskelig moral ved hjelp av dyrefortellinger. Æsops fabler og middelalderske bestiarier er kjente eksempler. Mange dyr har også stor økonomisk betydning for oss. Noen, i positiv forstand, fordi de kan læres opp til å utføre arbeid eller forsyne oss med mat og klær. Andre, i negativ forstand, fordi de kan ødelegge avlinger eller spre sykdommer. Kunnskap om dyrenes vaner og behov er nødvendig for å gjøre ville dyr til husdyr. Og fordi det ofte hverken er mulig eller ønskelig å utrydde skadedyr, er vi avhengige av omfattende kunnskap og finurlige metoder for at vår inngripen i naturen skal kunne bli velykket. Medisinsk forsk­ ning har lenge kunnet dra nytte av dyreforsøk i sin jakt på kunn­ skaper om mennesket. Grunnleggende innsikt i menneskets anato­ mi kan vi tilegne oss gjennom obduksjon av døde mennesker. Menneskehjernens anatomiske struktur er imidlertid så kompleks at enklere dyremodeller ikke sjelden kan gjøre dette studiet lettere for oss. Forståelsen av en gitt menneskelig strukturs funksjon eller fysiologi kan også kreve studier av levende dyr. I forbindelse med atferdsforskning ser vi at begge disse undersøkelsesmetodene gjør seg gjeldende. Vår tids atferdsforskere søker svar på mange og ulike spørsmål. Hva gjør dyrene, hvordan og ikke minst hvorfor gjør de det? Og som andre vitenskapsmenn setter atferdsforskerne opp forskjellige hypoteser som kan forklare de innsamlete data. Hypotesene blir deretter testet i forhold til nye og tidligere data i håp om å komme enda et skritt nærmere sannheten. Først observerer atferdsforskeren. Alt som registeres skal helst kunne forklares ved hjelp av ytter­ lige observasjoner eller spesielle eksperimenter. Hva er det dyret foretar seg? Hvordan og ikke minst hvorfor? Den etologiske forskningen Det er vanskelig å gi svar på biologiske spørsmål, nesten alltid finnes det mer enn én måte å besvare dem på. Ett svar kan være med tanke på hva dyret umiddelbart oppnår. Hvorfor ligger løven i gresset med blikket festet på en sebraflokk? Fordi den jakter, kan være svaret. Eller med tanke på den spesielle aktivitetens betydning i en større sammenheng: Fordi jakt gir mat. En av de største atferdsforskerne i vårt århundre, nederlenderen Nikolas Tinbergen (født 1907), opp­ summerte fagområdet sitt, etologien, ved å slå fast at man kunne stille fire typer spørsmål om dyrs atferd. Hvordan utvikler atferd seg hos individet? Hva er atferdens umiddelbare årsaker? Hvordan har atferden oppstått hos arten, og hvilken nytte har dyret av den i dag? Gjennom studier av dyr i naturen søker etologen svar på dette.

▼ Etologer som har vunnet Nobelprisen. 11973 ble Nobel­ prisen i medisin og fysiologi delt mellom de tre grunnleg­ gerne av moderne etologi: Konrad Lorenz, Nikolas Tinbergen og Karl von Frisch. Lorenz og Tinbergen hadde arbeidet over et bredt spektrum, von Frisch hadde derimot utelukkende viet sitt liv til studiet av biers kommu­ nikasjon gjennom dans.

▲ Rovedderkopper i tropiske og subtropiske strøk er raske jegere. De er ofte aggressive, og denne egenskapen sammen med rovdyrnaturen setter klare begrensninger for deres sosiale atferd. Andre edderkopparter spinner nett i fellesskap og deler bytte­ dyrene mellom seg - uten aggresjon, kannibalisme eller avgrensete territorier.

6 Dagens radarer kan oppdage en fugl som flyr i 8000 meters høyde 100 km borte

Løvsanger En litt vemodig sang som varer i ca. 2 sekunder. En vakker, synkende tonerekke som gjentas med jevne mellomrom.

8 ' ' A \ rr xx ’ 'rrrmmmw, 0 8

Gransanger En heller enkel sang. Usyste­ matisk veksling mellom to toner: «tjiff, tjiff, tjaff, tjiff» etc.

\

A

lit V 2

*

o

/

\

Vk

0 8

Bøksanger To ulike sangtyper. Den ene er en enkel tone som gjentas med aksellererende hastighet og avsluttes med en trille. Den andre er en sørgmodig «ti-uu».

; H111111 Tid (sek)

0

0

0,5

1

◄ Hvordan følger man et dyrs bevegelser under vann? Hvis vi bare ønsker å vite hvor dypt dyret dykker, kan vi ganske enkelt utstyre det med en dybdemåler, her montert på en pelssel. Man har funnet ut at seler kan dykke ned til 600 meter og hvaler helt ned til 1200 meter.

Analyse av fuglesang Ved å bruke lydspektrografer har vitenskapsmenn funnet ut at ulike populasjoner av hvitkronespurven synger på hver sin dialekt. Denne dialekten er varia­ sjoner av den artstypiske sangen. Og videre at unge bokfinker som ikke har hørt voksne fugler synge allikevel kan prestere en fullstendig bokfinksang. Myrsangeren utvikler en individuell og særegen sang. Sangen kan inneholde herminger av opp til 100 andre fuglearter som myrsangeren har lært å kjenne på forskjellige hekke- og overvintringsplasser.

Kartlegging av dyrs bevegelser Merking av dyr, slik at de kan identifiseres hvor de enn dukker opp, er en mye brukt metode. Ringmerking av fugler er vel best kjent, og dette har da også gitt oss en mengde informasjon om blant annet trekkveier. Men merkingen krever stor innsats. Bare en brøkdel av de merkede fuglene blir funnet igjen, og ikke alle funnene blir rapportert tilbake til merkeren. Og selv da vet man egentlig bare hvor fuglen har havnet. Hvilken rute den har fulgt for å komme dit får man ingen informasjon om på denne måten.

1,5

2

▲ Nært beslektede fuglearter skilles ofte lettest fra hverandre på sangen. Mange europeiske sangere eller nord­ amerikanske buskspurver ser svært like ut, men har vidt for­ skjellig lokkerop og sang. Trolig er det ikke bare mennesker som bruker lyd til artsbestemmelse.

Observasjon og undersøkelse Innsamling av detaljerte og nøyaktige observasjoner av dyr krever ofte spesielle teknikker og utstyr. Hvis vi filmer en atferdssekvens kan vi lagre den for ettertiden. Detaljer som lett ville gått tapt under feltarbeidet kan observeres og studeres i det uendelige i labo­ ratoriet. Sakte film får frem spesielle mønstre i atferden, rask spoling kan gjøre samme nytte. En dyktig og erfaren ornitolog kan beskrive og etterlikne sangen til et dusin fuglearter, men bare ved hjelp av båndopptaker kan hun lagre en nøyaktig gjengivelse. Med en lydspektrograf, et elektronisk apparat som analyserer lydsvingninger i luften etter frekvens, og gir et visuelt bilde av lydens aku­ stiske oppbygning, kan hun avdekke detaljer i sangstrofens grunnmønster og oppbygning som det menneskelige øre ikke kan sanse. Ved andre atferdsstudier vil det kanskje ikke være mulig for ob­ servatøren å være tilstede selv. Skal man observere et dyr direkte og kontinuerlig over lengre tid, må det oppholde seg innenfor et relativt lite område. Dessuten krever det en god porsjon tålmodig­ het og masse av tid å gjøre systematiske observasjoner av frittle­ vende dyr. Mange pattedyr, som for eksempel katter og rever, er i hovedsak nattaktive, og det er nødvendig med spesialutstyr for å spore og følge bevegelsene deres. Radiotelemetri er en kostbar løsning. Vandrende fisker, fugler og pattedyr kan tilbakelegge tu­ senvis av kilometer hvert eneste år ved sine sesongmessige forflyt­ ninger, og det er en håpløs oppgave å følge etter dem. Observasjon kan bare fortelle oss hva et dyr gjør, ikke hvilke mekanismer som bestemmer handlingene. En fugl forlater redet sitt for å samle føde, og vender tilbake med mat til ungene. Hvor­ dan finner den frem til akkurat den maten den er ute etter, og hvordan finner den veien tilbake? Hos kolonihekkende fugler, som for eksempel mange måker, kan redene ligge i tusentall på en og samme klippevegg. Kolonien er lett å finne, men hvordan gjenkjen­ ner fuglen sitt eget rede? Hvordan oppdager og fanger rovdyr byt­ tedyrene sine, og hvordan oppdager og unngår byttedyret jegeren?

STUDIET AV DYR

7

◄ Enkelte dyr, som primater (aper og halvaper) som lever i trær, og rovdyr som jakter på små og raske byttedyr, er avhengig av nøyaktig avstandsbedømmelse. Et stereoskopisk syn gir dem det, men dette forutsetter at øynene er plassert ved siden av hverandre, med overlappende synsfelt. Her vist for uglen (øverst). Men dermed kan ikke dyret se bakover uten å måtte snu på hodet. For et dyr som blir jaget av andre er størst mulig synsfelt ofte viktigere enn et smalt som er rikt på detaljer. Et øye på hver side av hodet er da en god løsning.

► Hørselen er ofte viktigere enn synet, både for kommuni­ kasjon og orienteringsevne. Dyr som lever i tett jungel, eller knølhvaler på store havdyp, som her, har liten nytte av synet og er avhengige av å kommuniserere ved hjelp av lyd. I enkelte situasjoner gjør de også bruk av ekkolokalisering, f.eks. når de skal lokalisere byttedyr.

Sanseapparatet Undersøkelser av dyrs atferd reiser spørsmål om dyrenes sanser. Dette kan vi få kunnskap om ved å studere sanseorganenes anato­ mi. Grunntrekkene i synsapparatet, et øye med linse og regnbuehinne som er forbundet med hjernen med en synsnerve, er felles for nær sagt alle virveldyr. Men variasjonene er tallrike. Nattaktive dyr har stor følsomhet ved lave lysintensiteter, mens de fleste dagaktive dyr har et velutviklet fargesyn. Hos enkelte nattaktive dyr, samt hos muldvarper, grottelevende salamandre og dypvannsfisk som lever i totalt og evig mørke, er synsapparatet degenerert. Hos noen av disse, for eksempel sala­ manderen, er synsapparatet fullt utviklet på larvestadiet, men for­ svinner i voksen alder. Alle disse dyrene er avhengige av andre sanser. Tårnuglen har godt nattsyn, men kan også fange mus i totalt mørke bare ved å lytte etter åndedrett og bevegelser. Den kanskje mest interessante bruken av hørselen er ekkolokalisering, slik vi finner hos flaggermus. De store og fremoverrettete ørene fanger opp ekkoet fra høyfrekvente lyder dyrene selv sender ut. Forsøk Anatomiske studier er, slik flere av eksemplene her viser, ikke alltid tilstrekkelig for å klargjøre hvordan et dyr orienterer seg. Vi vet med sikkerhet at muldvarpen, hvis øyne er dekket med hud, og en meksikansk grottefisk, hvis øyne er fullstendig degenerert i vok­ sen alder, ikke benytter seg av synet. Men tårnugler har store øyne og utmerket nattsyn, og det er nødvendig med forskjellige eksperi­ menter for å påvise at de også er avhengig av hørselen. Hvis vi vil undersøke bruken av et gitt sanseorgan kan vi for eksempel blokkere det eller fjerne det kirurgisk. Slik har vi funnet ut at blinde flaggermus kan fly fritt uten problemer, og vi vet dermed at de ikke er avhengige av synet for å finne frem. Samtidig har det vist seg at de helt mister navigeringsevnen hvis man plugger igjen øre­ ne deres. På en eller annen måte er de altså avhengig av hørselen.

Flaggermusens mysterium Den italienske vitenskapsmannen Lazzaro Spellanzani (1729-1799) interesserte seg for hvordan for­ skjellige nattaktive dyr orienterte seg i mørket. Uglene han brukte som forsøksdyr ville ikke fly i totalt mørke, noe imidlertid flaggermusene ikke hadde noe imot. For å finne ut om flaggermusene brukte synet, blindet han dem. De kunne likevel både fly og unngå hindringer. Flere dager etter at han hadde sluppet flaggermusene fri, oppsøkte han dem på dag leiet. Der hang de og var i like god form som sine artsfrender. Han undersøkte magesekkene deres og så at disse var like fulle av insekter som hos de øvrige flaggermusene. I videre forsøk blokkerte han dyrenes smaks- og berøringssans, uten at dette hadde noen effekt. Da han til slutt tettet igjen ørene deres gikk det galt for dem, og de kolliderte med hindringer i luften. For å sikre seg mot at dette skyldtes en mekanisk skade på øregangen, opererte han inn små messingrør / ørene, og påviste at de ikke hadde noen effekt før de ble fylt med voks. Fordi lydene som flaggermusene bruker i ekkolokaliseringen som regel har en frekvens som mennesket ikke oppfatter, forsto ikke Spellanzani hvorfor flaggermusene var avhengige av hørselen. Først på 1930-tallet ble den avgjørende oppdagel­ sen gjort. Den nederlandske zoologen Sven Dijkgraafla merke til noen knapt hørbare klikkelyder som økte i frekvens når flaggermusene nærmet seg en hindring. Uavhengig av dette benyttet den ameri­ kanske psykologen Donald Griffin i sin forskning elektronisk utstyr som kunne fange opp lyder utenfor det menneskelige frekvensområdet. Påfølgende forsøk viste at det var like effektivt å tette igjen flaggermusens munn som å tette igjen ørene, og dermed var mysteriet løst.

8 Hvis en geit holdes borte fra sin nyfødte killing de første timene etter fødselen, vil hun ikke bli preget av lukten fra den, og senere avvise den

Den kritiske perioden Det virker så naturlig for oss når vi ser en hel armada av andunger svømme etter andemor, eller et lam som skyndsomt løper mot en søye. Vi har lett for å tro at det hele er et resultat av instinkt. Engelskmannen Douglas Spalding og den østerrik­ ske etologen Konrad Lorenz forsket i hva læring betød for et dyrs evne til å gjenkjenne moren. Kyllinger, andunger og gåsunger følger etter den første, store gjenstanden de ser i bevegelse i de to ' til tre første dagene etter utklekkingen. Det kan være hva som helst fra deres egen mor til en badeball. Det er blant annet denne pregningen som gjør det mulig å temme (domestisere) en del dyrearter. Når dyreunger kommer i kontakt med mennesker i løpet av den kritiske perioden, vil de bli delvis preget på mennesker og tolerere nærværet i mye større grad enn hvis de først kom i kontakt med mennesker på et senere tidspunkt. Å trekke riktige konklusjoner Hvordan skal man kunne avgjøre hvor i hjernen hu­ kommelsen lagres? Det kan virke enkelt. Først trener vi opp et dyr til å løse en bestemt oppgave, for eksempel lærer vi en laboratorierotte at den for å få mat må presse ned en hendel hver gang den hører en bestemt lyd. Deretter gjør vi et mekanisk inngrep / dyrets hjerne. Til slutt undersøker vi om den tillærte atferden går tapt / og med operasjonen. Hvis rotten vi har manipulert med har dårligere fer­ digheter enn de rottene vi ikke har gjort inngrep i hjernen på, har vi funnet det stedet i hjernen der hukommelsen sitter. Men - vi må være sikre på at operasjonen hverken har virket inn på rottens evne til å høre signallyden eller evnen til å reagere på denne. Det vil si at den ikke må ha redusert hverken sultfølelse eller andre drifter som virker inn på matlysten, og heller ikke ha gjort rotten så hyperaktiv eller sløv at den ikke klarer å presse ned hendelen. Det er derfor overraskende vanskelig å avgjøre nøyaktig i hvilken grad en påført lesjon virkelig virker inn på en gitt prosess. Skader på hippocampus, en struktur i hjernen som ligger dypt inne I de cerebrale hemisfærer, har man opp gjennom årene tillagt en rekke virkninger. De svekker dyrets evne til å gi respons, sette igang frivillige handlinger, skille mellom nye og velkjente stimuli, lære å skille mellom gjenstander ved hjelp av kondisjonering (atferdstrening), holde på informa­ sjon til langtids-hukommelsen, måle tidsintervaller og å lage sine egne kart over livsmiljøet. I sannhet en fantastisk struktur. Modning eller læring? Vannbillen Dytiscus har godt syn, men benytter seg ikke av det når den jakter. Den ignorerer rumpetroll som blir plassert i en glassbeholder i territoriet, men angriper rumpetroll som ligger i en tøypose. Det virker som om billen reagerer på kjemiske stimuli når den angriper rumpetrollene. Hos blekkspruter som lever av reker ser det ut til at unge og uerfarne indi vider, som under naturlige forhold må lære seg å angripe reker, også angriper reker som er plassert i glassbeholdere i laboratoriet. Her er det modning, og ikke læring ved prøving og feiling, som bestemmer atferden.

4 Den østerikske etologen Konrad Lorenz (f. 1930) var kanskje ikke den første som oppdaget fenomenet pregning. Men bilder som dette, av unge grågjess som trofast følger etter ham, hadde stor betydning for a gjøre fenomenet allment kjent. Hos arter som ender, gjess, sauer og kveg kan de små ungene løpe omkring bare noen få timer etter fødselen. Pregning medfører at de får en sterk binding til det første større objektet som befinner seg i nærheten. Som regel er dette moren. Dette reduserer natur­ ligvis sjansene for at de skal miste kontakt med moren og gå seg bort.

Visuelle kjennemerker

Graveveps

Ynglekammer

▼ Feltstudier av dyr innebærer ofte at man fanger dem for å bestemme alder, måle og veie dem og sjekke kondisjonen. Her blir en løve veiet etter at den er blitt bedøvet ved hjelp av et spesialgevær.

STUDIET AV DYR

9

•< Hunnen av gravevepsen må stadig på jakt etter mat til ynglekammeret. Hvordan finner hun tilbake til den knapt synlige reirinngangen? Den nederlandske etologen Nikolas Tinbergen påviste at vepsen brukte visuelle kjennemerker i omgivelsene. Mens vepsen la egg plasserte Nikolas Tinbergen som et eksperiment en ring med furukongler rundt reirinngangen, og flyttet disse et lite stykke da hun hadde forlatt reiret for å finne mat. Da vepsen kom tilbake landet den i sentrum av kongleringen, og ikke ved den faktiske reir­ inngangen.

► Feltstudier av knoppsvaner har vist at en territoriehevdende hann med stor energi angriper andre knoppsvaner som forsøker å trenge seg på. Men den tolererer andre svanearter. Det er inntrengerens oransje nebb som utløser angrepet.

Spellanzanis eksperimenter er et eksempel på en av hovedteknikkene nevrologer benytter seg av i sine forsøk på å forstå hvordan hjernen fungerer. Man håper at man ved å fjerne eller skade en bestemt del av hjernen skal kunne fremtvinge endringer i bestemte funksjoner, mens andre forblir uendret. Denne teknikken har fungert i enkelte sammenhenger, men langt fra i alle. På elegant vis kan man avdekke hvilke sansesystemer som benyttes til ulike formål, først og fremst fordi de ulike systemene (syn, hørsel etc.) er klart definerte enheter med en for oss forståelig funksjon. Men det har vist seg mye vanskeligere å tolke hvordan lesjoner påført det sentrale nervesystemet virker på sansingen av komplekse stimuli, eller på læring, hukommelse, valg og handlingskontroll. Nevrologen kan observere et dyrs atferd i en bestemt situasjon, og senere virkningen av en hjerneskade på atferden i den samme situasjonen. Hvis hun vil studere mer komplekse prosesser, må den gitte situasjonen stille større krav til dyret, og dette gjør at det blir tilsvarende vanskelig å trekke riktige slutninger. I arbeidet for å forstå og forklare hjernens funksjoner kan enkle atferdseksperimenter ofte være like givende som mer dramatiske inngrep. Dessuten kan de ofte utføres i felt, slik som i Tinbergens klassiske eksperimenter med graveveps, eller den britiske ornitolo­ gen David Lacks eksperimenter med rødstruper. Laboratorie-eksperimenter er likevel mest utbredt, fordi det i laboratoriene er lettere for forskerne å kontrollere utenforliggende faktorer.

Erfaringens betydning Ofte tror vi at en bestemt ferdighet utelukkende er avhengig av læring. Et eksempel på dette er når unge fugler tilsynelatende lærer seg å fly gjennom ivrig trening. Men denne ferdigheten utvikles egentlig ved modning. Andre ganger overser vi hvilken avgjørende betydning tidligere opplevelser har. Det var først gjennom eksperimentene til engelsk­ mannen Douglas Spalding og østerikeren Konrad Lorenz at vi lærte hvilken rolle læring hadde for unge dyrs evne til for eksempel å gjenkjenne moren. Dette fenomenet kalles pregning.

Spillteori 1 Dyr som spillere Mens den naturinteresserte forsøker å finne ut hva dyrene gjør, vil en moderne biolog heller spørre hvorfor. Men dette spørsmålet «hvorfor» har en særegen betydning i biologien: Hvilke evolusjonære (utviklingsmessige) fordeler gir en bestemt type atferd? De siste tiår har ført med seg to viktige endringer i biologens måte å nærme seg dette spørsmålet på. Den første handler om en betydelig endring i synet på hvilket nivå evolusjonen virker. Den andre gjelder økt bruk av matematikk på alle biologiske felt. Ved å forene de to tilnærmingsmetodene kan biologer, som professor John Maynard Smith - fra universite­ tet i Sussex, England - ta i bruk en gren av mate­ matikken, spillteorien, på dyrs atferd. Og med dette kaste nytt lys over gamle problemstillinger.

Evolusjon: et spørsmål om nivå Charles Darwin mente at evolusjonen virket gjennom naturlig seleksjon. Det vil si at det ble født flere unger i hver generasjon enn hva som strengt tatt var nødvendig for å føre slekten videre. Noen av disse ville, på grunn av tilfeldig variasjon, være bedre tilpasset miljøet enn andre. De som var best tilpasset overlevde og førte slekten videre. Darwin viste at naturlig seleksjon hjalp til med å forme dyrets atferd, på samme måte som den førte til endring gjennom tilpasning i farge, kroppstørrelse og alle andre egenskaper ved dyrene. De fleste moderne biologer aksepterer fremdeles at naturlig seleksjon, slik den ble definert av Darwin, er en viktig mekanisme i evolusjonen. Og at den fører til at levende organismer gradvis blir bedre tilpasset sine omgivelser, slektledd for slektleddd. Den opprinnelige ideen er modifisert på et par punkter. F.eks. mente Darwin at den naturlige selek­ sjonen virket på enkeltindividene. Bare de sterkeste og største kattungene fra samme kull ville overleve og formere seg. I dag vet biologene at alle levende veseners egenskaper er bestemt av gener. I stedet for å betrakte naturlig seleksjon som en kraft som virker på individene, betrakter de det som et prinsipp som eliminerer «dårlige» gener, (gener som produserer «dårlige» egenskaper). Selvsagt er det fortsatt slik at de trege og sløve kattungene sannsynligvis lever kortere enn de kjappe og smarte. Men det vesentlige er ikke lenger at noen dør og at noen lever videre, men at genene som koder for treghet og sløvhet blir eliminert. Genene som koder for kvikkhet og sluhet blir derimot mer og mer vanlig blant katter, for det er kattene med disse egenska­ pene som overlever og senere føder kattunger med samme egenskaper. Ved første øyekast kan det virke som om det bare har akademisk interesse hvorvidt naturlig seleksjon virker på individer eller gener. Til syvende og sist er det jo individene som lever og dør, uavhengig av om biologene anser genene for å være viktigere enn dyrene som bærer dem. Den nye måten å betrakte evolusjonen på får imidlertid kon­ sekvenser for hvordan biologer skal tolke dyrenes forskjellige atferd. La oss likevel først se på den andre revolusjone­ rende endringen i dagens biologi.

◄ Før forplantningstiden kravler de enorme hannene av elefantselen opp på strendene, og der ligger de i fire måneder uten mat. De sloss med hverandre under stort forbruk av energi, og fra tid til annen skader de hverandre stygt. Til slutt etablerer vinnerne seg som herskere over bestemte strek­ ninger av stranden. Hannene parrer seg så utelukkende med de hunnene som kommer i land på den strandbiten de selv hersker over.

► En voksen løve leker med ett av barna sine. Når en gruppe hanner overtar makten i en flokk, hender det ofte at de dreper ungene til hannene som er fordrevet. Disse ungene er jo bærere av kon­ kurrentenes gener. De nye hannene i flokken får snart sitt eget avkom, og dette blir behandlet med all mulig toleranse.

Matematikkens inntreden Biologien skiller seg fra mer tradisjonell naturhistorie på ett viktig område: biologien er kvantitativ. Mens naturhistorikeren bare observerer, både måler og observerer biologen. I løpet av det siste århundre har imidlertid biologen gjort atskillig mer enn bare å måle. Hun har tatt i bruk flere grener av matematikken for å ordne og systematisere sine observasjoner, og dette har ført til øket innsikt på en hel rekke biologiske fagområder. Ja, man kan faktisk si at matematikken er i ferd med å bli biologiens grunnlag, på samme måte som den alltid har vært det for fysikken. Vi kan nå smelte moderne evolusjonsteori og matematikk sammen. I begynnelsen av 1970-årene tok professor John Maynard Smith og hans kolleger i bruk den del av matematikken som kalles spill­ teori på dyr. Spillteori handler om hvordan vi skal kunne forutsi hvilke handlingsmønstre som fører til gevinst, og hvilke handlingsmønstre som fører til tap. De startet med å notere seg at dyr gjør bruk av mange forskjellige atferdsstrategier. Dyrene viser medfødte atferdsmønstre som er programmert gjennom genene. Det første spørsmålet blir da: Hvordan skal vi kunne avgjøre hvilken strategi som er den beste, og som derfor vil bli favorisert gjennom naturlig seleksjon? Her kommer matematik­ ken inn i bildet. ◄ Kappsulene hekker i store kolonier på øyer utenfor kysten av Sør-Afrika. Der er det som regel lett tilgang på, og rikelig med, føde. Hvert par kan i teorien fø opp et kull på fire unger, men vanligvis legger fuglene bare to egg. Bare noen dager etter klekkingen dreper den ene ungen den andre, men ikke fordi det er for lite mat. Denne atferdsstrategien har utviklet seg fordi én sterk unge er bedre enn to svake. Når fugleparene legger to egg er det mest for å sikre at en av fuglene når flyvedyktig alder og uavhengighet, selv om sjansene er store for at en av dem dør rett etter klekkingen.

▲ Hos sosiale dyr, som for eksempel olivenbavianen, må hvert enkelt dyr finne sin plass i det sosiale systemet. Dette skjer skrittvis gjennom påvirkning, trusler, forskjellige signaler, slosskamp og læring. Eksempelvis leker unge bavianer kampleker som ikke bare lærer dem de kampferdighetene de må kunne for å overleve som voksen bavian, men lekene viser dem også at det eksisterer et sosialt hierarki innen flokken. Noen av bavianungene finner seg en rolle som bøller, andre opptrer som feiginger. Hanner er ofte innblandet i aggressive konfrontasjoner, de sloss om hunnene elle forsvarer sine egne sosiale posisjoner.

Spillteori 2 Konfliktsituasjoner: Hauk og due Spillteorien er et redskap for å måle det sannsynlige utfallet av en viss strategi. La oss for eksempel anta at et dyr alltid vil prøve å nedkjempe artsfrendene sine, eller i det minste de av samme kjønn. Dette kaller vi en atferdsstrategi. Er dette en god strategi? Hvis dyret vinner alle kampene, er det en en god strategi. Vinneren får mer mat og flere seksualpart­ nere. Men det er nå en gang slik at alle dyr ikke kan vinne alle kamper. I alle konflikter vil det være en vinner og en taper. Og selv når dyret vinner en kamp, taper det tid. Tid som for eksempel kunne vært brukt til å skaffe mat. Slossing er dessuten farlig, i alle fall så lenge rivalene sloss for å skade motparten. Begge kamphanene risikerer å bli skadet. Og hver gang et dyr nedkjemper en rival eliminerer den samtidig en av sine konkurrenters rivaler, og sparer dem for en kamp de kanskje ellers hadde måttet ta del i. Spillteori lager et system av alt dette pro og kontra ved å gi hvert enkelt kamputfall en bestemt poengverdi. Vi kan si at en vunnet kamp gir 10 poeng, mens alvorlig skade gir poengtap, 3 minuspoeng. Som regel bekrefter dette poengsystemet bare sunn fornuft. Det er svært usannsynlig at et dyr vil lykkes hvis det skal sloss hele tiden. Sagt på genetikkens språk: Gener som koder for ubegrenset aggresjon vil ha en tendens til å forsvinne. La oss anta at vi har en populasjon der ingen av dyrene kjemper mot hverandre, at alle dyr har en såkalt due-strategi. I en slik populasjon blir det lett overbefolkning, kanskje matmangel også, men dyrene har i det minste ikke noe å frykte fra hverandre. Spillteorien forutsier at såkalte duer vil gjøre det bedre enn kroniske slosskjemper, hauker. Vi skulle derfor kunne anta at dyr alltid vil utvikle en fredsommelig atferd, at gener som koder for fredsommelighet vil seire over gener som koder for aggresjon. Men slik fungerer ikke naturen. I de fleste dyre­ samfunn er det riktignok ikke slik at individene kjemper mot hverandre hele tiden, men det oppstår stadig konflikter om territorier, mat og partnere. Dette kan vi forklare ved å kombinere spillteorien med kunnskap om at naturlig seleksjon virker slik at enkelte gener elimineres, mens andre blir vanligere. La oss tenke oss at det blir født en mutant med hauke-gen i en populasjon med duer. Mutanten vil høste alle fordeler og ingen ulemper ved sitt kampinstinkt, for ingen av de andre dyrene i populasjonen vil forsvare seg. Hauken kan leve både godt og lenge og få mange barn. Og avkommet vil alle sammen arve kampgenet og nyte godt av det. Samtidig vil en slik suksess inneholde spiren til eget fall. Etter ganske kort tid vil dyrene med kampgener være i flertall. Hver gang en hauk utfordrer en konkurrent vil det mest sannsynlig være en av de andre haukene, og ikke en due. Og ulempene vil melde seg i form av tidstap, alvorlige skader og i verste fall død. Pendelen vil bevege seg tilbake igjen, kampgenet vil bli mer og mer sjeldent og de fredfulle dyrene vil atter gå en ny blomstrings­ tid i møte.

Hauk- og due-spillet ◄ Ved å benytte seg av spill­ teorien er det mulig a sam­ menligne verdiene av ulike konflikt- og kampstrategier. Dette gjøres for a bringe på det rene hvilke strategier som er evolusjonært stabile i konflikter mellom artsfrender. I en enkel hauk- og duesituasjon vil for eksempel et dyr som scorer mange poeng etterlate seg mange gener i genpoolen. Ved å lage en opp­ stilling, som på figuren til venstre, ser vi at gjennomsnittsscoringen for en mutant hauk blant duer er 10 plusspoeng. For en due er poengtallet imidlertid bare to. Haukegenene vil derfor spre seg fort i populasjonen. I løpet av kort tid vil imidlertid haukene måtte utfordre både hauker og duer. Hvis hele po­ pulasjonen bare besto av hauker, ville gjennomsnittsscoringen for en hauk synke be­ traktelig, til minus fem. Det optimale resultatet ville være å spille hauk i 8 av 13 konflikter, og due i de resterende 5. Denne modellen forteller oss at det under naturlige forhold enten må finnes en balanse mellom antall hauker og duer, eller at de enkelte individene varierer kampstrategien sin kontinuerlig.

Hauk-duespissborger-spillet ► Individer skiller seg ikke bare fra hverandre når det gjelder kampstrategi, som hauk og due, men også når det gjelder størrelse, styrke og nytten av ressursen de sloss om. Det finnes også andre for­ skjeller mellom individer som kan influere på utfallet av en konflikt. For eksempel kan et individ ta i bruk hauketaktikk hvis det eier ressursen det kjempes om, og duetaktikk hvis det ikke gjør det. En slik blanding kaller vi spissborgertaktikk. I konfliktmatrisen vil dette ikke virke inn på konflikter mellom hauker og duer, men vi får en ny kolonne med lønnsomhetsverdier for konflikter der spissborgere inngår (se tabell og skisse til høyre). Hver konflikt er her mellom en eier og en inntrenger, hvert individ må være i en av disse rollene og det vet selv i hvilken av rollene det befinner seg i. Ren spissborger-strategi viser seg å være en evolusjonært stabil atferd. Eksempler på slik strategi har man funnet i po­ pulasjoner av hamadryasbavianer, vinkekrabber og flekkete ringsommerfugler.

1 To hanner som begge hevder sin eiendomsrett i en lang spiralflukt

Utviklingsmessig stabil strategi Tanker omkring hauk- og due-strategier fikk professor Smith til å introdusere begrepet utvik­ lingsmessig (evolusjonær) stabil strategi, eller ESS. ESS er det atferdsmønster som er det beste av alle mulige, det vil si at dyr som praktiserer en slik strategi på lang sikt ikke kan tape i forhold til dyr med andre strategier. Genene som koder for ESS vil alltid vinne. Å sloss ved enhver konflikt er ikke en ESS, haukene vil i det lange løp tape for de fred­ sommelige dyrene som ikke kaster bort tid på kamper med påfølgende risiko for skade. Ren duestrategi er heller ikke ESS, duene taper mot mutante hauker på kort sikt. Det som fremstår som ESS er en slags kompromiss-atferd - gjengjeldelse. Gjengjelderne starter en konflikt med å true motstanderen, men kjemper bare hvis motstanderen angriper dem. Blir

de ikke angrepet, sloss de heller ikke. Dyr som benytter seg av denne strategien truer alltid, men er som regel ikke nødt til å sloss. De taper ikke for rene hauker, de kjemper alltid hvis de må. De taper heller ikke for duer, de møter fredsommelighet med fredsommelighet. Denne ideen om hvordan dyr bør oppføre seg er bare en teoretisk modell. Men i praksis har det vist seg at den er anvendelig på de fleste sosiale dyr. Disse dyrene har som regel flere former for truende atferd, men det er svært sjelden de sloss med arts­ frender hvis de ikke er tvunget til det. Den berømte østerikske etologen Konrad Lorenz observerte dette fenomenet og mente at det skyldtes en slags godhet hos dyrene. At de ikke ville såre andre mer enn nødvendig. Spillteorien sannsynliggjør derimot at årsaken egentlig bunner i frykt for å selv bli skadet.

▲ Biologen Nick Davies ved Oxford University i England har vist at spissborgeratferd forkommer hos den flekkete ringsommerfuglen. Hannene bruker strategien når det oppstår konflikter om territori­ er, små solfylte flekker i skogen. Ved konfrontasjon foretar territorial-eieren en oppadstigende spiralflukt, og vender deretter tilbake til ut­ gangspunktet (A, 1-3). Det virker som om denne atferden forteller inntrengeren at territo­ riet er okkupert. Davies fjernet eieren og erstattet ham med en ny hann (B, 1-2), som straks oppførte seg som om han var eieren (-5). Hvis begge sommerfuglene føler seg som eiere, følger en svært lang spiralflukt (C, 1-2).

14 En tilsynelatende forbedring av en ferdighet gjennom øvelse kan skyldes modning av nervesystemet og muskulaturen

Pregning virker ikke bare en vei. Avkommet må ikke bare kjenne igjen foreldrene sine, men foreldrene må også kjenne igjen avkom­ met. Først da vil de kunne føre avkommet frem til selvstendighet og sikre genene for senere generasjoner. For kolonihekkende fugler og andre sosiale dyr er pregning spe­ sielt viktig, det gir naturligvis genetisk tap om man tar omsorg for naboens avkom istedet for sitt eget. Eksperimenter tyder på at den gjensidige gjenkjennelsen er avhengig av kontakt i en svært kort periode etter klekking eller fødsel. For å bringe klarhet i om et bestemt atferdsmønster forutsetter læring, og hva som læres og hvordan, kommer man ikke utenom eksperimentell analyse. I enkelte tilfeller viser det seg at tilsynela­ tende forbedring av en ferdighet gjennom øvelse ikke skyldes læ­ ring, men modning av nervesystemet og muskulaturen. Andre gan­ ger, som for eksempel når det gjelder utviklingen av unge rotters valg av mat, er foreldrenes innflytelse fullstendig avgjørende. Men dette betyr ikke at den unge rotten faktisk lærer. Selv når vi med sikkerhet vet at atferd til en viss grad skyldes læring, er det bare mulig å fastslå med nøyaktighet hva som læres ved å utsette flere dyr for mange og varierte eksperimenter. Eksperimentelle psykologer har vært foregangsmenn og drivkraf­ ten i forskningen på hvordan dyr lærer. Denne forskningen er selve grunnlaget for etologien.

Sosial overføring av matvalg hos rotter En av årsakene til at det er så vanskelig å utrydde rotter med gift, er at uansett hvor effektiv giften måtte vise seg å være, vil det alltid finnes rotter som holder seg unna det giftige åtet. I generasjone­ ne som følger vil de fleste av rottene ikke en gang komme i nærheten av giften. Hva er årsaken til at rottene kan overføre motviljen mot giftfatet til avkommet? En mulighet er at når en rotte ikke finner åtet attraktivt, og denne motviljen samtidig er genetisk bestemt, vil naturlig­ vis avkommet arve denne motviljen mot åtet. Ekspe­ rimentell analyse antyder imidlertid at motviljen ikke overføres genetisk, men sosialt. Men ikke all sosial overføring bygger på læring. Når unge rotter begynner å ta til seg mat på egen hånd, er de alltid i følge med moren eller en annen voksen. Hvis moren ikke rører åtet, vil ikke ungene gjøre det heller. Når de senere skal finne seg mat uten følge av voksne, vil en annen mekanisme holde dem borte fra åtet. Unge rotter viser en påfallende hang til å lete etter mat på steder der de kjenner lukten av andre rotter. Hvis ingen voksne har spist av et åte, rører ikke de unge rottene det heller. Og hvis de først har begynt å spise en viss type føde, holder de seg til denne. Som menneskene foretrekker rottene velkjente retter fremfor nye. Slik fungerer altså den sosiale overføringen. Først ved at de unge rottene leter etter mat sammen med voksne rotter, deretter ved at de bare leter der det har vært andre rotter før dem. Et mønster som opprettholdes fordi rottene fo­ retrekker det kjente fremfor det ukjente. Så langt har det ikke vært nødvendig å anta at de unge rottene lærer noe som helst fra moren sin. Men det finnes en siste faktor. Hvis det unge dyret får valget mellom to like smakfulle næringsobjekter, begge assosiert med nærværet av voksne rotter, vil den unge rotten velge det moren spiste mens hun ammet den. Dette til tross for at ungen i laboratori­ ets kunstige miljø aldri har sett moren spise denne spesielle maten. Hvordan kan dette skje? Det har vist seg at morens matvalg setter smak på morsmelken. Spebarnsrotten lærer seg å kjenne denne smaken og kjenner den igjen ved senere an­ ledninger - altså uten noensinne å ha spist den aktuelle maten selv. Fordi den foretrekker kjent mat fremfor ukjent, foretrekker den morens diett fremfor andres. I den virkelige verden er derfor rotten svært godt beskyttet mot menneskenes iherdige forsøk på å utrydde disse skadedyrene. Disse forskningsresulta­ tene har imidlertid ført til at vi har funnet nye og mer effektive måter å forgifte rottene på. Først blir små mengder giftfri mat lagt ut i et område med mange rotter, og før eller siden blir maten spist. Neste gang den samme maten legges ut er den derimot forgiftet og rottene sluker raskt en dose som tar livet av dem. ◄ En japansk makaka-ape vasker forsiktig en søtpotet i sjøen for a fjerne sand, og kanskje også for a få litt salt pa maten. Teknikken ble første gang tatt i bruk av en ung hunn, og snart kopiert av andre makaka-aper, og gradvis spredte den seg til hele stammen. Et godt eksempel pa sosial læring. Prosessen ble fulgt av vitenskapsmenn som ga apene mat pa stranden for a finne ut hvordan de oppførte seg utenfor skogsmiljøet.

Dyr som maskiner Prøving av Descartes teorier... Pavlovs arbeider... Teorien om stimulus og respons... Rotter i labyrinter... Behaviourisme og tankens revolusjon.. PERSPEKTIV... Det mekanistiske syn på mennesket.. Seks ben... Reaksjoner på lys... Eksperimenter med betinging... Forsterking former atferden

For middelalderens skolastiske filosofer var den avgjørende for­ skjellen mellom dyr og mennesker den at vi, i motsetning til dyre­ ne, hadde en udødelig sjel. Men selv om dyrene ikke hadde sjel, hadde de likefullt hensikter, målsettinger og vilje. Det vesentlige ved 1600-tallets naturvitenskapelige revolusjon var forsøkene på å forklare naturfenomener ved hjelp av mekanistiske modeller. Hvis den uorganiske verden var en stor maskin satt i bevegelse av Skaperen, og nå bare gikk videre av seg selv lik et stort urverk, hvorfor skulle man da ikke kunne beskrive de levende vesener på samme måte? Ettersom vi selv hadde en udødelig sjel, måtte vi kanskje unntas fra denne betraktningsmåten, men de sjelløse dyrene, ute av stand til å tenke, måtte være rene maskiner. Det klareste standpunktet for synet på dyr som maskiner kom fra den franske filosofen Descartes. To av hans argumenter var rene analogier. Når vi selv kan produsere maskiner som kan utføre forbløffende, livaktige bevegelser, hvor fantastiske må ikke da Guds maskiner være? Dessuten er jo også mange av våre egne handlinger utført uten bevisst styring og kontroll. Vi blunker auto­ matisk når en venn later som om han skal til å slå, selv om vi vet at han ikke vil gjøre det. Og vi tar oss for når vi faller, uten at vi behøver å tenke oss om først. ▼ Den Knelende Mannen illu­ strerer Descartes teori om reflekser. Varme fra bålet stimulerer reseptorer i foten, som igjen beveger tråder i nervene som leder til hjernen. Her åpnes ventiler som frigjør animalske krefter. Disse følger nervene til musklene, som dermed trekker seg sammen.

▲ Den franske filosofen og vitenskapsmannen René Descartes (1596-1650). Han brukte de mekaniske prinsippene i den nye vi­ tenskapen fysikk for å løse biologiske problemer. I sin bok «Discours de la Method», utgitt i 1637, argumenterte han for at alle egenskaper ved dyr kunne forstås ut fra fysiske lover, og at det derfor ikke var grunnlag for å tilskrive disse menneskelige egenskaper som en ikke-materiell bevissthet og udødelig sjel.

Skiller vi oss fra andre dyr? René Descartes ville vise at kroppen ikke var an net enn en svært komplisert maskin: Hjertet var en pumpe, venene og arteriene hule rør og nervene var også rør som forbandt hjernen med lemmene. Descartes argumenter virket ikke like overbevisende på alle, men på enkelte virket de faktisk mer over­ bevisende enn hva han ønsket selv. Hvis strengt mekaniske prinsipper kunne forklare kroppslige funksjoner som blodsirkulasjon, ånding og fordøyelse, ja også dyrenes atferd, kunne den da ikke også forklare menneskenes atferd? Og, hvis svaret var nei, hvorfor skulle man akkurat trekke grensen mellom mennesket og alle andre dyr? Var det ikke større forskjell mellom aper og flatormer eller snegler, enn mellom mennesker og aper? For mange naturhistorikere var det ikke nødvendig å kjenne til Darwins utviklingslære for å se at enkelte dyr lignet mer på mennesket enn andre, og at det derfor kanskje ikke var noe klart skille mellom oss selv og resten av dyreriket. De mente at vi enten måtte tilskrive enkelte dyr evnen til å tenke og resonnere på en måte ingen maskin kan, eller så måtte vi tillate oss å bruke mekanikkens prinsipper på mennesket også, som antydet i tittelen «Maskinen og mennesket», en bok av den franske 1800-talIs fysiologen Julien de la Mettri. Konflikten mellom disse to synene er stadig like aktuell.

16 Hundens reflekssystem er så sofistikert at hvis den hindres i å bruke det benet den vil klø seg med. går den automatisk over til å bruke det andre

Slik går en kakkerlakk Sett fra siden

▲ Insekter har seks ben, og de fleste av dem, slik som kakker­ lakken, bruker alle seks når de går. Grunnmønsteret er at bena på hver side flyttes ett etter ett fra det bakerste til det forreste, hver side etter tur. Ved sakte gange flyttes først alle bena på den ene siden, deretter alle på den andre. Etterhvert som kakker­ lakken øker farten, korter den ned tidsrommet mellom avslutnin­ gen av en omgang og begynnelsen på den neste på samme side. Ved full fart påbegynnes en omgang før den foregående er avsluttet, slik at H3 flyttes samtidig med H, (og L2).

Oppdagelsen av refleksene Det mekanistiske synspunkts suksess var avhengig av at man kun­ ne vise at Descartes abstrakte ide om atferd som et produkt av kroppens maskineri virket i praksis. Det tok imidlertid nesten 200 år før fysiologene gjorde nevneverdige fremskritt på dette området. Descartes mente at virkningen av en påvirkning på sanseappara­ tet forplantet seg til hjernen, der den ble «reflektert» av en motorisk nerve, som igjen forårsaket bevegelse i en muskel. Dette er hva vi nå kaller en refleks. Men det var ikke før i første del av 1800tallet at det etterhvert ble klart at nervesystemet fungerte ved hjelp av elektriske impulser. Samtidig viste de to kirurgene, Charles Bekk i London og Francois Magendie i Paris, at det både fantes sensori­ ske og motoriske nerver i ryggmargen. Før 1850 hadde den tyske fysiologen Hermann von Helmholz vist at nerveimpulser forplantet seg fra sanseorgan til det sentrale nervesystem og videre til muskle­ ne med en hastighet på 25-45 meter i sekundet, og sent på 1800tallet var refleksbuen et fenomen så anerkjent at det av mange ble hyllet som hovedprinsippet for all atferd. Ennå forsto ikke vitenskapsmennene hele det komplekse maski­ neriet som lå til grunn for selv de enkleste reflekser. Når en hund klør seg med bakfoten må rytmiske sammentrekninger av bestemte muskler i den foten kombineres med parallelle utstrekninger av andre, og bare det å løfte en fot fra bakken krever en hel del kompensatoriske justeringer i de andre lemmene. Med mindre vi vil påstå at ryggmargen har sjel, må vi akseptere at nervesystemet kan utvirke en samordnet og tilsynelatende målrettet atferd. Om­ kring 1930 påviste fysiologen Charles Sherrington at nervesystemet er organisert på flere nivåer. I 1932 fikk han Nobelprisen.

Hvordan dyr går Det viktigste når man går er at man ikke mister balansen. Firbente dyr sikrer seg mot dette ved å følge en enkel regel: Flytt et ben når tyngdepunktet ditt ligger over den trekanten de andre tre benene danner. Den vanlige fremgangsmåten er: Flytt høyre forben, venstre bakben, venstre forben, høyre bakben osv. Dette tar tid, og i praksis begynner dyrene å flytte et ben før det foregående er satt i bakken. Rekkefølgen blir likevel den sammen. Det som skjer er ganske enkelt at de forkorter mellom­ rommene mellom påfølgende bevegelser. Ved ytter­ ligere fartsøking kan bena som står diagonalt ovenfor hverandre flyttes samtidig. Vi ser at noen få relativt enkle og konstante bevegelser, og dermed også noen få grunnleggen­ de strukturer i nervesystemet, kan frembringe et stort oppbud av ulike gangarter. Dyrene kan endre hastighet ved bare å variere en eneste parameter. Ryggmargen kan handle på egenhånd Den britiske fysiologen Charles Sherrington (18571952) viste at en hund, hvis ryggmarg hadde blitt skilt fra hjernen ved et kirurgisk inngrep, hadde det samme register av reflekser som en normal hund. Det viserat ryggmargen alene innholder det maski­ neriet som er nødvendig for å koordinere svært komplekse rekker av muskulære sammentrekninger, og å tilpasse et dyrs atferd til det skiftende miljøet. Selv om Sherrington selv var en kartesisk dualist, som mente at ikke alle mentale aktiviteter kunne forklares ved hjelp av mekanikkens termer, ble hans påvisning av ryggmargens samordnede funksjon en sterk støtte for den mekanistiske filosofien.

▲ Et gullryggekorn klør seg på ryggen, en ren refleks-handling.

DYR SOM MASKINER

Retningsbestemte forflytninger Uansett hvor intrikate modeller vi kan lage ut fra kunnskapen om reflekser, kan de ikke gi oss forklaringen på alle former for atferd. Dyrs reaksjoner på bestemte stimuli avhenger både av deres sinns­ tilstand i øyeblikket og tidligere erfaring. Den mekanistiske analysen av atferd måtte på mange områder utvikles videre, og atskillige nye eksperimenter måtte til. Et eksem­ pel er arbeidet til den tyskfødte amerikanske fysiologen Jaques Loeb (til høyre) omkring retningsbestemte bevegelser. Selv ikke de mest primitive dyr velger bevegelsesretning helt tilfeldig, de foretrekker enkelte retninger fremfor andre. For eksempel beveger noen dyr seg (nattsvermere) mot lyset, mens andre (kakkerlakker og munkelus) beveger seg bort fra det. Videre analyser har vist at det både finnes atferd som «fyres av» automatisk straks den riktige stimulus opptrer, og atferd som fungerer i en stadig vekselvirkning med sin stimulus. Den først­ nevnte typen går av seg selv, utenfor viljens kontroll. Den andre typen atferd virker direkte tilbake på stimulus og regulerer denne, en slags servomekanisme der stimulus og respons påvirker hveran­ dre gjensidig.

Intelligens og læring Den viktigste utfordringen for refleksteorien var det faktum at det ville være fordelaktig for dyr å nyttiggjøre seg av egen erfaring og å tilpasse atferden til det stadig skiftende miljøet. Descartes un­ derstreket at et av de sikre bevisene for at mennesket ikke bare er en maskin, er vår evne til å handle rasjonelt og formålstjenlig når vi blir stilt overfor nye og ukjente situasjoner. Men er det umu­ lig å gi en mekanisk forklaring på enhver form for læring? < Når en kameleon først har startet prosessen med å slynge ut tungen mot et byttedyr, vil den fullføre bevegelsen selv om den plutselig skulle bli forhindret fra å se byttedyret. ▼ Et dyrs orientering i forhold til en lyskilde kan være basert på et helt sett av sansereseptorer (som hos fluen), samtidig sammenlikning ved hjelp av to reseptorer (som hos flatormen), eller suksessive sammenlikninger ved hjelp av en eneste reseptor (som hos fluelarven). Slike sanseteknikker gjør det også mulig å orientere seg i forhold til andre typer stimuli.

Målrettede handlinger Mange lange atferdssekvenser består av en blanding av automatiske reflekser og vekselvirkninger med miljøet. Ofte vil den første delen skje gjennon vekselvirkninger, slik at dyret kommer i riktig posisjon, der den rette typen stimulus vil «fyre av» en reflekshandling. En kameleon som får øye på et byttedyr, vil først svinge øyne og hodet mot det, deretter flytte seg slik at det får dyret rett fremfor seg, og til sist slynge ut tungen etter det. Første del av denne sekvensen blir modifisert etter forholdene, alt etter hva kameleonen sanser og hvor byttedyret befinner seg. Den må få dyret i riktig posisjon i forhold til seg selv. Den siste delen går automatisk. Hvis billen flytter på seg etterat kameleonen har startet bevegelsen med tungen, vil den komme seg unna.

17

Tropismer Nattsvermere og fluer som flyr inn i flammen på et stearinlys, eller blir fanget inne i en lampekuppel, er velkjente eksempler på retningsbestemte bevegelser. De flyr mot lyset. Men hva er det som gjør at de velger og holder fast ved en bestemt retning? Det finnes flere sanseteknikker som gjør at et dyr kan bevege seg mot, eller eventuelt bevege seg vekk fra, en lyskilde. Den enkleste kan illustreres med atferden til ulike typer fluelarver som flytter seg vekk fra lyset. Larvene beveger hodet fra side til side mens de kravler avgårde, og samtidig bøyer de av fra den retningen der lyset er sterkest. Det de gjør er rett og slett å sammenlikne lysin­ tensiteten i ulike retninger, og deretter velge retning. Dette kan lett vises ved at vi for eksempel plasserer en larve på en svakt opplyst plate, og tenner på taklyset hver gang larven svinger hodet til venstre. Larven vil da hele tiden kravle rundt i en sirkel mot høyre. De fleste dyr er bilateralt symmetriske. Det vil si at de har ett øye på hver side av hodet, to armer, to ben osv. Det var faktisk dette som inspirerte Jaques Loeb til hans teori om tropismer. Loeb (1859-1924) var en amerikansk fysiolog, og han antok at dyr som nattsvermere sammenliknet inten­ siteten av lyset som falt på hvert av de to øynene. Øyet som ble sterkest belyst ville påvirke nervesy­ stemet sterkest, og dette ville føre til størst muskel­ aktivitet på motsatt side av kroppen. Dyret ville dreie rundt helt til samme lysmengde nådde begge øynene. Selv om nervesystemet er langt mer komplisert enn det Loeb trodde, orienterer faktisk mange dyr seg ved å sammenlikne sanseinntrykk etter modellen over. Hvis for eksempel en pilletriller-bille blir plassert et stykke fra to like sterke lyskilder, vil den kravle fremover på en linje midt mellom de to lyskildene, fremfor bare mot den ene av dem. Bare når billen har kommet midt mellom lyskildene vil den forandre retning og bevege seg mot den ene av de to. Til å begynne med vil det være den rette linjen mellom lampene som er den eneste veien der lysintensite­ ten på hvert øye er lik. Først når billen befinner seg på linjen mellom lyskildene vil en tilfeldig bevegelse føre til at den ene kildens innflytelse blir eliminert, og billen vil kravle mot den andre.

18 En lyd på f. eks. 0,7 kHz i 8 sekunder, sammen med en liten sprut sitronsaft i munnen, vil få frem den samme typen betinget refleks hos mennesker som hos Pavlovs hunder

Loven om effektivitet Atferdsteoretikeren Clark Hull bestemte seg for å vise at Pavlovs S-R-teori var for enkel. En rotte ville lære seg å gå til høyre, og ikke til venstre, ved et veivalg i en labyrint, der den høyre veien alltid ledet til en mat skål. Dette ville forsterke forbindelsen mellom stimulusen veivalg og responsen høyresving. Hvis begge veiene førte til mat, men den høyre veien var kortere enn den venstre, ville rotten ta til høyre da også. Kortere avstand i tid ville ytterligere forsterke forbindelsen mellom stimulus og respons. ◄ Her er en rotte plassert i et slags «forsøkshjul» med en liten matbit innerst i hver «arm». Nå må den lære seg å få tak i maten på den mest effektive mate. Det mest effektive er å besøke hver av de åtte armene bare en gang, og rotter er flinke til å huske hvilke armer de allerede har vært innom. J. B. Watson og Clark Hull utførte en rekke lignende eksperimenter.

Pavlov og betingete reflekser I sine tidligste studier av dyrs atferd la Pavlov merke til at utskillel­ se av magesyre ikke bare ble utløst av at det fantes mat i nærheten, men også av at dyret fikk se matskålen sin eller den personen som vanligvis kom med maten. I sine eksperimenter benyttet han seg av en vilkårlig valgt stimulus som trådte i stedet for matmoren. Når denne, i utgangspunktet helt nøytrale, stimulus regelmessig ble gitt hunden umiddelbart før mating, satte spyttsekresjonen i gang. En ny, betinget refleks var etablert. Pavlovs egen teori for betingete reflekser forklarte dette ved hjelp av bølger av stimulering og hemming som spredte seg over cerebral cortex (hjernebarken), men dette var en teori som fant liten støtte utenfor Sovjetunionen. I motsetning til hva han trodde, kan nemlig betingete reflekser uten vanskeligheter også etableres hos dyr uten hjernebark, og celleforandringene bak betingete re­ flekser er faktisk studert med større hell hos laverestående dyr enn hos virveldyr. Pavlov hadde større betydning for psykologene, som skyndsomt aksepterte både hans demonstrasjon av at det var mulig å studere dyrs sjeleliv på en objektiv måte, og hans teori om at den betingete refleks var den sentrale byggesteinen i dyrs mentale liv. Den betingete refleks var en ny forbindelse mellom stimulus og respons, etablert som følge av deres assosiasjon. Teorien om stimulus-respons, eller S-R-teorien, slo nå fast at alle former for læring gikk ut på å etablere nye S-R-forbindelser. Den mekanistiske refleksteorien kunne ikke lenger alene forklare alle former for atferd. Amerikansk atferdspsykologi De amerikanske S-R-teoretikerne, som J.B. Watson og Clark Hull, tok opp Pavlovs terminologi med begreper som betinging, utdøen og forsterking, men de brukte ikke hans eksperimentelle forskningsmetoder. De foretrakk laboratorie-rotter i labyrinter eller Skinner-bokser, der rottene måtte utføre en eller annen bestemt hand­ ling for å få mat. Analyse av disse eksperimentene antydet at nye S-R-forbindelser ikke bare kom i stand fordi stimulus og respons til stadighet opptrådte sammen med korte tidsintervaller (slik som i Pavlovs forsøk), men også fordi responsen resulterte i en forsterk­ ning, for eksempel en belønning.

▼ Hvordan kan dyr unngå rovdyr? En strategi er å skjule seg med kamuflasje. Denne strategien benytter for eksempel flynder seg av. Den stikk motsatte strategien går ut på å gjøre seg spesielt godt synlig, men å smake vondt. De sterke fargene til ildsalamanderen sier klart ifra at den er giftig. Den utskiller et giftstoff fra porer som er plassert rett bak øynene.

DYR SOM MASKINER

◄ Et rovdyr som angriper denne dødningehode-larven, vil kvitte seg med den raskt fordi den har en ufyselig smak. Etter kort tid vil rovdyret forbinde larvens utseende med vond smak, og ikke forsøke seg på den igjen. Dette kalles aposematisme. Andre dyr som ikke smaker vondt kan derfor trygt etterlikne larvens drakt, og dermed også gå fri.

19

A Den russiske fysiologen Ivan Pavlov fikk Nobelprisen for sitt arbeide med fordøyelses-systemet. Men det er hans arbeid med betingete reflekser hos hunder som gjorde ham kjent. Eksperi­ menter som ble innledet få år før han fikk prisen, og som han arbeidet videre med hele livet. Medaljen viser en del av forsøksoppsettet hans.

Pavlovs betinging Pavlov startet forsøkene sine med å trene hunder til å stå stille. At de var bundet fast hindret hundene i å stikke av, men tauene var ikke så stramme at hundene kjempet imot og forstyrret forsøket. Hundenes spyttkanal ble ledet ut gjennom et lite hull i kinnet, slik at spyttdråpene kunne samles opp og telles. Deretter registrerte man spyttsekresjonen ved å mate hundene med tørket kjøttpulver. Fordi denne føden utløste en sterk reaksjon, kalte man den en ubetinget stimulus (US), og responsen den utløste, spyttsekresjonen, en ubetinget respons (UR). En nøytral stimulus, som tikkingen fra en metronom, ble også tatt med i eksperimentet. Denne stimu mlus hadde ingen virkning på spyttse­ kresjonen, utover å vekke hundens nysgjerrighet. Hvis man imidlertid sørget for, gjennom en serie av forsøk, at tykkingen alltid ble etterfulgt av at hunden fikk mat, ville hunden ganske snart begynne å skille ut spytt rett etter hvert tikk, men før maten kom. Pavlov kalte derfor tikkingen en betinget stimulus (BS), og spyttsekresjonen utløste en betinget respons (BR), på grunn av sammenfallet i tid mellom tikkingen og mat. Teorien ble styrket gjennom fenomenet utdøen. Hvis tikkingen ikke lenger ble etterfulgt av mat, ville spyttsekresjonen som betinget respons etter hvert bli gradvis svakere, og kunne bare forsterkes igjen ved at man på nytt lot den etterfølges av mat. Andre former for stimuli ville bare resultere i BR dersom de lignet på den opprinnelige BS. Hvor stor den likheten måtte være, kunne man komme frem til ved å bruke en metronom som tikket hundre ganger per minutt i første eksperiment. Senere testet man dyrets reaksjoner på metronomer med 80, 60 og 40 tikk per minutt. Hvis man betraktet forsøksdyret i eksperimentet, kunne man lett tro at dyret skjønte det snart ville få mat, eller at det ikke kunne se forskjell på den betingete stimulus som ble etterfulgt av mat og andre liknende stimuli. Pavlov aksepterte ikke slike spekulasjoner. I hans øyne hadde forsøksdyret ingen bevissthet, det bare reagerte.

20 Læring ved assosiasjon, eller kondisjonering, forekommer også blant snegler

Hulls betydning for amerikansk psykologi nådde toppen tidlig på 1950-tallet, men avtok raskt utover i 60-årene. Hans plass ble over­ tatt av atferdspsykologen B. F. Skinner. Skinner hevdet at all atferd, menneskets inkludert, kunne forstås ved å studere de fosterkende stimuli som skapte den. Skinner markerte grensen for hvor langt den antimentalistiske holdning kunne strekkes, men teoriens lettsindighet la samtidig og­ så grunnlaget for dens fall. For det er jo tross alt fundamentale forskjeller mellom en student som forsøker å løse en differensial­ likning og en rotte i en Skinnerboks som lærer seg å trykke på en knapp for at få mat. Og mens man således til å begynne med benektet at S-R-teorien kunne forklare absolutt alt som var verd å vite om menneskelig intelligens og tenking, så fortsatte dette op­ prøret mot S-R-teorien snart å hevde at den også var utilstrekkelig for å forklare andre dyrs atferd. Enkel kondisjonering er kanskje ikke den eneste måten dyr kan lære seg å tilpasse seg det skiftende miljøet på, og kondensjoneringen i seg selv er kanskje en mye mer komplisert prosess enn det S-R-teoretikerne en gang trodde. Forsterkende kondisjonering hos mennesker Psykologen B. F Skinner, professor ved Harvard University, (f. 1904) benyttet seg av læringsmaskiner som skritt for for skritt førte studenten fremover mot korrekt atferd - f.eks å kunne gi riktige løsninger på kompliserte matematiske oppgaver. I en teoretisk analyse av språket, passende nok kalt «Verbal atferd», hevdet han at både form og innhold i vår tale utelukkende er et produkt av tidligere for­ sterkende stimuli som vi har mottatt fra våre verbale omgivelser.

► Dyre kan læres opp til a utføre avansert akrobatikk ved hjelp av betinging - dvs. at man forsterker (belønner) ønsket atferd helt til dyret handler riktig.

▼ Læring ved assosiasjon, eller kondisjonering, forekommer ikke bare hos virveldyr. Enkelte evertebrater, slik som snegler, kan visstnok også lære på denne måten.

Dyrs begrensninger Hvordan dyr løser problemer... Bruk av landemerker til lokalisering av mat og ly... Diskriminerende tester... Kan dyr oppfatte abstrakte sammenhenger?... Er dyr bevisste?... Dyr og språk... PERSPEKTIV... Duer og rotter i Skinner-bokser... Å finne løsninger på nye problemstillinger... Er mennesker klokere enn dyr?... Sjimpanser som bruker tegnspråk

\■

~~~ .

. .

. ..

Descartes' syn på dyr som automater ble ikke stående uimotsagt. På 1700-tallet ble det gjort inngående studier av atferden til aper og halvaper, og mange dyr ble dissekert. Det ble klart for en rekke vitenskapsmenn at disse dyrene, til tross for at de ikke sto oss så nær som først antatt, likevel delte flere typisk menneskelige egenskaper med oss. Nær hundre år senere, i 1863, ga T. H. Huxley ut boken «Evidence as to Mans Place in Nature». Der argumenterte han for at mennesket og alle aper og menneskeaper hadde felles forfedre. Deres anatomi viste så store likheter. I 1871 kom Darwins «Descent of Man», der det mentale slektskapet og kontinuiteten fra dyr til menneske ble belyst. I motsetning til Huxley var ikke Darwins påstander basert på inngående bevisføring, men mer på tilfeldige observasjoner og overleverte historier og anekdoter om enkeltdyrs bemerkelsesverdige og storartete prestasjoner. Hans un­ ge disippel, George Romanes, gikk samvittighetsfullt gjennom alle de historiene som ble sendt Darwin, og silte ut alle som ikke var foretatt av anerkjente observatører eller bekreftet av flere uavhengi­ ge observatører. Til tross for dette ble hans verk «Animal Intelligence» aldri noe mer enn en samling pussige historier. På denne bakgrunn satt psykologen Edward Thorndike (18741949) i 1898 seg fore å finne ut, ved hjelp av omhyggelige observa­ sjoner og eksperimenter, hvordan dyr løste problemer, og om det var noe i påstandene om deres beundringsverdige evner. Hans kon­ klusjon var negativ. Ifølge Thorndike kunne dyr bare lære ved hjelp av prøving og feiling, ved gradvis forsterking av tjenlige, eller svek­ king av ikke-tjenlige, stimulus-respons forbindelser. Er sjimpanser klokere enn rotter? Thorndike påsto at alle dyrene han testet - katter, hunder, aper og høner - løste de problemene han ga dem ved blind prøving og feiling. De kunne verken resonnere eller løse problemer ved hjelp av bare observasjon. De fleste av oss vil nok likevel mene at aper og halvaper er mer intelligente enn f. eks. rotter, høner og gullfisk. Når Thorndike ikke fant grunnlag for å skille mellom disse, må årsaken til det bunne i at han ga dyrene så altfor enkle problemer. Selv om det virker fornuftig på oss å skille mellom dyreartene, kommer vi ikke utenom at vanlig betinging (som i seg selv er mer komplisert enn det Thorndike tenkte seg) trolig fungerer på samme måte hos alle dyr fra gullfisk og høner til apekatter. F. eks. vil alle disse dyrene lære seg å nærme seg eller berøre en stimulus som signaliserer mat, samt å fjerne seg fra en stimulus som signaliserer noe negativt. Denne tiltrekning mot eller frastøting fra noe vil kunne overføres til andre, liknende stimuli, og dø ut hvis den opprinnelige stimulus ikke lenger fører til noe.

Men hva med mer innviklete problemer og de noe mer komplekse prosessene som er nødvendig for å løse disse? Forutsatt at de som står bak eksperi­ mentene anstrenger seg for å pønske ut passende forsøk, kan selv ganske lavtstående dyr tilsynelaten­ de løse vanskelige problemer. Vi kan for eksempel plassere en rotte på en plate med armer som stråler ut som eiker i et sykkelhjul. I enden av hver arm er det festet en matbit, og rot tas oppgave blir å samle inn all maten så raskt og effektivt som mulig, altså bare være innom hver arm en gang. Den må derfor huske hvilke armer den har vært innom, uten at disse armene er merket. Dette kan en rotte klare med opp til 17 armer på forsøkshjulet. Det er ikke bare pattedyr man kan trene opp til denslags prestasjoner. Duer har vist seg å være vel så dyktige som rotter. Det finnes utvilsomt også oppgaver som halvaper og aper kan løse, og som andre dyr ikke kan klare, men disse er det selvsagt langtmer komplisert å finne. Mer finurlige eksperi­ menter må til for å avdekke disse dyrenes evner og begrensninger.

▲ De fleste katter og hunder kan på kort tid lære seg a åpne dører. Den stolte eier vil i sin iver gjerne ta dette som et bevis på kjæledyrets skarpsindighet, men læringsproses­ sen her er ikke nødvendigvis vanskelig. Thorndikes katter lærte seg å åpne låser og slaer på burene sine uteluk­ kende ved hjelp av prøving og feiling (eller enkel betinging).

22 Det er lite, eller intet, som tyder på at aper eller halvaper løser enkle diskrimineringsoppgaver raskere enn rotter, høner eller fisk

Thorndikes pessimistiske syn på dyrs intelligens er en del av den mekanistiske tradisjonen. Men det fantes psykologer som verken ville godta hans slutninger eller hans eksperimentelle bevis. Den tyske psykologen Wolfgang Kohler (1887-1967), studerte en gruppe sjimpanser i en innhegning på øya Tenerife under den første ver­ denskrig. Han konkluderte med at når dyrene ble stilt ovenfor en gitt type problemer, kunne de løse dem på intelligent vis ved hjelp av en prosess som han kalte innsikt. Innvendingen mot Thorndikes labyrint-forsøk var at dyrene ikke hadde hatt noen reell mulighet til å finne riktig vei ved innsikt, men bare ved prøving og feiling. Bevis for intelligent problemløsning kunne man bare få hvis det eksisterte en løsning de kunne oppdage allerede ved eksperimen­ tets begynnelse. Den amerikanske psykologen Edward Tolman mente at rotter var istand til å vise intelligent atferd, selv i labyrintene der man hadde studert dem i lang tid. Både Kohler og Tolman var anerkjen­ te forskere, men de fikk ingen større innflytelse. Det er først i de siste 20 årene at man har forlatt det mekanistiske synet. Nytt syn på betinging Stimulus-respons-teorien så på betinging som tilegnelse av ny at­ ferd, og ikke som ny kunnskap. Pavlovs hunder startet spyttsekresjon når de hørte tikkingen fra en metronom. Dette gjorde de fordi de var blitt trent opp til det. Rotta som fant veien mot en matboks gjennom en labyrint, gjorde det fordi den hadde lært en ny sekvens med stimulus-respons-forbindelser. Verken hunden eller rotta ble tiltenkt kunnskap om resultatet av sin egen atferd. Hunden visste ikke at metronomens tikking skulle bli etterfulgt av mat, og rotta ante heller ikke at den ville finne mat ved å ta til høyre ett sted og til venstre et annet sted. Men i dag finnes det imidlertid eksperi­ menter som beviser at dyrene faktisk er i stand til å tilegne seg nettopp denne kunnskapen. Det moderne synet på betinging er at dyrene gjennom forskjelli­ ge betingings-eksperimenter oppdager hva forskjellige handlinger kan føre til. Det vil si hvilke hendelser som betyr mat og hvilke som betyr ubehag, omtrent identisk med hva Tolman hevdet. En årsak til den fornyete interessen for betinging er at man har oppdaget at prosessen ikke er avhengig av gjentatte hendelser over tid. En betinget stimulus (BS) vil ikke bli assosiert med en tilfeldig stimulus (TS), med mindre den er den beste indikasjon på denne. Det har for eksempel vist seg at rotter assosierer en ny type mat med fysisk ubehag dersom den blir etterfulgt av ubehag en time eller mer etter måltidet. For fremtiden unngår de denne mattypen. Det er imidlertid viktig at det ikke finnes andre sannsynlige årsaker til ubehaget. Hvis rottene får et nytt måltid i tidsrommet mellom det første måltidet og tidspunktet når de blir dårlige, vil de naturlig nok assosiere ubehaget med det siste måltidet. Hovedregelen er med andre ord at det siste de spiste alltid er årsaken til ubehaget. Men denne regelen gjelder ikke bestandig. For hvis de har spist en bestemt type mat tidligere, uten å bli syk av den, er det trolig ikke den som er årsaken til ubehaget denne gangen heller. Derfor, hvis det andre måltidet vi serverer rotta er mat den ofte har spist tidligere, vel og merke uten å bli dårlig, vil den naturlig nok assosiere ubehaget med den første matretten den fikk servert. Mekanismen bak betinging viser seg altså å være temmelig avan­ sert, den gjør det mulig for dyr å skille mellom tilfeldigheter og virkelige årsakssammenhenger. Man kan si at betinging gjør det mulig for dyr å skille mellom hva som er årsak og hva som er virkning i miljøet rundt dem.

Kloke og dumme fugler Vi vet at enkelte dyr kan løse problemer ved å resonnere, og at de kan skille mellom ulike gjenstan­ der. Duer kan for eksempel lære seg å hakke på en rød flate fremfor en grønn, eller omvendt, hvis det tennes en lampe med tilsvarende farge i buret deres. Men har de egentlig lært seg sammenhen­ gen, at de skal hakke på en plate som har samme farge som lampen? Hvis dette er tilfelle, skulle de også reagere korrekt hvis man brakte nye farger inn i eksperimentet, hakke på en gul flate hvis den gule lampen lyste osv. Men sånn er det ikke. Med flere farger er det helt tilfeldig hva de velger, og de må lære det hele fra bunnen igjen. Skal man tro enkelte eksperimentatorer lærer de ikke engang korrekt atferd raskere i det nye forsøket enn i det gamle. Ikke alle fugler er imidlertid like dumme. Kråker, kornkråker, kaier og nøtteskriker viser klare tegn til å kunne overføre gammel kunnskap til nye stimuli. Og aper, menneskeaper og delfiner har også vist seg å være flinke til slike overføringer. Den ameri­ kanske psykologen David Premack har lært hunnsjimpansen Sarah å sette forskjellige gjenstander sammen i par.

DYRS BEGRENSNINGER

23

Å vite hva som vil skje En rotte trenes til å presse ned hendelen i en Skinner-boks slik at den får seg en sukkerbit. Neste dag får den flere sukkerbiter i boksen sin, etterfulgt av en injeksjon av et mildt brekkmiddel. Denne erfaringen gjør at rotta ikke lenger får lyst på suk­ kerbiter. Men hva skjer når vi nå plasserer rotta i en Skinner-boks igjen, og gir den anledning til å presse ned hendelen en gang til? Fornuftig nok rører ikke rotta hendelen. Men SR-teorien sier jo at når en rotte først er blitt trent opp til å presse ned hendelen hver gang den plasseres i en Skinnerboks, og en SR-forbindelse er skapt, skal ikke rotta slutte med dette før vi slutter å gi den en belønning for handlingen. At rotta har fått aversjon mot sukker­ biter skulle derfor ikke ha noen betydning for utfallet av dette eksperimentet, men likevel presser den ikke ned hendelen. Et faktum som tilsier at rotta faktisk er i stand til å sette sammen kunnskap. Å presse ned hendelen vil gi rotta en sukkerbit, og sukkerbiter gir rotta ubehag. Rottas konklusjon blir derfor at det slett ikke har noen hensikt å presse ned hendelen. å. En rotte som presser ned en hendel i en Skinner-boks. Denne handlingen setter i gang en mekanisme som sørger for at det kommer frem en liten matbit i den lille beholderen nede til høyre i bildet. Etter kort tid lærer rotta å dytte på hendelen flere ganger etter hverandre.

◄ B.F. Skinner utviklet denne typen forsøksoppsett, der en due ved en bestemt handling kan oppnå et bestemt resultat. F.eks. får fuglen litt korn hvis den hakker på en rød plate, men ingenting hvis den hakker på en blå. Dette eksperimentet er satt opp av E.Thorndike.

► En ung sjimpanse fisker etter termitter med en gren som den dytter ned i termitttua. Belønningen for denne atferden er åpenbar, for termitter er en delikatesse for sjimpanser. Sjimpansen må først finne en gren som er passe lang, fjerne smågreinene, slikke på grenen til den blir dekket med et tynt spyttlag som termittene henger seg fast i, finne den riktige tua og lage et hull, bevege grenen i riktig hastighet og trekke den opp i riktig tid. Unge sjimpanser tilegner seg denne kunnskapen ved å følge nøye med nar de voksne fisker.

24 Makaka-aper velger riktig i 97 prosent av oppgavene etter bare ett forsøk i diskrimineringstester med mer enn 50 oppgaver

Betinging er ikke bare en mer intelligent prosess enn det man tidli­ gere trodde. Det er også klart at det i tillegg finnes andre prosesser enn betinging som former intelligent atferd. Det klassiske eksperi­ mentet med en rotte som skal lære seg å finne veien ut av en labyrint, har vist seg å være mer komplekst enn hva man til nå har gått ut fra. Ifølge SR-teorien lærer rotta seg å svinge til riktig side de rette stedene ene og alene fordi dette til syvende og sist fører til mat. Men det virker faktisk som om rotta etter hvert er i stand til å danne seg et slags innvendig kart over sine omgivelser. Den kan for eksempel lære seg at matskålen befinner seg til høyre for en lampe, på motsatt side av døren i et rom, eller til venstre for bordet der rotteburene er plassert.

Om å skille mellom begreper og abstrakte verdier Et dyrs evne til å bevege seg hensiktsmessig i et rom er derfor ikke bare et resultat av vaner basert på SR-forbindelser, riktig beve­ gelse fra eller mot en gitt stimulus, men også av en grunnleggende kjennskap til rommets utforming. De tradisjonelle betingingseksperimentene har undervurdert dyrs sansing og oppfattelse av verden de lever i. Pavlov brukte tikkende metronomer, stemmegafler, blinkende lys og lette fysiske berøringer som signal om at det snart var mat å få. Han mente det var nødvendig med en nøyaktig og kvantitativ beskrivelse av de stimuli han benyttet for å kunne trekke presise, generelle slutninger. Psy­ kologene fulgte hans eksempel. Men tross alt er det jo slik at dyrs verden består av hele objekter, og ikke bare av enkeltstående lysglimt eller lyder. Forunderlig, men kanskje likevel ikke helt overraskende, er det derfor å oppdage at duer kan lære seg å skille mellom to serier bilder, der den ene serien alltid inneholder ett og samme motiv. Det kan for eksempel være et tre, en fisk, et menneske, mens den andre serien bilder kan inneholde hva som helst, bare ikke det samme motivet. Dette betyr at duen har evnen til å skille ut en enkelt form blant en uendelig stor mengde ulike former. Andre eksperimenter, som også går ut på å velge en av to mulige løsninger, har vist at mange dyr også kan reagere på relativt ab­ strakte egenskaper ved gjenstander, uansett stimulusens natur. Når man for eksempel har studert om et dyr er i stand til å telle, har man lært dem å skille mellom en gruppe på tre gjenstander og en gruppe på fem. Gjenstandene har man selvfølgelig variert, slik at man utelukker at dyrene for eksempel reagerer på den totale overflaten, fargen eller fargemetningen. Bare antallet har vært kon­ stant. Dyr kan også lære seg å skille mellom hendelser av ulik varighet, og på denne måten klare å skille en stimulus som varer i fem sekunder fra en som varer i ti.

Problemløsing og resonnering Hvis dyr kan reagere på likheter mellom gjenstander og abstrakte egenskaper ved gjenstandene, da oppfatter de verden langt mer komplekst enn den enkle refleksteorien gikk ut i fra. Ifølge Kohler var sansing selve nøkkelen til intelligent atferd. Det å vurdere eller løse et nytt problem, handlet om evnen til å oppfatte og å sette sammen de forskjellige sidene av problemet på en ny måte. Sjimpansen som fant på å sette sammen to bambusrør for å lage en rake den kunne nå bananer utenfor buret med, oppfattet tilsyne­ latende raskt bambusrørene som et redskap. Atferden til Kohlers sjimpanser virker ikke så imponerende i dag. For nå har forskerne kommet frem til at sjimpansenes plutselige løsninger var avhengig av det faktum at de tidligere hadde fått leke med disse rørene i lang tid.

Å Blekkspruter kan trenes opp til a skille mellom ulike gjenstan­ der ved hjelp av syn og berøring. Skal de, som vist her, lære å skille mellom to rektangler, kan man gi dem en liten fisk hver gang de velger det loddrette, og et lite sjokk nar de berører det vannrette. Det viser seg imidlertid at blekksprutene har problemer med å skille en V-formet figur fra en M-formet, for disse har samme loddrette og vannrette projeksjon. Blekkspruter kan ogsa skiile mellom forskjellige gjenstander bare ved berøring. De tar da ofte egenskaper ved overflaten til hjelp, som for eksempel strukturen pa overflaten, om den er jevn eller riflete. Blekksprute­ ne kan ikke skille fra hverandre figurene nummer 4, 5 og 6 i illustrasjonen over.

Innsikt og læringsveier Wolfgang Kohler gikk ut fra at en apes umiddelbare løsning på et problem var et utrykk for «innsikt». Senere undersøkelser, der man la stor vekt på hver apes erfaringsbakgrunn, viste at det var galt av Kohler å tillegge apene denne egenskapen. Dette ble slått fast etter H. F. Harlows studier av «lærings­ veier». I Harlows eksperimenter ble rhesus-aper satt til å løse en lang rekke uavhengige oppgaver. I hver oppgave måtte apene velge mellom to forskjellige objekter, under det ene var det skjult en belønning i form aven jordnøtt eller rosin. I hver oppgave var det nye objekter å velge mellom. Til å begynne med tok det lang tid for apene å løse oppgavene, men etter ca. hundre oppgaver valgte de riktig med en gang. Ved første forsøk bommet de naturligvis fremdeles halvparten av gangene, for det var ingenting som tilsa hvilken gjenstand som skjulte belønningen. Men ved forsøk nummer to gjentok de nå alltid sitt første valg dersom dette hadde vært vellykket, og gjorde et nytt valg hvis de hadde bommet første gang. Tilsynelatende innsiktsfulle løsninger på nye problemer var i bunn og grunn avhengig av dyrenes tidligere erfaringer.

DYRS BEGRENSNINGER

Nyere eksperimenter peker i retning av at forholdene som dyrene blir testet under er langt viktigere enn omfattende forsøksserier. Den ameri­ kanske forskeren Emil Menzel har studert marmosett-aper (en liten, Sør-Amerikansk primat ofte regnet for å være temmelig «primitiv»). Uten noen form for forutgående opplæring ble de gitt oppgaver som skulle løses ved ett forsøk. Det viste seg at disse apene, nærmest feilfritt, kunne skille mellom ulike gjenstander allerede fra første dag. Hver morgen oppsøkte de det objektet som hadde inneholdt mat dagen før. Hemmeligheten bak Menzels suksess var trolig at han testet dyrene som en gruppe i så å si naturlige omgivelser. I naturen leter marmosett-aper etter frukt i grupper, og Menzel organiserte eksperimen­ tet slik at forholdene etterliknet de naturlige. For­ søksdyrene bodde i fellesrom. Når de ble sluppet ut for å teste forskjellige gjenstander, var dette ikke i et laboratorium, men i en innhegning med trær og grønt. Her fantes det flere gjenstander som marmosett-apene var kjent med på forhånd og vanligvis møter ute i det fri. Apene valgte å utforske nye gjenstander fremfor gamle.

▲ Selv i et landskap uten spesielle, synlige kjennemer­ ker, kan dyr orientere seg ved å bygge opp et indre kart over omgivelsene. Dette skyldes delvis evnen til å kjenne igjen spesielle grupperinger av synlige objekter, men sann­ synligheten taler også for at andre sanser er involvert.

► Rhesus-aper kan lett lære seg å sette form i forbindelse med farge. Først trenes de opp til å dytte fra seg svarte gjenstander nar de får se et svart triangel (øverst til venstre), og brune når de ser en brun sirkel (øverst til høyre). Hvis apen senere får se et ufarget triangel eller sirkel, dytter den likevel frem de samme gjenstandene som i første del av forsøket (nedre del av figuren). Slike forsøk er langt mindre komplisert enn andre innlæringsforsøk, men disse forsøkene viser at dyr lærer ved erfaring.

25

Duer lærer seg begreper En vanlig fremgangsmåte når man vil studere dyrs evne til å skille gjenstander fra hverandre er å plassere duer i en Skinner-boks. Der kan de læres opp til å hakke på en rød lyspære hver gang denne tennes, og ikke å hakke hver gang det grønne lyset tennes. Belønningen for riktig atferd er en matbit. Duer har utmerket fargesyn og lærer raskt at de skal hakke på det røde lyset (den positive eller belønnete stimulus). Like lett kan de lære å hakke på en sirkel fremfor en trekant, eller på et bilde med en bestemt figur eller mønster fremfor et annet. Forutsatt at alle positive stimuli inneholder en og samme avgjørende figur, slik som en rød sirkel nederst i et hjørne, og alle negative stimuli, som ikke gir belønning, også inneholder en og samme figur, f.eks. et grønt triangel øverst i høyre hjørne. Det spiller ingen rolle om stimulusens øvrige utforming varierer. Duene velger likevel riktig. Harvard-psykologen Richard Hems tem har påvist noe som er enda mer forunderlig: Duer kan lære å skille mellom bilder der ikke bare motivene varierer, men også når det eneste gjennomgående trekket ved de positive bildene er at de inneholder en felles gjenstand, f.eks. et tre eller en del av et tre. Det kan være et løvtre eller bartre, nakent eller løvkledt, sett fra hvilken som helst vinkel, plassert / forgrunnen eller bakgrunnen, fullt synlig eller delvis skjult eller uten andre synlige deler enn et par grener nederst i et hjørne. Hernstein hevder at for å kunne løse oppgaver som dette er det en forutset­ ning at duene på en eller annen måte har evnen til å oppfatte treet som begrep. At fugler som hekker i trær kan danne seg begrepet «tre» er kanskje ikke så overraskende. Men Hernstein har gått videre og påvist at gjenstanden ikke nødvendigvis må være noe duene har lært å kjenne tidligere. De er også i stand til å løse denne type oppgaver når alle stimuli er undervannsfotografier, og den positive stimulus er en fisk som er plassert et eller annet sted i motivet, mens de negative bildene bare har til felles at de mangler denne fisken. Duene har til og med lært seg å kjenne igjen en bestemt kvinne som de reagerer positivt på når de ser henne på et av bildene, og negativt når de ser andre personer. Uavhengig av hva kvinnen har på seg, om hun er plassert i forgrunnen med blikket mot kamera eller om hun ser bort osv.. Det ser ut til at duer har utviklet en hjerne som gjør dem i stand til ganske kompleks atferd.

26 Datamaskiner kan programmeres til å løse innviklete matematiske oppgaver, gjenkjenne mønstre og forstå språk, men kan ikke tilegne seg viten

Å oppfatte sammenhenger Det er påvist at aper og sjimpanser kan løse problemer av denne typen: Hvis A er tyngre enn B og B er tyngre enn C, må A være tyngre enn C. En annen oppgavetype, kjent og kjær for dem som er fortrolige med IQ-tester, ser slik ut: Svart forholder seg til hvitt som natt til... ? Sarah, en hunnsjimpanse, har vist en imponerende evne til å løse slike analogi-tester (se side 27). For å løse en slik analogi må man kunne se om forholdet mellom to objekter i et par (svart og hvit) er det samme som mellom to andre (dag og natt). I motsetning til ren logisk tenking er analogisk tenking av­ hengig av sansing, oppfatning av og abstrahering av sammenhenger. Mange dyr kan løse oppgaver som tilsynelatende krever at de oppfatter sammenhenger. En versjon av dette er en oppgave vi kan kalle «fyll inn det som mangler». Her må dyret hele tiden velge mellom to alternativer, og det som dyret velger skal passe inn i sammenhengen av gjenstander som ligger foran dem. Duer løser slike oppgaver ganske lett, men det er likevel tvilsomt om de virke­ lig reagerer på sammenhengen mellom det de velger og resten av utvalget. I motsetning til aper har de liten evne til å overføre erfa­ ringer fra et slikt forsøk til andre typer forsøk (se side 22). Sarah har derimot ingen problemer med de enkleste utgavene av denne oppgaven. Hun er i stand til både å se det felles innholdet og sammenhengen mellom gjenstandene hun skal forholde seg til.

▲ Innlæring er også blitt studert hos dyr man vanligvis ikke forbinder med forsøkslaboratorier. Vaskebjørnen har for eksempel vist seg å være et av de mest lærevillige pat­ tedyrene.

► Orangutangen lever et tilbaketrukket liv og blir derfor seende ganske fortvilet ut i dyreparker. I likhet med sjimpansen, og i motsetning til andre aper, viser den stor evne til selvgjenkjennelse.

Selvbevissthet hos aper Uttrykket bevissthet har mange forskjellige betydninger, selvbevissthet er en av dem. Vi vet hvem vi er og er bevisst vår egen identitet fordi vi har kunnskaper om oss selv. Men vet vi hvordan dyrs selvbevissthet fungerer? For å svare på dette undersøkte den amerikanske psykologen George Gallup i begynnelsen av 70årene om dyr kjente seg selv igjen i et speil. Mens dyrene sov malte han en liten rød flekk på øret deres. Når dyrene våknet og så seg i speilet, tok noen straks hånden til øret. Både sjimpanser og orangutanger oppførte seg på denne måten. Men de tok seg ikke til øret før de så seg i speilet, fordi de kunne ikke merke den røde malingflekken på øret sitt. Liknende forsøk med andre apearter har utelukkende gitt negativt resultat. Dette er et av de beste eksemplene vi kjenner på et brudd i den mentale utviklingsprosessen.

DYRS BEGRENSNINGER

Hvis testen for eksempel er et halvt eple, velger hun helt korrekt en halvfull mugge med vann fremfor en full vannmugge. Er testen derimot et helt eple, velger hun raskt den fulle muggen. Det er denne evnen til å oppdage likheten mellom gjenstandenes egen­ skaper, eller sammenhengen mellom dem, som kreves for å løse disse forskjellige analogi-testene.

Tanke og bevissthet Den egentlige årsaken til at vi føler oss sikre på at vi er mer enn maskiner er at vi er bevisste. Er dyr bevisste? Og hvordan kan vi få svar på det? Vi antar at våre medmennesker er bevisste fordi vi sammenlikner dem med oss selv. Jeg vet at jeg er bevisst, du sier og gjør mye av det samme som jeg, altså kan jeg gå ut i fra at du også er bevisst. Dyr reagerer også «menneskelig» i mange situasjoner. De blir for eksempel begeistret ved tanken på mat, fornøyde når de har spist og skuffete hvis de får noe annet enn det de hadde gått og håpet på. Gjeterhunden holder et skarpt øye med saueflokken mens den oppmerksomt lytter etter nye beskjeder fra gjeteren. Er den da ikke bevisst om hva den driver med, og beredt til å ta imot nye ordre? Er dyr virkelig så like oss at vi kan kalle dette bevissthet? Er trosten bevisst om hva den gjør når den spiser en mark? Er marken bevisst at den blir spist?

27

Når aper resonnerer Ekorn aper kan for eksempel læres opp til alltid å velge den tyngste av to bokser, bare man gir dem en belønning for riktig valg i form av en rosin eller jordnøtt. På samme måte kan de læres opp til å velge riktig i en rekke forskjellige situasjoner. Som å velge en tung rød boks fremfor en lett grønn, å velge den grønne fremfor en gul som er enda lettere, gul fremfor blå og blå fremfor svart. Vi kan teste om de er i stand til å overføre denne tillærte kunnskapen ved å la dem prøve seg på nye par av bokser, for eksempel grønn og blå, eller gul og svart. Småbarn klarer slike oppgaver i fire-femårsalderen, ekornaper er like dyktige. Det er ikke helt klart hvordan de løser oppgavene, men det er ikke tvil om at de setter sammen infor­ masjon fra flere eksperimenter for å komme frem til løsningen, det vil med andre ord si at de resonnerer og trekker slutninger. Løsning av en analogitest omfatter at man oppdager sammenhengen mellom to gjenstander, og tilsvarende sammenheng mellom to andre. David Premacks sjimpanse Sarah har for eksempel lært å gi et bestemt signal hver gang hun ser to like gjenstander (to epler, to kjeks, to blikkbokser), og et annet signal hvis gjen­ standene er ulike (et eple og en banan, eller en banan og en blikkboks). Man kan også spørre henne om hvorvidt forholdet mellom to gjenstander er lik sammenhengen mellom to andre. Figurene under er et eksempel på en enkel geometrisk analogi. Er forholdet mellom de to figurene på høyre side lik forholdet mellom de to figurene til venstre? Sarah svarer korrekt «ja», fordi begge figurene i paret har endret farge fra rød til grønn og begge har fått en sort sirkel i midten. Sarah ser også sammenhengen mellom mer hverdagslige gjen­ stander, som blikkboks eller boksåpner og henge­ lås og nøkkel. ▼ En av Sarahs geometriske analogier. Hennes oppgave er å avgjøre om forholdet mellom de to figurene på venstre side er lik forholdet mellom de to pa høyre. Først matte man lære henne a bruke tegnet for «er lik». Mener hun at forholdet er likt, plasserer hun et likhetstegn mellom de to figurparene. Mener hun derimot at forholdet ikke er likt, plasserer hun et ikke-likhetstegn mellom dem.

28 Det finnes flere eksempler på at aper kommuniserer ved hjelp av tegnspråk i fangenskap, men vi har ikke bevis for at dette også forekommer i det fri

Når vi studerer dyr kan vi bare trekke slutninger om hva som foregår i hodene deres ved å studere atferden. Mennesker kan vi derimot spørre direkte. Det avgjørende ved denne forskjellen kan best illustreres med en viss gruppe kliniske pasienter med skade på hjernebarkens pannelapp (den delen av hjernen som har med synet å gjøre). Pannelappen kan ha en «blind flekk»z og pasienten er derfor ute av stand til å se ting innenfor dette blinde området. Pasienten sier at han ikke kan se gjenstanden, men oppfatter den likevel på en eller annen måte. Men ber vi pasienten gjette hvordan gjenstanden (som han ikke «ser») ser ut, for eksempel om det er en sirkel eller en trekant, er svaret alltid riktig. Han ser den, men er seg det ikke bevisst. Når det gjelder umælende dyr kan vi ikke be dem fortelle oss hva de oppfatter eller hva de eventuelt ikke oppfatter. Den eneste måten å stille dyr spørsmål på er å lære dem å løse oppgaver der de skal skille gjenstander fra hverandre (også kalt diskrimineringsoppgaver). Løser de oppgavene vet vi at de på en måte også ser gjenstanden. Men med mindre vi kan lære dem å snakke, har vi ingen mulighet til å spørre dem ut om hva de ser. Vil dette noen gang lykkes?

Språkets betydning Et av Descartes' argumenter for å skille mellom mennesker og dyr var nettopp at vi kan snakke og de ikke. Og denne forskjellen er like reell selv om vi for eksempel kan lære en papegøye å snak­ ke. Det som teller er jo ikke bare evnen til å produsere lyder som likner menneskelig tale. Vi forstår hva vi selv sier, men papegøyen gjør det ikke (eller det tror vi i alle fall). Her ligger det en stor utfordring for forskeren: Kan dyr lære å snakke på samme mate som småbarn? Og hvis de kan, åpner ikke dette da for helt nye metoder i utforskningen av sanse- og tankeverdenen deres? Dr. Doolitle kunne snakke med dyrene fordi han lærte seg deres språk. Men etologer (atferdsforskere) som studerer dyrenes «språk», er stort sett enige om at ingen dyr har et språk som tilnærmelsesvis kommer opp mot menneskets. Riktignok kommuniserer dyrene med hverandre, de utveksler små biter med informasjon seg imel­ lom. Varselrop fra brøleapen advarer de andre medlemmene av gruppen om at et rovdyr nærmer seg, og antyder også hva slags rovdyr det er (løve, slange eller rovfugl). Men sammenliknet med menneskers språk er dette en sterkt begrenset form for kommuni­ kasjon. Utrykksformene er strengt fastlagt. Informasjonen som gis er fastlåst og snever. Dyrene kan ikke å sette sammen rekker av innarbeidete og velkjente «ord» og lyder til nye «setninger». Hvis vi vil undersøke om dyr er i stand til å overskride denne grensen, må vi forsøke å lære dem en form for menneskelig språk. Hva gjelder som bevis for en eventuell språklig forståelse hos for eksempel sjimpanser? At de skal kunne formulere en menings­ full setning på korrekt norsk? Nei, det er selvsagt ikke tilstrekkelig. Papegøyer har allerede vist at de kan det, men vi tilskriver dem dermed ikke annet enn evnen til å herme. Det har vært arbeidet mye med å lære sjimpanser å snakke, uten at det til nå har lykkes. Det har vist seg at det er for store anatomiske forskjeller i taleorganenes oppbygning hos mennesket og våre nærmeste slektninger. Strukturen og plasseringen av menneskets strupehode (larynx) over luftrøret er enestående. Men språk er ikke nødvendigvis avhengig av tale. Skriftspråket, dovespråket og for eksempel bienes blomsterdans er alle gode ek­ sempler pa lydløse sprak. I 1960-årene fant vitenskapsmenn ut at man kunne lære aper tegnspråk, og dette har revolusjonert forsk­ ningen rundt språklig forståelse.

< Olivenbavianens varselrop kan inneholde mye forskjellig informasjon. Den har spesielle rop for ulike fiender som for eksempel slanger, leoparder og rovfugler. Når de eksem­ pelvis hører det bestemte varselropet for leoparder forsvinner bavianene opp i nærmeste tre. Skjønt hvis det er ørneropet de hører, kikker de først opp i luften. Bavianene reagerer også på varselropene til andre arter som lever i samme område, og skjønner om det gjelder rovdyr i lufta eller på bakken. Men de bryr seg merkelig nok ikke om synlige spor de samme rovdyrene etterlater seg. Selv om det viser seg å være seg pytonslangens særegne spor, eller for eksempel en død antilope som en leopard har slengt fra seg.

▲ ► Knølhvalen er en barde­ hval som kan måle opp til 15 m. Den har et stort hode og en kort og tykk kropp. Knølhvalens sang kan vare i opp til en halv time. Sangen er en av de mest komplekse former for spill eller kommunikasjon vi kjenner fra dyreverdenen. For­ skjellige individer synger for­ skjellige variasjoner av sangen, og hvert individ kan gjenta sin egen variant nærmest tone for tone, slik det går frem av figuren til høyre. De to spektogrammene, merket 1 og 2, viser to repetisjoner fra en og samme hval fra kysten utenfor Bermuda. Sangen er høylytt, og kan høres over avstander på flere kilometer. De fleste mennesker finner den ganske vakker, hvalen benytter nemlig samme toner som vi bruker i vår vestlige musikk.

30 Man har forsøkt å lære sjimpanser, orangutanger og gorillaer tegnspråk

Er Descartes' teori uaktuell? Den første sjimpansen som lærte seg tegnspråk var en ung hunn som het Washoe. Hun gikk i skole hos Beatrice og Allen Gardner ved universitetet i Nevada, USA. Senere har mer enn et dusin aper lært seg i det minste deler av et tegnspråk. David Premack lærte Sarah å reagere på plastfigurer. Duane og Sue Rumbaugh, to andre amerikanske primatologer, lærte en annen hunnsjimpanse, Lana, å operere et tastatur på en datamaskinterminal, der tastene er utstyrt med karakteristiske fargesymboler. Alt dette fikk entusiastene til å hevde at den tilsynelatende siste barrieren mellom dyrs og menneskers sjelsliv endelig var brutt. Men det tok ikke lang tid før skeptikerne tok til ordet for at den eneste likheten mellom språkbruken til mennesket og atferden til Washoe, Sarah og Lana utelukkende eksisterte i hodene til lærerne deres. Det de entusiastiske lærerne oppfattet som meningsfylte ord, var ikke annet enn tilfeldige stimuli som ble assosiert med bestemte hendelser eller objekter, på samme måte som metronomens tikking i Pavlovs betingingseksperimenter ble assosiert med matservering. Men kanskje hadde ikke alle apene bare apet? En analyse av en orangutang ved navn Chantek, nylig gjennomført av Lyn Miles, viser store likheter mellom denne apen og et lite barn. Likt et barn på 2-3 år verken avbryter eller imiterer Chantek sin lærer, og om­ trent en tredel av signalene hennes virker spontane. Hadde Descartes rett? Er det bare mennesket av alle dyr som kan bruke språk? Trolig er det nå generell enighet om at svaret er «ja». Og om nå forsøkene med å lære aper språk hittil har feilet, har de likevel vist oss en viktig forskjell mellom aper og små barn når det gjelder bruk av signaler. Med få unntak dreier den spontane kommunikasjonen til opplærte aper seg om et ønske om å få noe. Et lite barn, derimot, er gjerne opptatt av å beskrive objekter eller hendelser som det har sett, eller fortelle hva det har tenkt å gjøre, eller prøve å få den det henvender seg til til å interessere seg for noe som er viktig for det. Barnet bruker språket i det sosiale sam­ spill. Det er kanskje ikke særlig overraskende at mennesket er mer interessert i sosial samhandling enn andre dyr, men det kan godt være at det er dette som er den mest vesentlige forskjellen mellom oss og dem.

Prestasjonene til Washoe, Sarah, Lana og Nim Da Gardners gjorde kjent at sjimpansen Washoe ikke bare hadde et ordforråd på over 150 tegn, men også stilte disse sammen i kombinasjoner med to og tre tegn, skapte det et visst oppstyr. En fremra­ gende og i utgangspunktet skeptisk psykolog hadde denne kommentaren til fenomenet: «det var som om et seismometer som var satt igjen på månen plutselig skulle begynne å sende S-O-S». Sarah kunne tilsynelatende bruke og forstå lærerens bruk av tegn når disse refererte til objekter (eple, banan, bøtte), egenskaper ved objekter (rød, rund), handlinger (ta, gi, legge) og attpåtil preposi­ sjoner (i, under). Hun handlet korrekt når hun fikk beskjeden «legg eple i bøtte», og svarte helt riktig at epler var røde når hun ble spurt (tegnet for eple var faktisk en blå trekant). Lana skrev ivrig på sitt tastatur: «Vær snill maskin gi Lana drikk». Herbert Terrace ved Columbia-universitetet i USA lærte sjimpansen Nim å bruke tegnspråk like godt som Washoe. Eller det trodde han i alle fall. Men da Terrace kikket på videoopptak for å analysere resultatet av undervisningen, gikk det opp for ham at Nims atferd sto langt tilbake for selv et to år gammelt barns. Tolkingen av tegnsekvensene var like mye et produkt av lærerens ønsker som av Nims atferd. Når tegn forekom i en bestemt kombi­ nasjon skyldtes dette ofte ikke en tilskyndelse fra Nim selv. Hvis han gjorde et enkelt tegn og så tok en pause, ble han straks oppmuntret til å fortsette. Dersom de neste tegnene ikke hadde noen forbin­ delse med det første tegnet, regnet man med at Nim hadde startet på en ny setning. Et berømt eksempel på Washoes påståtte oppfinnsomme bruk av språktegn var hennes tegnkombinasjon «vann­ fugl» første gang hun så en svane. Men alt Washoe gjorde var å produsere to tegn etter hverandre, «vann» og «fugl», kanskje rett og slett fordi hun både så litt vann og en fugl. Det er observatøren, ikke apen, som putter inn bindestreken mellom ordene og tolker kombinasjonen som et nytt, beskrivende substantiv.

< Ved «Gorilla Foundation» i USA tester man gorillaer i fangenskap, slik at man kan kartlegge intellektuelle prosesser, individuelle egenskaper og sosial atferd. Noen av dem behøver bare liten eller ingen øvelse for å kunne utføre enkle arbeidso­ perasjoner. De kan lett forstå talte ord og kan bruke symboler for å be om bestemte objekter, beskrive dem eller forsøke å henlede lærerens oppmerksomhet på noe de selv er opptatt av.

Kjønn og arter Formering alene eller i par... Utviklingsmessige fordeler ved kjønnet formering... Å tiltrekke motsatt kjønn... Parringsleker... Parring, kamp eller flukt... PERSPEKTIV... Tvedeling... Investering av energi i formering... Hekkesesonger - og sykluser... En hann og mange hunner eller omvendt... Bruk av horn og tenner i kampen om en make... Hekketerritorier og satellitter

I

1 Organismer som ikke reproduserer vil dø ut. Uansett hvor vellykket eller dominerende en enkelt plante eller et dyr er, må den før eller senere dø, enten av sykdom eller ved en ulykke. Alle genene vil dø ut hvis den ikke på forhånd har produsert avkom med kopier av disse genene. Derfor må alle dyr og planter, uavhengig av hvor­ dan de er organisert fysiologisk, ha mekanismer og teknikker for formering. Den enkleste måten en organisme kan formere seg på er ved å dele seg i to (todeling) eller flere nye organismer. Dette kalles ukjønnet formering. Det finnes mange varianter av ukjønnet forme­ ring. En veldig spesialisert, men vanlig variant, særlig blant lavere organismer, er parthenogenese. Her produserer hunnen et egg som utvikler seg til et nytt individ uten at det er nødvendig å bli befruk­ tet. Den andre måten å formere seg på er ved kjønnet formering. Her trengs det to individer som produserer hver sine spesialiserte kjønnsceller, såkalte gameter. Disse smelter sammen til en zygote som utvikler seg videre til en ny organisme. Dette er vanlig hos høyerestående dyr. Ukjønnet formering er faktisk mest effektivt. Den krever bare ett individ, mens kjønnet formering krever to, og det er ikke alltid enkelt å finne en passende partner. Dessuten er jo formålet med formeringen å føre egne gener videre til neste generasjon. Ved ukjønnet formering får avkommet en nøyaktig kopi av ens eget genmateriale. Ved kjønnet formering får hvert avkom bare halvpar­ ten av ens egne gener, den andre halvparten kommer fra den andre av foreldrene. ◄ Snegler er hermafroditter (tvekjønnete). Parringen avsluttes med utveksling av små «nåler» av sperma (på bildet klart synlig på den høyre sneglen, på undersiden rett under hodet).

▲ Mange planter, som hasselen, er avhengige av vind for å bringe pollen fra hannplanter over til hunnplanter. For å være sikre på å lykkes må de produsere millioner av pollenkorn.

Varianter av ukjønnet formering Forskjellige typer en celle te organismer, bl. a. bakterier og mange protozoer, formerer seg ganske enkelt ved todeling. Dette kalles binær fisjon. Andre organismer, både encellete som muggsopper, flercellete som hydraen, og mange ulike planter, produ­ serer skudd, knopper seg. Blant plantene formerer arter som løvetann og svever seg utelukkende ved parthenogenese («jomfrufødsel»), eggene utvikler seg til frø uten å bli befruktet av pollen. Blant insekter gjør både bladlus og honningbier bruk av par­ thenogenese i løpet av sitt livsløp. Ubefruktede bidronningegg dannerparthenogenetiske hanner, mens de befruktete eggene utvikler seg enten til dron­ ninger eller arbeidere, avhengig av larvens ernæring.

32 Protozoen Paramecium (tøffeldyret) formerer seg ukjønnet ved å dele seg i to opptil flere ganger daglig. Når en klon eldes, går individene over til kjønnet formering, og fornyer dermed sitt genetiske materiale

Fordeler ved kjønnet formering Til tross for ulempene er kjønnet formering vidt utbredt. Til og med bakterier, som kan formere seg ukjønnet i et fantastisk tempo, har mekanismer for utveksling av genetisk materiale, som langt pa vei kan sammenliknes med kjønnet formering hos høyerestaende organismer. Mange planter kan formere seg både kjønnet og ukjønnet. Bare noen ganske få har gitt avkall på den kjønnete for­ meringen. De fleste høyerestående dyr, deriblant nesten alle virvel­ dyr, har utelukkende kjønnet formering. Ettersom de dyrene som formerer seg kjønnet ikke er fullstendig utkonkurrert av de som formerer seg ukjønnet, ma kjønn og kjøn­ net formering ha fordeler som oppveier de åpenbare ulempene. Akkurat hvilke fordeler dette er vet vi ikke med sikkerhet, men nåtidens biologer mener det er to forhold som spiller inn. Den første er at arter som formerer seg kjønnet kan utvikle seg raskere (i darwinistisk forstand). Utvikling innebærer jo tilegnelse av nye egenskaper, noe som skjer ved endringer i genmaterialet gjennom såkalte mutasjoner. Men mutasjoner er sjeldne, og de fleste har negativ virkning. I en organisme som bare formerer seg ukjønnet vil det ta millioner av generasjoner å utvikle så mange nye, godartete mutasjoner at vi kan si at en ny form har utviklet seg. I popula­ sjoner av organismer som formerer seg kjønnet, derimot, kan muta­ sjoner som oppstår i ulike individer kombineres i ett individ i neste generasjon, og alle mutasjoner som oppstår i hele populasjonen kan i løpet av noen få generasjoner være samlet i hvert enkelt individ. Likevel kan ikke raskere utvikling alene være årsaken til at kjøn­ net formering er så dominerende. I teorien skulle et individ av en art som formerer seg kjønnet, og som ved en mutasjon plutselig ble i stand til å formere seg ukjønnet, i løpet av kort tid kunne utkonkurrere alle sine artsfrender. Rett og slett fordi den ville få overført dobbelt så mye av sitt genetiske materiale til hvert av sine barn. Når kjønnet formering likevel er så vanlig, må det bety at den også har fordeler på kort sikt. Vi vet ikke riktig hvilke. All formering har sin pris. Det koster energi å produsere knopper eller kjønnsceller. Det er viktig at man investerer akkurat den mengde energi som er nødvendig. En torsk produserer omkring to millioner egg, og gjennomsnittlig utvikler bare to av disse seg videre til forplantningsdyktig alder. Hvis torsken istedet bare hadde produsert noen få hundre egg er det sannsynlig at ingen av dem ville ha overlevd til de selv kunne produsere avkom. Hvis den forsøkte å produsere ti millioner egg ville den måtte bruke så mye av kroppens energireserver at det ville koste den livet. I motsetning til mange fisker produserer dyr som hesten som regel bare ett av­ kom av gangen. Hovedregelen er at jo større avkommet er ved fødselen, jo større er sjansen for at det skal overleve de første, kritiske dagene. Men samtidig er det fysiske begrensninger for hvor stort et foster kan være for at moren skal kunne bære det frem til fødselen. Dyr som formerer seg seksuelt har ytterligere en pris å betale. De må bruke tid, og mye energi, på å finne seg en partner.

Fordeler ved kjønnet formering Når kjønnet formering er så utbredt, må det være fordi denne formen innebærer viktige fordeler for organismer. En av de ledende teoriene for kortsikti­ ge fordeler ved kjønnet formering kommer fra professor William Hamilton ved Oxford University. Han har pekt på at ved kjønnet formering skiller avkommet seg fysiologisk fra sine foreldre. Derfor vil de ikke være sårbare for de samme sykdommene som foreldrene, i alle fall ikke i samme utstrekning. Kort sagt, det lønner seg for en organisme å forandre seg litt fra generasjon til generasjon, for å holde seg ett skritt foran alle de parasittene som til enhver tid prøver å invadere den.

▼ Laboratorieeksperimenter med bananfluen Drosophila har gitt oss innsikt i hvordan genetiske mutasjoner virker pa hannfluens evne til a oppvarte og parre seg med en hunnflue. Her forsøker hanner av en vingeløs (apterøs) form (med gra øyne og hvit kropp) å tiltrekke seg hunner (med røde øyne og gul kropp).

► En hunn-trefrosk overlater sitt avkom til skjebnen, etter at hannen, som klamrer seg til ryggen hennes, har befruktet alle eggene hennes. Hun legger mange egg, slik at noen av dem skal ha sjansen til a overleve. Froskeegg er ettertraktet mat for en rekke fiske- og fuglearter. Noen arter gyter flere tusen egg.

▼ Hos protozoen Paramecium skjer den kjønnete formerin­ gen etter at to individer delvis har smeltet sammen til ett (1). Den formerer seg imidlertid bade kjønnet og ukjønnet. Det genetiske materialet utveksles (2-3), dyrene separeres (4) og hvert individs genetiske kjerner splittes opp i fire identiske grupper (5). Disse blir igjen basis for fire nye individer som dannes ved celledeling (6).

► Mens frosker satser på hell og skjebne for a få avkommet frem, har fuglene en annen og motsatt strategi. De produserer færre avkom og bruker heller mer energi og tid på omsorgen. Vandretrosten legger fra fire til seks egg. Hunnen ruger eggene i 14 dager. Begge foreldrene forer ungene som forlater redet ved flyvedyktig alder ca 15 dager gamle.

KJØNN OG ARTER

33

Parring og energiinvestering Et dyr har et begrenset energibudsjett som må fordeles mellom parring og egen vekst. Hvor mye som skal fordeles på hvert felt er et spørsmål om strategi. Hvis parringen starter tidlig, vil dyret ikke ha mye energi igjen til veksten. Selv om det derfor kan være mange fordeler ved å starte reproduksjo­ nen tidlig, kan tapet av vekstpotensiale bli en ulempe senere i livet. For da må disse dyrene konkurrere om ressursene med større artsfrender som har prioritert tidlig vekst fremfor reproduksjon. Dette illustreres godt med den blågjellete solfisken, en liten fisk med stor urbredelse i elver og sjøer i Nord-Amerika. De fleste hanner parrer seg første gang når de er fem år gamle. Enkelte hanner begynner imidlertid ett år tidligere, ved at de parrer seg med hunnen til en territoriell hann. Disse hannene, som sniker seg frem i parringskøen, vokser saktere enn artsfrendene fra samme årskull. Det resulterer i at de aldri blir store nok til å kunne holde på et eget territorium. De skader seg oftere og lever kortere.

▲ Månesvermerhannens følehorn kan faktisk registrere hunnens luktsignaler på flere kilometers avstand.

▼ Gelada-bavianhunnen viser sin seksuell interesse og motakelighet ved å vise frem væskefylte utposninger på brystet.

Hekkesesonger og parringsritualer En art som formerer seg ved knoppskyting eller selvbefruktning kan produsere avkom når og hvor den finner det for godt. Men dyr som formerer seg kjønnet må først finne seg en partner. Derved åpner det seg en rekke problemer som må løses for at arten skal kunne overleve. For det første er bare en liten del av individene av motsatt kjønn i stand til å parre seg straks de selv ønsker det. For det andre vil ingen dyr kaste bort eget genmateriale på en partner av dårlig kvalitet. Hvert eneste individ vil ønske å parre seg med det tilgjengelige individet av motsatt kjønn som har høyest kvalitet. Dette ønsket oppfylles enklest ved at dyrene vurderer hverandre gjennom kurtise. Ofte kan ikke dyr parre seg uten forutgående endringer i hormo­ ner og vev, slik som full utvikling av testikler og eggstokker. Mange arter, fra plankton til antiloper, har en tidsbegrenset parringssesong, slik at alle individer av arten er i parringsberedskap til samme tid. Denne perioden kan vare fra noen få timer til flere uker, men sjelden lenger enn en måned. Som regel skjer parringen på samme sted og til samme tid hvert år. Forplantningssesongen finner sted på en tid av året med rikelig tilgang på mat. Hos flere antilopearter er det den årstidsbetingete vekst hos plantene som stimulerer hormonene.

KJØNN OG ARTER

▲ Yngelpleie er spesielt viktig for dyr som får få unger. Alle pattedyr ammer sitt avkom en tid etter fødselen. Dette løvekullet vil ikke bli avvent før etter åtte måneder.

•< Stærens hekkesyklus består av en rekke faser som utløses av høyt innhold av hormonet testosteron på senvinteren. Flokkene løser seg opp om våren og hannene etablerer territorier. Parbinding og reirbygging følger, eggene blir lagt og ruget, før endelig det strevsomme arbeidet med å fore begynner. Etter kanskje å ha fått tid til et kull nummer to, starter stæren sommermytingen (utskifting av fjær), og flokken dannes på nytt. Men da har allerede produksjonen av hormonene som fører til en ny hekkesyklus, testoteron, begynt påny.

På nordlige og sørlige breddegrader, der det er en markert forskjell på temperatur og dagslys fra årstid til årstid, bruker mange dyr, for eksempel geita, dagslysets lengde som utløser for forplantningsaktiviteten. Noen dyr har spesielle signaler som viser potensielle partnerne at de er i parringsberedskap. De fleste hunn-pattedyr gjennomgår en løpetid. Disse periodene er knyttet sammen med syklusen for eggløsning, slik at dyrene er mottagelig for parring når eggene løs­ ner fra eggstokken. På denne måten skjer befruktningen mens eg­ gene ennå er ferske, og sjansen for suksess er større. Hos arter som makaka-apen, bavianer og sjimpanser har hunne­ ne utviklet synlige signaler for å vise hannene at de er mottagelige for parring. Hos disse artene har hunnene et område med naken hud på baken som sveller opp eller skifter farge når hormonene som gjør dem fruktbare er aktive. Denne oppsvellingen er sterkest nettopp ved eggløsning. Lukt er en annen viktig indikator på par­ ringsberedskap, særlig blant insekter. Nattestid utsondrer hunnsvermere spesielle kjønnsdufter (såkalte feromoner) som hannene kan fange opp ved hjelp av de følsomme følehornene. Den asiati­ ske Atlas-svermeren har så store og følsomme følehorn at den kan oppfange hunnens duftsignaler ved konsentrasjoner helt ned til ett molekyl per kubikkmeter luft.

35

Ungepass Utviklingsmessig er et dyrs målsetting å kunne føre videre gener til kommende generasjoner i så stort antall som mulig. For å klare dette er det av største betydning at dets eget avkom når forplantningsdyktig alder, for at de skal kunne overta og føre genene videre. Noen arter stoler bare på hell, og håper at de ved å produsere et stort antall avkom i hvert fall skal få noen av dem frem til forplantningsdyktig alder. Arter som lever i havet, som maneter og bløtdyr, har frittsvømmende larver som flyter med havstrømme­ ne, og millioner av dem faller som offer for fisker og andre rovdyr. Fordi tapene blir så store, og mye energi går tapt, forsøker enkelte arter å øke avkommets sjanse for overlevelse. Omsorg for avkommet har derfor utviklet seg hos mange forskjellige dyregrupper, spesielt hos pattedyrene. Disse forer ungene med en spesiell type næring (melk) som blir produsert i morens kropp. Ulempen ved yngelpleie er at det begrenser for­ eldrenes energi- og tidsbruk. Dyret må derfor gjøre et valg mellom å få mange unger, som hver får bare litt omsorg og ettersyn, eller å få et mindre antall unger ved hver yngling og heller passe bedre på hver enkelt av dem. Dyrene passer på avkommet sitt på mange for­ skjellige måter. Noen krabber frakter de befruktete eggene omkring sementert fast til ryggskjoldet. Hannen av fødselhjelperpadden bærer strenger med egg rundt bena helt til eggene klekker. Hannen av en søramerikansk froskeart derimot, svelger eggene etter å ha befruktet dem. De unge froskene utvikler seg trygt i magesekken hans, og når de er gamle nok til å klare seg ute i det fri, kravler de ut igjen gjennom munnen. Mange fiskearter gyter i reir ved elvebredden. Hannen er ansvarlig for å vokte redet og passe på eggene. For å holde vannet i redet friskt og hindre angrep fra sopp, bruker han halen til å vifte friskt vann gjennom redet. De fleste fuglearter legger egg i reder og ruger dem til de klekker. Deretter må de fore de grådige ungene til de kan klare seg på egen hånd. Men noen få arter, slik som den ameri­ kanske brunhodekustæren, legger eggene sine i andre fuglers reder, og overlater dermed disse mindre morsomme oppgavene til dem.

Betinget og spontan eggløsning Hos noen arter inntreffer hunnens eggløsning bare etter at hun er blitt gjort kur til. Denne kuren kan innebære rituell atferd. Hos duer, f.eks., stimulerer hannens bukking og kurring hunnens forplantningssystem slik at eggløsningen fremskyndes. Slike arter sier vi har betinget eggløsning. Andre arter med slik strategi, som rotter og mus, kan til og med utløse spontan abort. Bare lukten av en ny hannrotte kan være nok for en gravid hunnrotte til at hun aborterer et helt ungekull. På den måten blir hun mottagelig for parring med den nye hannen. Disse artene står i motsetning til dyr som primater (mennesket inkludert), som har spontan eggløsning. Hos disse artene skjer eggløsning med regelmessi­ ge tidsintervaller, uavhengig av om en hann er til stede eller ikke.

36 / forplantningssesongen blir giraffkuer gjort kur til av okser av økende dominans. Slik stimuleres hun til parring når områdets dominerende okse til slutt avlegger visitt

Å velge beste partner Selv om et dyr er klar til å parre seg, er det ikke dermed sagt at det er villig til å parre seg med det første og beste dyret som kommer. Hos mange fuglearter er det nødvendig at hannen hjelper til med både ruging og foring av ungene. Hunnen må derfor være sikker på at hannen ikke forlater henne rett etter parringen. Hvis han gjør det, vil hun kanskje bli nødt til å fore opp ungene på egen hånd, noe som kan være en umulig oppgave. Parringslek har utviklet seg slik at den gjør hunnen i stand til å bedømme ærlighe­ ten og kvaliteten til en potensiell partner. Variasjonen av parringsritualer i dyreverdenen er så stor at det trengs tykke bøker for å beskrive den. Terner gir bort små matrasjo­ ner til sine partnere, og dette kalles «courtship feeding» (beilerføde). Dansefluer er bare omkring en centimeter lange, likevel fanger han­ nene et insekt som han tilbyr hunnen mens han danser opp og ned i luften. Når hunnen aksepterer gaven og begynner å spise av den, er det et tegn på at hannen kan parre seg med henne. Hos mange fisker, som for eksempel trepigget stingsild, prøver han­ nen å tiltrekke seg oppmerksomhet fra passerende hunner ved å vise dem reiret han har bygget på elvebakken, eller ved å svømme på en uvanlig og påfallende måte. Hanner av paradisfugler henger opp ned fra greiner for å vise frem sin elegante, strålende fjærdrakt i all sin prakt. Selv hos de artene der hannens hjelp ikke er nødvendig etter parringen, må hunnen passe på å velge en hann som vil gi henne unger av høy kvalitet. Hos arter som salviejerpa i Nord-Amerika og paradisfuglene på New Guinea velger hunnene en passende hann blant flere som kurtiserer henne på en leik.

Optimalt valg av partner Et dyr må sørge for at partneren det velger er i så nær slekt at de sammen vil kunne produsere levedyktig avkom, men likevel ikke så sterkt beslektet at det fører til innavl (parring med en nær beslektet partner). For det øker sjansen for at sjeldne, recessive og sykdomsfremkallende gener skal dukke opp hos avkommet, og resultere i misdannelser og minsket levedyktighet. Det best kjente eksempelet på dette er blødersyken hos mennesket. Denne lidelsen forekom spesielt hyppig i de europeiske kongehus på slutten av forrige århundre. Andre slike sykdommer er sigdcelleanemi og thalassemi. Studier av japanvaktel og andre arter har vist at fugler som blir fødd opp i isolasjon foretrekker å parre seg med sine søskenbarn fremfor andre mer eller mindre beslektete individer. Denne preferansen for artsfrender som har lik, men ikke for lik, genetisk konstitusjon som en selv, blir ofte kalt for optimal innavl. Biologene vet ikke hvordan dyrene greier å avgjøre graden av genetisk slektskap, men det er kjent at så ulike arter som aper og mus er i stand ti! å se forskjell på slektninger og ikkeslektninger allerede når de møter hverandre for første gang. Hos mange fuglearter ser det ut til at det skjer en form for pregning i ungfuglstadiet, slik at de enkelte individene blir i stand til å kjenne igjen kullkameratene i voksen alder.

KJØNN OG ARTER

▲ Hos rødhjorten kan bukkene brøle kraftigere jo større de er. En bukk som blir utfordret i eget territorium vil derfor først ta initiativet til en brølekonkurranse. Bare hvis de to bukkene kan svare pa hverandres brøl vil de gå videre til neste skritt som er en real slosskamp.

► Hos mange dyrearter inngår underkastelse som en del av parringsritualet, en atferd som reduserer sjansen for at hunnene skal flykte fra de mer aggressive hannene. En hannleopard pa bildet til høyre kjærtegner hunnens nakke, og gjør henne på den maten både rolig og parringsvillig.

◄ Hos enkelte insekter kan hannene, når de parrer seg, spyle ut sæden fra tidligere parringer. For at sæden ikke skal forsvinne på denne måten bruker en bla øyenstikker en liten knipetang bakerst på bakkroppen til a holde fast hunnens hode både under parringen og mens hun legger eggene.

▼ Parringslekene til mange vannfugler viser oss hvor langt ritualisert parringsatferd kan utvikle seg. En hann- og en hunn-toppdykker sees her i forskjellige stadier i sin elegante ballett av et parringsritual, et ritual som styrker det livslange partnerskapet. En slik parringsballett er et svært fascinerende skue.

37

38 Eo.$9kuhgnn kan bli 6 meter lang og veie opp til 4 tonn, mens hunnene sjelden blir over 4 meter og 1 tonn

▲ ► Makrellternen er monogam. Hannen kurtiserer hunnen ved å bringe henne henne fisk, her ved redet (1). Terner holder gjerne sammen for hele livet. Gibboner (2) synger en samstemmig duett som ikke bare skaper et parbånd, men som ogsa vedlikeholder og utvikler det. De er ogsa monogame. Nordlige sjøkuer (3), brøleaper (4) og storfugl (5) er polygame og viser seksuell dimorfisme (kjønnsbetinget størrelsesforskjell). Tiuren lokker den mer unnselig fargete røya til spillplassen, der hun inntar sin for­ lokkende parringspositur.

Hunnen må ikke bestandig velge selv, men kan overlate til hanne­ ne å kjempe om henne. Den hannen som kan nedkjempe alle andre hanner i nabolaget demonstrerer med dette at han er et dyktig og passende selskap. Villgeiter og -sauer er eksempler på dyr som utkjemper forrykende kamper. Bukkene stanger hornene mot hver­ andre i voldsomme sammenstøt. Parringsspill er også viktig for hannen når han vil avgjøre kvali­ teten på hunnen han har pekt seg ut. Hos arter der hannens hjelp er nødvendig for å oppfostre ungene, kan det være lett for en hunn som er blitt forlatt av sin opprinnelige partner, å narre en ny hann til parring, slik at han i virkeligheten bruker både tid og krefter på å fostre opp en annen hanns barn. Parringsspillet gir hannen en mulighet til å teste hunnens jomfruelighet. For eksempel vil en duehann slutte å kurtisere en hunn og jage henne vekk, straks hun viser seg altfor parringsvillig. Duehunnen trenger hannenes oppvartning for å komme i parringsberedskap. En hunn som gir seg hen for raskt, har sannsynligvis allerede blitt oppvartet og par­ ret seg med en annen hann.

Konkurranse og utvikling av våpen En av følgene av konkurransen om tilgang til forplantningsdyktige hunner er utvikling av stor kroppsstørrelse hos hannene. Den rela­ tive størrelsen på hanner og hunner indikerer hva slags parringssystem arten har. Hos monogame arter, altså arter der hvert individ bare har en partner, er hanner og hunner som regel like store. Hos polyandriske arter, arter der hver hunn parrer seg med flere hanner, er hunnene både større og har friskere farge enn hannene. Hos polygyne arter, arter der hver hann parrer seg med flere hun­ ner, er hannene større og har sterkere farge enn hunnene. Hos de polygene artene er forskjellen i størrelsen på hanner og hunner en god pekepinn på forholdet mellom antallet forplantningsdyktige hanner og hunner (kjønnsforholdet). Størrelsen tiltar etter hvor mange andre hanner som må nedkjempes for at en hann skal få tilgang til en hunn. Jo større hannene blir, dess flere hunner kan de klare å forsvare. Resultatet blir at det oppstår et stadig seleksjonspress i retning av at hannene vokser seg større, slik at de kan få hunner å parre seg med. Konkurranse om hunnene har ogsa ført til utvikling av ulike «kampvåpen».

Parringssystemer Et dyrs parringssystem beskriver hvordan individene organiserer seg med hensyn til tid og sted for å sikre seg avkom. Når hanner og hunner parrer seg med hverandre litt i hytt og vær, kaller vi det promiskuøse parrings­ systemer. Dette er vanlig blant insekter, der hanner og hunner ofte opptrer i svermer som kan inneholde flere millioner individer. Polygame systemer har vi når ett individ av det ene kjønn parrer seg med flere individer av det andre, som igjen selv bare har denne ene partneren. Polygami kan foregå i forskjellige former, alt etter hvor mye tid dyrene tilbringer sammen. Storhornværen forsvarer hunner i løpetid etterhvert som han lo­ kaliserer dem, og han forflytter seg fra en søye til en annen etter hvert som de blir seksuelt mottageli­ ge. Rødhjortbukkene holder harem som hele tiden endrer sammensetning etter hvert som hindene beveger seg mellom ulike territorier. Hos mange av den gamle verdens aper er det derimot slik at hunnene holder seg i stabile sosiale grupper, og enkelthanner har kontrollen over en slik gruppe i mange år. Den vanlige formen for polygami er at en hann holder seg med flere hunner. Dette kalles polygyni. Ved polyandri er det motsatt, da er det en hunn som holder seg med mange hanner. I monogame systemer parrer hver hann seg bare med en hunn og omvendt. Monogame dyr kan ha fast partner for en enkelt forplantnmgssesong eller for hele livet. Når parbånd blir oppløst etter endt sesong, med nytt partnervalg ved neste korsvei, kaller vi det seriell polygami. Monogami er vanlig når hannens hjelp er nødvendig for at ungene skal klare seg gjennom oppveksten. Rundt 90 prosent av alle fuglearter er monogame, men bare 5 prosent av pat­ tedyrene. Slik er det fordi hannfugler kan hjelpe til med både ruging og foring like godt som hunnene. Unge pattedyr derimot, er helt avhengige av melk fra moren, og det kan ikke hannene være til like stor hjelp med.

KJØNN OG ARTER

Polyandri Parringssystemer der hver hunn parrer seg med flere hanner er ganske sjeldne i naturen. Det forekommer imidlertid hos en del fuglearter (særlig arktiske vadere, bladhøns, svømmesniper, kalkuner og storfothøns), sjøhester og enkelte froskearter, samt i enkelte av menneskets kulturer, for eksempel blant tibetanerne. Hvordan det er blitt slik er uklart. Det kan være at ulik fordeling av ressursene gjør det mer lønnsomt for en hann å slå seg ned i en annens ter­ ritorium enn å skaffe seg et eget der ingen hunner likevel vil slå seg ned.

39

Dyrenes våpen

A Nar kinesiske vannbukker kjemper, bruker de ikke bare hornene, men hogger også etter hverandre med de små hoggtennene i overkjeven.

A For giraffen innebærer en kamp langvarig halsbryting. Hver okse prøver å slynge hodet rundt halsen til motstan­ deren for a tvinge den i bakken.

Kampen om herredømme Hannene har utviklet mange slags våpen for å sloss om parringsvillige hunner. Hos pattedyrene kan dette være hoggtenner og støttenner, horn og gevirer. Disse kan nå formidable dimensjoner. Støt­ tennene til okser av den afrikanske elefanten kan veie helt opp til 50 kg hver. De fleste slike kampvåpen er utviklet for en spesiell type kamp. De sterkt riflete hornene til sauer og geiter er laget slik at de tåler voldsomme stanginger. Hornenes rifler gjør at de ikke sklir unna ved de kraftige sammenstøtene, og dermed unngår dyrene skade på selve hode. Sivbukken har horn som er bøyet fremover i spissen. På den måten sklir ikke hornene unna hverandre når kamphanene prøver å vri hverandres hoder ned mot bakken. Hjortedyr som wapitien, rødhjorten, reinsdyret og elgen har rikt grenete gevirer med mange små sidegrener. Disse former tilsammen en stor flate som dyrene dytter mot når hornene lukker seg sammen under en kamp. De korte, rette hornene til dikdiken og klippespringeren er til å stikke med, helst i baken på konkurrenter for å få dem avgårde.

▼ Flodhestene biter hverandre rundt kjever og hode med de store støttennene. Dyrene blir ofte skadet, men skadene er svært sjelden alvorlige.

A Store oksedyr som bisonoksen prøver a dytte hverandre bakover ved å skyve og stange. Pa et eller annet tidspunkt gir ett av dyrene etter.

► Nar hvithalehjortene kjemper, bruker de de grenete gevirene til å stange pa hverandre med. De forsøker a få motstanderen til a miste balansen.

-< Mange sma antiloper, som klippespringeren, har sma, skarpe horn som de bruker til a stikke med. Bukkene kaster seg mot motstanderens kropp og hode.

Å Elefantenes støttenner er en videreutvikling av vanlige tenner, konstruert for å brukes som rambukker av dyr på opp til 5000 kg i full kraftutfoldelse.

▲ Riflene pa ibex-antilopens horn gjør at hornene tar skikkelig tak i hverandre under en stanging, slik at de ikke sklir og skader kraniet.

▼ De foroverbøyde spissene på sivbukkens horn fører til at motstanderen ikke har mulighet til å dra seg unna nar den er i ferd a bli presset mot bakken.

42 Brushanehannen får en hekkedrakt med en mørk fjærkrave rundt halsen som den kan «blåse opp» under parringsleken

◄ Hos mange insektarter er hunnen bare raskt innom parringsstedet for a parre seg med de hannene som er samlet der. Fordi det er mange flere hanner enn hunner, er konkurransen stor hannene imellom. Det er ikke uvanlig a se flere hanner som samtidig forsøker a parre seg med den samme hunnen.

Fordi dyrenes kampvåpen ofte vil kunne gi alvorlige skader, er det vanlig at fysisk kontakt bare brukes som en siste utvei nar konkurrenter møtes. Som regel viser dyrene seg først frem for hver­ andre, og avgjør på den måten hvem som er størst og sterkest. Katter reiser harene for å se større ut, rødhjortene brøler til hveran­ dre og siamesiske kampfisker spiler ut finnene mens de svømmer side ved side. Ved slik atferd får hvert dyr gitt et grovt bilde av sin egen styrke. Den svakeste part i konfrontasjonen vil vanligvis velge å trekke seg tilbake fremfor å kjempe og risikere skade. Ska­ der oppstår oftest når det er likeverdige motstandere som møtes og mange arter har utviklet måter å forsvare de mest sårbare le­ gemsdelene på. Løver og gelada-bavianer har solide hårmanker som beskytter de utsatte skuldrene mot skader og bitt i kampens hete. Bisonokser har liknende skulderbeskyttelse som vern under stangingene, mens sjøkuer har sterkt fortykket hud på skuldrene. For enkelte hanner kan det imidlertid være for risikofylt å gå inn i en konfrontasjon. De styrer til enhver tid unna, og satser heller på alternative parringsstrategier.

A lte rna ti ve parringsstra tegier Hanner konkurrerer enten om kontrollen over for­ plantningsdyktige hunner, eller om territorier som gir dem eksklusiv adgang til forskjellige ressurser som hunnen er avhengig avl forbindelse med forplant­ ningen. Prisen for å kjempe, målt i sannsynligheten for å bli drept, kan bli så høy at mange hanner aldri får noe avkom rett og slett fordi de dør før parringen. Det kan lønne seg å kutte ut kampstrategien for godt. Forutsatt at en alternativ strategi i det minste gir en parring nå og da, kan et lenger livsløp gi en hann som velger en alternativ strategi like mange avkom som en hann som skaffer seg et stort harem, men dør i ung alder. Brushanen er en mellomstor vadefugl som hekker i våtmarksområder i det nordvestlige Europa. Hanner i hekkedrakt får en mørk fjærkrave rundt halsen som de kan «blåse opp» under parringsspillet. Hver hann har et lite parringsterritorium, og prøver å lokke til seg hunner dit etter alle kunstens regler. Territorielle hanner er svært aggressive mot hanner i hekkedrakt. I enkelte tilfelle finnes det likevel en annen hann fast innenfor territoriet, vi kaller ham en sa te litt. Denne har ikke utviklet den typiske kraven, og viser hele tiden underkastelse ovenfor territorial-innehaveren - slik en hunn ville ha gjort. Derfor aksepterer territorial-innehaveren som oftest satelitten. Men når eieren av territoriet fra tid til annen er opptatt med en parring, hender det at en hunn nummer to kommer inn i territoriet, til stor glede for satelitten. Piktignok får ikke satelitten parret seg like mange ganger som territorial-inneha­ veren, men så slipper den til gjengjeld også kostnadene og ulempene med å etablere og opp­ rettholde et territorium. Det finnes også en lang rekke alternative parringsstrategier. Hos mange fiskearter utvikler hannene tydelige fargete områder på kroppen i for­ plantningstiden, samtidig som de forsvarer territori­ er. En territoriell hann gjør kur til passerende hunner, noe som resulterer i at noen av dem gyter eggene sine i et rede han har gjort klart på elvebunnen. Under gytingen kan man se hvordan små og mørkfargete, ikke-territorielle hanner, som holder seg i stimer nær overflaten, piler ned og forsøker å legge seg mellom det gytende paret med sin egen sæd. Slik får den i beste fall befruktet noen egg den også. Denne atferden har man observert hos forskjellige fiskearter som stingsild, korallfisk, pilfisk, solfisk og laks. Mange arter solitære vepser og bier har hanner som forsvarer blomster. Dit kommer jomfruelige hunner på matjakt etterat de har klekket i sine un­ derjordiske reder. Når konkurransen om blomstene blir for sterk, slutter en del av hannene sine forsøk på å forsvare et territorium i det hele tatt. I stedet flyr de vidt omkring og prøver å parre seg med hunnene idet de kommer opp fra redet, og før de har fått tid til å nærme seg de territorielle hannene på blomsterhodene.

Familier og klaner Forskjellige grupper... Liv og forplantning i grupper... Ulike omgangsformer... Forsvar mot rovdyr og felles jakt... Ættegrupper og stamtrær... Å gå fra en gruppe til en annen... PERSPEKTIV... Godt naboskap mellom aper... Å dele arbeids­ byrden... Sterile arbeidere... Altruistisk atferd

Det faktum at det finnes to kjønn betyr at individer må møtes for å formere seg. Selv om mange arter bare har korte stevnemøter for å parre seg, finnes det mer spesialiserte sosiale dyr som lever sammen i en bestemt tid av året eller kanskje gjennom hele livet.

Et mangfold av samfunn Til tross for at de finnes i store svermer, er mange insekter asosiale. Individene er sammen bare for å utnytte en lokal ressurs, som fluer rundt en halvråtten fisk. At mange individer er til stede samtidig er på en måte tilfeldig, de ulike individene står ikke i noe forhold til hverandre. Den enkleste formen for ekte sosial organisering ser vi hos halv-solitære arter som otere, muntjakhjort og orangutanger. Riktignok tilbringer enkeltindividene av disse artene det meste av sin tid på egen hånd, men de er likevel ikke asosiale. De har vidt­ rekkende kunnskaper om de andre individene i området, og det finnes et helt nettverk av forbindelser mellom dem. I markert kontrast til disse enkle sosiale systemene finner vi de komplekse hierarkiske samfunnene til fugler som for eksempel hvitpannebie-eteren.

Klaner, territorier og aktivitetsområder Hvitpannebieteren er en liten, fargerik fugl som lever i kolonier med opp til 450 individer. De hekker i sandbanker langs stilleflytende elver over store deler av Øst-Afrika. Fuglene er monogame i hekke­ sesongen, men innenfor kolonien er parene organisert i grupper, klaner, med opp til 11 individer. De fleste fuglene i en klan er i slekt, men ubeslektete individer kan bli medlemmer ved inngifte. Hver klan okkuperer et spesielt hekkerom i kolonien. Dette forsvarer klanmedlemmene aggressivt mot de andre medlemmene. Hver klan har også et eget område for næringssøk som kan ligge opptil 7 kilometer fra ko­ loniområdet. Innenfor klanens utbredelses-område har hvert par sitt eget territorium, men disse territo­ riene kan overlappe hverandre med opp til en tredel. Territoriene til par fra ulike klaner overlapper hverandre imidlertid aldri.

▲ Muntjaken lever i gress- og skogkledde landskap i SørøstAsia. I likhet med mange andre antiloper og hjorter er den et solitært dyr, hvert individ har sitt eget område. Hannenes områder er størst, og på denne måten får hver hann tilgang til flere hunner i forplantnings-tiden.

◄ Den kloløse oteren i Asia er et solitært dyr, men lever likevel i store familiegrupper. Ynglende par har sterke band seg imellom, og hannen hjelper til med ungestell. Hos den nært beslektete kjempeoteren og glattpelsoteren er hunnen den dominerende i parforholdet.

▲ En blafotsule kommer inn for landing ved reiret pa en øde klippe pa Galapagosøyene for a avløse partneren. Hos mange sjøfugler deler hunnen og hannen ansvaret for a ruge eggene, for at begge skal kunne ta seg tid til a dra til sjøs for å fiske. Blåfotsulen forekommer bare i det østlige Stillehav.

«fe

◄ Størrelsen pa tigerens akti­ vitetsområde (60-75 km2) gjør det vanskelig for hanner av denne solitære arten å finne hunnen under løpetiden. Dyrene røper sine tilholdsste­ der ved høye brøl, og kan dermed følge hverandres bevegelser i terrenget.

► Beitende arter, slik som kappbøffelen, kommer ofte sammen i store flokker for å forsvare seg mot rovdyr. I forsøk pa a fa monopol pa flokker av hunner forsøker hannene a etablere territorier i bevegelse med flokkene.

FAMILIER OG KLANER

45

Hamadryasbavianen (Papio hamadryas) er ca. en meter høye aper som lever i utkanten av ørkenen ved Afrikas Horn. Basis for den sosiale organiseringen er grupper som består av en eneste forplantningsdyktig hann og en til tre forplantningsdyktige hunner, samt deres ennå uselvstendige avkom. Disse gruppene slår seg sammem i et antall av to til fem og danner en klan. Alle de gamle hannene i en klan er i slekt med hverandre. To eller tre klaner går sammen i et forbund med felles aktivitetsområde. Forbundene er igjen orga­ nisert i sammenslutninger med felles overnattingsplasser, skjønt ik­ ke alle forbund tolererer hverandres nærvær. Mellom disse to ekstremene, de halv-solitære artene og arter som er organisert i et velstrukturert flerlags-samfunn finnes en rik varia­ sjon av sosial organisering. Hos mange aper som lever i skog gjør par eller små grupper som består av en hann og opptil et halvt dusin hunner, krav på territorier som de forsvarer med full kraft mot andre artsfrender. Den motsatte ytterlighet ser vi hos arter som reinsdyr, bison og mange store antilopearter. De lever i store, løst strukturerte vandrende flokker. Samfunnets grunnstener Det er nettverket av positive og negative forbindelser mellom de enkelte individene som gir dyresamfunn deres spesifikke struktur. Hos mange pattedyr er det sterke vennskapsbånd dyrene imellom, noe som gjerne blir uttrykt gjennom fysisk kontakt. Aper steller hverandre for å forsterke disse båndene. Hannene av hamadryasbavianen bruker fysisk makt for å holde en-manns-gruppene sammen. De straffer hunner som beveger seg for langt unna gruppen - som oftest ved å bite dem i halsen eller skulderen. Hjortebukker og antiloper forsøker å forhindre at hinde­ ne kommer bort fra flokken ved å gjete dem tilbake til midten av parringsterritoriet. Hos mange arter består kjernen i en gruppe av nært beslektete hunner. For eksempel blant rødhjort og ville geiter slår døtrene seg ned sammen med eller nær sine mødre, og slik går det til at grupper av beslektede hunndyr gjerne deler aktivitetsområde eller velger å gå sammen i løsere grupper.

46 / mange apesamfunn tilbringer hunnene hele livet i den gruppen der de ble født

Sosial omsorg Stell og pleie er en veldig viktig aktivitet for mange dyrearter. Pelsen holder seg ren og sunn hvis man stadig plukker den ren for skitt og utøy. I mange tilfeller steller ikke dyrene bare seg selv, men bruker også mye tid på å pleie hverandre. Mens hygiene har vært den avgjørende faktor for utvikling av stell av egen kropp, er det ikke like klart hvordan gjensidig stell og pleie har utviklet seg. En teori er at dyr steller hverandre for sammen å kunne rengjøre områder de ikke når på egen hånd. Dette understøttes av at dette faktisk også er hva man observerer. Det er nettopp områder som er vanskelig tilgjengelig som blir renset - toppen av hodet, nakken og ryggen. Men dette forklarer ikke hvorfor sterkt sosiale dyr som hester, aper og sjimpanser bruker mer tid på å stelle hverandre enn det som er nødvendig for å holde pelsen ren og huden frisk. Mens en colobusape bruker omtrent 5 prosent av tiden sin på rengjøring i grupper, bruker en bavian av den samme størrelse opp til 15 prosent av tiden. Hos sterkt sosiale dyr har denne rengjøringen også som funksjon å styrke de sosiale forbindelsene mellom dyrene. Dyr får sterkest bånd til de artsfren­ dene de oftest har fellesrengjøring med. Pleie kan også brukes til å komme på vennskape­ lig fot med et dyr man har hatt en uoverensstem­ melse med, eller til å etablere et vennskapelig forhold mellom to fremmede. Å bli pleiet av en annen er en meget avslappende erfaring. Det hender fra tid til annen at dyrene sovner mens de blir stelt med, noe som reduserer spenninger og fjerner aggresjon mellom dyrene.

Parbånd Vellykket forplantning er ofte avhengig av at partnerne er godt samordnet. Hos mange fugler er en slik samordning nødvendig for at ruging og unges tell og mating skal kunne gå smertefritt og uten tap av noen av ungene. Hos monogame antiloper og primater varer et slikt parbånd praktisk talt livet ut. For at et slikt forhold skal kunne vare, må atferden til de to dyrene være nøye tilpasset hverandre. Hos noen fugler skifter hannen og hunnen på å ruge. Når den ene fuglen ruger, er den andre avgårde for å finne mat, og omvendt. En sjøfugl kan være nødt til å fly langt av sted ut over havet for å finne mat, og må bli borte lenge hver gang. Det mest ekstreme eksempelet på dette finner vi hos keiserpmgvinen, som hekker på de iskledde ødemarkene i Antarktis. I alle disse eksemplene får fuglen som ruger problemer dersom partneren ikke dukker opp i tide. Den blir da tvunget til å velge mellom å sulte mens den ruger ut eggene, eller å overlate eggene til den sikre undergang slik at den kan sørge for mat til seg selv. ◄ I en typisk apefamilie, som over, steller en hunn mest sin egen mor og døtre (nederste diagram). En sønn, derimot, vil straks den er blitt uavhengig av sin mor heller tilbringe tiden sammen med andre unge hanner i egne lekegrupper. Hvem som steller hvem og hvor mye i en gruppe viser oss hvordan rangordningen i familien fungerer.

FAMILIER OG KLANER

▼ Når et forbund av bavianer beveger seg over åpent gressland grupperer hunnene seg gjerne sentralt rundt den hannen de har mest med å gjøre, mens de unge hannene forblir i for- eller baktroppen. Bavianflokker kan være på opp til 100 individer.

Partneren må være punktlig og til å stole på, slik at risikoen for å miste avkommet blir minst mulig. Hvis avkommet dør har begge partnere brukt en masse energi til ingen nytte. Klippespringere er små, afrikanske antiloper. Hannene etablerer territorier i forplantningstiden. Som mange andre små pattedyr utgjør rovdyrene en stor trussel. En måte å redusere denne trusselen på er at makene kan skifte på å spise og holde vakt. Mens den ene spiser står den andre på en klippe eller et annet høyt punkt i terrenget og holder utkikk. Denne samordningen av aktivitetene kommer ikke av seg selv, den må læres gjennom tid. Ny­ etablerte par koordinerer for eksempel derfor sine gjøremål i langt mindre grad enn de gamle. Den lave graden av samordning i forbindelse med fordeling av plikter innen nyetablerte par viser seg ofte i form av dårligere ynglesuksess. Hos krykkjer får par som hekker sammen for annet år på rad frem 12prosent flere unger til flyvedyktig alder enn det de gjorde da de hekket sammen for første gang. Par som mislykkes løser ofte opp parbåndet og finner seg en ny make. ► Hanner av mange apearter bruker unger for a redusere sjansene for angrep fra andre og sterkere individer. I denne sekvensen ser vi hvordan en makaki-apehann som blir truet av en annen hann (rett utenfor bildet), overtaler en unge til a komme til seg, og pa den maten blir han beskyttet mot angriperen. Makabi-aper finnes i Sør- og stasia samt i Nordafrika.

47

Også hos arter som ikke har særlig velutviklete sosiale systemer kan den lokale bestanden være temmelig godt strukturert. Individe­ ne vandrer ikke tilfeldig rundt i habitatet uten å bry seg om hvem de møter og hvor. De begrenser heller aktivitetene til et område med grenser som bestemmes av hva slags konfrontasjoner de har med naboene. Ofte har de vidtrekkende kunnskaper om disse na­ boene som individer, og ved nærmere ettersyn kan det faktisk vise seg at det eksisterer et fint utviklet nettverk av forbindelser dyrene imellom. Et godt eksempel på dette finner vi hos hvitkronespurven, som lever langs den nordamerikanske stillehavskysten. Fuglene lever i monogame par, hvert i sitt territorium. Det er imidlertid en tydelig klumping av parene i geografiske enheter. Disse enhetene har en felles dialekt som skiller seg fra dialektene til andre grupper. Grup­ pene er også genetisk forskjellige. Unge fugler etablerer seg for­ trinnsvis i par med andre fugler fra samme dialektgruppe.

48 / en gruppe elefanter er det vanlig at halvvoksne hunner fungerer som barnevakter, og at hunner som er i slekt ammer hverandres kalver

Familiegrupper og forbund Silkeaper er vanlig overalt i det afrikanske skoglandskapet. De le­ ver i lukkete sosiale grupper bestående av 10-15 individer, og det er relativ liten utskifting mellom gruppene. Likevel reagerer apene med nysgjerrighet og overraskelse hvis lydene til en annen gruppe silkeaper blir avspilt gjennom høyttalere i et territorium der disse ikke hører hjemme. Det viser tydelig at apene kjenner de andre individene i gruppene som bor omkring dem, og at de assosierer bestemte individer med bestemte territorier. Den afrikanske elefanten er en annen art med en kompleks og lagdelt sosial organisering. De sosiale gruppene til den afrikanske elefanten følger hunnenes slektskapslinjer, og er bygget omkring hunnene og deres avkom, som regel to eller tre unger som ennå ikke er blitt kjønnsmodne og selvstendige. Disse familiegruppene går gjerne sammen med en eller to andre grupper og danner et forbund. Forbundene samles i klaner. Selv om de enkelte familie­ gruppene vandrer fritt over store områder, søker de oftere selskap med grupper de er i slekt med enn grupper som de ikke er beslektet med. Dette til tross for at de alle deler samme aktivitetsområde. Disse samfunnsforholdene kommer klarest til syne i måten dyre­ ne hilser hverandre på når de møtes på matsanking. Hilsener mel­ lom medlemmer av samme familie er preget av intensitet og opp­ hisselse. Dyrene løper ved siden av hverandre med hode og ører høyt hevet. De dytter på hverandre, gnir seg mot hverandre og snurrer snablene sammen, alt til akkompagnement av dyp grynting, trompetbrøl og øreflapping. Dyr fra ulike klaner nøyer seg med å stikke snabelen inn i munnen på hverandre.

Terskelen for flerkoneri Hos mange arter er hunnens suksess i arbeidet med å fostre opp ungene avhengig av hjelp fra hannen. Som en konsekvens av dette oppretter de monogame forhold der hannen hjelper hunnen under ungenes oppvekst. Hvis hannen dør eller forlater hunnen vil hennes arbeidsevne bare rekke til å fø opp en liten del av kullet. Mye avhenger imidlertid av næringstilgangen i området. I rike områder med mange insekter vil en fugl måtte arbeide mindre for å fø opp ungene. Derfor kan det lønne seg for en hunn å velge en hann som allerede har en annen partner fremfor en uparret hann med et territorium med mye dårligere mattilgang. Hun vil likevel greie å fø opp alle ungene på egen hånd, uten at hannen hjelper til. Jernspur­ ven og den nordamerikanske rødvingetrupialen har en slik strategi. Når territoriet er rikt nok klarer hunnen akkurat å ta seg av ungestellet selv. Den minste forskjellen i tilgang på mat for at en hunn skal velge en allerede parret hann fremfor en uparret kaller vi polygyni-terskelen. En avgjørende faktor for utviklingen av polygyni i denne sammenheng er at territoriene varierer mye i kvalitet. Hoveddelen av de nordamerikanske spur­ vefuglene som er polygame, hekker på våtmarker og gressmark, begge disse habitattypene varierer mye mer i næringsproduksjon enn skogene, der monogamiet er det dominerende paringssystemet blant spurvefuglene.

◄ En elefants sosiale forbin­ delser strekker seg langt utover den nærmeste familie­ gruppen, helt ut til de aller fleste individene i den lokale populasjonen. Elefantgrupper består vanligvis av mellom 30 og 60 individer, samlet fra tre eller fire familier. For å nå en slik størrelse må familiene ha vært i nær kontakt og harmoni med hverandre over et tidsrom på mer enn 100 år. Kjønns­ modne hanner forlater familien.

► Keiserpingvinen kan skryte av å ha det sterkeste parbåndet i dyreverdenen. Tidlig under den lange antark­ tiske vinteren reiser hunnene nordover og overlater til hannen å ruge ut eggene. Der blir hannene stående ubeve­ gelige med det ene egget gjemt under «rugeskjørtet», og mister halvparten av kropps­ vekten i løpet av fire måneder med intens kulde. Utpå vårparten returnerer hunnen for å ta sin del av pliktene i parforholdet.

▼ Bietere hekker i sandtak langs elvebredder, der de uten for mye besvær kan grave ut reirhull. Mangel på passende reirhabitater tvinger disse karminbie-eterne til å hekke i kolonier, hver koloni forsvarer sin sandbanke mot andre grupper. Under slike forhold kan konkurransen om hekke­ plassene bli ganske stor, og derfor hjelper ungfugler foreldrene med neste kull fremfor å gå i gang med å skaffe seg sitt eget.

Reirhjelpere Hos mange monogame arter hjelper avkommet fra ett kull til med å få frem det neste. Denne atferden er observert hos mer enn 140 fuglearter, deriblant buskskriker, hakkespetter, bie-etere og isfugler. Vi finner den også hos pattedyr som mungoer, sjakaler og rever. Hjelperne fyller en viktig rolle i arbeidet med å fore ungene mens disse ennå er avhengige av foreldrene. I en studie av buskskriker i Florida viste det seg at antallet flyvedyktig avkom ble fordoblet når foreldrene hadde hjelpere. Blant sjakaler i Afrika viste det seg at par som fostret opp unger på egen hånd i gjennomsnitt fikk frem 1,3 unger pr kull til en alder av 14 dager, mens par med hjelpere fikk frem 3.6 unger til samme alderstrinn.

Hjelperne kan også gjøre livet mindre risikofylt for foreldrene. Gjentatte turer for å finne mat til ungene gjør foreldrene sårbare. Voksne buskskriker har en årlig dødelighet på 20 prosent under normale forhold, men straks de får hjelpere reduseres døde­ ligheten til 13 prosent. Hvis en av foreldrene dør er det sjelden at den gjenlevende greier å fø opp ungene. Men er det hjelpere til stede kan disse redde situasjonen. I evolusjonær sammenheng betyr det å hjelpe andre individer at man gir avkall på egen forplant­ ning. Men hvis hjelperen er i slekt med dem han hjelper, vil de genene han har felles med sine brødre og søstre likevel bli ført videre. Slik kan et individ faktisk overføre egne gener til kommende generasjoner uten formering.

50 En termittdronning kan bli 14 cm lang, 3,5 cm i diameter og produsere 30 000 egg pr døgn. Hennes gemal, som aldri viker fra hennes side, er av normal størrelse

► Nakne blindmus har bare noen fa og spredte har pa kroppen, og er dermed dårligst utstyrt av alle pattedyr for a holde pa kroppstempera­ turen. Men det hjelper å ligge inntil hverandre. Nakne blindmus lever i kolonier på opp til 50 individer.

► ► Sølvglimtene av fisk som beveger seg raskt i ulike retninger er trolig egnet til å forvirre en forfølger, så dette er en god grunn til å holde seg i stimer.

◄ Hunnene av de fleste antiloper, deriblant impalaen, slar seg sammen i grupper for a trekke fordel av den økte sjansen for å oppdage rovdyr som nærmer seg. Alene er de langt mer utsatt.

▼ For termitter er vellykket forplantning avhengig av samarbeid mellom arbeidere, soldater, konge og dronning. De trengs både for å konstruere de ugjennomtren­ gelige termittuene og for a stelle sopphagene, der de produserer maten sin.

Hvorfor leve i grupper? Dyrenes gruppemønster reflekterer normalt viktige miljømessige problemer som virker inn på dyrenes evne til å overleve og formere seg i et gitt habitat. Biologene tenker seg at liv i grupper har opp­ stått av minst tre årsaker, skjønt ikke mer enn en av dem har betydning i hvert enkelt tilfelle. Grupper gjør det lettere for dyr å unngå angrep fra fiender, å sikre og gjøre omsorgen for avkom­ met mer effektivt og å gi det enkelte dyr større og bedre sjanse til å finne mat. Å klumpe seg sammen er en vanlig reaksjon for dyr ved en eventuell trussel om angrep. Dette gjør det for eksempel mulig for dyr med horn å møte en angriper med en massiv vegg av farlige forsvarsvåpen. Vanligvis angriper ikke rovdyr dyr i flokk, de fore­ trekker heller å gå løs på syke og skadete dyr som henger litt etter. Gruppeatferd kan redusere risikoen for angrep på andre må­ ter også. Et dyr i en gruppe kan stole på at artsfrendene vil varsle når et rovdyr nærmer seg. Dermed kan det bruke mindre tid på å holde utkikk etter potensielle rovdyr, og heller bruke mer tid på å spise. Hos mange fuglearter danner hannen og hunnen et midlertidig par for å fø opp de grådige fugleungene mer effektivt enn hva de kunne gjort hver for seg. Et viktig prinsipp i dyreverdenen er å skaffe seg så mange etterkommere som mulig. Generelt sett får den hannen flest etterkommere som kan parre seg med flest mulig hunner og deretter overlate til disse å fø opp ungene. Men hvis nå ikke hunnen greier å fostre opp like mange unger alene som hun kan klare hvis også hannen hjelper til, da kan det lønne seg for hannen å holde seg sammen med hunnen for å hjelpe til også etter parringen. Derfor er monogami så vanlig blant fugler. Hos disse kan ruging og foring gjøres like effektivt av begge foreldre. Selv om det finnes unntak, er kostnaden i energienheter i forbin­ delse med å fø opp et ungekull så stor at et par som arbeider sammen får frem flere unger enn det de kunne klart hver for seg.

Arbeidsdeling Eldre avkom blir ofte værende igjen hos sine foreldre for å hjelpe dem med å fore opp yngre brødre og søstre i nye kull. Denne atferden har nådd sitt høydepunkt hos de sosiale insektene, der hele brigader av avkom blir sterile arbeidere som samler mat, holder rent, steller larvene og verner boet eller redet mot angripere, alt for å sikre vellykket opp­ fostring for sine forplantningsdyktige brødre og søstre. Så langt man vet forekommer sterile arbeidere bare hos ett eneste pattedyr - den nakne blindmusen.

FAMILIER OG KLANER

Kastesystemet til den nakne blindmusen Nakne blindmus holder til i tørre strøk i Øst-Afrika, der de lever i komplekse systemer av underjordiske huler. Fra et dypt, sentralt ynglekammer stråler det ut et 3-4 km langt nettverk av tunneler over et område på omkring 12 hektar. Tunnelene ligger ganske nær overflaten, og planterotter og rotknoller som krysser dem forsyner dyrene med all mat de trenger. Unntatt når de fra tid til annen blir spylt ut under regntiden, lever den nakne muldvarpen hele livet sitt under jorden. Hvert tunnelsystem brukes av en koloni med 4050 medlemmer. Bare en hunn i kolonien er aktiv i forplantningssammenheng, og hun kan årlig produsere opp til 4 kull med 12 unger. Alle medlemmene av en koloni er derfor hennes avkom. Kull etter kull utvikler seg til arbeidere av forskjellige kaster med ansvaret for alt arbeid i kolonien. De yngste og minste har som hovedarbeid å grave tunneler, frakte bort jord og bringe mat til yngelkammeret. Hver arbeider er ansvarlig for en separat del av tunnelsystemet, og ferdes derfor bare i en begrenset del av kolonien. Mange dyr forblir arbeidere gjennom hele livet, men noen av dem vokser seg større og blir medlemmer av en ny arbeiderkaste. Disse er mindre opptatt med vedlike­ hold, og bruker mest tid på å patruljere hele tunnel­ systemet. VI vet ennå ikke eksakt hvilke arbeids­ oppgaver de har. Men hvis for eksempel deler av kolonien blottlegges er det disse som dukker opp nærmest åpningen, så kanskje har de en slags forsvarsfunksjon. De aller største dyrene danner en gruppe av ikkearbeidere. De fleste er reproduktive hanner, men vi finner også enkelte ikke-reproduktive hunner her. Disse hunnene ser ut til å være ferdige med sin re­ produktive fase og kan ha oppgaver som «barnehagetanter» for de minste ungene. I motsetning til disse er de ikke-reproduserende hunnene i de to arbeiderkastene slett ikke sterile. Eggstokkene deres sover sin stille søvn. Når koloniens reproduserende hunn dør eller blir fjernet, vil en av disse hunnene plutselig starte å vokse, forplantningssystemet hennes vil begynne å fungere og hun vil ta plassen til den gamle barnefødersken.

51

52 G/eterhundenes evner til å gjete sauer er en direkte overlevning fra fellesjakten til deres ulveforfedre

Gruppeliv gjør det også mulig for enkeltindividene å søke næring mer effektivt. Generelt sett er denne forklaringen på gruppeliv mest brukbar for rovdyr som jager store byttedyr og for dyr som lever av sjeldne byttedyr som det er vanskelig å fange. Lover lever i grupper fordi de på denne måten blir i stand til å nedlegge bytter som sebra og bøffel. Gruppene er av vekslende størrelse - fra 4 til 30 individer. Veverfugler er frøspisere med vid utbredelse på den afrikanske savannen. De hekker i store kolonier som kan inneholde opp til en million par. Ikke bare gir disse koloniene godt vern mot angripe­ re, men de fungerer også som informasjonssentre der fuglene kan få kunnskaper om mattilgangen i et stort område. Om dagen drar flokker av fugler ut fra kolonien for å finne næring. De fuglene som fant lite mat dagen før holder litt igjen, og følger etter fugler som setter av gårde mot områder der de vet det er mye mat. Jegere som samarbeider Mange store kjøttetere lever i grupper. Ulver holder sammen i familiegrupper som består av ett forplantningsdyktig par med avkom. Noen av avkommet kan være forplantningsdyktige, men de reproduse­ rer ikke. Afrikanske villhunder og hyener lever i store flokker med opptil 80 individer. Ved å jakte i grupper kan disse dyrene nedlegge bytte som er mye større enn dem selv. For eksempel kan ulver som jakter / flokk nedlegge elger, skjønt disse store dyrene er flere ganger større enn ulvene. (En voksen elgokse kan ha en skulderhøyde på 230 cm og veie opp til 800 kg.) Jaktsuksessen for alle byttedyr øker i takt med jaktgruppens størrelse. Enslige løver lykkes i omkring 15 prosent av sine jaktforsøk, mens dette øker til maksimalt 33 prosent for grupper som består av seks eller flere løver. Forskjellen er mest merkbar for store byttedyr som for eksempel sebra. For denne arten lykkes grupper av løver med seks eller flere individer i 43 prosent av forsøkene. (Tigeren, et annet medlem av kattefamilien, jakter alene, og bare sjelden lykkes den i mer enn 8 prosent av alle jaktforsøk.) Grupper har større suksess under jakten fordi de kan koordinere bevegelsene sine og dermed forhindre byttedyret i å unnslippe. Når et rovdyr jakter alene må det følge alle byttedyrets krumspring og svinger under flukten. Dette fører ofte til at rovdyret mister kontakten når byttedyret plutselig endrer retning, eller at det må gi opp forføl­ gelsen når byttedyret søker skjul i vegetasjonen. Dyr som jakter i grupper kan derimot postere vaktposter som avskjærer byttedyret og drive det rett mot de mest aggressive jegerne. Rovdyr øker også sannsynligheten for vellykket jakt dersom de ikke behøver å jage et byttedyr kon­ tinuerlig, men kan skifte på. Ulver og villhunder plukker ut og forfølger et byttedyr, men bare ett av dyrene i flokken utfører til enhver tid aktiv forfølgel­ se. De andre lunter avgårde i lavere tempo i baktroppen og sparer energi ved å gjette seg til byttedyrets fluktrute og avskjære det. Når det jagende dyret trøtner, faller det tilbake, og et mer uthvilt dyr overtar. Bare veldig spreke byttedyr kan slippe unna når rovdyrene jakter etter dem på skift, slik at jegeren alltid er på offensiven og byttedyret ikke har sjanse til å hvile ut.

► Ett enkelt, stort tre kan være tilstrekkelig til at tusenvis av veverfugler kan bygge rede. Hvert rede henger fra enden pa en kvist, trygg for angripere.

▲ To australske kveghunder samler en kvegflokk og avslører samtidig sitt ulveblod. Ved a samarbeide med hverandre og gjeteren oppfører de seg mye pa samme mate som en ulveflokk. ► Med nesen lavt for a kunne følge sporet, kan afrikanske villhunder forfølge et byttedyr til det kollapser av utmattelse. Villhunden løper ikke særlig fort, men er svært utholdende. Ved vekselsvis a hvile og jage kan en flokk legge ned et sa stort bytte som en sebra. En flokk består av opp til 10 voksne dyr.

FAMILIER OG KLANER

Ulv og hund

53

◄ Nar en ulveflokk jager reinsdyr prøver den å tvinge byttet inn i et avgrenset område, for eksempel et skogholt. Ett dyr forflytter seg så til et sted foran byttet og de øvrige driver det inn i fellen (venstre). En annen strategi er å skille et ungt reinsdyr ut fra resten av flokken. Dette ungdyret blir sa lett bytte for en ulv. En gjeterhund (høyre) bruker samme taktikk. Den handler etter gjeterens instruk­ sjoner og går rundt til motsatt side av flokken, slik at den sammen med gjeteren kan drive flokken til venstre mot en innhegning. I likhet med ulver er domestiserte hunder sosiale dyr. Hvis man lar dem løpe fritt vil de ofte samles i avgrensete flokker - en arv fra deres ulveforfedre. Om vin­ teren er ulveflokkene store, opp til 30 dyr, men om som­ meren med større tilgang på små pattedyr, bryter flokken ofte opp i mindre grupper.

54 Hos den afrikanske villhunden er det bare den dominerende hunnen som yngler. Det hender riktignok fra tid til annen at noen av de andre hunnene også yngler, men det er sjelden særlig vellykket

► Innenfor «hakkeordenen» til tamhøns er det slik at fugler med lav status aldri hakker pa de med høyere. I en nylig sammensatt gruppe av unghaner konkurrerer alle fuglene med hverandre, helt til det er grunnlagt et stabilt, lineært system (uke 36). Kon­ frontasjoner innebærer gjentatte trusler og kamper, men etter at saken først er avgjort bøyer alle av for domi­ nerende fugler med et minimum av motstand. I store flokker kan flere fugler med lav status sla seg sammen og pa den måten skremme vekk høyere rangerte individer. Da bryter det enkle hierarkiet sammen og vi far en hakkeorden som stadig forandrer seg. En veletablert hakkeorden skaper stabilitet i en dyreflokk.

FAMILIER OG KLANER

Ulemper ved gruppeliv Mens det på den ene siden gir viktige fordeler å leve i grupper, har denne formen for sosial organisering også mindre attraktive konsekvenser. Når dyrene er konsentrert på små områder, oppstår det uunngåelig spenninger dyrene imellom, for eksempel om livs­ rom og adgang til de beste spise- og soveplassene. En effekt av denne konkurransen er opprettelsen av rangordninger. De sterkeste dyrene i en gruppe kan forhindre svakere dyrs tilgang til de beste ressursene. Følgen blir at de lavest rangerte dyrene må ta tilhold i utkanten av flokken, der de lettere blir offer for rovdyr og også får mat av dårligere kvalitet. De blir ofte mobbet av dyr som står over dem i hierarkiet. Den ekstra belastningen som dette fører med seg resulterer gjerne i redusert fruktbarhet, fordi stress påvirker forplantningens fysiologi. 1 noen samfunn er det slik at dyrene tar mer hensyn til individer de er i slekt med enn andre, det finnes altså en slags familielojalitet. Stilt overfor disse problemene, prøver dyrene gjerne å finne må­ ter å redusere ulempen ved å være lavt rangert på. En mulighet er selvfølgelig å forlate gruppen og oppsøke en annen. Hunner av geladabavianen som opplever nedsatt fruktbarhet på grunn av all mobbingen fra høyere rangerte hunner, får økt lyst til å forlate gruppen til fordel for en annen hann etter hvert som gruppens størrelse øker. Til slutt splittes gruppen opp, og noen av hunnene slår seg sammen med en ny hann. Skjønt ingen hunner får bedre konkurranse-egenskaper på grunn av dette, så minsker hver av dem det antallet hunner som står over dem i hierarkiet. Dermed har hunnen som har brutt ut i det minste fått en høyere plassering i hierarkiet i den nye gruppen som er dannet. ◄ Den søramerikanske pilgiftfrosken produserer nervegiften batrachotoksin. Her sloss to hanner om retten til et territorium. ◄ En hunn-husmus kan få opp til 50 etterkommere i løpet av en sesong. Men hvis det er knapp næringstilgang eller problemer med overbefolkning kan antallet synke til et ensifret tall. Lemen er nært beslektet med mus. De løser overbefolkningsproblemer med massevandringer.

55

Undertrykt forplantning En av de verste sidene ved liv i grupper er at øket stress kan lede til ufruktbarhet. Mobbing kan føre både til fysisk skade og psykiske belastninger, og dette fører til at store mengder endogene opiater (hjernens egne smertestillende midler) pumpes ut i blodet. Disse reduserer det kroppslige ubehaget ved smerter fra skade og stress. Men opiatene virker også inn på dyrenes forplantningsfysiologi. Konsekvensen er at de hormonene som kontrollerer forplantningssystemet blir blokkert, og forplant­ ningen undertrykkes. Studier av kvinnelige idretts­ utøvere i hard fysisk trening har vist at menstrua­ sjon ssyklen deres blir forstyrret fordi smerter forbundet med den harde treningen forårsaker produksjon av endogene opiater. Det er også indikasjoner på at menn får nedsatt fruktbarhet under liknende omstendigheter. Dette fenomenet har blitt observert hos en rekke forskjellige dyrearter i mange ulike sosiale systemer. Hos helt monogame arter, som silkeapen og klippespringeren, vil avkom som blir værende innenfor foreldrenes territorium ikke komme i puberteten. Hvis de forlater eller blir fjernet fra territoriet begynner de straks på puberteten og blir snart seksuelt aktive. Undertrykkelsen behøver ikke være fullstendig. Hos mange apearter opplever hunnene økende mobbing jo lavere de kommer i hierarkiet. Resultatet er økende ufruktbarhet i løpetiden. Dette betyr ikke at de ikke kan bli gravide, men at det vanligvis tar lenger tid for dem å bli gravide enn for hunner av høyere rang. Mobbingen og stresset som følger forandrer og forstyrrer balansen mellom kjønns­ hormonene, og dette gjør de lavest rangerte hunnene mindre fruktbare. Som en følge av det får de færre avkom i løpet av livet enn de dominerende hunnene. Hos gelada-bavianen ned­ kom mer den høyest rangerte hunnen i gjennom­ snitt hver 21. måned. Hunnen som rangerer som nummer fem nedkommer hver 33. måned, og den tiende rangerte nedkommer i gjennomsnitt hver 70. måned. Til tross for at hunnene opplever nedsatt frukt­ barhet i en gruppe, kan de likevel foretrekke å bli i gruppen fremfor å gi seg ut på et usikkert liv på egen hånd. Hunner av afrikanske villhunder har mye høyere dødelighet når de vandrer mellom grupper enn hvis de blir værende i den samme gruppen. En hunn må veie kostnadene og fordelene med å leve i en gruppe opp mot hverandre før hun bestemmer seg for om hun skal forlate gruppen eller ikke. Hvis sjansen for å bli tatt av et rovdyr er høy, vil det være bedre å forbli i gruppen, forutsatt at hun får ynglet. Ved å bli i gruppen er hun / det minste garantert noen avkom, mens hun ved å forlate den (hvis alt går bra) riktignok kan få bedre vilkår, men samtidig løper hun en risiko for å bli drept før hun finner frem til en ny gruppe. Innenfor gruppen har hun også den mulighet at hun kan hjelpe nære slektninger til høyere ynglesuksess, og på den måten få overført noen av egne gener til neste generasjon.

▲ En mungo sitter barnevakt for sine yngre søsken mens moren er ute på et ærend. Marekatter lever kolonivis.

▼ Hos beduiner overtar avdødes bror enken, og slik føres noen av den avdødes gener videre.

Allianser Noen dyr har ikke muligheter til å skifte gruppe. Mange arter er negativt innstilt til fremmede, og jager dem øyeblikkelig hvis de nærmer seg. Selv hos arter der nye medlemmer blir godt mottatt, betyr det å flytte fra en gruppe til en annen at dyret må tilbringe en tid alene med en økende fare for å falle som offer for et rovdyr. Derfor foretrekker mange dyr å bli i gruppen og heller forsvare seg mot konsekvensene av å være lavest på rangstigen. Dette kan de for eksempel gjøre ved å danne allianser med andre. Ved å samarbeide kan to lavt rangerte dyr klare seg bedre. For at en allianse skal kunne fungere, må et individ være villig til å risikere selv å bli skadet, for å hjelpe sin alliansepartner. Dette synes umiddelbart uhensiktsmessig,, og skal en slik atferd utvikle seg, må dette dyret på en eller annen måte bli betalt tilbake for den skade det påføres. Dette kan gjøres på en av to måter. For det første er allianser dannet med nære slektninger i denne forstand mindre krevende enn allianser med ikke-slektninger, for med slekt­ ninger har man jo en del gener felles. Et dyr som hjelper en slekt­ ning mot et dominerende individ hjelper denne slektningen til en mer vellykket forplantning. Det blir betalt tilbake ved at slektnin­ gen fører videre en del av deres felles gener til neste generasjon. Dette kalles slektskapsseleksjon.

FAMILIER OG KLANER

Slektskapsseleksjon Hos de fleste dyr med kjønnet formering arver hvert individ den ene halvparten av arvestoffet fra moren og den andre halvparten fra faren. I sin tur fører det videre halvparten av dette arvestoffet til sitt eget avkom, og slektninger har derfor en del av sine gener felles, de nedstammer jo fra felles forfedre. Sannsynligheten for å dele et spesielt gen med en slektning kan beregnes helt presist, ettersom sannsynligheten for at et bestemt gen skal overføres fra en generasjon til den neste er nøyaktig en halv. Det er som en naturlig følge av dette at barn og foreldre har halvparten av genmassen felles, likeså søsken. To halvsøsken (søsken med bare en forelder felles) eller en tante og hennes niese har en fjerdedel av sine gener felles, likeså bestforeldre og barnebarn. To søskenbarn deler en åttendedel, likeså oldeforeldre og deres oldebarn. Sannsynligheten for at to individer skal ha et bestemt gen felles betegnes gjerne med det mate­ matiske symbolet «r». 11964 pekte den engelske biologen William Hamilton (f. 1936) på at et gitt gen kunne overføres fra en generasjon til den neste på to forskjellige måter. Den vanlige måten er via forplantning, der genene overføres direkte fra foreldre til avkom. Den andre er ved å hjelpe en slektning som også har dette genet. Sett fra enkeltindividets synspunkt er problemet med å hjelpe en slektning å reprodusere at det nød­ vendigvis tar tid og energi som ellers kunne vært brukt til egen forplantning. Ved å hjelpe en annen kan det også hende at hjelperen utsetter seg selv for større risiko for skade eller død (som når den forsvarer en slektning eller et annet medlem av gruppen mot en angriper). Biologer kaller slik atferd altruistisk, eller oppofrende, fordi et individ risikerer å gi avkall på mye eller all egen forplantning i den hensikt å øke forplantningsresultatet til en annen. Skjønt hvis det er slik at det økte antall av altruiGenetisk slektskap

stens gener som slektningen kan føre videre som et direkte resultat av altruistens assistanse, er større enn det antall egne gener altruisten kunne ført videre ved egen forplantning, vil denne type hjelpende atferd likevel være lønnsom og utvikle seg. Forholdet kan uttrykkes i en likning på denne måten: C < r B, der C er det antall eget avkom altruisten går glipp av som resultat av sin atferd, B det antall ekstra avkom som slektningen får pga altruistens atferd og r er koeffisienten som beskriver slektskapet mellom dem. Variablen «r» betyr ikke bokstavelig «graden av slektskap» men det er det den refererer til. I praksis varierer den mellom 0 (intet slektskap) og 1 (verdien for genetisk identiske individer). Slektskapskoeffisienten (eller graden av slektskap) omgjør slektningens ekstra avkom til avkom-ekvivalenter sett fra altruistens synspunkt. Den tar hensyn til det faktum at jo fjernere beslektet to individer er, dess færre gener deler de. En konsekvens av dette er at mottageren må produsere mye mer ekstra avkom for at altruistens hjelp skal lønne seg sett med altruistens øyne når de bare er fjernt beslektet. Fra eget synspunkt er ens eget avkom mye mer verd enn andres, unntatt den eneggete tvillingens. Eneggete tvillinger har nøyaktig de samme gener, for de stammer fra ett og samme befruktete egg. Avkommet til den ene har halvparten av genene felles med den andre, det samme som denne har til felles med eget avkom. Prinsippet med slektskapsseleksjon har gjort det mulig å forklare fenomener som for eksempel alarmsignaler hos fugler og små pattedyr, sterile arbeidere hos bier og termitter, dannelsen av allianser hos aper og toleransen av tilstede­ værelsen av artsfrender under næringssøk hos de fleste arter.

57

▼ Genetisk slektskap (under til venstre). Diploide arter har to sett kromosomer (som de fleste virveldyr), og hver av foreldrene bidrar med halvparten av sine egne gener til hvert av avkommet (øverste diagram). Hos biene, derimot, har hannene bare ett sett kromosomer (de er haploide), mens hunnene har de normale to settene (nederste diagram). Fordi det som regel bare er en av hannene som står for det meste av parringen i en bikube, har søstre normalt arvet det samme settet fra sin far, sammen med halvparten av morens sett. Søstre har derfor tre fjerdedeler av sitt genmateriale felles med hverandre, men bare halvparten felles med sitt eget avkom. Ettersom de derfor er i nærere slekt med sine søstre, lønner det seg bedre for dem å hjelpe en søster a reprodusere enn a reproduse­ re selv. Alle ekte vepser (nederst til høyre) er sterkt sosiale dyr og danner kolonier med hundreder eller tusener av individer. De bor kolonivis i en kunstferdig bolig som er konstruert av en papiraktig masse.

58 Både hannløver og ville hannkalkuner danner allianser for å få kontroll over hunngrupper

▲ Hannløver går ofte sammen i allianser for a fa kontroll over hunngrupper. Avhengig av konkurransen fra andre hanner vil de holde kontroll i mellom 2 og 10 år.

► Et alarmskrik fra en eneste vaktpost er tilstrekkelig til å advare en hel koloni av jordlevende og gravende langhalete præriehunder om at et rovdyr nærmer seg.

Ikke-beslektete individer vil være mer uvillige til å hjelpe hveran­ dre, for de får jo ikke belønning ved at de har delvis felles genmate­ riale. Allianser mellom ubeslektete individer er i naturen derfor basert på gjensidig hjelp. Man gir hjelp under forutsetning av at man selv får hjelp når man trenger det. En hannbavian vil hjelpe en alliert mot en tredje hann som forsøker å ta en parringsklar hunn fra ham. Men det betyr ikke at han selv får anledning til å parre seg med hunnen. Istedet kan han regne med at hans allierte vil være lojal og komme ham til assistanse hvis han en gang selv skulle komme ut for en slik situasjon. Både hannløver og ville hannkalkuner går sammen i allianser for å få kontroll over hunngrupper. Disse alliansene består noen ganger av brødre og halvbrødre, men allianser av ubeslektete han­ ner er langt fra uvanlig. Store allianser har større suksess, både når det gjelder å ta over kontrollen av hunngrupper og i forbindelse med å forsvare dem mot andre hanner. Hver hann som tilhører en stor allianse får derfor naturlig nok mer avkom enn hannene som holder til i en liten.

Territorier Hva er et territorium?... Forholdet mellom territorier og dyrs størrelse... Forsvar av næringsog parringsrettigheter... Sammenbrudd av territorialsystemer... PERSPEKTIV... Å kjempe eller vente... Markering av territorialgrenser... Eieren vinner alltid... Hvordan best utnytte ressursene

............ ..............

-.............

-ZZZZJ

Dyr må nødvendigvis unngå å klumpe seg for mye sammen og overbefolke et territorium, fordi dette både reduserer næringstilgan­ gen og forstyrrer hunnenes forplantningssykluser. Mange dyr lever derfor innenfor et bestemt område som de ikke tillater hvem som helst å komme inn i. Når dette forsvarte området er klart definert og omfatter et så stort distrikt at dyret kan legge alle sine nødvendi­ ge aktiviteter innenfor dets grenser, sier biologene at dyret forsvarer et territorium.

Hva er territorial atferd? Et territorium er et begrenset område som et individ eller en gruppe forsvarer mot andre individer av samme art. Dyr forsvarer ikke territorier bare ved å jage bort inntrengere, men også ved å markere territoriets grenser mer indirekte ved hjelp av sang, spesiell atferd og annen markering. Eksempler på dette er mange arter spurvefug­ ler, som for eksempel den amerikanske sangspurven. På den annen side vet vi at dyr som reinsdyr og bison ikke forsvarer territorier i det hele tatt, men vandrer over store områder uten å forsøke å jage de andre individene på flukt. Mellom disse to ytterpunktene finnes det et mangfold av variasjoner. Mange kolonihekkende fugler, som måker, hegrer og flamingoer, forsvarer et lite område rundt sitt eget reir i de store koloniene som kan bestå av opptil en million fuglepar. Er dette territorial atferd eller er det bare et forsvar av personlig bevegelsesfrihet?

▼ Et par kappsuler (foran til høyre) i intenst forsvar av sitt territorium mot en inntrenger (til venstre). I mange store sjøfuglkolonier ligger reirene veldig tett opp­ til hverandre. Av all nabokranglingen oppstår det en kakafoni av lyder som danner en slags bakgrunnskulisse for de rugende parene. Kolonier på 100 000 par er vanlig.

A Hver ulvefamilie forsvarer et territorium som er for stort til at familien alene kan patruljere det effektivt. Istedet markerer den grensene med il­ leluktende urin, så inntrengere forstår at de er pa okkupert territorium. Innenfor territoriet er det vanlig at dyrene kjemper om dominansen, og ofte er det kamper mellom hannene. Ulvene har et rikt signalsprak.

60 / løpet av et år vandrer en bavian ca 2 500 km innenfor et område på 35 km2. Den beveger seg stadig mellom områder for næringssøk, vannhull og soveplasser

► Relativ territorialstørrelse (sirkler) og gruppestørrelse (antall symboler) hos forskjellige primater. Størrelsen er avhengig av: (1) artens diett (løvetende brøleaper har mindre territorier enn fruktetende langurer), (2) hvor dyrene søker føde (trelevende brøleaper og langurer har mindre territorier enn bakkelevende bavianer og gorillaer), (3) habitatets kvalitet (ørkenlevende buskmenn har større territorier enn skoglevende gorillaer og bavianer) og (4) gruppens størrelse (trelevende og fruktspisende gibboner lever i mindre grupper enn den økologisk likeartete languren). Territorier kan til en viss grad overlappe hverandre.

Afrikanske buskmenn 708 km? for en gruppe på 20

Territorier gir blant annet eierne eksklusiv adgang til en eller flere nøkkelressurser. Som regel er dette enten parringsklare hunner el­ ler matressurser og/eller yngleplasser som hunnen trenger for å ale frem ungene. Hanner av den europeiske blåmeisen og den nordamerikanske indigofinken oppretter territorier tidlig på våren. Fra disse territoriene synger de for å trekke til seg hunner. Med en gang hannen har skaffet seg en make begynner fugleparet å bygge et rede. De ruger eggene til de til slutt klekkes, og deler også på arbeidet med oppfostringen av ungene. I territoriet finner de hardt arbeidende foreldrene alle de insekter de trenger for å fore opp det glupske ungekullet sitt. Bukker av «hartebeest» og «kob», begge store antilopearter med tilhold på den afrikanske savannen, forsvarer et territorium uteluk­ kende for parringens skyld. I forplantningssesongen forsvarer han­ nene territorier som er altfor små til at selv en enslig voksen kan finne nok mat der til å overleve. Disse territoriene fungerer uteluk­ kende som parringsterritorier og gir eieren eksklusiv rett til å parre seg med enhver hunn som tilfeldigvis måtte komme innenfor terri­ torialgrensene. Impalabukken - også det en afrikansk antilope - flytter territoriet sitt mens den hele tiden følger etter gruppene av hunner i deres sesongmessige forflytninger mellom beiteområdene. Fastsettelse av territoriets størrelse Størrelsen på territoriet er avhengig av hva innehaveren skal benyt­ te det til. Territorier som bare benyttes til parring, er selvfølgelig mye mindre enn de som også benyttes til næringssøk. Salviejerpa, for eksempel, forsvarer små parringsterritorier som bare er 5-10 meter i diameter. Spettmeisen, en betydelig mindre fugl, forsvarer næringsterritorier med diameter godt over 200 meter. Størrelsen på territoriet varierer også med artens diett, størrelsen på og antallet av de individer som holder til der, og kvaliteten på territoriet. Trær som står i frukt er gjerne spredt fordelt i terren­ get, og dyr som lever på og av disse må bevege seg over store avstander på vei fra ett tre til det neste. Fruktspisere har derfor som regel større territorier enn løv-etere. I den tropiske regnskogen har således den fruktspisende vanlige gibbonen, en liten asiatisk apeart, et territorium på ca 55 hektar. Siamangen derimot, en løv­ etende gibbonape, kan greie seg helt tilfredsstillende på territorier ned til 25 hektar. Og det til tross for at den er et mye større dyr. Fordi store dyr spiser mer enn små, øker territorialstørrelsen i takt med dyrets kroppsvekt. En slik sammenheng er faktisk funnet for så vidt forskjellige dyregrupper som fugler og aper. På samme vis vil flere dyr som deler et territorium, trenge et tilsvarende større areal. Og endelig, for en gitt diett er det slik at jo tettere næringsressursene finnes i et habitat, dess mindre om­ råde trenger et dyr for å holde sulten fra livet gjennom en gitt periode. Myrsnipen er en vanlig småvader. I Syd-Alaska forsvarer myrsnipene territorier på omkring 300 m2. Lenger nord, der som­ meren er kortere og tilgangen på mat vanskeligere å forutsi, er territoriene for samme fugl i gjennomsnitt på 1500 m2.

MB M 'MB MB Mb Mb M 'Mb Mb MB ^R^ iRx toa toV-

* INF MP MF flxiWxflx M 'INF Mf iMx. «N MP mv iMx flx a.

Bavian 24 km? for en gruppe på 40

FjellgoriIla 16 km? for en gruppe på 17

Nordindisk langur 4,8 km? for en gruppe på 25

Brøleape 0,8 km? for en gruppe på 17

YYYY

Gibbon 0,16 km? for en gruppe på 4

TERRITORIER

61

Hvordan opprette et territorium For arter som oppretter et forplantningsterritorium for bare en liten del av året, vil de første individene som returnerer hvert år bli møtt av tomme territorier. De som kommer sist, derimot, vil være nødt til å kjempe med hanner som allerede har etablert sitt territorium. I slike situasjoner er det viktig å ha gode kampegenskaper. Generelt sett er territorielle hanner større og sterkere enn ikke-territorielle hanner. Men terntorialeiere som til stadighet må forsvare sitt territorium mot inntrengere går raskt ned i vekt, de har ikke tid til både å spise og forsvare eiendomsretten. De kan da lett bli nedkjempet av ikke-territorielle hanner som er i bedre form. Slikt vekttap har man observert hos så ulike arter som grønne trefrosker og «hartebeesb-antilope. Sult kan tvinge dem til å oppgi territoriet selv uten konkurranse. Fordi det kan koste dyrt å kjempe for et territori­ um. hender det at hannene velger andre metoder for å få etablert seg. En av disse er å ta plass som satelitt. For eksempel gjør en lavt rangert vann bukk ikke noe forsøk på å utfordre eieren til det territoriet den ferdes i. Han oppfører seg underdanig ved alle konfrontasjoner, og gjør ikke noe forsøk på å slåss om hunnene. I stedet venter han til territorial-eieren tvinges til å forlate territoriet for en kort stund for å spise. Da overtar han det rett og slett. Hos mange arter av trefrosk er det slik at hannene forsvarer plasser rundt breddene av en dam. Fra disse kvekker de høyt og prøver å trekke til seg hunner som er klare til å gyte. Mange av disse hannene har tause satelitter ved sin side. Disse hannene sitter bare og venter på at eieren skal forlate plassen sin, slik at de selv kan parre seg med en hunn i dammen. ▲ I Australias tørre ørkener er arboriginene, urbefolkningen, avhengig av tilgang til sparsomt forekommende ressurser. Elver som ikke tørker ut byr pa vann samt viktige matplanter som gruppene er avhengige av i tørketiden. Territoriene strekker seg over flere hundre kvadratkilometer.

•< Hanner av frosker og padder, som for eksempel denne blærefrosken fra Costa Rica, forsvarer rop-plasser der hunnene kommer for å gyte. Kvekkingen forteller andre hanner at plassen er opptatt, samtidig som den virker særdeles tiltrekkende pa villige hunner. Kvekkingen fra frosker og padder er artskarakteristisk. ► Vellykket formering for den sosiale præriehunden er avhengig av at dyrene har en hule på et trygt sted, helst sentralt i en stor koloni. En fa­ miliegruppe (eller gjeng) forsvarer kraftfullt hulen sin med høye skrik og forfølgelsesjakt mot alle fremmede inntrengere.

Territorielle signaler < Søramerikanske brøleaper gir fra seg veldig høye og ka­ rakteristiske brøl. Når en gruppe brøler starter den neste, og slik går bølger av brøl rundt i skogen ved soloppgang. Brølene markerer de stadig skiftende områdene for næringssøk. De lever i grupper som er sammensatt av 15-20 individer.

▼ Spurvefugler som gulspurven viser sin territoriel­ le status ved å synge fra godt synlige grener. Ikke-territoriel­ le hanner tar raskt over territo­ rier der eieren ikke lenger lar seg høre. Rødstruper oppfører seg på samme måte.

▲ Prærieulver bruker både hyl og urinmarkering for å definere territorialgrensene. Hylene er unike og består av en rekke høyfrekvente bjeff fulgt av et langt og utdratt ul. Andre lyder innbefatter gjøing og piping og uling i grupper.

► Flodhester lever enten i bar­ negrupper, i ungkarsgrupper eller alene. Hanner i grupper opprettholder territorier med hunner og avkom. Ikke-territo­ rielle hanner formerer seg ikke. Konfrontasjoner fører blant annet til at dyrene viser hverandre store åbne gap med enorme tenner.

► I forplantningstiden kon­

kurrerer bisonoksene om ter­ ritorier med hunner. Motstan­ derne truer hverandre ved å rulle seg i støv (innimellom urinerer de i støvet først) og ved å stille seg med bredsidene mot hverandre. Det sparer både tid og energi hvis de kan avgjøre striden med trusler. Bare sjelden avgjør de uoverensstemmel­ sen ved å gå til angrep etter­ som det koster tid og krefter.

Syn, lyd og lukter Dersom dyr bare kunne holde inntrengere borte fra sine territorier ved å være tilstede selv, ville de bli så overarbeidet med å patruljere grensene at de ikke ville ha tid til overs for andre viktige aktiviteter som matsøk, parring og å ta seg av avkommet. Istedet har de utviklet andre metoder der de viser / sin eiendomsrett indirekte på forskjellig vis, noe som sparer både tid og energi. Heri inngår enten synlige, hørbare eller kjemiske ? signaler, eller en kombinasjon av disse. Mennesker har tatt etter mange av disse teknikkene, skjønt ter­ ritorial atferd ikke har det samme evolusjonære / innhold for oss. / / / . ► Territorielle klippespringere markerer grensene på territo­ riet ved å avsette et sekret fra en kjertel like under øyet på grener og gressstrå. De samme grenene brukes gjerne flere ganger etter hverandre, slik at det til slutt sitter små avleiringer av tørket sekret på dem.

Å Geparder og andre kattedyr annonserer sin eien­ domsrett for det meste ved hjelp av lukter og visuelle signaler. De advarer inntren­ gere ved å markere med urin, avføring og sekret fra analkjertler, og skraper med potene i jorden på bakken. Lyder spiller bare liten rolle.

< De fleste hunnmungoer forblir i gruppene de er født i ganske lenge før de flytter. Kanskje møter de en emigrant og slår seg ned med ham i et ikke-okkupert territorium. Medlemmer av gruppen markerer territoriet ved hjelp av lukten av sekret fra analkjertlene.

64 Nikolas Tinbergen la merke til at en stingsildhann inntok territorial-positur når en sterkt rød postbil passerte i det fjerne

Konkurransen om territorier er avgjørende for hvor lett innehave­ ren kan holde andre dyr borte. Dyr besetter ofte større territorier enn de trenger. Senere, etterhvert som presset fra artsfrender øker, blir territoriet presset sammen. Colobus-apene er løvetere i de afri­ kanske skogene. I habitater med lav tetthet av colobusaper er et typisk territorium 15 hektar i areal, og ofte er det stor overlapping. I områder med høy tetthet kan territoriene være så små som 2 hektar, og med så godt som ingen overlapping. Denne minimums­ verdien tilsvarer i størrelse det mest brukte kjerneområdet i de stør­ ste territoriene, og ser derfor ut til å være det minst mulige område dyrene kan leve i. Prisen for forsvar av territoriet Dyr forsvarer territorier bare for å sikre seg tilgang til en begrenset ressurs, slik som mat eller forplantningsdyktige hunner. Det koster tid og krefter å forsvare et territorium, og disse kunne heller bli brukt til å parre seg og å ta seg av avkommet. Følgelig vil det være bortkastet for et dyr å forsvare en ressurs som andre individer kan skaffe seg uten kamp annensteds. Beitende dyr som kveg, sauer og mange av de store antilopene vandrer over beiteområdene i store flokker. Gresset er for jevnt fordelt til at det er lønnsomt å forsvare det. Individuelle trær og vannhull, derimot, er det færre av, så disse er det verd å forsvare mot artsfrender. Den som kan få kontroll over en slik ressurs har en stor fordel fremfor sine naboer. I de skogkledde områdene i Afrika lever grupper av silkeaper i territorier som forsvares av han­ nene. Blant de mange begrensete ressurser er vannhull. I tørkeår har grupper som har tilgang til vannhull som ikke tørker ut lavere dødelighet enn de med mindre produktive vannhull. Forsvarsevnen er også en viktig faktor for territoriets størrelse. Hvis dyret ikke er i stand til regulært å patruljere territoriets gren­ ser, blir det alt for lett for andre dyr å ta seg inn og utnytte de verdifulle ressursene. Hos aper er territoriene begrenset til en dia­ meter som ikke er større enn den avstanden gruppen kan tilbake­ legge på en dag. Dette sikrer at alle deler av territoriet blir regel­ messig besøkt, slik at inntrengere kan bli jaget bort før de får slått seg til for alvor.

▲ Med Ugandas Ruwenzorifjell i bakgrunnen beveger en gruppe «kob»-hunner seg over en elveslette, pa vei fra ett av sine næringsområder til et annet. I forplantningssesongen etablerer hannene parringster­ ritorier på såkalte leiker (se det innfelte kartet) i områder som ofte blir besøkt av hunnflokkene, for eksempel lavere­ liggende gressmarker. Nar hannen nærmer seg hunnen i parringsøyemed holder han hodet høyt hevet.

< I likhet med mange andre sma fisker i ferskvann og saltvann forsvarer solfiskhannen et lite territorium pa bunnen av en sjø eller elv. Hunnene, som svømmer i stimer nær overflaten, blir tiltrukket og kommer ned for a gyte i territoriet hans. Hanner av samme art blir angrepet med raske bevegeler, og territorialeieren unnser seg ikke for a bite inntrengeren helt til denne har forlatt territoriet.

TERRITORIER

65

Regler for strid Når to rødstruper møter hverandre i et territorium vil inntrengeren alltid trekke seg tilbake etter en kort krangel. Territorialeieren vil forfølge inntrengeren, men aldri langt utenfor territoriet. For her byttes rollene om, fuglen som først var inntrenger er her territorialeier og omvendt, og den vil jage forfølgeren tilbake igjen. Følgende regel gjelder: Eieren vinner alltid. Alvorlige kamper inntreffer bare når inntrengeren med vitende og vilje utfordrer territorialeieren angående eiendomsretten til territoriet. Så sterk er imidlertid gjerne respekten for territorialgrensene at det er nokså vanskelig å overtale eieren og inntren­ geren til å sloss på ordentlig. Men noen ganger går det an å lure to hanner til å tro at de begge har hjemstavnsrett i et gitt territorium. Der det er god plass til territorier i et område er det ingen grunn til å utfordre en etablert hann. Inn­ trengeren kan uten vanskeligheter etablere et eget territorium et annet sted uten å måtte kjempe for det. Iguan-øgler bebor sandbanker langs elver og innsjøer i Mellom-Amerika. Der graver hunnene ut 2 meter lange reirhuler til eggene sine. Fordi det er arbeidskrevende å grave i solsteiken, må hunnene av og til ta en hvilepause i skyggen. Mens de er borte skjer det ofte at andre hunner overtar hullet deres. Når så eieren kommer tilbake er hennes vilje til å kjempe avhengig av hvor dyp hulen var blitt. Hvis den er veldig grunn koster det henne ikke mye å gi avkall på den og begynne å grave et nytt sted. Men hvis hun nesten har gravet hullet ferdig, har hun ganske mye å tape, og tar derfor opp kampen med inntrengeren. ◄ Den havlevende iguanen på Galapagos-øyene forsvarer territoriet sitt med en kraftfull, rykkende oppvisning. Hvis motstanderen likevel ikke viker, følger en dyttekamp hode mot hode.

▼ Hvis en vandrende hann av den store kålsommerfuglen til­ feldigvis kommer forbi en terri toriell hann som sitter på en blomst, viker den heller unna fremfor å slåss med den om maten.

66 Søramerikanske kolibrier og afrikanske solfugler unngår gjenvisitter hos blomster før disse har fått tid til å fornye nektaren sin

Hos noen arter kan hele territorialsystemet bryte sammen når pres­ set fra konkurrenter blir for stort. Sjøkuhanner forsvarer territorier på strendene der hunnene samler seg for å føde eller parre seg. Når territoriet først er etablert, parrer hannene seg bare med hun­ nene i eget territorium. Hannene forsvarer disse territoriene mot ikke-territorielle hanner som prøver å stjele seg til parringer med hunnene. Hvis antallet inntrengende hanner blir for stort, blir det ikke lenger mulig for eieren både å sørge for at alle hunnene er under kontroll, og å få tid til å jage bort hanner fra alle deler av territoriet. Det ender med at hannene må slutte å forsvare terri­ toriene sine, og heller satse på å forsvare hunnene etter hvert som de kommer i løpetid. Liknende kollaps i territorialsystemet har man observert hos øyenstikkere, «mason»-bier, stær og husmus.

▲ En gren av vill mynte er en fin utkikksplass for en hann som venter pa at en hunn skal komme forbi på leting etter et passende sted å legge eggene. Hos noen vårfluer blir eggene lagt mens hannen holder fast rundt hunnens hals. Vårfluer lever bare i nærheten av ferskvann.

► Rødvingetrupialer foretrek­ ker hekketerritorier pa og rundt myrer (øverst). Men nar den større gulhodetrupialen kommer kan denne legge beslag på det beste habitatet og skyve rødvingetrupialene ut til de dårligere og mindre attraktive omradene på kantene (Nederst).

Optimalt matsøk Hver eneste dag må et dyr passe på å finne nok mat til å tilfredsstille de grunnleggende næringsbe­ hovene, samtidig som det må unngå rovdyr. Risikoen for angrep medfører at dyret må bruke minst mulig tid på å lete etter mat på steder der rovdyrene holder til. Vanligvis gjøres dette enklest ved å maksimere hastigheten for opptaket av de viktigste næringsressursene. Med dette prinsippet som grunnlag kan biologene forutsi at dyr bør utnytte ressursene nærmest basen først. Mange hekkende fugler og andre «centralplace» matsøkere gjør nettopp dette. På samme måte bør dyr som har uttømt en næringsressurs ikke vende tilbake til denne før den har hatt tid til å fornye seg selv. Nektarspisende arter som sør­ amerikanske kolibrier og afrikanske solfugler unngår gjenvisitter hos blomster før disse har hatt tid til å fornye nektaren sin. Man kan gjøre enda finere forutsigelser av hvordan et dyr bør vurdere verdien av de enkelte næringsobjekter det kommer over. Kjøttmeiser og blågjellete solfisker foretrekker det største (og dermed mest energigivende) av to næringsobjekter så lenge det store objektet forekommer ofte nok til at det er lønnsomt å overse det lille, skjønt det lille kan forekomme i større antall. Mange insektetende fugler skifter fra et matområde til et annet, alt etter hvor de får mest igjen i form av mengde mat fanget per tidsenhet. Studier av junkoer har også vist at disse er følsomme for den risikoen det er ikke å få nok mat for å overleve. Når de ikke er for sultne foretrekker de det området med jevnest tilgang på føde. Men når de er på sultens rand skifter de over til det mer variable området, for dette stedet kan i alle fall innimellom produsere all den maten de trenger.

Dyrevandringer Hvorfor vandrer dyr?... Vandringsstrategier... Migranter og residenter... Magnetisme, solen og stjernene som veivisere... Farer ved vandringer... PERSPEKTIV... Grønne havskilpadder finner veien hjem... Fuglenes vandringsleder... Studier og analyse av vandringsatferd

Få dyr er stasjonære gjennom særlig lang tid, for hvis de var det ville de snart bruke opp alle tilgjengelige ressurser. I stedet vandrer dyrene rundt i egnet habitat og oppsøker nye og friske beitemarker, de flytter seg etter hvert som matressursene i et område uttømmes. I noen tilfeller er disse forflytningene lokale. Spissmus kan leve hele livet i et område som ikke måler mer enn et titalls kvadratme­ ter. Andre arter har utviklet den nomadiske livsstilen til ytterpunk­ tet. De foretar årlig regelmessige vandringer over store distanser for å trekke fordeler av variasjonen i næringstilgangen med årstide­ ne i vidt skilte geografiske områder. I Øst-Afrika foretar gnuer og andre antiloper en lang vandring hvert år som tar dem på en sirkelrund rute rundt Serengetislettens gressmarker. De følger etter sommerregnet der det sveiper over kontinentet og bringer med seg en bølge av grønne vekster. I Cana­ da vandrer de store reinsdyrflokkene helt opp til den arktiske tun­ draen om sommeren, og trekker deretter over 800 km sørover igjen når vinteren kommer og beitemarkene dekkes med snø. Få arter er likevel så ambisiøse som rødnebbternen. Den tilbrin­ ger sommeren nord for polarsirkelen, og flyr deretter 6 000 km til Antarktis' kyster for å tilbringe vinteren i syden. Slik kan fuglen dra fordel av den lokale sommeren både på Nord- og Sydpolen, og er den fuglen som årlig opplever flest timer med dagslys.

▼ En flokk narhvaler i tett formasjon i Nord-Atlanteren. Narhvalene tilbringer det meste av livet nord for polar­ sirkelen, men enkelte kan vandre sa langt sør som til Storbritannia.

▲ Myriader av larver, hoppekreps og andre organismer danner enorme svermer av plankton i verdens­ havene. De vandrer opp mot overflaten om natten og ned på større dyp om dagen.

68 / Nord-Afrika finnes det flokker med opptil 100 millioner vandregresshopper som følger en sirkulær rute på jakt etter næring

Mysteriet med de forsvunne skilpaddene Et av de vanskeligste problemene i forbindelse med dyrevandringer gjelder en bestand av atlantiske, grønne havskilpadder som legger egg på Ascension, en isolert øy på den midt-atlantiske rygg. Utenfor forplantningstiden bor denne arten langs kysten av Brasil, mer enn 2000 km lenger vest. Det er enkelt å tenke seg hvordan skilpaddene kommer seg fra Ascension til Brasil, for den sydekvatoriale strøm flyter vestover fra Afrika forbi Ascension og videre til østkysten av Syd-Amerlka (se kartet til høyre). Skilpaddene kan bare la seg drive passivt med strømmen for å nå beiteområdene utenfor Brasil. Problemet er hvordan de greier å komme seg tilbake til Ascension igjen. Den sydekvatoriale strømmen flyter med en hastighet av nesten 2 km/t. Ettersom dette er det samme som skilpaddens maksimale svømmehastighet over lengre distanser, vil en skilpadde som svømmer rett mot strømmen bare bli stående på stedet hvil. En av forklaringene på hvordan skilpaddene finner veien tilbake til Ascension igjen, er at de benytter seg av de dype mot-strømmene østover omkring 200 m eller mer under havoverflaten. En annen er at de lar seg drive nordover til Karibien med sydekvatorialstrømmen, der Golfstrømmen bringer dem videre nordvestover mot Europa. Fra denne kan de nå den nordlige ekvatorialstrømmen nedover vestkysten av Nord-Afrika, hvorfra de igjen kan hoppe over på den sørlige ekvatorialstrømmen. Så gjelder det bare å passe på å hoppe av på riktig stasjon - Ascension.

En tredje mulighet er at skilpaddene, etter å ha kommet til Brasil, lar seg drive sørover med den bra­ silianske strømmen inntil de når vestavindsbeltet nord for Antarktis. Dette vil føre dem over til Afrika, der de kan følge Benguelastrømmen oppover vestkysten og nok engang møte den sydlige ekvatorialstrømmen utenfor Benin-bukta. Desverre vil alle disse rutene føre skilpaddene inn i farvann der sjøtemperaturen er langt under de 20° C som skilpadden må ha. Dette betyr at skilpad­ dene må la seg drive med strømmene mens de er i dvale, og derfor lett kan reise forbi de viktige punktene der de må skifte havstrøm. Dette burde føre med seg at arten av og til ble skyllet i land langs europeiske kyster, men slike funn finnes ikke. Problemet er altså at selv om merking av individer har vist oss at skilpaddene tilbringer deler av sine liv både utenfor Brasil og på Ascension, så aner vi ikke hvordan de beveger seg. ▼ Når de grønne havskilpad­ dene har klekket på Ascension er deres første oppgave å finne veien til havet. Som de strever seg frem over den månebelyste stranden, er det mange som blir offer for rovdyr. De vet in­ stinktivt hvilken vei de skal, og sikter seg inn mot det sterkere lyset over sjøen. Havet reflek­ terer jo mer lys enn landet bak dem. Etter å ha padlet seg ned til sjøkanten svømmer de fort ut på dypere vann.

► Når de store gnuflokkene vandrer over Serengetislettene på jakt etter friske beitemar­ ker, lar de seg ikke stanse av elver som måtte sperre vandringsleden. Når elvene krysses blir mange dyr tatt av strømmen og drukner. Vandringsdriften driver dyrene videre. ▼ De vestgaende strømmene i Midt-Atlanteren gjør det mulig for den grønne havskilpadden å komme seg fra yngleplassen på Ascension til beitemarkene utenfor Brasil. Biologene forstår ikke hvordan de kommer seg tilbake til Ascension. Ingen av de nåværende teoriene synes å holde stikk. Men sannsynligvis benytter de seg av solen når de navigerer.

NORDLIGE ATLANTERHAV

ekvator'®'5 Karibiske < hav ' 'at0^tra

Ascension

BRASIL

Sjøtemperatur over20°C Atlanterhavsstrømmer Mulige vandringsruter

SYDLIGE ATLANTERHAV

\yeStavindsb6ltet

1 V5;

70 Laksen kan kjenne igjen og følge smaken av den elven der den klekket, ofte over avstander på flere hundre kilometer

Mange hvaler og seler foretar lange vandringer slik at de kan utnyt­ te den årstidsbestemte næringsoppblomstringen i polarområdene. De tilbringer sommeren i arktiske eller antarktiske farvann, og set­ ter nesen mot ekvator når den polare vinteren nærmer seg. Andre dyr gjennomfører bare en stor vandring i løpet av sitt liv. Laksen gyter ved kildene til elver som munner ut ved kystene av Europa og Nord-Amerika. Som små fisk (smolt) svømmer de nedover elve­ ne for å tilbringe rundt regnet de fire neste år ute i havet. Deretter returnerer de til de elvene der de vokste opp for å gyte selv. Biolo­ gene vet nå at laksen blir preget av den karakteristiske smaken av vannet i den elven der de så dagens lys. Voksne åler finner veien tilbake fra de europeiske elvene, der de tilbringer det meste av sine voksne liv, til gyteplassene i Sargassohavet, et havområde i Midt-Atlanteren fylt av flytende sjøvekster. Da de en gang satte ut på sin reise som løvliknende larver på vei mot Europa, drev de med overflatestrømmene fra Karibien nordøstover mot den eu­ ropeiske kontinentalsokkelen. Fordi larvene går gjennom flere me­ tamorfoser før de som voksne vender tilbake til Sargassohavet, kan de ikke ha noen erindring om hvordan det ser ut på den gyteplas­ sen de skal returnere til.

Fugle vandringer Den afrikanske fiolettryggstæren følger fruktsyklusen til fikentrærne. Året igjennom flyr den fra tre til tre i skogen etter hvert som de kommer i frukt. Enorme flokker av quelavevere trekker over store avstander over den afrikanske savannen på jakt etter korn og andre frøplanter. På de nordlige breddegrader finner vi habitater som er spesielt produktive den korte sommeren, straks etter at snøen er smeltet. Sommerens lange dager fører til en intens biologisk aktivitet. Millioner av ender og gjess trekkes mot tundraen. Mengder av sangere, erler, piplerker, trostefugler og fluesnappere strømmer opp til de store våtmarksområdene. Og med disse følger falker, kjerrhauker og andre rovfugler. ◄ De store, årlige forflytningene til den nordamerikanske monarksommerfuglen er en uvanlig og imponerende prestasjon i insektverdenen. Et individ som klekkes i løpet av sommeren oppe ved de store sjøer ved grensen mellom Canada og Amerika, vil fly så langt som 3 000 kilometer til Florida eller Mexico for å flykte unna kommende vinter og sne. Der samles de i millioner pa utvalgte trær. Neste vår flyr de atter nordover igjen, hele den lange veien tilbake. Mange dør på veien, men først etter å ha produsert avkom, og dette avkommet fortsetter ferden mot de store sjøer. En liten del av bestanden blir i nord vinteren igjennom. De overlever som pupper.

▲ I Antarktis samles pingviner i enorme antall. Der lever de på sommerens store oppblom­ string av krill og fisker som lever av disse krepsdyrene. Men når den sørlige vinteren setter inn begynner krillbestanden å synke. Da må arter som adeliepingvinen dra nordover til varmere vannom­ råder for å hekke. Det er bare hannen av keiserpingvinen som blir igjen for å ruge og må holde ut strabasene gjennom den iskalde og lange vinter­ natten. Sesongbestemte at­ ferdsendringer som vandringer synkroniseres ved hjelp av endringer i dagslysets lengde.

< Etter å ha tilbrakt seks til ti år ute i det åpne hav returnerer laksen til sitt fødested for å gyte. De følger den stadig sterkere smaken av deres ungdoms elv tilbake til kildene til elven der de ble klekket ut. De klebrige eggene er på størrelse med erter, og avsettes på grusbunn. Yngelen utvikler seg til smott før den vandrer ut til havet igjen.

72 De fleste fugler trekker på høyder mellom 100 og 1 500 meter, men man har sett gjess krysse Himalaya i en høyde av 9 500 meter

Valget mellom å bli eller dra Noen arterz vi kaller dem gjerne delvise migranter, har bestander der noen individer vandrer (migrerer) og andre holder seg i samme område året rundt (de er stasjonære). Blant fuglene i Europa er svarttrost, måltrost og vipe eksempler på delvise migranter. Hos hver av disse fugleartene er det slik at deler av bestanden trekker fra Sentral-Europa til Skandinavia om våren for å hekke, mens resten blir igjen og hekker innenfor artens vanlige overvintringsom­ råde. En mulig forklaring er at trekkfuglene (migrantene) og standfuglene (de stasjonære) innen samme art er genetisk ulike og derfor har forskjellig hekkesuksess avhengig av miljøet de befinner seg i. I gode år gjør trekkfuglene det best, fordi de drar nytte av overflo­ den av mat i de nordlige områdene. I dårlige år gjør standfuglene det best, fordi de tross alt har en jevn mattilgang i sitt område selv på sommerstid. I gjennomsnitt utlikner de gode og dårlige årene hverandre, slik at de to genotypene hele tiden balanserer hverandre i den totale bestanden. En annen mulighet er at alle individene i bestanden egentlig er trekkfugler (migranter), men at selve trekkdriften varierer fra individ til individ. Denne forklaringen fremhever eksistensen av en «trekkterskel» som er forskjellig hos de enkelte dyrene i en art av delvise migranter. Dette skillet oppstår fordi «trekkterskelen» til enkelte individer får dem til å dra nordover mye tidligere, mens andre må ha mer tungtveiende årsaker for å legge ut på den risi­ kable reisen nordover.

▲ Snøgjess som trekker. De yngler i arktisk Nordamerika.

Oppdagelsesreiser Unge canadagjess i Nord-Amerika tar følge med foreldrene på sin første tur sørover. Året etter flyr de alene i de voksne fuglenes hekkesesong, før de ennå en gang slår følge med de voksne fuglene samme høst. Det ser ut til at sommertrekket deres har til hensikt å få dem til å huske ruten bedre og samtidig gjøre det mulig for dem å utforske områdene på egen hånd. Studier av den europeiske sildemåken antyder at foreldrene følger sine barn på deres første tur sørover tidlig på høsten, men at de returnerer til Storbritannia før vinteren setter inn. Plassering av sildemåkeegg hos fosterforeldre av den ikketrekkende gråmåken har vist at ungfuglene tar til seg trekkvanene til fosterforeldrene heller enn til sine biologiske foreldre. Utforskningsteorien kan kanskje forklare hvorfor trekkfugler sees på så mange rare steder i trekktidene.

DYREVANDRINGER

•< Dette verdenskartet over fuglenes viktigste trekkruter viser en overvekt av trekk i nord-syd retningen mellom hekkeplasser på nordlige breddegrader og i Arktis, og overvintringsområder langs ekvator og sydlige deler av Afrika og Asia. Trekkrutene følger naturlige trekk i landskapet, de går rundt store fjellmassiver og unngår lange strekninger med åpent vann, følger istedet elver og daler og rekker av øyer i havet. Fugler som tilbringer sommeren i det sentrale Sovjet trekker ikke rett over Himalaya, men flyr heller først enten mot vest eller øst. Som regel følger fuglene samme trekkrute vår og høst, men variasjoner i klima og mattilgang kan gjøre at en art må bruke to ulike ruter.

GOBI

INDISKE HAV

TLANTERHAVET

► Korthatelirens trekk i åttetallsform dekker en rute på over 32 000 km med åpent hav. Fuglene lever av fisk som svømmer nær overflaten.

Å finne veien over havet Fugler som trekker over åpne havområder bruker ofte naturens egne veivisere for å finne veien. En av de viktigste veiviserne er den dominerende vind­ retningen i trekktiden. Korthaleliren, for eksempel, hekker langs sørkysten av Australia. Deretter flyr den nordover langs Asias og Amerikas atlanterhavskyster, før den igjen kommer tilbake til hekkeplasse­ ne sine i den sydlige sommer, via sentrale deler av Stillehavet (se kartet). Øyer midt ute i havet har ofte sitt eget mikroklima. Som et resultat av dette er de ofte omgitt av karakteristiske skybanker. Disse skybankene kan oppdages aven fugl i normal trekkhøyde på avstander opp til 150 km. Så istedenfor å måtte finne en liten flekk i havet, behøver fuglene bare å navigere seg inn i et område som er 300 km i diameter. Noen biologer mener at fugler kan finne veien ved hjelp av jordens magnetfelt.

STILLEHAVET

Korthalelirens årlige trekkrute

AUSTRALIA Trekkrute Vindretning

Hekkeområde

73

Kart og kompass hos dyr Landemerker, orientering og navigering Dyrs evne til å finne veien mens de tilbakelegger hundrevis og tusenvis av kilometer under sine vandringer, har vært et av biologiens store mysterier. I løpet av de siste 30 årene har biologene funnet ut at dyrene bruker en eller flere av følgende teknikker for å finne frem: Av tre alternativer benytter de seg av kjente landemerker, orientering og, eller navigering. Mange av trekkfuglene i Europa og Nord-Amerika følger tradisjonelle trekkruter. De har lært seg særlige landemerker langs disse rutene når de har fulgt dem tidligere sammen med mer erfarne individer. De bruker disse i veivalget sitt, og flyr fra det ene lett synlige kjennetegn i landskapet til det neste. Fra store høyder er landskapstrekk slik som fjelltopper og store elver som Nilen og Mississippi lette å se, og de kan derfor lett brukes som kjennetegn av trekkfuglene. De europeiske trekkfug­ lene flyr ikke rett over intetsigende landskap som Middelhavet og Sahara, men konsentreres på halvøyer som Den iberiske halvøy, Italia og Balkan. Slik kan de følge kystlinjer eller øyrekker uten noen gang å miste tørt land av syne. Ikke alle gjør bruk av landemerker. Fugler som flyr over de store verdenshavene for å hekke på isolerte øyer som Ascension og Tristan da Cunha har ingen kjennemerker å følge når de har mistet kysten av syne. Istedet bruker de orientering for å holde seg på riktig kurs. Langttrekkende fugler kan bruke en masse teknikker for å klare dette. For eksempel bruker mange nattrekkende fugler stjernehimmelen som referanseramme, akkurat slik mennesker gjør. Gjennom eksperimenter har man vist at mange av trekkfuglene på den nordlige halvkule lærer seg å plukke ut og holde fast ved en av stjernene i nærheten av polarstjernen. Der vil en gitt stjerne hele tiden holde seg i ro i forhold til horisonten, fordi den ligger rett over jordens rotasjonsakse. Dagtrekkere kan bruke solens posisjon, skjønt da må de passe på å kompensere for solens daglige gang over himmelhvelvingen. Nylig har man også oppdaget at bier såvel som arter fra duer til mennesker kan oppdage endringer i jordens magnetfelt, slik at de faktisk har et innebygget kompass. Duer kan også bruke lukt, mens andre arter ser ut til å kunne identifisere ka­ rakteristiske «lydsignaturer» i den lav-frekvente delen av spekteret. Disse oppstår når vinden blåser over spesielle formasjoner i terrenget flere tusen kilometer borte. Orientering og bruk av landemerker er dog noe helt annet enn ekte navigering. Det siste krever ikke bare evnen til å holde en kurs, men også et innebygget kart slik at man kan beregne riktig kurs mellom to tilfeldige punkter. Selv om det har vært gjort mange forsøk på å vise at brevduer er i besittelse av et slikt indre kart, har man ennå ikke funnet noen håndfaste bevis på at det faktisk forholder seg slik. En mer sannsynlig forklaring på den påfallende dyktigheten til brevduer og andre dyr er at de har mye større kunnskap om landskapet i sine omgivelser enn vi tror, og at de bruker spor av mange forskjellige slag (som for eksempel lukt og stjerner, kanskje).

► Fuglene bruker solens posisjon for a finne kompass­ kursen Dette har man bevist gjennom eksperimenter med duer som ble holdt under kunstig belysning. Dagen deres startet tidligere eller senere enn den skulle. Fugler som pa dette viset fikk frem­ skyndet klokken sin med seks timer antok at solen var lenger vest enn den egentlig var, og derfor fløy de mot nordøst nar de ble sluppet nord for dueslaget, mens kontrollduer som vokste opp under naturlig lys fløy rett sørover. Fugler som fikk klokken sin skrudd seks timer frem trodde solen var for langt øst (nær­ meste figur) og dro derfor mot nordvest.

Endring i fuglens oppfattelse av himmelretningene Retningen for solens bevegelse

Trekkretning

▼ Kartlegging av trekkfuglflokker ved hjelp av radar har vist seg å gi uvurderlig informasjon om deres bevegelser nattestid. På en radarskjerm kan man se enkeltfugler som små prikker.

► Planetarier kan brukes til å utsette fugler for stjernehim­ melen slik den ser ut til bestemte tider av året eller på et bestemt sted. Gjennom slike eksperimenter kan man undersøke fuglenes evne til å orientere seg på ny, når de kommer bort fra den vanlige trekkruten, eller for å observere til hvilken tid av året trekkdriften er sterkest.

Med magnet

▲ ► Duer bruker solen eller, pa overskyete dager, jordens magnetfelt for å finne riktig retning hjem til dueslaget (til høyre). Hvis fuglene utstyres med kraftige magneter mister de evnen til magnetorientering. Og kan heller ikke solen sees, er det helt tilfeldig i hvilken retning de flyr.

► Da stær som hekket i Nederland og normalt overvin­ tret i Frankrike ble flyttet til Sveits, ble de voksne funnet igjen i sitt normale vinterkvarter. De justerte trekket sitt gjennom kompensasjon. Ungfuglene ble funnet igjen i Spania, de fløy etter lande­ merker og ikke sine geografikunnskaper.

Solskinn

\

Uten magnet /

Overskyet

Hvordan fuglene lærer hvor de skal dra De tradisjonelle teoriene om hvordan langttrekkende arter som fugler fant veien, la stor vekt på nedarvet kunnskap om riktig atferd. Disse fremhevet gjerne nedarvingen av en tendens til å fly i en bestemt retning over et bestemt tidsrom, eller en tilbøyelig­ het til å befinne seg på en gitt breddegrad på en bestemt tid av året. Begge disse mekanismene setter ganske store krav til den genetiske prosessen ved nedarving, for de krever at det skal overføres informasjon fra en generasjon til den neste om komplekse faktorer i miljøet. En alternativ hypotese er at dyr som er så intelligente som fugler lærer mye av det de er nødt til å tilegne seg gjennom erfaring etterhvert som de vokser opp. De kan tilegne seg informasjon om trekkruter og hekke- og overvintringsområder enten ved å slå følge med voksne eller ved å utforske omverdenen skrittvis på egen hånd.

76

Det finnes trekkfugler og andre dyr som følger samme rute i generasjon etter generasjon

Mennesket og dyrevandringer Vandringsleder følger ofte tradisjonelle ruter som har vært fulgt i uminnelige tider. Allerede de gamle egyptere og grekere la merke til den årlige passasjen av trekkfugler ned over det østlige Middel­ hav på vei til og fra Afrika. I Canada har vandringene til reinsdyre­ ne gjennom hundretusener av år slitt seksti cm dype stier i landska­ pets steinete overflate. Fordi mange av disse vandringsledene er blitt tradisjonelle, blir det ofte problemer når menneskets tekniske nyvinninger fører til at trekkruter blir blokkert. I Alaska måtte for eksempel oljeledninger som fører råolje fra arktiske oljefelter til raffinerier ved kysten, bygges med tunneler på knutepunkter, slik at flokkene med reins­ dyr alikevel kunne passere på sin årlige vei mellom sommerbeite og vinterbeite. I Øst-Afrika foretok elefantene en sirkelformet vandring som de brukte to år på å fullføre. Etter hvert som slettene ble kultivert frem til dyrket mark, og de store landbruksbedriftene dukket opp, ble vandringsleden sperret, og elefantene ble forhindret fra å gjen­ nomføre sin tradisjonelle rundreise. Istedet stuet de seg opp i nasjo­ nalparkene langs ledens sørgrense, inntil det var så mange av dem at de fullstendig renset bort all vegetasjonen, ødela skogen og satt hele den økologiske balansen ut av spill. Tragisk nok endte det med at mange dyr døde av sult eller at de måtte skytes fordi de etterhvert forvoldte stor skade. Vi ser at inngrep i økosystemene kan få uønskete effekter.

▲ Landskapet oppunder polar­ sirkelen har få kjennemerker som kan lede vandringsman­ nen. Samene følger tradisjo­ nelle ruter på den årlige vår­ flyttingen, der de søker nye beitemarker for reinsdyrflokkene. Etter kjernekraftulykken i Tsjernobyl ble laven, reinsdy­ rets hovedføde, forgiftet, og samenes eksistens truet. Tusenvis av rein måtte slaktes etter denne ulykken.

▼ De millioner av fugler som hver vår og høst passerer Italia og Den iberiske halvøy har vært både en lett tilgjen­ gelig matkilde og ikke minst en yndet jaktforlystelse for folkene som bor der. I flere land er imidlertid jakten på småfugl strengt regulert. Her har en nattergal blitt fanget på en limpinne (et seigt konsentrat fra kristtornbusken smurt på en kjepp).

Samspill Individet og bestanden... Rovdyr og parasitter... Energistrøm og trofiske nivåer... Næringsnett og -kjeder... Sirkulasjon av næringsemner... Nisjer... Suksesjoner... PERSPEKTIV... Gaupen og snøskoharen... Myxomatose og kaniner... Kalsiumkretsløpet i løvskoger... Vadefuglenes tilpasninger... Spesialisering og mangfoldighet... Kolonisering av en sandstrand

Intet kryp som bebor vår planet gjør dette i total isolasjon fra andre organismer av sin egen eller andre arter. Hvert enkelt individ virker inn på andre individer som det kommer i kontakt med. Når det gjelder individer av samme art er slike gjensidige påvirkninger svært viktige for å opprettholde den sosiale strukturen innenfor bestandene, og derfor også viktige for arten som helhet. Eksempler på dette er for eksempel flokkingen av vadefugl og deres koordi­ nerte fluktmønster som forvirrer forfølgende rovfugl, mens gjensi­ dig rengjøring hos flaggermus som lever i kolonier bidrar til bedre sanitære forhold, holder parasittene i sjakk og styrker dessuten de sosiale båndene dyrene imellom. En gruppe individer av samme art kalles en bestand, og for man­ ge arter, særlig de sosiale, er bestanden et viktig nivå i den sosiale strukturen. Størrelsen på bestanden i et hvilket som helst område varierer med balansen mellom fødsel og død, samt innvandring og utvandring. Balansen avhenger igjen av klima og næring. Forplantning innad i bestanden fører til blanding av gener, og dette er gunstig for både livskraften og for dyrenes evne til å tilpas­ se seg omgivelsene. Men hvis bestanden lever for spredt og blir for liten, kan livskraften bli borte. Denne svakheten kan gjøre det enda vanskeligere å overleve.

▲ Kondorer er noen av verdens største rovfugler og lever av åtsler, og de må ofte fly over store områder for å finne et dødt dyr. Følgelig er bestandstettheten alltid lav. Arten er truet av utryddelse.

▼ Selv om elefanter forplanter seg relativt sjelden, har de så få fiender at bestanden lokalt kan bli for stor. Resultatet kan fort bli over­ beiting og skader på vegeta­ sjonen.

78 Det er like mange bakterier og muggsopper på huden til et menneske som det er mennesker i Europa

Når bestander vokser seg så store at ressursene i miljøet ikke lenger er tilstrekkelige, trer forskjellige sikkerhetsmekanismer i funksjon. Disse kan ta ganske drastiske former, som ved at dødeligheten, særlig blant de yngste, de gamle og svekkete dyr, øker. Slike pro­ sesser er en del av grunnlaget for det naturlige utvalg. Alternativt kan det oppstå massevandringer. Europeiske fuglearter som nøttekråker, sidensvanser og viper foretar uregelmessige massevandrin­ ger mot sør og vest når næringsgrunnlaget deres svikter eller ved spesielt hardt vintervær (vipen). For planter er ikke slike vandringer mulig, og resultatet av høy bestandstetthet er overbefolkning, stor konkurranse og derav høy dødelighet. I tempererte områder kan store mengder frøplanter av bjørk slå rot etter skogbranner, men bare få av dem vil leve lenge nok til å sette frø selv, og mange av disse frøene vil bli liggende uvirksomme i jordsmonnet mens de venter på nye muligheter. Samfunnet Bestander eksisterer ikke i økologiske vakuum. Hver artsbestand er i samspill med andre arter som de kommer i kontakt med, og dette samspillet kan ytre seg på mange forskjellige vis. Når et dyr møter et annet dyr kan det ganske enkelt spise det. Dette kalles predasjon. Ofte vil predatoren ha spesielle byttedyr som den fore­ trekker blant alle den har å velge mellom. Således spiser tjelden hovedsakelig hjertemuslinger, men den kan også ta andre bløtdyr, krepsdyr og mangebørstemark. Noen rovdyr, som løpebiller, er geSamspill mellom rovdyr og byttedyr Når en art har en annen art som hoved føde må man regne med at bestandene til de to artene samvari­ erer. Når bestanden av byttedyret øker, vil også bestanden av rovdyret gjøre det, for det får jo mer å spise. Men når det så blir stadig flere rovdyr kan dette føre til at tettheten av byttedyret synker igjen, og dermed blir det etter hvert også færre individer av rovdyret. Teoretisk sett burde man kunne forvente gjentatte sykler med bunner og topper i de to bestandene, med byttedyret hele tiden et lite hakk foran rovdyret. Den britiske økologen Charles Elton (født 1900) fant noe han trodde var et godt eksempel på dette da han gikk gjennom bøkene til Hudson Bay Company i Canada. Antallet fangete gauper gjennom en 100-årsperiode viste klare 10-års sykler. Han tolket dette som samvariasjon i bestandene av gaupen og dens viktigste byttedyr, snøsko-haren. Men en slik forklaring forutsetter at gaupebestanden reguleres av størrelsen på harebestanden, og at harebestanden reguleres av tettheten av rovdyret. Og faktisk vet vi nå at bestander av snøskoharen gjennomgår slike 10-års variasjoner også i områder der gaupen ikke finnes, kanskje pga variasjoner i tilgangen på harens egen næring. Så modellen for­ teller bare halve sannheten. Det ser riktignok ut til at gaupebestanden går ned hver gang det blir lenger mellom harene, men selv denne sammenhen­ gen er bare gyldig så lenge rovdyret er sterkt avhengig av ett enkelt byttedyr. På Newfoundland, for eksempel, endrer gaupene matvaner når haren blir fåtallig, og går heller over til å jakte på unge elger. Dette skiftet av byttedyr bidrar til at gaupebe­ standen ikke svinger like kraftig som harebestanden. I Arktis finner vi et liknende rovdyr/byttedyrforhold mellom fjellrev, snøugle og polarjo, og for­ skjellige arter smågnagere.

▼ Her ser du den nordameri­ kanske snøskoharen (Lepus americanus) idet den myter fra vinterpels til den brune sommerpelsen. Forandring av draktfargen gjør den mindre synlig for predatorene, men den forblir likevel det viktigste byttedyret for gaupen. I omrader med lite snø finnes individer som beholder den grabrune fargen hele aret rundt.

▲ Opptegnelser fra Hudson Bay Company i Canada viser at ved lav predasjon, nar tettheten av gaupe er lav, øker harebestanden raskt. Men nar dette skjer blir det samtidig mer mat å få for gaupene, og dens bestand vokser også. Til slutt har den redusert harebe­ standen så kraftig at det slår tilbake på den selv. Slik fortsetter det i en evig runddans.

SAMSPILL

79

► En remora, eller haisuger, har festet seg på undersiden av en hvalhai. Remoraens ryggfinne er omdannet til en sugekopp, og med den suger den seg fast til haien. På denne måten blir den fraktet rundt av haien, og trolig nyttiggjør den seg av matrester fra haiens måltider. Remoraen er fullt ut i stand til å svømme fritt selv. Ofte gjør den også dette, og jager da småfisk. Den har et vidt spekter av verter, deriblant havskilpadder, djevelrokker og endatil hvaler.

▼ Store, friske almer, slik som den på bildet under, er nå blitt et sjeldent syn i Storbrittania og Nord-Amerika. Dette skyldes en parasittisk sopp, den nederlandske almesyken, som sprer seg fra tre til tre ved hjelp av barkbiller. Soppen får først bladene til å visne, deretter dreper den treet ved å ødelegge væsketransporten. Almesyken ble første gang påvist i Holland i 1921.

neralister, og de spiser alt de kommer over, bare de greier å fange det. Noen dyr lever av andre uten at de behøver å ta livet av dem. De er parasitter. Noen få, slik som lopper og flått, lever hele livet sitt utenpå verten (ektoparasitter), mens andre, for eksempel ben­ delorm og mange rundormer, lever inne i verten (endoparasitter). På en måte er det mange likheter mellom ektoparasitter og dyr som beiter på planter, for også de siste setter til livs bare en del av individet de spiser på, og bare sjelden dreper de det helt. Mange mikroskopiske dyr, slik som bakterier, sopp og virus, oppfører seg parasittisk, og infiserer vevet hos dyr og planter. Patogene mikroor­ ganismer som på denne måten tar livet av sin vert må sies å være ganske dårlig tilpasset et slikt liv, men dette er jo en dårlig trøst for verten. Ofte har vert og parasitt utviklet seg sammen (koevolusjon), slik at det har oppstått en balanse mellom motstandsdyktig­ heten til verten og infeksjonsevnen til parasitten. Ikke alle samspill mellom arter i naturen handler om at den ene arten gjør skade på den andre. Noen arter drar nytte av andre arter. Ta for eksempel kuhegren, som ofte leter etter føde på gressmarker der det også finnes storfe. De store kuene skremmer opp insekter, små øgler og amfibier, og disse blir mat for hegrene. Det hender til og med at hegrene følger med som passasjerer på ryggen til kveget, og nar de først er der fjerner de samtidig flått fra huden deres. Gjensidig nytte av hverandre kaller vi kommensalisme.

80 «Milkweed» (svaleurtfamilien) tolererer å bli beitet på av monarksommerfuglens larver, men ikke av andre dyr. Det er de voksne sommerfuglene som bestøver blomstene dens

Sykdommer og bestander De fleste dyrearter har utviklet seg side om side med potensielt farlige mikroorganismer, og har derfor tilegnet seg en viss motstandsdyktighet mot dem. Ved utbrudd av epidemier er det gjerne bare de unge, gamle og svake som blir rammet. Men når en ny variant av en sykdom oppstår som følge av en genetisk mutasjon, eller blir brakt inn i et nytt område utenfra, kan dette føre til betydelig dødelighet i bestanden. Et slående eksempel på dette er historien om den europeiske kaninen og myxomatose. Sykdommen som dette viruset utløser ble først observert i Montevideo i Sør-Amerika i 1897, der den førte til døden for europeiske kaniner som ble brukt til eks­ perimenter ved et sykehus. Den viste seg å være en endemisk, men sjelden dødelig sykdom blant brasilianske kaniner, men var altså uten tvil mer alvorlig for europeiske kaniner, som tydeligvis ikke hadde noen motstandskraft. Det ble gjort flere mislykkete forsøk på å innføre sykdommen til en isolert kamnbestand på en øy utenfor Wales i 1936, med det formål å få testet dens potensiale til å regulere kaninbestander. 11950 ble sykdommen introdusert til Australia, og resulterte i 99,8 prosent dødelighet blant kaniner som ble smittet. I løpet av 10 år sank virusets effek­ tivitet til 90 prosent, et resultat av selektiv overlevel­ se av de mest resistente kaninene. Likevel var den tross alt fremdeles en effektiv måte å regulere kaninbestanden på. 11953 nådde sykdommen Storbritannia. Først da ble det vist at viruset overføres med smittebærere som lus, og trolig også mygg. ◄ Energien i sollyset fanges opp av løvverket. ▼ Flodhester har ikke alltid vært hilst velkommen i afrikanske elver. Nå har man imidlertid funnet ut at de er nyttige fordi de beiter ned vegetasjon i vannet. En vegetasjon som ellers ville vokst slik at hele elveløp ville blitt blokkert.

Til og med planter og dyr kan tilpasse seg hverandre, noe man kan se ved alle de merkelige mekanismene for bestøving som fin­ nes i naturen. Planten bruker en del av sine hardt opptjente energi reserver til å produsere nektar eller ekstra pollen, nettopp for å ha mat å tilby insektene. Så bekjentgjør den sin generøsitet ved hjelp av iøyenfallende kronblader eller andre lett synlige markerin­ ger. Å investere energien på en slik måte betaler seg ofte tilbake i form av transport av pollen med insektene til blomster av samme art. Bestøveren behøver forresten ikke være et insekt, men kan også være en fugl eller et pattedyr. Den får betalt i form av næring for å bruke tid på å finne frem til denne spesielle planten. Vi ser at biologiske samfunn inneholder et helt spekter av gjensi­ dige påvirkninger, fra konkurranse om begrensete ressurser med derav følgende motsetningsforhold, til samarbeid mellom arter til felles gavn. Resultatet er et komplekst system der forandringer i en eneste komponent ofte medfører skade på hele organisasjonen. Økosystemet I 1935 foreslo den britiske økologen Sir Arthur Tansley å bruke begrepet «økosystem» som betegnelse på naturlige systemer med videre omfang enn det begrepet «samfunn» dekker. Økosystemet består både av det biologiske samfunnet og de ikke-levende fysiske

SAMSPILL

81

Sollys

Energistrømmen i et økosystem

(P

Import av organisk materiale

produksjon

Planteetere

Opprinnelig energimengde Tap gjennom fotosyntese

Tap gjennom ånding Kjøttetere

Nedbryting Lagring

Topp-kiøttetere

Nedbrytere

Lagring av dødt, organisk materiale

Varme

Alt liv holdes oppe ved energi, og nesten all den energi som utnyttes i levende organismer har sitt utgangs­ punkt i solen. Energien i lys fanges opp av grønne planter, og noe av denne brukes i plantenes ånding. Resten går videre til planteetere og kjøttetere: Vi sier at den strømmer mellom næringsnivå­ er, eller trofiske nivåer. Ved hver overgang til nytt nivå går noe energi til spille, for ingen overføring av energi er 100 prosent effektiv. Dessuten bruker alle levende organismer energi når de utfører arbeid, slik som ved å bevege seg og lete etter mat, og dette forvandles til varme ved ånding. All energi som ikke går til grunne går videre til nedbryting ved sopper og bakterier, de utnytter energien i dødt, organisk materiale. Enhver gruppe av organismer, slik som primærprodusentene (plantene), planteetere, kjøttetere osv, kan sees på som midlertidige reservoarer for den energi som senere utnyttes videre av høyere trofiske nivåer. Det blir derfor mulig å tegne et energistrømdiagram for hele økosystemet. Systemet kan bli enda mer komplisert enn det som er vist her, for noen organismer kan søke føde på flere forskjellige nivåer. Det kan for eksempel finnes altetere (omnivorer) som eter litt plantekost, litt sopp og mye forskjellig kjøtt, slik mennesket gjør.

SAMFUNN

i

og kjemiske faktorer. Bestandene av de ulike artene i samfunnet har egne, spesifikke toleransegrenser og hver av dem er avhengig av en rekke kjemiske og fysiske faktorer i miljøet. Lysstråling, fuk­ tighet, temperatur og tilgangen på spesielle essensielle stoffer for naturlig vekst og utvikling er nødvendig for de fleste levende orga­ nismer, men hver art har sitt eget karakteristiske mønster av behov. Begrepet økosystem kan brukes over hele skalaen av livsmiljøer. Vi kan se på en dam som et økosystem, eller en sølepytt, en død trestamme, en skog, en gresstust eller hele jordkloden. Alt dette kan studeres under økosystemets synsvinkel. To av de mest verdifulle begrepene vi har fra tanken om økosy­ stemer er energistrøm og stoffkretsløp. Hvert økosystem har en ytre energikilde. Vanligvis er denne kilden solstråler som fanges opp av grønne planter (primærprodusentene), men noen økosyste­ mer importerer energi i form av organisk materiale fra andre økosy­ stemer. En mudderflate ved en elvemunning får f.eks. det meste av energien tilført utenfra gjennom vannstrømmene. Den oppsamlete energien blir deretter tilgjengelig for levende organismer. Noe brukes av plantene selv til produksjon av nytt vev i blader, treverk, røtter, blomster, nektar, pollen og frø. Planter bruker også energi til respirasjon (ånding), som igjen gir den energi til å holde cellemaskineriet (metabolismen) igang.

82 Individet er det laveste nivået i økologien, og variasjonen mellom individer er også det råmaterialet som det naturlige utvalg, og dermed evolusjonen, arbeider med

Ulike nivåer for økologiske undersøkelser

Energistrømmer Planteetere får energi fra de grønne plantene og bygger opp energi­ rikt vev som i sin tur er tilgjengelig som ressurs for rovdyr og parasitter. Slik passerer energien gjennom et komplekst nett av ar­ ter med ulikt næringsvalg. Noe går tapt hver gang energien skifter eier, dels pga ineffektiv fordøyelse og energiutnyttelse hos dyrene, og dels via ånding (respirasjon). Økologene anslår at i gjennomsnitt kan 10 prosent av energien overføres fra ett nivå til det neste i næringskjeden. Vev som dør og faller til jorden blir spist av avfallsetere (detritivorer) og nedbrytere, og disse tar opp all gjenværende energi. Til slutt har all energi enten lekket ut eller blitt eksportert, med mindre noe er tatt opp i levende vev (biomassen) i et voksende økosystem, eller lagret i jordsmonnet som humus eller torv. Energien strømmer bare i en retning gjennom systemet. Den kan ikke føres tilbake til utgangspunktet og bli brukt påny. Med næ­ ringsstoffene, eller mineralene, er situasjonen en helt annen. De er nødvendige for at dyr og planter skal kunne bygge opp levende

▼ Hver plante kan gi næring til flere arter insekter, fugler og planteetere. Disse dyrene blir igjen næring for en hel rekke andre, en innviklet næ­ ringskjede bygges opp. Her er tre plantearter basis for en næringspyramide, de danner grunnlaget for ytterligere fire trofiske nivåer.

Næringspyramide

Hagesanger

Samfunn

B ad us

Økosystem

Insektetende fugler

Kjøttetende insekter

Bjørk Bjørnebær

Planteetende insekter

Planteetende fugler

Plantesamfunn med tre arter

Verdens primærproduksjon

Landområder Innsjøer og elver Våtmarker og myrer Tropiske skoger Tempererte skoger

Boreale skoger Skogholt og buskmark Savanne Temperert steppe Tundra og fjellområder ___ Halvørken Ørken, nakent fjell og is—

Areal (mio. km?)

Havområder Estuarier--------------Kontinentalsokkelen Åpent hav

◄ Energien som nar jorden fra solen fikseres av de grønne plantene og omgjøres til mat, men enkelte planter er mer effektive enn andre. Det viktigste energifikserende systemet finner vi i de tropiske regnskogene, fulgt av tempererte og boreale skoger og de tropiske savannene. Havområdene er ikke særlig effektive målt i energiopptak pr arealenhet - de er som ørkener - men de dekker enormt store arealer og er derfor likevel viktige når sluttregnskapet for den globale fotosyntesen endelig skal gjøres opp.

KalsiurtV ' ,/ / i kg/hektar . ' ; '

I

vev, og deres opprinnelige kilde er den ikke-levende verden. F.eks. fikserer plantene karbon fra karbondioksyd i atmosfæren, og byg­ ger opp organisk vev ved hjelp av solenergi. Nitrogen tar de opp fra jordsmonnet, liksom fosfor og kalsium, også er livsnødvendige for plantene. Nitrogen er en nødvendig byggesten for proteinene, mens fosfor inngår som et essensielt grunnstoff både i oppbyggin­ gen av det genetiske materialet (DNA og RNA) og i de komplekse stoffene som brukes i energioverføringen i planten (ATP og ADP). Når en plante eller et dyr dør og vevet brytes ned, vil mineralene bringes tilbake til den ikke-levende delen av økosystemet, og herfra kan de igjen tas opp av organismer, som i en evigvarende rund­ dans, en sirkulasjon. Bare når mineraler hoper seg opp på havbun­ nen og med tiden omdannes til fast fjell kommer de ut av dette kretsløpet. Men dette er ikke slutten på historien, for etter millioner av år kan gammel havbunn bli hevet opp igjen som resultat av platetektoniske bevegelser. Så blir den utsatt for forvitringsprosesser, løses opp, og mineralene blir igjen tilgjengelig. < Beitende dyr er helt avhengige av å bli tilført nødvendige mineraler til vekst gjennom plantene. Men mineraler som natrium kan være mangelvare hos planter, for de trenger det ikke selv. Disse vannbøflene kompense­ rer for dette ved å slikke i seg salt og spise jord.

Økosfære

◄ Økologi, studiet av samspillet mellom levende vesener og deres miljø, kan studeres på flere forskjellige nivåer. I et terrengavsnitt kan man finne mange økosyste­ mer, som for eksempel et skogholt. I økosystemet finner vi forskjellige plante- og dyre­ samfunn, og hver art har en bestand som utgjør en del av dette samfunnet. Bestandene består av enkeltindivider av en bestemt art. På hvert eneste nivå kan man studere hvordan naturen er bygget opp og hvordan den fungerer. En betingelse for å sette klare grenser for utnyttelsen.

▲ Uorganiske næringsstoffer, som kalsium, går i kretsløp i økosystemet. De kommer fra forvitret stein eller som støv via nedbør. De blir tatt opp og lagret i vegetasjonen, og er en del av innholdet i matkammeret for andre arter. Løvfall og nedbryting fullfører deretter kretsløpet.

Mineralkretsløp i et økosystem Transporten av et mineral rundt i et økosystem kan illustreres med kretsløpet til kalsium i en nordameri­ kansk løvskog (se over). Alle levende vesener trenger kalsium, blant annet til regulering av aktivite­ ten gjennom cellemembranene. Hos de fleste virveldyr er kalsium en nødvendig del av benstrukturen, hos snegler inngår det som byggesten i skallet. Kalsium kommer inn i kretsløpet fra to kanaler. For det første fra forvitrende stein når kalsiumrike bergarter brytes ned og kalsium frigjøres i jordsmon­ net. For det andre fra nedbør som inneholder oppløste salter og støv fra atmosfæren. Lekkasje av kalsium fra systemet foregår stort sett gjennom dre­ neringen av vann i jordsmonnet, hvorfra det forsvinner med elver og bekker. På denne bestemte lokaliteten ser vi at mer kalsium tilføres systemet hvert år (23 kg/ha/år) enn det som føres ut (14 kg/ ha/år). Differansen anrikes i jordsmonnet eller i biomassen hos dyr og planter. Innenfor økosystemet finner vi over 99 prosent av kalsiumet i jordsmonnet og mindre enn 0,5 prosent i den levende biomassen. Men av all den kalsium som foreligger i tilgjengelig form i jordsmonnet klarer vegetasjonen å ta opp rundt 12 prosent, så vi ser at kalsium er ettertraktet. Eksperimenter der man har fjernet all vegetasjon fra en skoglapp, har vist at eksporten av mineraler som kalsium har øket kraftig. Dette skyldes dels at mineralene frigjøres fra biomassen, men også at stabiliteten i selve jords­ monnet blir borte når plantedekket forsvinner, slik at jord eroderer og føres ut av systemet med regnvannet. Vi kan derfor betrakte vegetasjonen både som et reservoar for kjemiske stoffer, og som en stabilise­ rende faktor for hele økosystemet.

84

Kretsløpet til kjemiske ressurser Jordens kjemiske ressurser er i kontinuerlig bruk og gjenbruk i næringskjeder og nærings­ nett. Mineraler som karbon, nitrogen og oksygen overføres for eksempel fra uorganiske til organiske forbindelser og tilbake igjen i stoffkretsløp.

Alt liv er avhengig av oksygen. Dyr, planter, sopp og bakterier tar oksygen fra luften under åndingen. Atmosfærisk oksygen brukes opp når vi forbrenner fossile brennstof­ fer. Plantenes fotosyntese erstatter det tapte oksygenet.

STEIN

Nitrogenfikserende bakterier

A Når karbonrikt brennstoff forbrennes, blir karbonet oksydert til CO2. Et karbonatom som var en del av en plante for millioner av år siden, kan nettopp ha blitt frigjort i atmosfæren, og kan nå være del av et molekyl i cellulosen i et gresstrå.

▲ Organisk materiale i døde planter og dyr fortæres av sa­ profytter, særlig bakterier og sopp, og fungerer som energi­ kilde for disse. Under frigjøring av kjemisk energi omgjør mi­ kroorganismene disse store karbonholdige molekylene til karbondioksyd.

Mitrogenfrigjørendt jakterier

Mineraler Oksygen

Uorganisk karbon

Organisk karbon Vann

Uorganisk nitrogen Organisk nitrogen

SAMSPILL

85

Oppløst oksygen og sollys er faktorer som begrenser veksten i akvatiske miljøer. I atmosfæren er oksygen blandet sammen med andre gasser i nær konstante kon­ sentrasjoner. I akvatiske miljøer er det oppløst i vann.

Stoffkretsløp har vi både til lands og til vanns, der de fungerer nesten på samme måte. Det er også mange for­ bindelser mellom de to økosy­ stemene. En aldri så liten forandring i det ene kretsløpet virker også inn på det andre.

Planteplankton

Næringsstoffer

Blågrønn-alger

Dyreplankton

z

Nitrogenfrigjørende bakterier T7

Sedimentering

▲ I akvatiske miljøer eksporte­ res karbondioksyd fra vannet ved dyrs, planters og nedbryteres ånding, og ved utveksling mellom sjø og luft. Fotosyntese og utveksling av karbodioksyd og oksygen foregår for det meste i over­ flatelagene.

▲ Antallet levende organismer som kan leve i en dam er avhengig av hastigheten på kretsløpet til de mest etter­ spurte mineralene. Omkringlig­ gende landområder er kilde for mineralene, de føres med vann (avrenning) herfra og ut i dammen.

86 Den australske vombaten og det amerikanske skogmurmeldyret okkuperer samme nisje og ser like ut, men de har utviklet seg uavhengig

Nisjen Hver planteart og dyreart innehar en bestemt plass i økosystemet, både romlig (hvor den finnes) og funksjonelt (hva den gjør for å opprettholde livet). Denne tosidige beskrivelsen av de enkelte arters rolle ble innført av den britiske økologen Charles Elton i 1927, og ble betegnet som artens nisje. To forskjellige arters nisjer kan godt overlappe hverandre. For eksempel spiser både spissmus og muldvarper meitemarker. Men spissmus søker sin føde hovedsakelig oppe på bakken, mens muld­ varpen holder til nede i jorden, så overlappingen er ikke fullsten­ dig. Både tårnuglen og tårnfalken lever av smågnagere, men den første jager nesten bare om natten og den siste jager bare om da­ gen. Jo større overlapping det er mellom to arters nisjer, jo større er konkurransen mellom dem. Teoretisk er det ikke mulig for to arter å ha identiske økologiske nisjer i det samme geografiske om­ rådet. Konkurransen vil bli så sterk at en av artene må vike. Konkurranse som følge av nisjeoverlapp kan føre til at en art ikke får utnyttet hele sitt potensiale. Hvis vi fjerner en gressart fra en eng, vil straks andre arter flytte inn og legge beslag på den ledige plassen. Og motsatt vei, hvis man innfører en ny art i et område, vil det ofte føre til store forandringer i dyre- eller planteli­ vet, når denne arten forsøker å erorbre en nisje. Da det nordameri­ kanske grå ekornet ble innført til Storbritannia i 1870-årene, førte dette til en nedgang i bestanden av røde ekorn, en nedgang som har fortsatt frem til i dag. Den nordamerikanske arten er mer kon­ kurransedyktig enn den innfødte, spesielt i løvskog. Observasjoner som dette fikk den amerikanske økologen Evelyn Hutchinson til i 1967 å foreslå et skille mellom en arts fundamenta­ le (det vil si den ideelt sett potensielle) nisje, og den realiserte nisje. Den siste ligger innenfor den første, og er derfor alltid mindre. Det kan hende at en ressurs i et område ikke blir fullstendig utnyttet av artene der. I så fall kan man si at det finnes en ledig nisje der en ny art kan flytte inn. ◄ Klippegrevlingen, her tett gruppert for gjensidig beskyt­ telse, okkuperer en nisje som gresseter i fattige biotoper som stenete åsrygger og steinrøyser. Den spiser den sparsomme vegetasjonen, planter og frø, og kan til og med ete lav. Hulrom blant steinene gir skjul for koloniene.

▲ Korallrevene byr på rike muligheter for utvikling av en masse nisjer. Fiskene som søker ly blant korallene kan holde seg gjemt for rovdyr om dagen, og komme ut og beite i større omfang om natten. Avføringen deres blir fin gjødsel i vannet, og fremmer den planteveksten som inngår på korallenes matseddel.

SAMSPILL

4 At det virkelig kan finnes ledige nisjer, ser vi lettest når det kommer en ny art og fyller en. Et godt eksempel på dette er tyrkerduens spredning fra Balkan til store deler av Europa. Kansje som følge av en genetisk endring kunne denne arten innta en ny rolle og starte sin ekspansjon (spred­ ningen av arten har til nå bare blitt stanset av Atlanterhavet).

87

Nisjespesialisering I alle habitater er det begrenset hvor store ressurser som er tilgjengelig. For eksempel vil en fugl lete etter både mat og hekkeplass i et gitt habitat. Sjansen for at den skal lykkes med dette øker dersom dens krav skiller seg litt fra kravene til kon­ kurrentene. Sagt på en annen måte er det selektive fordeler i å finne nye ressurser å utnytte, eller å finne bedre måter å utnytte gamle ressurser på. På lang sikt vil derfor evolusjonen virke slik at de for­ skjellige organismene i et økosystem vil utnytte ressurstilbudet på forskjellig vis. Et eksempel på nisjespesialisering kan vi finne i Camargue i Sør-Frankrike, der forskjellige fuglearter som finner mat i de grunne saltdammene (salinene) har tilpasset seg forskjellig. Hovedføden her er de myriader av små krepsdyr som finnes i overgangen vann/mudder i lagunene. For å utnytte denne ressursen har fuglene utviklet ulike tilpasninger i form av jaktteknikk og benlengde. Hvitbrystloen har relativt korte ben (tarslengde 27-28mm), og søker sin føde i kanten av lagunene, som regel uten å vade ut i vannet. Tjelden (50-52 mm) og rødstilken (55-58 mm) søker føde på grunt vann der de konkurrerer innbyrdes. Men mens tjelden foretrekker muslinger og andre bløtdyr, tar rødstilken i stor utstrekning insekter og krepsdyr. På dypere vann er det fugler med lengre ben som egner seg best, skjønt rødstilken kan utvide næringssøkområdet sitt hit ut ved å svømme. Ellers er det avosetten (82-89 mm) og stylteløperen (125-127 mm) som utnytter maten på dette dypet. De vader ut på sine lange ben og svømmer om nødvendig. Gravender matle te r på enda dypere vann. Ikke fordi de har så lange ben, men fordi de er flinke til å svømme og legge seg med stjerten opp og hodet ned, slik at de får brukt den lange halsen. Lengst ute finner vi flamingoene (tarslengde 259 mm hos hunnene og 323 mm hos hannene). De utnytter naeringsressursene på dyp der ingen andre vadende arter kommer til. Evolusjonen har frembrakt arter som er spesiali­ ster på å utnytte en gitt ressurs i skarpt avgrensete delområder. Resultatet er at flere fuglearter kan leve av den samme ressursen i det samme hovedområ­ det. Spesialiseringen har dermed ført til at det finnes flere arter i dette spesielle habitatet.

Hvitbrystlo Avosett

▲ I de grunne lagunene i Camargue i Frankrike finnes det mange næringsnisjer for vadefugler. Flamingoen filtrerer vann på dypere grunn, mens gressender kan søke føde på grunnere områder. Avosetter og stylteløpere har lange ben, førstnevnte siler vannet, sistnevnte stikker nebbet ned i mudderet. Andre vadere, med kortere ben, søker mat inne på grunnene.

88 Det var studier av dyrelivet på øyer som var grunnlaget for teoriene til Charles Darwin og Alfred Wallace om evolusjon ved naturlig utvalg

•< På Galapagosøyene, utenfor kysten av Sør-Amerika, har isolering og mangel på predatorer ført til at livet har tatt underlige former. Her ser vi kjempeskilpadden, en art som ble nøye studert av Charles Darwin. Konkurranse fra innførte, beitende arter, som geita, kan føre til at den blir utryddet.

► Konkurranse mellom dyr om næringsressurser betyr at et individ som blir født med en ny, fordelaktig karakter har større sjanser for å overleve. Den kan så gjennom sitt avkom få overført denne karakteren til mange individer i kommende generasjoner. Slik har giraffen utviklet sin lange hals og evnen til å beite høyere enn andre arter.

Øyenes biogeografi På øyer hersker det ganske spesielle forhold, for innvandringen av nye arter avhenger blant annet av faktorer som hvor langt de må reise over havet, og hvor stor øya er. Sjansen for å finne frem til en liten øy er naturligvis mindre enn sjansen for å finne frem til en stor. Og sjansene for å overleve på en liten øy er naturligvis også mindre. På små øyer, der alle arter forekommer i relativt små bestander, er utdøen langt vanligere enn på store. Artsrikdommen på øyer er derfor avhengig av øyas størrelse, avstanden til naboøyer og, i noen grad, habitatrikdommen på øya. Disse størrelsene har alle blitt gjort til gjenstand for studier i øybiogeografien av amerika­ nerne Robert MacArthur og Edward Wilson. De har utviklet mate­ matiske formler for hastigheten av innvandring og utdøen på øyer. Disse teoriene har vist seg også å ha verdi ved vurdering av forholdene mellom forskjellige arter i naturreservater, for disse er også på en måte øyer, ved at de er fragmenter av en habitattype spredt utover i et fremmedartet miljø, det være seg byer eller jord­ brukslandskap.

► På øyer som denne, som ligger 20 km fra Tahiti i Stille­ havet, finnes det ofte unike livsformer for øyene ligger svært isolert. Slik er det blitt fordi dyrene og plantene som engang kom seg hit ikke lenger er i stand til å få avkom med individer fra sine opprin­ nelige bestander, på grunn av tilfeldigheter og naturlig utvalg. De har gradvis tilpasset seg de spesielle forholdene på øya der de finnes. Fuglearter behøver ikke lenger kunne fly - ja, det kan faktisk være en ulempe så denne evnen forsvinner ofte. Takaheen på New Zealand er en endemisk riksefugl og et godt eksempel på denne teorien. Den har ingen naturlige fiender og har som en følge av dette mistet flyveevnen.

SAMSPILL

89

Artsrikdom Faktorer som fører til høy artsmangfold (diversitet) i et økosystem er blant andre gode vekstbetingelser for planter, varierte habitater med lett tilgjengelig mat, barrierer mot sterk bestandvekst og høy stabilitet i miljøet. Jo flere arter som kan få plass i et habitat som følge av spesialisering, jo høyere blir diversiteten. Men når vi ser på plante- og dyresamfunn sammen oppstår det problemer. På gressmark kan for eksempel svak sauebeiting føre til at floraens artsdiversitet øker. Dette fordi sauen reduserer de livskraftige, robuste artene som ellers ville ha dominert samfunnet, slik at det blir bedre plass til andre arter. Det kortvokste gressteppet som vi da får blir som sagt artsrikt når det gjelder planter. Men da det mangler struktur i de høyere skikt blir diversi­ teten i mikrohabitater liten, og evertebratfaunaen blir tilsvarende fattig. De virvelløse dyrene har høyest artsdiversitet på mark med busker og høyvokste urter, skjønt dette habitatet er fattigere på plantear­ ter igjen. Fugler ser ut til å foretrekke kortvokst gress som hekkehabitat. Åkerriksen er et unntak som foretrek­ ker frodige enger, men normalt er det flere arter som er tilpasset matleting i kort gress enn i langt. Dette kan være fordi det er lettere å fange byttedyr i slike habitater, eller forklaringen kan være at kort gress gjør det lettere for fuglene selv å holde utkikk etter rovdyr.

90 / nasjonalparken Coto Donana i Spania foregår det en syklisk suksesjon med sanddyner, fuktig sand, gress og halvgress. innvandrende pinje og moden furuskog. Slik har det vært i minst 13 000 år

Suksesjon på en grusstrand Grusstrender oppstår som et resultat av at de domi­ nerende kyststrømmene fører med seg småstein og andre store partikler som de legger fra seg på skjermete områder. Dette er et ugjestmildt habitat for planter og dyr. På grunn av den store partikkelstørrelsen klarer ikke bakken å holde på fuktigheten, og derfor blir det lite tilgjengelig organisk materiale og mineraler. Koloniserende planter, slik som strandportulakk og gul hornvalmue, har stor betydning for det generelle miljøet, for de binder sammen småsteinen med sitt dype og rike rotsystem. Skuddene og bladene skaper et komplekst mikroklima, der deler av strandflaten blir vernet mot noe av det intense sollyset, temperaturvariasjoner og fordamping. Strøet gir dødt organisk materiale som gir vekstbe­ tingelser for mikroorganismer, og slik begynner et ordentlig jordsmonn å utvikle seg. Lavarter får fotfeste, og sammen med noen av mikroorganisme­ ne øker dette tilgjengeligheten til mineralressurser på stranda. Denne stabiliteten og de forbedrete forholdene kan føre til innvandring av robuste plantearter, som hagtorn og gulltorn. Disse urtene utkonkurrerer snart de tidlige kolonistene som vansmekter i skyggen. De første kolonistene har, bare ved sitt nærvær, endret habitatet så mye at de selv får problemer med å overleve.

◄ Sanddyner ved havet, som disse langs kysten av SørAfrika, er tørre. De er ustabile habitater som koloniseres av havtransporterte planter og slyngplanter som kan stabili­ sere jordsmonnet. I bakgrunnen kan vi se større tuer der sandynene har stabili­ sert seg noe.

► Vulkanutbrudd gir jordsmonn som er rikt på mange mineraler, som fosfor, svovel, natrium og kalium, men samtidig fattig på organisk materiale. Planter som koloni­ serer tilfører organisk strø og forbedrer jordsmonnets evne til å holde på fuktighet.

▼ Isbreer som trekker seg tilbake etterlater en del habitater som er spesielt trøstesløse, slik som disse nakne klippene. Det vokser lav på steinene. Dødt materiale fra disse faller ned og samles opp i hulrom og sprekker og kan bli grobunn for moser. Suksesjonen har begynt.

SAMSPILL

▼ Åpne vannflater er en annen type habitat og gjennomgår ofte suksesjon. Denne sjøen, en kroksjø i det øvre Amazonas-bekkenet i Peru, er en rest av en meandrerende elv (en elv med re­ gelmessige venstre- og høyre­ svinger) i ferd med å invaderes av flyteblads- og annen akvatisk vegetasjon. Litt etter litt vil den fylles av planterester som lagres på bunnen i form av mudder. Etter hvert som sjøen stadig blir grunnere vil den vokse til med sumpskog, og til slutt vil skogen helt lukke seg over og dekke den tidligere sjøen.

91

Økosystemer i vekst I 1916 lanserte den nordamerikanske botanikeren F.E.Clements ideen om at all vegetasjon gjennomgår en serie av forutsigbare stadier før de stabiliserte seg i et såkalt klimaks-samfunn. Han kalte denne utviklingsprosesessen suksesjon (rekkefølge), og mente at under de samme klimatiske forhold ville alle plantesamfunn utvikle seg mot det samme endepunktet. Denne ideen om vegetasjonens konvergens (likhet i egenskaper hos to plantearter på grunn av ensartet levemåte, uten at det skyldes slektskap) var basert på den forutsetningen at det i bunn og grunn bare var klimaet som hadde betydning for utviklingen av plantesamfunn, og at intet samfunn ville være stabilt før det hadde nådd frem til et plantedekke som var det mest effektive under akkurat de lokale, bestemte klimabe­ tingelsene. Clements ga dog rom for at enkelte faktorer kunne stanse proses­ sen før denne nådde sin naturlige endestasjon. Grunne, tørre jords­ monn kunne gi busk- og gressmark om de utviklet seg i skogområ­ der (subklimaks). På den annen side kunne ekstremt gunstige for­ hold, slik som elvedaler på den ellers tørre prærien, føre til utvik­ ling av skog (postklimaks). En av hovedideene som ligger til grunn for suksesjonsteorien er den om gradvise forbedringer. Den innebærer at tilstedeværelsen av en art endrer miljøet på en slik måte at det blir lettere for andre arter å innvandre. Hvis det vokser marehalm på en sanddyne, for eksempel, synker vindhastigheten langs bakken, sandpartikler blir liggende, og sanddynene vokser. Dette fører til små endringer i mikroklimaet (høyere fuktighet, mindre temperaturvariasjoner, mindre uttørkende vind) og jordsmonnet (lavere saltholdighet, mer organisk materiale, bedre vannhusholdning), og det blir lettere for en del andre plantearter å etablere seg, arter som ikke hadde kun­ net overleve på nakne sanddyner. Til slutt kan det utvikle seg skog. I de senere år er det blitt stilt spørsmål ved sider av denne teori­ en. Noen økologer mener at andre faktorer, slik som tilfeldig trans­ port av plantefrø, har større betydning enn de gradvise forbedringe­ ne. Det vi ser på som suksesjonsstadier kan simpelten være den tiden det tar for en gitt art å utvikle seg til full modenhet. Slik kan det være for den utviklingen av urt-kratt-skog som vi ofte finner når gammelt jordbruksland blir liggende brakk. Under alle omstendigheter er det slik at biomassen i et økosystem bruker flere hundre år på å nå sin maksimale utvikling, og passerer en rekke stadier av klassifiserbare plante- og dyresamfunn.

92 Noen habitater har det tatt flere tusen år å utvikle. Har vi først ødelagt dem kan de ikke gjenskapes

Et spørsmål om stabilitet Det siste stadiet, eller klimaksstadiet, i en suksesjon sier vi er stabil på den måten at det ikke skjer noen større endringer i forekomsten og antallet av organismer over tidsrom på størrelse med en menne­ skealder. På den geologiske tidsskalaen, der selve klimaet forandrer seg, blir naturligvis også vegetasjonen påvirket. I løpet av de siste 11 000 år har vegetasjonen i det som nå er den tempererte sone endret seg fra tundra via furu-/bjørkeskog til blandet løvskog. Det­ te kan synes som en treg prosess, men i forhold til et tres livslengde er den ganske rask. Stabilitet er derfor et relativt begrep. Av større interesse for øko­ logene enn langtidsendringer i vegetasjonen som følge av klimaet, er samfunnenes evne til å tåle påvirkninger fra mennesket. Etter hvert som vi blir flere og flere mennesker og vårt behov for livsrom og ressurser øker, påvirker vi også de naturlige miljøene mer og mer. Hvor godt tåler de vår berserkgang? En gang i tiden trodde vi at samfunn slik som den tropiske regn­ skogen hadde innebyggete mekanismer som gjorde at de ville be­ holde sin komplekse struktur og mangfoldige kryssforbindelser, til tross for forstyrrelser fra mennesket. Hvis en art bukket under ville andre stå klar til å ta over. Men dette har vist seg å være helt galt. Jo mer kompleks den indre struktur i et naturlig samfunn er, jo mer ømtålig og følsomt er det. Hvis vi ødelegger ett eneste ledd i et komplisert nettverk av forbindelser, kan resultatet bli at hele strukturen og sammensetningen i samfunnet kommer ut av balanse. Når vi ser på hele bredden av ulike samfunn som dekker jordklo­ den, må vi også huske på at de eksisterer i en fin balanse med hverandre. Noen habitater har det tatt flere tusen år å utvikle. Har vi først ødelagt dem kan de ikke gjenskapes.

▲ Granskogen synes umid­ delbart a være stabil, men den er stadig offer for stormfellinger og branner. I NordAmerika oppstår naturlige skogbranner omtrent hvert syttiende år.

▼ Skogbranner er mest øde­ leggende i tropiske skoger, som for eksempel her i Brasil. Når skogene først er blitt brent kan det ta flere hundreår før de utvikler seg på ny, kanskje gjør de det aldri.

Økosystemer på land Sammenhengen mellom breddegrad og klima... Like klimaer gir like habitater... Økologien i ulike typer av skog, steppe og ørken... PERSPEKTIV... Betydningen av sirkulasjon i luftmassene... Floristisk mosaikk... Livet på ulike høyde-nivåer... Tilpasninger til ekstremt klima... Variasjoner i fotosyntesen... Fjelltopper er som øyer

Jordoverflaten blir kontinuerlig bombardert med energi i form av synlig lys og annen stråling som strømmer fra solen gjennom ver­ densrommet. Dette er energikilden til nesten alt det liv som finnes på vår planet, og det er også selve motoren bak klimaet. Klimaet er i sin tur bestemmende for hva slags plante- og dyresamfunn som kan utvikle seg på forskjellige områder av jordkloden. Klimaet har to hovedkomponenter, og de virker direkte inn på forekomsten av levende vesener. Det er varme og vann. De biokje­ miske prosessene i plante- og dyreceller reguleres av spesielle proteinkatalystaorer, enzymene. Disse molekylene er virksomme bare innenfor helt bestemte temperaturgrenser. Vanligvis ligger dette virksomhetsintervallet mellom 15° og 30°C. Varmblodige dyr kan imidlertid eksistere også der hvor miljøets temperatur ikke ligger innenfor disse grensene, for de kan selv regulere kroppstemperatu­ ren. Dette forutsetter riktignok at de har tilstrekkelig tilførsel av energi (næring) som kan brukes på denne måten. Mye plante- og dyrevev har et vanninnhold på over 90 prosent, og regelmessig tilførsel av vann er derfor en forutsetning for livet. Noen dyr bruker vann til å regulere kroppstemperaturen, og de fleste planter har stort vanntap gjennom porene (stomata), - de må åpne disse når de tar inn karbondioksyd fra atmosfæren. Vanntapet varierer mye fra organisme til organisme. De som er tilpasset et tørt klima har gjerne mekanismer som gjør at de kan beskytte seg mot alvorlig vanntap. Dette kan vi se hos planter som bare åpner porene om natten, og hos reptiler som skiller ut urinsyrekrystaller i stedet for urinsyre oppløst i vann (som oss). Biologiske samfunn på jorden styres altså både av fordelingen av ulike temperatursjikt og av vannforsyningen. Og disse tilgangene er ikke jevnt fordelt over jordkloden.

Klimamønstre Mest energi treffer jordkloden ved ekvator. Denne energien varmer opp bakken og er grunnlaget for konveksjonsstrømmene som oppstår i atmosfæren. Varme og fuktige luftmasser heves oppover. Idet de stiger avkjøles de og fuktigheten kondenserer. Vi får regn. Regionene nær ekvator kjennetegnes derfor av høye temperaturer året rundt og rikelig med nedbør. Etterhvert skyves de luftmassene som stiger ved ekvator videre mot polene, avkjøles og synker. Det meste av dem synker ned mellom 20° og 30° sør og nord for ekvator. I disse områdene skaper de fallende luftmassene høytrykk. Luften her er samtidig tørr, for fuktigheten falt jo ned igjen over ekvator. I disse tørre regionene finner vi verdens store ørkener. Mellom dem og ekvator har vi en bred klimatisk overgangssone langs en gradient med økende fuktighet og nedbør. Noe av tropeluften fortsetter videre mot nord og syd. Der møter den kald, fallende polarluft, som beveger seg mot ekvator. De to luftstrømmene møtes i den tempererte sone, og der får vi et mildt og fuktig klima. Også her er det slik at områdene mellom den varme, tørre ørkenregionen og den milde, tempererte sonen består av klimatiske over­ gangssoner. Og i disse overgangssonene finner vi varme, tørre somrer og milde, fuktige vintrer, slik som vi finner ved Middelhavet. Mellom polene og den tempererte sone ligger den boreale sone (oppkalt etter det greske navnet på nordavinden, «Boreas»). Her er det kaldt om vinteren, men somrene er varme og dagene er lange på sommerstid. Stort sett er denne sonen rik på nedbør, og det meste faller som snø.

Luftsirkulasjon

▲ Energien som kommer frem til jorden fra solen blir ujevnt fordelt over jordoverflaten. Ved ekvator har den kort passasje gjennom atmosfæren og blir spredd utover et lite område, mens det motsatte er tilfellet ved polene.

Det generelle sirkulasjonsmønsteret i atmosfæren kompliseres noe av jordens rotasjon. Ved ekvator blir de stigende luftmassene bøyet av vestover, og vi får en spiralbevegelse, som vist på figuren. Møtestedet mellom tempererte og polare luftmasser er en urolig sone med turbulens og instabilitet i atmosfæren. Vi får derfor et ustabilt klima på midlere breddegrader. -4

94 De tropiske regnskogene dekker mindre enn 10 prosent av jordens landområder, men står for omkring 30 prosent av jordens biomasse

Verdens biomer En stor del av jordens landområder er dekket av et teppe av grønne planter, og disse plantene virker inn på hvor stor del av den innstrålende energien som faktisk når jordoverflaten. Den øverste de­ len av jordsmonnet kan ha et ganske annet klima, målt i tempera­ tur og nedbør, enn det man ville vente seg ut fra den geografiske plasseringen. Plantedekket skaper sitt eget mikroklima. Sammensetningen av biosamfunnet er i stor grad avhengig av plantedekkets arkitektur, og dette er igjen en funksjon av det gene­ relle klimaet, eller makroklimaet, i området. For eksepel blir plante­ ne omkring ekvator verken utsatt for frost eller tørke. Vanntapet fra løvverket er uten betydning, for det finnes rikelige forsyninger med vann. Det er ingen risiko for at sårbare skudd og knopper høyt oppe skal bli for kalde, så det er intet som hindrer plantene i å strekke seg i høyden. Den botaniske arkitekturens skala og kom­ pleksitet fører dermed til dannelsen av en lang rekke mikrohabitater, og dermed også livsmuligheter for en hærskare av dyr og mi­ kroorganismer. Arstidsvekslingene bringer med seg mange problemer. Når en del av året ikke gir grunnlag for plantevekst, enten det nå skyldes kulde eller tørke, er det bare hardfør vegetasjon som kan overleve. Plantenes artsrikdom synker, og grein- og løvverket blir enklere utformet. I et ekstremt klima, med bare en kort periode i året med nedbør, er det bare busker og gress som kan holde ut. Landskapet får da et helt spesielt preg. Strukturen blir mye enklere og variasjo­ nen i mikroklimaet blir mindre. De forskjellige hovedtypene av vegetasjon som finnes under de forskjellige klimatiske betingelsene, og dyrene som lever der, kaller vi biomer. De er velavgrensete enheter, og blir vårt utgangspunkt i beskrivelsen av fordelingen av ulike samfunn på landejorden. De strekker seg fra tundraen til de tropiske regnskogene.

Jordens hovedbiomer

◄ Frost er et alvorlig problem for plantene. Alle cellemem­ braner er bygget av fettstoffer, og disse fine membranene blir sprengt. Iskrystaller som dannes inne i cellene kan rive i stykker de tynne membranene. Faren er størst når frosten er på retur og vevet tiner. Rask opptining er verst av alt og kan ta livet av plantene.

Vegetasjonens arkitektur Et områdes klima stiller bestemte krav til dyr og planter som lever der. De hardeste påkjenningene kommer med ekstrem varme eller kulde, tørke eller oversvømmelser. Kanskje kommer de bare til bestemte deler av året, som en «ugunstig» årstid, slik som den kalde vinteren i det tempererte NordEuropa og den tørre vinteren i det nordlige India. Det er disse ekstremene som avgjør hvor planter og dyr kan overleve i et større område. Vegetasjonen hindrer en del av solenergien i å nå øverste del av jordsmonnet. For buskskiktet i chapparal kan miljøet synes å være tørt og nær uut­ holdelig på buskenes solside, men under i skyggen er temperaturen mye lavere og fuktigheten tilsvaren­ de høyere. Forhold som dette gjør at mange dyr, spesielt smådyr som for eksempel evertebrater, er veldig avhengig av vegetasjonens arkitektoniske utforming. Vegetasjonen selv, derimot, får til fulle kjenne klimaets herjinger, med unntak av de individene

ØKOSYSTEMER PA LAND

som gjemmer seg i skyggen av andre planter. Den mest sårbare delen på en flerårig plante er knoppen. Hvis den blir skadet, blir utviklingen av hele planten berørt. Vanligvis er knoppene beskyttet bak tykke skall, men selv dette er ikke alltid nok mot hvinende iskrystaller over den arktiske tundraen eller den intense varmen i en ørken. Under slike forhold trenger knoppen forståelig nok ekstra beskyttelse. I tropenes fuktige klima finnes ingen slike farer, plantene kan produsere knopper i hopetall. Men i områdene som ligger rett nord og sør for ekvator setter tørketiden grenser for tilveksten. Etter langvarig tørke visner bladene og faller av plantene. Da trenger knoppene ekstra beskyttelse mot solens uttørking. Vegetasjonen her er både lavere og har enklere struktur enn i tropene. I ørkenområdene gjør tørkeproblemene seg enda sterkere gjeldende. Her levnes ikke mye håp for trevoksende arter i det hele tatt. Det er mer passende

med lav vekst og reflekterende overflate, eller også å produsere frø som kan tåle lange tørkeperioder. Løkplanter og rotfrukter er godt tilpasset med skuddene sine under jorden. Vegetasjonen er ofte glissen, og den gir bare begrenset skjul for dyr. I den tempererte sone tiltar fuktigheten igjen, og det er dermed påny skapt livsrom for trær. Men her må knoppene beskyttes mot den kalde vinteren. I denne sonen er det mange urter som skyter knopper ganske lavt ned mot bakken, der de er i le for den kjølige vinden. Til slutt kommer vi til arktiske og antarktiske breddegrader. Her får plantene ekstra belastninger i form av svært lave lufttemperaturer om vinteren og permanent frost dypt i jordsmonnet. Det beste svaret på dette er dvergformer av busker, og puteplanter der skuddene er samlet i tette planter lavt over bakken. Slike planter blir sammen med klimaet det fysiske miljøet som danner grunnlaget for sammensetning og utvikling av dyresamfunnet.

95

▲ Vegetasjonen reguleres i hovedsak av klimaet, særlig av temperatur og nedbør. Men mønsteret av ulike klimatyper på jordoverflaten er temmelig komplekst. Det skyldes effekten av hav­ strømmene, de store konti­ nentene, luftens sirkulasjonsmønster i atmosfæren og de store fjellkjedene. Den eksi­ sterende vegetasjonssoneringen er derfor ikke en enkel funksjon av bredde­ graden, men en variert mosaikk. Denne mangfoldige og rike oppdelingen i ulike vegetasjoner har gitt grunnlag for utvikling av mange forskjellige dyrearter og -samfunn. Biomer er hovedenhetene når man deler inn jorden i områder med ensartet dyre- og planteliv.

96 Flaggermus er mest tallrike i den tropiske regnskogen

Tropisk regnskog Ved ekvator er det høye temperaturer året rundt (i lavlandet ofte mellom 20 og 28°C), det faller betydelig med nedbør (mellom 2 500 og 4 000 mm, men stedvis opp til 10 000 mm i året) og klima­ et varierer lite med tiden på året. Denne kombinasjonen gjør at dette biomet er det rikeste av alle på jorden, både med hensyn til hvor mange arter som finnes der, og med hensyn til den totale biomassen. Hver kvadratmeter grunn kan bære i gjennomsnitt helt opp til 80 kg levende dyr og planter. Regnskogen har en kompleks struktur, og greinverket består av flere markerte lag. Ofte har vi en lagdeling der vi øverst finner trær som når opp i 40 meters høyde, derunder et sammenhengende løvverk av trær i omkring 20 meters høyde, og under dette igjen et tredje tresjikt i ca 15 meters høyde. Denne velstrukturerte verden av grener og løvverk er så produktiv og variert at det finnes dyr her oppe som aldri behøver å sette sin fot på bakken. Trærnes artsrikdom er i seg selv så stor at det til enhver tid av året er noen av dem som står i blomst eller frukt, det mangler aldri næring for selv spesialiserte planteetere. Det er følgelig et stort utvalg av disse planteeterne oppe i trekro­ nene, blant dem finner vi både insekter, pattedyr og fugler. Insektlivet er så rikt at flertallet av artene som finnes her ennå ikke er vitenskapelig beskrevet. I en nylig publisert undersøkelse om insektlivet på en eneste bestemt treart, fant man ikke mindre enn 600 bilkarter som var nye for vitenskapen. Sommerfuglenes arts­ rikdom er nesten like stor. Larvene deres går grådig løs på den uendelige forsyningen av plantemateriale, og de voksne sommer­ fuglene formelig lyser opp trekronene med sine strålende farger. De voksne kan man også se nede på elvebankene, der de samler seg først og fremst for å ta opp uorganiske næringssalter fra mudde­ ret. Oppe i trekronene er det nemlig spesielt dårlig tilgang på natri­ um, og dette stoffet er det særlig viktig å få tak i for hannene. De trenger det til produksjon av sædpakker. Frukten oppe i tretoppene er et viktig energitilskudd for mange dyr. Tukaner og tokoer er fruktetere som man helst finner i det aller øverste, oppstikkende laget av løv og greiner. Det karakteristi­ ske nebbet til tukanen virker noe overdimensjonert til bare å være et hjelpemiddel for fruktspising, dets kraftige farger viserat det også har seksuell betydning under pardannelsen. Flaggermus er en annen dyregruppe som er typisk for den tropiske regnskogen. I skogene i Panama er nesten halvparten av alle pattedyrartene flaggermus. De fleste lever av frukt, i likhet med de mange apeartene i trekronene, slik som colobusapen i Afrika. I et miljø med en så rik tilgang på planteetere ville det være overraskende om det ikke også var rovdyr som kunne leve av disse igjen. Det myldrer av insektetere, særlig blant fuglene. Eksempler er de nattjagende potoene og de dagaktive motmotene, som begge utnytter insektlivet. Andre fugler lever av større byttedyr, slik som for eksempel den afrikanske kronørnen. Den spiser for det meste aper. Ikke alle de planter vi finner oppe i trekronene har røtter som når ned til bakken. Mange av dem, slik som epifyttiske orkideer og kannebærere, lever sitt liv med røttene forankret i små humuslommer som dannes i grenkløftene på de store trærne. Det finnes også trær som begynner livet sitt på denne måten, for så slipper de strevet med å sloss om plassen nede i den rå og mørke under­ verdenen under trekronene. Mange fikener bruker en slik strategi. De starter livet som epifytter, og først senere sender de rottråder langt ned til bakken, rottråder som ikke sjelden langsomt men sik­ kert tar livet av vertstreet.

Sjiktene i en tropisk skog

35 meter

▼ Pytonslangen (Boa constrictor) finner vi nederst i grein­ verket og på bakken, der lever den av små pattedyr.

ØKOSYSTEMER PA LAND

97

► Mange apearter, som denne brøleapen, tilbringer hele livet høyt oppe i trekronene.

Øvre sjikt

Midtre sjikt

■4 Mange flaggermus lever av frukt. Denne har funnet en fiken, og bidrar også til å spre frø.

► Koatien er et sosialt dyr. Den jakter på insekter og øgler på skogbunnen.

Nedre sjikt

◄ Insekter, som disse røde signalbillene, lever av frukt som faller ned fra trærne.

Livet på skogbunnen Her finnes det mindre lys, med unntak av de sjeldne flekkene der solstrålene bryter gjennom løvverket høyt der oppe. Luften og jordsmonnet er fuktig, tem­ peraturen er høy og stabil. Ettersom det kommer så lite lys, er det få plante­ arter som vokser på skogbunnen. Det skjer gjeme bare der det er en glippe mellom trærne fordi et tre har dødd eller falt over ende. Invaderende planter gjør snart denne lille lysflekken midlertidig ugjen­ nomtrengelig. Noen orkideer lever her som saprofyt­ ter, de trekker næring ut av de planterestene som faller som et uopphørlig regn ned fra trekronene og går i oppløsning på skogbunnen. Men det meste av dette organiske regnet blir spist av horder av avfallsetende dyr og armeer av nedbrytende sopper og bakterier som lever her nede. Bare en liten del av den veldige mengden med nedfall lagres på skogbunnen. Nedbrytingen i dette varme og fuktige miljøet foregår svært raskt. Slik går det for seg at alle de mineralene som den frodige vegetasjonen trenger, som kalsium og nitrogen, raskt føres tilbake til jordsmonnet, for bare etter kort tid å bli tatt opp på ny av plantene, og igjen føres tilbake til trekronene.

98 Rødfuruen som vokser langs kysten av California kan bli over 100 meter høy, og enkelte av trærne er over 2 000 år gamle

Tempererte skoger Rett utenfor tropene, og særlig langs østkysten av de store konti­ nentene, finner vi tempererte regnskoger. Vi finner dem der klimaet er svært varmt, oseanisk og vått. Her trives de eviggrønne løvtrærne, for hverken tørkeperioder eller perioder med frost kan forstyrre dem i veksten. I alle disse skogene blir den kjølige og fuktige skogbunnen dek­ ket av et tykt lag av ikke-nedbrutt humus. De lave temperaturene i den tempererte regionen gjør at de virvelløse dyrene og de mikro­ skopiske organismene som bryter ned avfallet fra dyr og planter, ikke kan arbeide like effektivt som i tropene. En del av det organi­ ske nedfallet fra trærne akkumuleres på jordbunnen. Det er likevel godt med små dyr som lever i og av dette nedfallet, og disse er en viktig matressurs for mange insektetere som jakter på bakkeni­ vå. Blant disse har vi kiwien på New Zealand. Evolusjonen har ført til at den har mistet evnen til å fly. Den har nesebor på tuppen av sitt lange, nedbøyde nebb, og med disse greier den å lukte seg frem til mat på skogbunnen. I trekronene over den finner vi tuien og klokkefuglen. De lever av insekter, frukt og nektar. De er særlig begeistret for et søtt eskret som melbillene legger igjen på bladene. Denne sukkerblandingen er også matkammer for ulike sopper, spe­ sielt sotrust, som vokser på bladene. I kjøligere deler av den tempererte sone kan vinteren bli så kald at plantene ikke kan vokse. Det løser mange av dyrene ved å gå i dvale eller vintersøvn. Under slike forhold har de løvfellende trærne en fordel, for blader er jo likevel ikke av noen verdi som energisamlere om vinteren. Følgelig finner vi tempererte løvskoger i det østre Nord-Amerika, det østre av Asia og i store deler av Europa. Disse skogsområdene har en enkel struktur. De har et tresjikt og et busksjikt. Nede på bakken er det i tillegg gjerne et velut­ viklet urtesjikt, med et moselag i bunnen. Lysgjennomgangen er stor nok, særlig vår og høst, til at det kan vokse mange skyggetilpassete plantearter helt nede på bakkenivå. A De løvfellende trærne repre­ senterer den ideelle tilpasning til det tempererte klima. De overlever kuldeperioden ved a kvitte seg med de sarbare bladene og stanse veksten. Det medfører at de behøver mindre vann. Avfallsstoffer kan de kvitte seg med gjennom bladene. ◄ Under trekronene finnes det intrikate næringskjeder. Her setter en teppepyton til livs en brun rotte (som selv er alteter). I energistrømmen i biosamfunnene i skog kan man skille ut opp til fem eller seks forskjellige trofiske nivåer. Temperert løvskog finnes i store deler av Europa, samt i Nordamerika og i Østasia. Sør i Chile, i Japan og i Tasmania og New Zealand finnes temperert regnskog.

► Store planteetere er ikke like tallrike i løvskogen som pa steppen og savannen. Rødhjorten trives bedre i skogglenner enn i tett skog. Allerede i steinalderen åpnet folk skogen for å bedre forholdene for disse dyrene, som de jaktet pa. Dette var lenge før jordbrukets utvikling.

ØKOSYSTEMER PA LAND

99

Tilpasning til kalde vintre Vinteren er så kald at den skaper problemer for stasjonære dyr. Næringstilgangen blir liten. Noen dyr gjør som pinnsvinet og går i vintersøvn. De senker den biokjemiske aktiviteten i kroppens celler til et minimum. Slik ligger de passive og slumrer seg gjennom vinteren, til våren kommer med mat i overflod igjen. Noen planteetende fugler og dyr, slik som nøtte­ skriker og ekorn, går ikke i dvale. I stedet legger de opp store lagre av mat som de tømmer og spiser i løpet av vinteren. Denne lagringen hjelper samtidig med til å spre frø av mange planter, spesielt trær. Avfallsetende (detrivore) dyr og mikroorganismer i jordsmonnet får rik tilgang på mat om høsten. Under det tykke laget av nedfall fra trær og busker faller temperaturen bare sjelden under null, så disse krypene er i stand til å opprettholde en liten grad av kroppslig aktivitet også om vinteren. Med den tiltakende vårvarmen vokser bestandene deres kraftig, ogj en veritabel aktivitetseksplosjon tilfører de jordsmonnet store mengder uorganiske mineraler. Dette blir straks tatt opp av plantene gjennom røttene, for de trenger disse næringsstoffe­ ne i vårens store vekstoffensiv. Et stort utvalg av eviggrøn ne trær og bartrær På den nordlige halvkule finner vi i Japans tempererte regnskoger eviggrønne eiker og bøker, og på den sørlige halvkule kan New Zealand skryte av å ha ett av verdens største trær. Dette er et bartre, kaurifuru, og ble brukt av maoriene til å bygge de store krigskanonene. Sammen med kaurifuruen finner vi den eviggrøn ne sydbøken, som dekker store deler av skogområdene på New Zealand. I Sør-Amerika er det skjellgran som er det domine­ rende treslaget. I Nord-Amerika har vi temperert regnskog i sumpskogene i øst, i Florida. Her er det sumpsypressen som dominerer. Selv om dette er et bartre, så mister det nålene om vinteren. På den nordamerikanske vestkysten vokser det rødfuru langs en stripe med fuktig klima på sjøsiden av Pocky Mountains. Verdens største tre, mammuttreet (sequoia), danner naturlig skog i Sierra Nevada.

Næringskjeder i skogen Hver vår skyter løvtrærne ut nye blader. I denne første tiden, når bladene nettopp har sprunget ut, er de også mest sårbare for beitende insekter. Etter hvert som bladene blir eldre bygger de opp kjemiske forbindelser i bladene, slik som tannin. Det gjør at bladene smaker så vondt at insektene ikke lenger vil spise dem. Insekter opptrer derfor i størst antall på forsommeren. Da er de en viktig næringsressurs. Ikke bare for de stasjonære insekteterne, men også for mange av trekkfuglene som kommer tilbake fra syden. Det er nettopp overfloden av mat og de lange sommerdagene som lokker dem opp til den tempererte region fra varmere egne. Likevel er beiteintensiteten i de tempererte områdene forbausende lav. Planteeterne spiser bare 1-4 prosent av det plantematerialet som blir produsert. Det meste av energistrømmen går rett i fanget på nedbryterne. De viktigste av de større planteeterne er hjort, ekorn og villsvin. Av rovdyr finner vi blant annet ulv, rev, grevling og ugler.

100 / kontinentale deler av barskogsbeltet kan temperaturen om vinteren synke til -60° C

Løvproduksjonens økonomi I barskogsbeltet - som ved ekvator - er det de eviggrønne trærne som dominerer. Men / nord skyldes suksessen først og fremst bladenes lange levetid. Det krever en del ressurser i form av energi og mineraler å bygge et blad. Hvis man kan få det til å vare i to eller tre år er dette økonomisk mer lønnsomt enn å skifte det ut hvert år, særlig hvis jordsmonnet er fattig på de mineralene som trengs. I nordlige regioner er vekstsesongen kort, og dette er hovedårsaken til barnålenes suksess. Disse bladene kan starte opp fotosyntesen straks tempe­ raturen tillater det og dagene blir lange nok. De løv­ fellende trærne må lage seg et nytt løvverk før de kan sette igang, og det tar tid. Likevel, noen løvtrær, særlig bjørka, og i Sibir den barfellende lerken, greier seg godt i de nordlige områdene, og ofte finnes de endog lenger nord enn sine eviggrønne motspillere.

Barskogsbeltet I et belte rundt hele den nordlige halvkule, nord for de tempererte løvskogene og steppene, finner vi de nordlige barskogene. Når det­ te beltet mangler på den sørlige halvkule er det ganske enkelt fordi det ikke finnes landområder på de rette breddegrader. De eviggrøn­ ne bartrærne er det dominerende trekket i vegetasjonen, og plante­ dekkets struktur er enda enklere en det vi finner i løvskogen. Sko­ gen mangler busksjikt. Under det tette grenverket er det ofte dårlig med innfallende lys, men vanligvis finner man likevel et sjikt med lyng og dvergbusker, og bakken er dekket av mose og lav. Her er vinteren enda strengere enn lenger sør, og det faller mye sne. Sommerens vekstsesong blir kort og veldig hektisk for både dyr og planter. Bestandseksplosjoner hos evertebrater kan føre til at store områ­ der blir helt ribbet for grønt. Trær som gran og bjørk er utsatt for akkurat slike insektangrep, der larver av spinnere er syndebuk­ ker. Insektetende trekkfugler, slik som sangere og fluesnappere, utnytter disse ressursene i løpet av den korte hekkesesongen, før de mot vinteren atter vender nebbet mot sør. En underlig ting ved bartrærne er at de reproduserer ved hjelp av kongler som tar flere år på å utvikle seg og modnes. I løpet

◄ Den bratte kjegleformen og de smale, nålformete bladene gjør at sneen for det meste sklir av grenene, istedenfor å tynge dem så kraftig at de til slutt brekker.

► Vandrefalken (Falco peregrinus) er en kjøtteter på toppen av næringskjeden. Den jager over åpne områder der den særlig slår fugler. Her har den tatt en heilo.

A Larvene av forskjellige billearter angriper barken på skogens trær. Best kjent i Norge er barkbillen.

► I

vannet i podsolprofilen finnes oppløste næringsstof­ fer, mineraler og organisk materiale.

Dannelsen av podsol Når barnålene eldes og faller ned på bakken, bygger det seg opp et tykt lag av ikke-nedbrutt humus på bakken. Dette fører blant annet til regel­ messige skogbranner. Denne matten av organisk materiale er ulik de vi finner i tropiske og tempererte strøk. Der brytes det organiske strøet fort ned og blir en del av jordsmonnet. Hovedårsaken til denne forskjellen er å finne i kjemien til barnålene. Der gjør særlig polyfenolene at nålene smaker vondt og forblir urørt av mange evertebrater, for eksempel meitemarken. I tillegg er temperaturen lav på den mørke skogbunnen og den fuktige jorden gir liten gjennomlufting og lavt oksy­ geninnhold. Alt i alt er forholdene ugunstige for nedbry terne. I selve jordprofilen felles de kjemiske kom­ ponentene ut på bestemte dyp, og vi får den typiske lagdelingen, eller podsoliseringen som den også er kalt.

ØKOSYSTEMER PA LAND

101

av denne tiden utvikles frøene bak beskyttende skjell. Konglene blir dermed en pålitelig matressurs såvel sommer som vinter, og både pattedyr, som ekornet, og fugler, som korsnebbene, utnytter denne ressursen til fulle. Grankorsnebben er en næringsspesialist, og den har utviklet krokete, kryssende nebbspisser som gjør at den lett kan åpne grankongler. Hvis tilgangen på kongler svikter i løpet av vinteren, har denne arten ingen annen mulighet enn å forlate sine hjemlige jaktmarker, og i store flokker oppsøker de så sørligere granbestander. Ekorn er ikke like spesialiserte, og flere arter er nær­ mest altetende. De kan for eksempel spise egg og fugleunger. Selv faller de som bytte for mår og hønsehauk. På skogbunnen er harer og hjortedyr de viktigste beitedyrene. De blir jaktet på av ulv, gaupe og brun- og grizzlybjørn. I vannrike områder er beveren i stor utstrekning med på å forme landskapets utseende. Den feller trær og demmer opp elver og sjøer. Det er godt med våtmarker i barskogsbeltet, og derfor kryr det også av blodsugende insekter, spesielt mygg. De suger blod fra pattedyr, både beitende og rovlevende arter, men blir til slutt selv mat for insektetende fugler. Vi ser at forbindelseslinjene i nærings­ nettet er kryssende, og at samspillet mellom organismene er utrolig komplekst, og derfor også sårbart.

102 Mange ørkenplanter har omfattende rotsystemer, biomassen kan derfor være større under bakken enn over

Ørken og halvørken Noen av de største påkjenninger for dyr og planter på landjorden finner vi i høytrykksbeltet som går på begge sider av ekvator. Der kommer tørr luft synkende ned over et varmt og avsvidd landskap. Dette er ørkenenes breddegrader. Sin ekstreme utforming når dette biomet der vinden stort sett blåser fra land og ut over havet, slik som i Namibia-ørkenen i Afrika og vestlige deler av Chile, og der hvor høye fjellkjeder hindrer havluften å bre seg inn over land, slik som for eksempel i Gobi i Sentral-Asia. Under den skyfrie, tropiske himmelen kan dagtemperaturene om sommeren klatre over 50°C, og bakkens temperatur kan nesten nå vannets kokepunkt. Beboere av slike strøk har to store proble­ mer: Hvordan skal de greie å holde temperaturen så lav at vevet overlever og fungerer, og hvordan skal de kunne oppnå dette uten samtidig å miste for mye vann. Noen av de viktigste og mest tallrike beitende artene i ørkenstrøk er småpattedyr - gerbiler, jirder, jord-ekorn og jerboaer. Alle disse lever i underjordiske tunnelsystemer, ofte plassert under ørkenbusker. Der er de i skjul for den intense varmen fra solen om dagen. Om natten kommer de opp for å finne mat. Mange av dem spiser frø, og det er det god tilgang på. Mange ørkenplanter setter nemlig sin lit til å produsere tallrike frø, som en forsikring mot de stadig tilbakevendende katastrofene som oppstår i et miljø der sanddyne­ ne er i stadig bevegelse. Og neste år kommer det kanskje ikke regn i det hele tatt. Av større beitende arter har vi oryxantilopen og en rekke gasellearter, samt dyr som villsau og villesler som holder til i Midt-Østen og de asiatiske ørkenene. Fuglene i dette miljøet bruker mye, eller all sin tid på bakken. Det kan være ørkenløpere, trapper og strutser. Eller kanskje er de avhengig av å fly lange strekninger for å finne vann, slik som sandhøns. Virvelløse avfallsetere, som tusenbein og skrukketroll, søker sin mat på nedfallsblader. Deretter blir de i sin tur mat for forskjellige insektetende fugler, øgler og biller. Heller ikke disse får være i fred, men blir igjen spist av større predatorer (rovdyr) som rever, prærieulver og ulver. Blant de høyest rangerte rovdyrene i ørken­ strøkene kan vi finne puma, karakal, gepard og et vidt utvalg andre arter av kattefamilien. A Flyvesanden i Namibiaørkenen legger seg i bølger og rygger. Det er vanskelig å bevege seg i sanden. Sidewinder-slangen har utviklet en særpreget, sidelengs måte å bevege seg på for å løse dette problemet. Et slikt bevegel­ sesmønster gjør også at den greier å holde en stor del av kroppen klar av den brennhete sanden. Overflatetemperaturen kan nesten komme opp i kokepunktet. ◄ Skorpionene er et karakteri­ stisk innslag i ørkenens evertebratfauna. De bedøver bytte­ dyrene med et stikk med halen. Om dagen gjemmer skorpionene seg under Stener, og kommer ikke frem igjen før kvelden faller på. I alle jordens ørkener finnes det tilsammen over 2 000 skorpionarter. De lengste blir opp til 16 cm lange. Noen arters stikk kan være farlige for mennesker.

ØKOSYSTEMER PA LAND

103

Ørkenspredning Ørkenen er på mange måter et enkelt økosystem. Tettheten av levende organismer er lav. Men det hviler samtidig på en fin balanse, og er følsomt for inngrep. Hvis man legger et ekstra beitetrykk på systemet, slik som ofte skjer når nomadiske, kvegdrivende folk holder flokkene sine i et lite område over lengre tid, kan dette føre til at vegetasjonen ødelegges fullstendig. Dermed forsvinner også de fattige ressursene som ørkenens økosystem er bygget opp omkring. Det er overbeiting som dette som har ført til at vi har fått stadig mer lavproduktiv ørken. Vi har fått ørkenspredning, slik vi kan se over store deler av Nord-Afrika. Denne ødeleggelsen av habitater er gjerne et resultat av politisk press, med oppmun­ tring til nomadene om å bli bofaste. Overlevelsesstrategier hos planter Ettersom plantelivet er den viktigste energikilden i alle økosystemer, er utviklingen av plante- og dyre­ samfunn i ørkenen avhengig av at plantene kan overvinne problemene som knytter seg til fotosynte­ sen. Selv på de varmeste plassene på jorden, som i Death Valley i California, finnes det liv. Biokjemiske studier har avslørt at planter som klarer seg på slike steder har enzymer i cellene som kan fungere ved høye temperaturer. Samtidig harde små, skinnende blader som reflekterer det meste av det innfallende lyset. Bladenes overflate er veldig liten, eller plantene har i noen tilfeller ikke blader i det hele tatt. Oppsvulmete, grønne stengler har overtatt deres funksjon. Noen fotosyntetiserende planter lever nesten hele sitt liv nede under sanden, bare fruktene sendes opp til overflaten slik at de kan spres. Andre, slik som for eksempel ørsmå lav og alger, lever inne i krystallstrukturen i fast fjell, der de lettere holder på fuktigheten. Det største problemet for plantene i ørkenstrøk er å gjennomføre fotosyntesen. De må ta opp karbondioksyd fra atmosfæren gjennom porer (stomata) på overflaten, men samtidig må de begrense vanntapet gjennom de samme porene. Noen av de mer vel til­ passe te artene, slik som kaktuser, har utviklet en egen variant av fotosyntesen. Denne gjør dem i stand til å åpne porene bare om natten. Da er tem­ peraturen lavere og følgelig vanntapet mindre. Karbonet lagres midlertidig som organiske syrer i cellesaften, og sendes så gjennom fotosyntesemaskineriet om dagen. Veksten til slike planter går imidlertid sakte, og slik lav produktivitet gir ikke grunnlag for noe yrende dyreliv. Bare i uttørrete elveleier (wadier), som med uregelmessige mellomrom fylles med vann fra lokale skybrudd, er planteproduksjonen høyere. Her kan lave busker slå rot, slik de også kan i de fuktigere områdene i ørkenens utkanter.

◄ Kaktuser er høyt spesialiserte ørkenplanter der fotosyntesen foregår i stammene snarere enn i blader. De har derfor mindre behov for vann fordi de kan åpne porene om natten for å ta inn karbondioksyd. Stammene har gjerne rifler, slik at de kan utvide seg og trekke seg sammen alt etter vanninntak og vanntap. Blomstene folder seg ut på spesielle skudd på stammen, såkalte areoler.

104

Spesialiserte gressarter På savannen er det ikke like tørt som i ørkenen. Likevel har mange av de dominerende gressartene utviklet et system for fotosyntese som likner på det kaktuser og andre sukkulenter har. De kan ta opp karbondioksyd fra atmosfæren på et effektivt vis for så å lagre den midlertidig. Denne fikseringsprosessen går så raskt at vanntapet gjennom porene blir minimal. Etter fikseringen transporteres de organiske syrene til spesialiserte celler rundt årenettet, der de lagres påny i en mer permanent form. Disse gressene er noen av de mest produktive plantene / verden. Blant dem finnes flere som mennesket har kultivert, slik som mais og sukkerrør.

Utnyttelsen av ressursene Giraffer tar til seg mat ved å beite på lave greiner på trærne, og unngår dermed konkurranse med de dyrene som beiter planter på bakken. Elanantilopen beiter også på små trær og busker, men når ikke like høyt som giraffen. Etter hvert som tørketiden skrider fremover blir næringstilgangen på høyslettene dårlig. Da flytter mange av beitedyrene til lavere­ liggende beitemarker. Ofte er det den robuste vannbøffelen som først kommer frem til de fuktige

slettene i dalene. Der går den løs på det virkelig høye gresset. Etter den kommer en lang rekke av andre planteetere som spiser på mindre saftig og kortere gress. Etter at også disse har gjort seg ferdige med et område står det bare kortvokste. bredbladete planter igjen. Dette er hovedføden til en del mindre planteetere, slik som Thomsongasellen.

Gribber Den rike forekomsten av store planteetende pattedyr med derav følgende stor tetthet av rovdyr, gjør at det blir liggende mange kadavre på savannen. Disse er det åtseleterne som tar seg av. Mest fremtredende blant disse er gribbene som kan deles inn i tre distinkte økologiske grupper: De store og solitære artene, som f.eks. munkegribben. de store, sosiale artene, som gåsegribben i Afrika og hvitryggribben i India, og de små artene med svake nebb, som åtselgribben og hettegribben. Disse går løs på et kadaver i en bestemt rekkefølge. Først kommer den aggressive munkegribben med sitt store og kraftige nebb og åpner kadaveret, så kommer flokker av de mellomstore artene og forsyner seg friskt og til slutt kommer de små gribbene og plukker opp restene.

ØKOSYSTEMER PÅ LAND

◄ I disse tørre omradene begrenser vannforsyningen vekstsesongen til en liten del av året. Når regnet kommer vekker det opp sovende rotfrukter og frø, og de store slettene star plutselig i blomst og likner frodige enger. Planter i dette området må ha mekanismer som gjør dem i stand til å holde ut langvarig tørke. De ma også gjennomfø­ re sin livssyklus og sette frø i løpet av ganske kort tid, før årstiden skifter og en ny tørketid setter inn.

▼ Grevysebraen beiter på gressdekke av relativt dårlig kvalitet. Savannen åpner seg opp i deres fotspor, slik at andre beitedyr som kommer etter dem far tilgang til lavere urter. Topien, for eksempel, kommer for å beite pa tette gressmatter, mens gnuene tar seg av de stenglene som står igjen. Alle nisjer og muligheter i økosystemet blir tatt hand om av denne armeen av ulike beitedyr.

105

Savannen I klimasonen mellom de tropiske skogene og halvørkenen finner vi store landområder der gresskledde sletter bare er avbrutt av spredte trær. Dette er savannen. En stor del av Afrika er dekket av dette biomet, likeledes mye av India, skjønt der har mennesket med sin jordbrukskultur endret den naturlige vegetasjonen veldig mye. Det hersker en del uenighet om hvorvidt mennesket gjennom sin virksomhet, først og fremt svidjebruket, har modifisert eller til­ med skapt denne vegetasjonstypen. En lang tørkeperiode, som re­ gel om vinteren, følges av regntid om sommeren. Med denne kom­ mer det også nytt liv til savannen. Men det er spesielt i tørketiden disse områdene er utsatt for brenning, og dette er en faktor som kanskje nå forhindrer trær og skog å få skikkelig fotfeste. Gressartene vi finner på savannen er store, ofte over 2 meter høye. Spredt mellom dem står det små klynger av busker og trær, særlig akasier og det merkelige baobabtreet. Med sin oppsvulmete stamme og rike vanninnhold kan dette være en kjærkommen vann­ kilde i tørketiden, spesielt for elefanten. Med så store reserver av produktive planter, har de tropiske gressslettene vært scene for utviklingen av en lang rekke store, planteetende dyr. Bare på den østafrikanske savannen finnes det mer enn 40 antilopearter, og i tillegg kommer andre store planteete­ re som vannbøffel og sebra. En årsak til at det er plass til så mange arter på et enkelt trofisk nivå er den høye produktiviteten i syste­ met. En annen årsak ligger i dyrenes spesialisering i fødevalg og fødesøkteknikker. Spesialiseringen ytrer seg på to måter. Enten har artene et veldig begrenset næringsvalg, slik at de bare spiser noen få, bestemte plantearter, eller så begrenser de matsøket sitt til be­ stemte geografiske områder til bestemte deler av året. På den må­ ten reduserer de det totale beitetrykket i hvert enkelt område. Alt avfallet fra plantene som ikke finner veien inn i beitedyrene, blir tatt hånd om av avfallsetere, også kalt detritivorer. De mest iøyenfallende av disse er termittene. De bygger høye tuer på savan­ nen, og inne i dem dyrker de sopp. På denne måten får de næring ut av plantemateriale som de ikke er i stand til å bryte ned på egen hånd. Det store spekteret av planteetere gir grunnlag for en tilsvarende spesialisering hos rovdyrene. Løver jakter i grupper og har begren­ set fart og utholdenhet. De må komme veldig nær byttet før de angriper, og er til en viss grad avhengige av at byttedyret får panikk i løpet av jakten. Leoparden jakter alene og om natten, mens den flekkete hyenen, også det et nattdyr, jakter i flokker. En mengde små rovdyr, slik som genette, civett og mungo, jakter på mindre byttedyr. ◄ På åpne våtmarker på savannen samler det seg mange vadefugler. Innsjøene i Øst-Afrika er kjent for de store flokkene av flamingoer. Her samler de seg i tusener og millioner mens de forsyner seg av de blomstrende algemassene i vannet. Disse innsjøene er viktige rasteplasser langs en av verdens mest trafikkerte fugletrekkruter, ruten mellom Sør-Afrika og Nord-Europa. På bildet til venstre ser vi norda­ merikanske sandhilltraner. De hekker på tundraen, men sees også på våte deler av den nordamerikanske prærien, særlig under trekket.

106 / en felles anstrengelse for å redde visenten (europeisk bison) fra utryddelse, samlet man i 1920-årene de seks gjenværende dyrene. I dag teller stammen omkring 2 000 individer

► Den nordamerikanske prærien har i stor utstrekning blitt ødelagt av mennesker. Intenst jordbruk og overbeiting har hatt alvorlige konsekvenser. Fremdeles står det igjen enkelte områder som har fått utvikle seg under nærmest naturlige betingelser. Der kan man finne noen av de opprinnelige beitende artene i store antall, for eksempel gaffelbukken, som her.

◄ ▼ Den australske storfothønen bygger redet sitt i åpen buskeller gressmark. Der legger den eggene på en stor haug av råtnende vegetabilsk materiale som gir fra seg varme etter hvert som det brytes ned. Deretter blir eggene dekket med sand, og derfor behøver ikke de voksne fuglene selv gjøre seg noen an­ strengelser med utrugingen.

Steppe Inne på de vidstrakte kontinentene i den tempererte sone er som­ mertemperaturen høyere og nedbørmengden lavere enn ute ved kysten. Det kontinentale klimaet innebærer også at vintrene er vel­ dig kalde. Spesielt i det indre av Asia, der årets kaldeste måned kan ha en gjennomsnittstemperatur på -15°C. Som en følge av sommertørken finner vi trær hovedsaklig bare i elvedaler, det meste av landskapet ellers er dekket av gress. I Nord-Amerika kalles disse gressmarkene prærie, i Asia steppe og i Sør-Amerika pampas. Selv om det er gressartene som dominerer, finnes det mange andre planter innimellom. Spesielt på steppene har man funnet plantearter som har fått utvikle seg uten menneskers inngripen. Desverre er disse gressmarkene i den tempererte sonen så produkti­ ve for jordbruksformål, at det i dag gjenstår veldig få urørte områ­ der. Mange av de mest kultiverte områdene har blitt så tankeløst og hardt utnyttet at jordsmonnet er i ferd med å forsvinne. Med sin rike tilgang på velsmakende planteføde, har steppene naturlig nok øvet stor tiltrekning på planteetende dyr. De mest dominerende av disse, før mennesket satte igang nedslaktingen, var bisonen i Nord-Amerika og dens økologiske ekvivalent, visen­ ten, på de europeiske steppene. Dyrenes veldige størrelse gjorde at de kunne utvikle en rommelig magesekk, som tillot fordøyelse og opptak av store mengder plantemateriale. Det finnes også antiloper på steppene, eksempler er gaffelbukk i Nord-Amerika og saigaen i Asia. Den søramerikanske pampasen har sine egne gressbeitere, nemlig pampashjorten og guanacoen. I Sør-Amerika finnes det også store, flyveudyktige fugler på dette trofiske nivået, nanduene. De foretrekker bredbladete urter fremfor gress, og livnærer seg også av insekter. Hesten er et annet typisk steppedyr. Den opprinnelige amerikanske arten døde ut for lenge, lenge siden, men den eurasiske formen ble innført igjen av de span­ ske conquistadorene (de spanske erobrerne av Sør- og MellomAmerika på 1500-tallet). I jordsmonnet er det høy aktivitet blant evertebratene om som­ meren, og store mengder organisk avfall blir ført tilbake til jorden. Dette er årsaken til at jordsmonnet på steppene har slik høy stjerne hos jordbrukerne. Imidlertid finnes stedvis den faren at uttørring av jordsmonnet i sommerhalvåret kan føre til akkumulasjon av salt.

Spesialister på overbeiting og tørke Planter med spesialisert fotosyntese er mindre utbredt på den tempererte steppen enn på den tropiske savannen, og her dominerer de ikke vege­ tasjonen. Plantene med spesialisert fotosyntesevei har størst fordeler ved langvarig varmt og tørt vær. Så det er først etterat de vanlige gressartene har gjen­ nomført sin vekst at disse tørkespesialistene stikker hodet over marken. De vokser som best i august og september, mens artene med normal fotosynte­ sevei vokser best under kjøligere og fuktigere betin­ gelser tidlig på sommeren. Lengst I sør er den nordlige halvkules tempererte steppe relativt varm. I deler av Midt-Østen, slik som vest i Iran, er det en gradvis overgang mellom steppe og halvørken i den semiaride sonen. Høyt beitetrykk blir en ekstra påkjenning for vege­ tasjonen, derfor må de dominerende planteartene være godt tilpasset til beiting. Det har utviklet seg to hovedstrategier. Hvis planten er spiselig har den utviklet mekanismer som gjør den i stand til å reparere på skadene. Alternativt kan den heller smake vondt, noe den oppnår ved å produsere giftige og usmakende kjemikalier i vevet. Gressene har søkt tilflukt i den første strategien. De har vekstpunkter ved basis av stråene. Når toppen av skuddene blir spist av et beitende dyr kan de skyte nye skudd igjen neden ifra. Den andre strategien benyttes blant annet av joint pines (Ephedra). De er så giftige at de skaper store problemer for buskapen i enkelte områder. Giftstoffene i slike planter er enten produsert av planten selv, eller de er absorbert fra omgivelsene. Det siste er tilfellet for erteplanten Astragalus på den amerikanske prærien. Den ekstraherer selen fra jordsmonnet og samler det opp i vevet. De konsentrasjonene man finner i denne planten er tilstrekkelig til å påvirke nervesystemet til ethvert beitende dyr, og fører tilsynelatende til galskap derav navnet «locoweed».

ØKOSYSTEMER PÅ LAND

107

Å grave seg til sikkerhet Det kan være vanskelig for små pattedyr på steppene å komme seg unna rovdyrene. Mange av dem, som for eksempel siselen i Asia og præriehunden i Nlord-Amerika, graver hull og ganger i bakken. Dit kan de rømme unna rovdyr som våker, ørner, prærie ul ve r og rever. Til og med enkelte fuglearter, som for eksempel prærieuglen, velger å legge redet under jorden. Selve graveaktiviteten skaper nye habitater på steppene. Når den amerikanske grevlingen graver ganger på jomfruelig prærie, åpner den samtidig opp jordsmonnet for ugressarter som senere kan komme til å bli dominerende. Hvis den derimot graver i menneskelaget prærie, der blågresset dominerer, kan den forstyrre artens dominans og gi rom for andre arter. 4 Præriehundene er planteetende jordekorn, og de finnes på prærien i Nord-Amerika. De er sosiale smågnagere og graver omfattende tunnelsystemer der de kan være i sikkerhet for rovdyr. De er lette å få øye på, for de er dagaktive, og kan sees der de sitter oppreist og på vakt utenfor huleinngangene mens de speider etter våker eller andre rovdyr.

108 Om sommeren gjør blodsugende insekter tundraens fuktige mark ubeboelig for varmblodige dyr, mennesket inkludert

Tundra Lengst nord på de to store kontinentene som ligger på den nordlige halvkule (Eurasia og Nord-Amerika), er landet dekket av tundra. Dette biomet har et plantedekke som er tilpasset like store påkjen­ ninger som plantene i ørkenen, om enn påkjenninger av et helt annet slag. Nord i Europa finner vi tundra bare på en tynn stripe, for det varme vannet som fraktes nordover langs kystene av Golf­ strømmen, gjør disse landområdene langt varmere enn de ellers ville ha vært. Ordet «tundra» er egentlig av finsk opprinnelse. På finsk betegner «tunturri» det øde, treløse landskapet i Lappland, et område som ligger rett sør for den ekte tundraen i de arktiske områder. Slik det også er med barskogsbeltet, er det veldig lite land på den sørli­ ge halvkule som ligger på slike breddegrader at tundra har kunnet utvikle seg. Men enkelte øyer langt til havs, slik som for eksempel Syd-Georgia og Falklandsøyene, har hva vi kan kalle typisk tundravegetasjon. Klimaet på tundraen er kaldt det meste av året. I Alaska er må­ nedlige middeltemperaturer om vinteren ofte under -30°C og i Sibir under -50 °C. Når det i tillegg i mange områder er slik at solen ikke går over horisonten midtvinters, forsterker dette inntryk­ ket av mørke og kulde. Om sommeren fører høye temperaturer og de lange dagene til at det blir veldig høy biologisk aktivitet gjennom den korte vekstsesongen. Den årlige nedbørsmengden er lav i dette polare høytrykksbeltet, 150-300 mm er vanlig, ikke langt unna det vi finner i ørkenstrøk. Men de generelt lave temperature­ ne gjør at også fordampingen er lav, så med unntak av på bart fjell og sandrygger, der planter som rødsildre kan bli utsatt for hard sommertørke, er det ikke mangel på vann. Det mest karakteristiske trekk ved vegetasjonen på tundraen er dens lave høyde og dominansen av flerårige planter. De eneste «trærne» som kan overleve her er dvergbjørk og dvergvoksende vierarter. Bare sjelden blir de over en meter høye. Det myldrer av virvelløse dyr i den korte sommeren, dyrearter som overvintrer som egg. De dukker opp igjen tidlig på sommeren, sammen med de første plantene, og trekker mange dyr opp til tundraen fra det boreale barskogsbeltet. Vandrende reinsdyr kom­ mer opp og deler beite med de stasjonære moskusoksene. De føder ungene sine akkurat på denne tiden når tilgangen på mat er så stor. Dette «heldige» sammenfallet i tid skyldes at reinsdyrenes re­ produksjonssyklus er koblet til dagslysets lengde. Med beitedyrene kommer også predatorene - ulv, jerv og brunbjørn. De sørger for at det bare er de aller mest veltilpassete av reinsdyrkalvene som overlever. Noen av de stasjonære pattedyrene, slik som lemen og hare, forplanter seg veldig hurtig når betingelsene er gode. Hos lemenet fører dette til de velkjente lemenvandringene. Store bestander leg­ ger ut på vandring fra oppvekstområdet sitt for å finne nye og friske beitemarker etter hvert som de gamle blir oppbrukt. Rovdyr som snøugle, fjellvåk og fjellrev vet å høste fordelene av denne overfloden. Det finnes nok en ressurs som er viktig for livet på tundraen, nemlig havet. Kjøttetere som den stasjonære isbjørnen og rødnebbternen, som er trekkfugl (og flyr hele veien fra Antarktis for å hekke på den arktiske tundraen), har havet som sin viktigste næringskil­ de. Isbjørnen tar mest seler og ternen mest småfisk, og således inngår de begge i de marine næringskjedene. Det er med andre ord planktonet i havet og ikke vegetasjonen på tundraen som danner livsgrunnlaget for disse medlemmene av den arktiske faunaen.

ØKOSYSTEMER PÅ LAND

109

Tilpasning til barske omgivelser Hovedproblemet for plantene er å klare seg gjennom den kalde vinden som blåser over tundraen. Vinden fører med seg ispartikler som skurer mot terrenget, og mangelen på snø gjør at plantene har liten beskyttelse om vinteren. I tillegg kommer problemet med permafrosten i jorden. Under forhold som dette er livet vanskelig både for høye planter over jorden og løkplanter under. Plantevekster av denne typen er derfor fåtallige. Flerårige planter med dvergvekst i tette puter, samt grunne, trådaktige eller godt spredte røtter (chamaphytes) er mest vellykkete. Av disse finnes det flere arter av lyng og krekling, viktige bei­ teplanter for f.eks. rype.

•< Isbjørnen er toppcarnivoren på den arktiske tundraen. Den lever av sel og hvalross og bygger opp et tykt fettlag om sommeren som den tærer på og lever av under vintersøvnen. Hunnbjørnen føder sine unger i en hule under snøen om vinteren. I en stor del av dens utbredelsesområde er isbjørnen totalfredet.

◄ Tundraen er sommerstid et veldig produktivt biom, og mange dyr kommer vandrende sørfra for å beite. Ett av disse er reinsdyret. Veldige flokker av disse dyrene trasker opp til tundraen, der de kalver. Mange av reinsdyrene blir spist av ulver underveis.

► Også mange fugler kommer til tundraen om sommeren. Bildet viser tundragjess og snøgjess. De er planteetere og hekker i Arktis, men mange andre fuglearter blir tiltrukket av det overdådige insektliv som finnes i tundraområdene i den korte sommeren.

Gjester på tundraen Den rike forekomsten av planter og dyr på tundraen virker tiltrekkende på mange trekkfugler. Noen av disse, som grågås, tundragås, snøgås og canadagås tilbringer vinteren langt mot sør i varmere, tempererte strøk. De trekker nordover igjen straks snøen smelter. Lappsangeren, en insekteter som hekker i busker og trær langs tundraens rand fra Sibir til NordNorge, overvintrer i skoger i Sørøst-Asia. Vi ser altså at mange av de dyrene som utnytter tundraens ressurser bare er på sommerbesøk. I tillegg til all maten har tundraen også lange sommerdager. Dette er viktig for insekteterne, som dermed kan bruke en stor del av døgnet til matleting og foring av ungene.

▲ Ett karakteristisk trekk ved tundraplanter er at de ofte vokser i tette puter. Denne rødsildren har sterkt fargete blomster for a tiltrekke insekter. Om sommeren kan den være utsatt for tørke, om vinteren for isnåler som fyker avsted med vinden. Også gressarter kan klare seg i dette spesielle klimaet.

110 De fleste fjell-levende sommerfugler er mørkere enn sine artsfeller i lavlandet. Dermed kan de trekke mer varme ut av solens ultrafiolette stråling

▲ Smeltende snø og is høyt til fjells forsyner elvene med store mengder vann. I dette landskapet renser de stri elvene landet for jord. Veven av elver, bekker og sandbanker i dette alpine miljøet er naturlig nok viktige habitater for planter og dyr. Mange vadefugler hekker i slikt terreng. I sommermånedene kryr det av insekter. Mange av dem kan ikke fly, og føres fra sted til sted med vinden. ▼ Nar man stiger opp pa et høyt fjell (høyre diagram) passerer man gjennom en rekke klimasoner som likner de man finner på høyere breddegrader (under til venstre), og vegetasjonen er ogsa sonert pa samme mate. Pa Kilimanjaro, f.eks., viker den tropiske skogen vei for fjellskog med en markert bambussone, sa for lynghei, alpin sone og til slutt isbre. Maksimumsteperaturen på dagtid blir mye høyere enn i arktiske omrader.

Fjell På høye fjell er miljøbetingelsene ofte like på vidt forskjellige deler av kloden. Høytliggende landområder har sitt eget klima. Ikke bare faller temperaturen med høyden over havet (rundt 0,5 °C for hver 100 meter oppover i høyden), men de varme, fuktige luftmassene fra lavlandet feller ut nedbør når de avkjøles på sin vei opp fjellsi­ dene, slik at nedbørmengden øker med høyden over havet. Tempe­ raturfallet gjør at en tur opp et høyt fjell i tropene arter seg mye som en tur mot en av polene. Man passererer stadig dyre- og plan­ tesamfunn som har svært mange likheter med biomer i nordligere områder. Himalaya, for eksempel, som ligger rett utenfor krepsens ven­ dekrets, og deres rot, Siwalikåsene i Nord-India, er dekket av monsunskog. Over 1 000 meter over havet finner vi en ødelagt, menneskepåvirket sone med kratt og busker. Denne leder over i en sone med temperert løvskog med eik og rhododendron, ikke ulik løvsko­ gene vi finner i Vest-Europa og det østlige Nord-Amerika. Det er bare forekomsten av eksotiske trebregner som forstyrrer dette inn­ trykket. Høyere oppe, rundt 2 000 meter over havet, begynner bar­ trærne å gjøre seg gjeldende. Etterhvert blir deodarsederen domine­ rende, sammen med ulike arter av gran og furu. Denne sonen min­ ner om det boreale barskogsbeltet, skjønt flokkene av hanumanlangurer fører tankene våre til varmere strøk. Ovenfor ca 3 400 meter over havet viker bartrærne plassen for lavere vekster, som bjørk, einer og nye rhododendronarter, før vi endelig finner snøgrensen rundt 4 500 meter over havet. Pa så store høyder finner vi gress- og buskmark som er ekvivalenter til den arktiske tundraen. Plantenes putevekst viser oss også at de klimati­ ske forholdene er ganske like. Men det finnes en avgjørende for­ skjell i klimaet som skyldes nærheten til ekvator. Om dagen står solen nesten rett over hodet, noe som fører til høye dagtemperaturer og lave nattetemperaturer. Variasjonen i døgnets temperatur er derfor mye større enn på høyere breddegrader. De høye dagtemperaturene gjør at insektlivet er rikt, men i så store høyder løper disse små dyrene en stadig risiko for å bli blåst avgårde med vinden. Det har derfor utviklet seg mange vingeløse arter. De samme vindene blåser også insekter fra lavlandet opp til de høyereliggende, mer tundraliknende områdene, der de blir nedkjølt og dør. Liggende oppå snøen blir disse insektene snart føde for andre, fastboende dyr.

Å Isolert i den subalpine sone pa fjellet Elgon i Kenya, har vare hjemlige svineblommer (Senecio) og lobelier utviklet endemiske arter med tykke trelignende former.

◄ Dyr med tilhold pa store høyder, slik som ibexantilopen, ma takle mange problemer. De lave temperatu­ rene gjør det nødvendig med tykk, isolerende pels. Lite at­ mosfærisk oksygen gjør det vanskelig a fa tatt opp nok oksygen i blodet. Ibexantilopen lever over tregrensen.

Endemitter og relikter Tropiske fjell er kjølige øyer i et hav av ugjestmild hete. Dette har ført til isolasjon av planter og dyr som lever der. Med unntak av gode flyvere som kondor og lammegribb, har dyrene ingen muligheter til å ta seg fra det ene fjellet til det andre. Sjansen for at et plantefrø skal kunne tilbakelegge en slik distanse er heller ikke stor. Derfor har livsformene på fjellene utviklet seg i isolasjon, og det har vært lite av den genetiske blandingen som ellers sørger for at arter er like over store områder. Følgelig har det utviklet seg underlige arter, slik som for eksempel disse gigantiske svineblommene på 4 000 meters høyde

i Øst-Afnkas fjell. Disse slektningene av våre egne småvokste arter, har kraftige stammer med en bladrosett / toppen. Mange slike fjellplanter er endemiske. De finnes bare på det stedet der de har utviklet seg. Det finnes også arter som har hatt en videre utbredelse i tidligere tider, men som har fått den begrenset på grunn av endring i klima eller habitater. Gjødselbillen Aphodius holdereri finnes nå bare på et par fjelltopper på det tibetanske platået, men fossiler viser oss at den under siste istid fantes så langt vest som til de britiske øyer. Slike arter kaller vi relikter. I likhet med endemitter finner vi dem ofte på isolerte fjell.

112 Ved lav temeratur i store høyder mangler insekter energi til å bevege seg

◄ Vinterkulden i store høyder har ført til vintersøvn hos insekter. Her en felles overvintringsplass for marihøner. Ved lave temperaturer har de ikke nok energi til å bevege seg.

▲ Fjellenes utilgjengelighet gjør at mange rovdyr som er utsatt for sterk forfølgelse fra mennesket søker tilflukt der. Her ser vi en puma i Rocky Mountains i Nord-Amerika.

Mange pattedyrarter finnes bare i fjellstrøk, og noen av dem, som det europeiske murmeldyret, tilbringer mer enn halve livet i søvn mens det venter på at sommeren skal komme med grøntfor og parringer. Energiforbruket under vintersøvnen er lavt, for kropps­ temperaturen senkes til 3°C, og hjertet slår kanskje bare to eller tre ganger hvert minutt. Det europeiske murmeldyret er en ca. 65 cm lang gnager som lever over tregrensen. Det er imidlertid ikke alle pattedyr som går i dvale. Fjellsauene, som Dalls mufflon i Alaska og fjellsauen i Sibir, er aktive året rundt. En tykk pels hjelper dem til å ta vare pa energien. Denne strategien er utviklet til perfeksjon hos angorageiten og chinchillaen (en smågnager i Andes-fjellene). De store pattedyrene i fjellene, som sauene, blir mat for ulv og leopard, begge arter som lever ved eller over tregrensen.

Økosystemer i vann Økologien i sjøer og dammer... Sumper og myrer... Tempererte sumper og saltmarker... Mangrovesumper... Marine habitater... Estuarier... Stein-, sand- og mudderstrender... PERSPEKTIV... Trofiske nivåer i en sjø... Næringsstrategier hos fugler... Verdens mest artsrike fauna... Energiforsyningen til dyr i havet og på stranden... Problemet med tidevann

__ ............. :...... :.... .. :..... .... ......... < %

▲ I en innsjø blir solenergien fanget opp av grønne planter som vokser på grunt vann langs breddene, og av mikro­ skopisk phytoplankton som flyter fritt i overflatelagene. Disse utgjør det første trofiske nivået som primærprodusen­ ter. På andre og tredje nivå finnes en masse ulike organismer. Ofte overlapper tredje og fjerde nivå hverandre. Dyr på disse nivåene kan i enkelte tilfeller være kjøttetere som voksne og planteetere som unge. På det femte og sjette trofiske nivå finner vi store fisker og fugler.

Karpe

116 I Amazonas må sumpvegetasjon tilpasse seg at vannivået faller W meter fra juni til desember

Ferskvannsvåtmarker I strandsonen rundt innsjøer og dammer, ja, overalt hvor vann samles oppe på jordsmonnet, kan det dannes torvmyrer. Torv be­ står av ikke-nedbrutt organisk rest-materiale, hovedsakelig fra planter som er blitt liggende så vått at de ikke har kunnet brytes fullstendig ned. I helt stillestående vann blir det lett oksygenman­ gel, og dermed mistrives mange mikroorganismer. Enkelte anaerobe arter fungerer for full maskin, men generelt sett går nedbrytin­ gen sakte, og en del organisk materiale, særlig de vanskelig fordøyelige delene som fiber og tremasse, lagres opp og blir til torv. På noen steder, som for eksempel i dalbunner, gjør opphopingen av torv at dreneringen blir dårligere. Dermed blir bakken fuktigere og mer torv kan dannes. Langs sjøenes kanter danner store vannplanter sumper der van­ net alltid står høyere enn bakkenivået. Veksten av planter som takrør og dunkjevle setter ned vannets strømningshastighet, noe som fører til øket sedimentasjon (avleiring). På den måten utvikler sumpmark seg til myr, der vannstanden om sommeren er lavere enn sedimentflaten. Sump-vegetasjonen er et habitat der dyr lett kan klatre oppover stengler for å komme seg opp av vannet, og det gjør at vi finner mange insekter her. Et eksempel er øyenstikkeren, der de voksne lever på land mens larvene lever i vann. Hun­ nen legger eggene i vannet mens hun klamrer seg fast til et planteskudd, og larvene kan senere klatre opp på samme slags skudd når det skal avslutte sin fase som vannlevende insekt. Mange andre evertebrater (hvirvelløse dyr), for eksempel beitende snegler, gjør også bruk av planter for å utnytte denne enkle veien mellom vann og luft. Sumper er blant jordens mest produktive habitater, og her finner vi en veldig stor del av biomassen i form av insekter. De er næ­ ringsgrunnlaget for en hel rekke rovdyr, deriblant mange fugler og amfibier, særlig frosker. Blant toppcarnivorene (større kjøttetere) finner vi alligatorer, krokodiller, slanger, store rovfugler og pattedyr som den amerikanske minken.

Sphagnum-myrer Etter hvert som jordsmonnets overflate vokser høyere og høyere som følge av oppsamling av torv, kan planter som ikke tåler høy vannstand få sitt innpass, deriblant pil og or. Denne utviklingen kan føre frem til fuktskog eller kjerr. Det finnes imidlertid en type moser som kan få utviklingen til å ta en helt annen retning. Dette er torvmose - Sphagnum. Sin ubetydelige størrelse til tross kan denne mosen trekke mineraler ut av sine våte omgivelser, og etter­ late vannet både surt og næringsfattig. Slik oppnår den konkurran­ sefordeler fremfor andre planter, som er avhengige av større næringskonsentrasjoner. Selv ikke trær som pil og or kan hamle opp med denne strategien. Torv-stratigrafi, studiet av torvmyrers histo­ riske utvikling, har vist at fuktig skog og kjerr er blitt forvandlet til Sphagnummyr etter at denne mosen har innvandret. Vi finner Sphagnummyrer både på den nordlige og den sørlige halvkule, men de er mest tallrike i barskogsbeltet i Sovjetunionen og Canada. De har en rik fauna av visse insektarter, særlig mygg, men det lave kalsiuminnholdet gjør at de ikke er attraktive for snegler. Kalsium (kalk) er som kjent en viktig bestanddel av sneglehusene. Frosker er det derimot rikelig med. De blir igjen mat for traner, som utvilsomt er den viktigste fuglen som lever av rov på disse myrene. I Europa og Asia er de trolske skrikene fra tranen et karak­ teristisk trekk i nordlige barskogers store myrområder. I Canada er det sandhilltranen som okkuperer denne nisjen.

ØKOSYSTEMER I VANN

117

■< Sphagnummyrene er helt spesielle økosystemer. Rask opplagring av torv kan heve myra sa høyt at den ikke lenger er i kontakt med grunn­ vannet. Vegetasjonen blir da helt avhengig av regnvann, en kilde som er ganske fattig pa næringsstoffer, særlig mineraler. Spesielt nitrogen og fosfor er det lite av, et problem som noen planter har løst ved at de fanger og fordøyer insekter som har stort innhold av disse stoffene.

► Amfibier som padden er avhengig av våtmarker for a yngle. De har egg som er uten skall og derfor ekstremt følsomme for tørke.

▼ Småspoven finner seg bade mat og hekkeplass pa våtmarkene.

Nærings- og hekkestrategier Det er et yrende fugleliv i ferskvannshabitater. Noen arter, som sivsangeren, er insektetende. I Everglades i Florida hekker snegleglenten. Den har et langt, kroket overnebb som den bruker til å trekke snegler ut av sneglehusene med. Hegrer, storker og rørdrummer ernærer seg av frosk, fisk og endel fugler. Av store rovfugler har vi sivhauk i Europa og myrhauk i Nord-Amerika. Alle disse fugleartene møter problemet med å finne en reirplass i et slikt vått habitat. Hør- og sivsangere bygger et koppformet rede i svaiende takrørstrå. Mange hegrer og natthegrer bygger ikke rede i sumpene, men i store trær. Hørdrummer lager plattformer av vissent takrør som flyter på vannet, og kjerrhaukene bygger store reder av strå inne i de mest ufremkommelige takrørskogene. ▼ Blant våtmarksfugler finner vi mange forskjellige former for næringssøk. Flyvende insekter tas lettest av fugler som selv flyr. Vadefugler tar akvatisk føde på enten grunt eller dypt vann, avhengig av lengden på nebb og ben. På åpent vann kan svømmende fugler enten dykke eller plukke maten i overflaten. Isfuglen stuper ned i vannet. Rovfuglene jakter mest flyvende.

1 Gulerle i flukt som snapper insekter 2 Enkeltbekkasinen stikker nebbet i mudderet på jakt etter insekter 3 Gråhegren fanger frosk og fisk på grunna 4 Stokkanden snur seg opp-ned for å finne smådyr og plantedeler

5 Skjeanden siler planter og ervertebrater fra overflatevannet 6 Toppanden dykker etter dyr og planter 7 Isfuglen stuper ned i vannet for å fange småfisk 8 Sivhauk i flukt på jakt etter smådyr og fugler

118

Hav

Biosamfunn i havet De planter og dyr vi finner på åpent hav, kaller vi pelagiske. De driver med havstrømmene, skjønt noen, som fisk, tannhvaler og bardehvaler, kan svømme selv og derfor selv bestemme hvor de skal dra. Disse siste kaller vi nekton, i motsetning til plankton, som jo driver passivt. Nektonet kan til og med foreta vandringer med årstidene for å finne mat. Havskilpaddene tilhører biosamfunnet i havet, men de må opp på land for å legge egg. De kan vandre tusener av kilometer for å gjøre dette, slik som den grønne havskilpad­ den som vandrer fra Brasils kyst til øya Ascension midt ute i Atlanterhavet. Kanskje har dens forfedre gjort dette i millioner av år, helt fra den gang det afrikanske og det søramerikanske kontinentet begynte å drive fra hverandre, og avstanden mellom dem var ganske liten. I samfunnet i havet er planktonet matforsyning for dyr på mange nivåer. Enkelte dyr, som for eksempel nektonet, kan svømme avsted for å finne mat. Mange av fiskene, så som sild, makrell og horngjel, ernærer seg direkte av planktonet, det gjør også de store bardehvalene. Andre, som skater og haier, baserer seg på større byttedyr. En masse forskjellige sjøfuglarter er strengt pelagiske og kommer på land bare for å hekke. Blant disse er flere albatrossarter. Noen av dem hekker ikke før de er femten år gamle. Av sjøfuglene finnes det arter som tilbakelegger utrolige avstander for å finne mat, for eksempel havliren. Slike fugler kan også sørge for transport av næringsstoff i stort omfang fra havet til stranden og hekke- og raste­ plasser. I Chile har guano fra sjøfugler vært en meget viktig kilde for fosfor til bruk i gjødsel, og dette har gitt sjøfuglene vern.

1 Phytoplankton 2 Zooplankton 3 Ansjos 4 Grønn havskilpadde 5 Delfin 6 Hai 7 Tunfisk 8 Gråhval 9 Hatchet fisk 10 Blekksprut 11 Lanternefisk 12 Sildekonge 13 Kjempeblekksprut 14 Dyphavsmanet 15 Skate 16 Slangestjerne 17 Dypvannsreke 18 Agnfisk 19 Tripod fisk 20 Sjøpølse

▲ Agnfisken lever dypt i havet der den lyser med sitt åte for å lokke til seg byttedyr andre småfisk. Men samtidig blir den selv lettere oppdaget av større rovfisk.

ØKOSYSTEMER I VANN

119

► Korallrevet er blant de mest produktive av alle habitater i havet. Men også her er alle dyr til syvende og sist avhengig av aktiviteten til ørsmå planktoniske planter.

Eufotisk sone 120 m

Mesteparten (70 prosent) av jordens overflate er dekket av hav, og 97 prosent av jordens vann er salt og finnes i havene. I overfla­ telaget - de øverste 100 meter, dit lyset kommer - driver plante­ planktonet sin fotosyntese, og forsyner på den måten resten av systemet med energi. Men total produksjon per arealenhet er gan­ ske lav - i gjennomsnitt under 200 g karbon per m2 per år. Man kan derfor si at havet egentlig er en våt ørken. På grunn av sin enorme størrelse bidrar likevel havene med en betydelig del av jordens totale primærproduksjon. Dette gjør det mulig for oss men­ nesker å høste inn over 60 millioner tonn mat fra havet hvert år. En av de viktigste faktorene som begrenser produksjonen er til­ gangen på essensielle uorganiske næringsemner, særlig fosfor. I nordlige havområder er det et sterkt oppsving i planktonproduksjonen når våren kommer med mere lys. Men før høy sommeren setter inn har innholdet av næringsstoffer i vannet blitt så lavt at primær­ produksjonen synker kraftig igjen. Ofte kommer det en ny opp­ blomstring om høsten. Da sørger kraftige vinder for å skape turbu­ lens i vannet, slik at næringsstoffer kommer opp fra dypere lag. /I polare strøk er produksjonen høy hele sommeren igjennom, takket være oppstrømming av vann fra dypet. På større dyp, dit solstrålene ikke når, er det regnet av dødt plankton fra oven som er den eneste energikilden. Her finner vi fiskearter som lever av slikt avfall. Det organiske regnet legger seg som mykt slam på havbunnen. Her er det rikelig med nedbrytende bakterier, likeså avfallsetere (detritivorer) som bløtdyr og rundormer. Rundt munningene til un­ dersjøiske vulkaner finnes det også store bestander av opp til 3 meter lange ormer, sammen med store skjell. Planktonregnet er ikke tilstrekkelig til å forsyne så store antall av så store dyr med næring og energi. Faktisk finner vi her bakterier som vinner energi ved å oksydere svovelet som lekker ut fra vulkanene. Dette går man utifrå at er selve grunnlaget for næringskjedene i dette merke­ lige samfunnet langt nede i dypet.

120 Trolig liknet mange av sumpskogene i karbontiden på dagens marine våtmarker i Sørøst-Asia

Bestøvere Så snart planter som må bestøves av insekter har etablert seg i en marin våtmark om sommeren, kommer store antall pollmerende (bestøvende) insekter, særlig bier, fra landjorda for å utnytte denne ressursen. Også beitende pattedyr blir trukket ut i våtmarken, men disse kan ikke gå lenger ut enn at de kan redde seg unna tidevannet. Virvelløse beitedyr som gresshopper holder seg gjerne i øvre del av disse saltmarkene. dit flomålet sjelden når og det salte vannet normalt ikke dekker hele plantens nettverk av skudd og utløpere. Her hekker også mange fuglearter. I dette mudderaktige, salte jordsmonnet og i permanente dammer på saltmarkene er det stort sett bare elementer fra den marine faunaen som overlever, slik som mikroskopi­ ske krepsdyr og åtse le tende strandkrabber. Beiting på saltholdig vegetasjon er en belastning for nyrene til pattedyr, men på den annen side er det salte habitatet fattig på parasitter. Det er fraværet av leverikten på saltmarkene i England som har gjort at disse markene har vært høyt ansett som beitemarker for sauer før i tiden. ◄ Der en elv renner ut i havet legger den fra seg bade uorganisk silt og organisk materiale fra land. Det organiske materialet som blir tilført strandsonen er viktig for dyrene som lever der.

▼ Mudderet på estuarier er rikt på små krepsdyr, en viktig matressurs for vadefugler. Stylteløperne stikker med nebbet i mudderet, avosetten svinger nebbet fra side til side for å fange opp dyr i vannet.

ØKOSYSTEMER I VANN

▲ Blomsterplanter som strandnelliken vokser i strandsonen. De er en velkommen matressurs for vandrende insekter, slik som for eksempel denne tistelsommerfuglen.

▼ Nar de hele tiden står under vann, får planterotter ikke nok oksygen. Mangrovetrærne varierer i sin toleranse overfor oversvømmelse, alt etter hvordan rotsystemet er bygget opp.

121

Marine våtmarker Mens samfunnet langs svaberg hovedsakelig består av marine orga­ nismer, har samfunnene i mudderbankene normalt et betydelig ele­ ment av landlevende organismer. Dette gjelder spesielt plantelivet. Etterhvert som mudderbankene vokser i høyden blir de gjerne ko­ lonisert av høyere planter, og disse utkonkurrerer algebestanden. I tempererte strøk utvikles de til saltmarker og i tropiske strøk til mangrovesumper. Avfallseterne som danner samfunn i mudderbankene i estuarier baserer sitt liv på et ustabilt miljø. Vannstrømmene skifter stadig, og så også mudderbankenes topografi. De blir straks mer stabile når de er blitt kolonisert av planter som ålegresset. Denne smalbladete blomsterplanten kan vokse på mudderbanker som bare ligger over vannet i kortere perioder, det vil si helt nede ved laveste fjæremål. Planten er en viktig ressurs for ringgjess om vinteren. Den europeiske ringgåsbestanden gikk kraftig tilbake tidligere i det­ te århundre, etter at bestanden av ålegress falt som følge av en epidemisk sykdom. De siste tiårene har ålegresset tatt seg opp igjen. Dette gjelder også ringgåsbestanden. Stabilisering av mudderet blir enda mer effektiv når mer robuste blomsterplanter vandrer inn, slik som salturt (Salicornia) og kårdegress (Spartina spp.). De fleste salturtartene er ettårige, så det er begrenset hvor stabiliserende de kan virke. Kårdegresset, derimot, er flerårig og har et vidt forgrenet rotsystem, så deres innflytelse er mer varig. Skuddene filtrerer silt og mudder fra vann i bevegelse, slik at sedimentasjonshastigheten øker. På den måten hever mudderflaten seg i høyden, og tiden den er dekket av vann blir mindre. Dermed blir det lettere for andre, mindre tolerante planter å slå rot der, som for eksempel strandrips og strandnellik. Det alle disse plantene har felles er at de må løse problemet med å regulere salt­ innholdet. Det gjør de gjennom spesielle kjertler som skiller ut det overflødige saltet ved aktivt å pumpe det ut fra vevet. Den mest karakteristiske planten i tropiske saltmarker er mangroven. Det finnes mange forskjellige arter som varierer i sin tole­ ranse for saltvann, men alle er de robuste trær og busker med røttene plantet i oksygenfattig og salt mudder. Ett av de største problemene for disse plantene er å få tak i nok oksygen, og mange av artene har spesielt utviklete røtter som vokser opp gjennom mudderflaten og utveksler gass i fri luft. Et annet problem på de ustabile mudderflatene er å få frøplantene til å slå rot. Noen arter har karakteristiske, pilformete frukter som faller fra treet og borrer seg loddrett ned i mudderet. På den måten blir de ikke ført bort av tidevannet før de får spirt og utviklet anker­ feste med røttene. Livet i oksygenfattig miljø Slamkryperen lever i mangrovesumper fra det indiske hav til Stillehavet. Av utseende likner den en gobi, men den kan oppholde seg oppe på mudder­ flatene under lavvann. Øynene sitter på toppen av det kuppelformete hodet, og den er stadig på vakt mot rovdyr. Disse unnslipper den som oftest ved plutselig å rette ut den bøyde halen, for da kan den skvette en halv meter avgårde. Det merkeligste med denne fisken er dog at den ikke bare kan puste med gjeller, men også gjennom sin store munn og hals. Den kan oppta oksygen på en måte ulikt alle andre fisker. Kanskje er det mangelen på oksygen i denne habitattypen som har ført til utvikling av en tilpasning som denne. ◄ Slamkrypere mellom mangroverøtter.

▲ Albatrosser søker føde på åpent hav, men må på tørt land for å hekke. Klipper er mest attraktive, og disse kan bli overfylt med hekkende fugler. ► I dammer i strandsonen blir algene som dekker fjellet beitet på av albuskjell. De vandrer omkring og skraper overflaten med tungen.

•« En annen næringskilde i stranddammer er alle de små, svømmende vesenene, slik som fisk. Sjøanemonene fanger dem ved hjelp av sine giftige tentakler.

Livet i strandsonen Langs svabergene blir den eulittorale sone, likesom den sublittorale, dominert av brunalger, men her er det tangen, eller fucoidene, som gjør det best. Disse er vanligvis både mindre og tåler uttørking bedre enn tarene. Innimellom dem vokser det også rød- og grønnalger, de gjemmer seg under de større brunalgene for å unngå vindens uttørkende effekt ved lavvann. Mange dyr bruker samme strategi. Planteetende strandsnegler og kjøttetende purpursnegler kryper under hauger av geleaktig tang og tare for å overleve når vannet trekker seg tilbake. Andre dyr er mer stasjonære, slik som ruren som dekker overflaten på stein. Disse beiter ikke på algene, men filtrerer plankton fra havvannet som dekker dem når det er høyvann. Når det er lavvann lukker de igjen de harde klaffene i skallene for å beskytte seg mot uttørking og andre farer. Albuskjellene lever mye på samme vis der de sitter urokkelig på fjellet ved lavvann. Men de skaffer seg mat ved å beite på algekolomer og sporegrupper som dekker fjellets overflate når høyvannet kommer inn.

► Pa steinstranden finner vi ofte en distinkt sonering mellom ulike samfunn av dyr og planter. Hvert samfunn inneholder arter som er spesielt tilpasset graden av uttørking og konkurranse i den bestemte sonen. Sublittorale arter har lavest toleranse for tørke, og disse er bare eksponert for luften i korte tidsrom ved lavvann.

ØKOSYSTEMER I VANN

Stranden I sonen der land og hav møtes finnes det mange vanskeligheter som må overvinnes av dyr og planter som lever der. I deler av døgnet ligger hele sonen under vann og er en del av oseanenes økosystem. Så trekker havet seg tilbake, og organismene blir utsatt for landlivets påkjenninger. De fleste av innbyggerne i tidevannsonen har sin opprinnelse i havet, og det er eksponeringen for luft som skaper de største problemene. Men noen, slik som fugler som henter mat i fjæra ved lavvann, og fluer som legger egg i råtnende tang, er landlevende organismer som regelmessig benytter denne sjansen til å utnytte ressursene i et egentlig fremmed habitat. Bølgene som uten stans bryter mot land forårsaker erosjon. Der havet kantes av hardt fjell skurer bølgene fjellet ned til glatt sva­ berg eller rullestein, steinstrand. Materialet som eroderes bort frak­ tes bort av strømmene og lagres opp på andre steder, gjerne der bølgene ikke bryter så kraftig eller der geologien er bløtere. Denne oppsamlingen av inorganisk materiale gjør at vi får dannet en sand­ strand. Det finnes også områder der elver som ender sitt liv i havet ikke bare bringer med seg inorganisk materiale som følge av ero­ sjon, men også organisk materiale fra primærprodusenter på land. Dette materialet stues ofte opp i estuarier, elvesletter i strandsonen, særlig der den er beskyttet av sand- eller grusrygger. Leddtang

Laurencia

Kanaltang

Sagtang

Chaetomorpha linum

Alaria esculenta

fi Cladophora rupestris

123

Soner på stranden De fleste steinstrender kan deles inn i tre soner. Det er den sublittorale sone, som ligger under det normale lavvannsmerket, den eulittorale sone, som utgjør det aller meste av tidevannssonen opp til den øvre grense for strandrur, og den littorale sone, som strekker seg omtrent opp til det øverste flomålet. Det er ikke mulig å angi generelle grenser for hvor langt de ulike sonene strekker seg, for de strekker seg lenger oppover fjellet på strender som er eksponert for sjøsprøyt. På sterkt eksponerte strender kan den littorale og tilmed den eulittorale sone strekke seg over høyvannsmerket. Den sublittorale sone.er mindre utsatt for påkjen­ ninger av denne art og her finner vi hovedsakelig marine organismer. Hoveddelen av biomassen utgjøres av bentiske (fastvoksende) alger, særlig store brunalger, Phaeophyta. Blant disse finner vi noen av verdens største sjøplanter, tarene, som kan bli flere meter lange. I motsetning til landplanter blir de ikke holdt oppe av stive stammer og stengler, men holder seg oppreist ved at de er lettere enn vann og flyter. Noen av dem har luftblærer.

Steinstrand

Bryopsis plumosa

Sjøsalat

Sukkerfare

Spiraltang

Stortare

Blæretang

Liten strandsnegl

Grisetang

Chthamalus rur

Palmaria

Purpursnegl

Ekstremt høyvann

Normalt høyvann

Gibbula lineata

Stor strandsnegl

Albuskjell

Flat strandsnegl

Balanus rur Normalt lavvann

Gråtoppskjell Ekstremt lavvann

Blåskjell

Spiralsnegl

Sjøplanter i den sublittorale sone Ved høyvann danner tareskogen et flytende «løv- og greinverk». Under dette er det tett med stilker og stengeler, ofte med fastvoksende epifyttiske rødalger. Steinene på bunnen er ofte også dekket av rødalger, enkelte av dem harde og fastsementerte fordi de skiller ut et kalkholdig materiale som legger seg rundt de bløte celleveggene. Grønnalger forekommer bare sparsomt i denne sonen, for vann­ massene over absorberer mye av den røde delen av lysspekteret, og det er dette lyset som grønnalgenes pigment (klorofyll a og b) mest effektivt utnytter til fotosyntesen. Brunalger og rødalger har ekstra forsyning med pigmenter som kan utnytte blått og grønt lys (phycolibmer og klorofyll c og d), så de klarer seg bedre på disse dypene.

124 Krabber er altetende og spiser for det meste avfall og åtsler

Dyresamfunnene på stein- og sandstrender baserer seg på to ho­ vedkilder for energiforsyning. Den ene er bentiske, fastvoksende alger, den andre er pelagisk phytoplankton som regelmessig brin­ ges inn med tidevannet. På mudderflatene kommer det en energi­ kilde i tillegg, organisk detritus (avfall) fra økosystemer på land. På alle disse typene strand varierer samfunnene noe med hvor høyt over lavvannsmerket de ligger. Dette er mest markert på steinstranden, som generelt også utviser størst mangfold i plante- og dyrelivet. På sand- og mudderstrender gjør det ustabile underlaget det van­ skelig for tang og tare å få fotfeste. Små fotosyntetiserende organis­ mer, slik som diatomerer som ofte dekker mudderflatene som et oransje bånd, er det imidlertid plass til. Men det meste av energitil­ førselen på slike strender kommer inn i økosystemet via havvannet, enten som plankton eller som detritus (avfall). Hovedforskjellen på sand- og mudderstrender er i hvor stor grad vannet trekkes ut og frisk luft kommer inn i substratet ved lavvann. Sand drenerer lett, så forsyningen av oksygen er stor når vannet trekker seg tilbake. I mudderet er imidlertid porene mye mindre, og vannet blir holdt fast ved kapillærkrefter. De vannfylte smårommene blir derfor fattige på oksygen, og bare dyr som kan tolerere oksygenfrie forhold overlever. Et slikt dyr er det lille krepsedyret Corophium, en avfallseter som ofte finnes i store tettheter på mud­ derstrender. Likesom steinstranden er også sand- og mudderstranden attrak­ tiv for fugler som lever av evertebrater (hvirvelløse dyr). Mange av dem, slik som små- og storspove, har lange nebb som de stikker ned i det bløte sedimentet på jakt etter ormer og krepsdyr. Andre, som ternene, jakter på småfisk i dammer i den grunne, sublittorale sonen på disse svakt hellende strendene. Loer og småsniper pluk­ ker byttedyr på overflaten av mudderet, eller stikker nebbet en centimeter eller to ned.

Filterspisere og sandspisere Mange dyr som lever på sandstrender utnytter fore­ komsten av plankton og detritus ved å filtrere vannet og utvinne energirike partikler. Skjell, som for eksempel kamskjell og hjerteskjell, pumper en vannstrøm gjennom kroppen og trekker ut all potensiell føde. De kalles filterspisere. Andre dyr spiser sand som inneholder organisk detritus. Sandormen, for eksempel, lager en U-formet tunnel. Så spiser den uten stans sand som faller ned i den ene enden, trekker ut maten, og ski ter resten ut i den andre enden. Resultatet blir små, karakteristi­ ske hauger på stranden.

▲ Krabber er altetende, og spiser for det meste avfall og åtsler. De finnes pa alle typer strender, skjønt denne edderkoppkrabben (Macropodia rostrata) er vanligst pa dypere vann.

▼ Organismer som ferdes ute pa apent hav, slik som denne maneten, befinner seg i et fiendtlig miljø nar de blir liggende pa en sandstrand. I løpet av bare en time kan de dø av uttørking.

Ordliste Aggresjon Et vidt (og omdiskutert) begrepp. Som regel omfatter det ulike typer kamp- og trusselatferd, men utvides iblant til også å omfatte en rekke andre typer selvhevdende atferd. Slik omtales fra tid til annen bå­ de kattens lek med musen (jaktaggresjon), fuglenes sang (atferd som skal holde rivaler borte) og arrogante mennesker som ek­ sempler på aggresjon. Årsakene bak alle disse eksemplene har trolig lite til felles. Man bør der­ for unngå å benytte begrepet i en så vid betydning. Aktivitetsområde Hele det området som et dyr el­ ler en gruppe dyr oppholder seg i gjennom deler av sin livssyk­ lus. Skiller seg fra territorium ved at det ikke nødvendigvis forsvares mot andre dyr. Altruisme Uegennyttig atferd, dvs. atferd som gavner andre enn den som utfører den. Ofte innebærer også slik atferd at utøveren blir nega­ tivt belastet på ett eller flere vis. Art Det grunnleggende begrepet for den systematiske inndelingen av all verdens levende organismer. Individer av samme art kan par­ re seg med hverandre og få like så forplantningsdyktig avkom. ATP Adenosin trifosfat. Et organisk molekyl som brukes til å lagre eller transportere energi i celle­ ne. Ved spalting til ADP (adeno­ sin difosfat) frigjøres energi og en fosfatgruppe. Dette ADP kan senere lades opp igjen til ATP. Autotrof (gr. selvernærende). Betegnelse på en organisme som kan produ­ sere organiske molekyler ved hjelp av bare karbondioksyd, vann og uorganiske salter. De fleste autotrofe organismer (planter og blågrønnalger) får sin energi fra solen, og er fotosyntetiserende. Noen få bakteri­ er trekker ut energi fra uorgani­ ske molekyler. De kaller vi kjemosyntetiserende. Se også Heterotrof. Behaviorisme En psykologisk retning som sø­ ker å forklare all atferd som re­ spons på stimuli. Et slikt syn re­ duserer studiet av atferd til må­ linger i laboratoriet, og tar ikke subjektive opplevelser, slik som tanker og bevissthet, med i be­ traktning. Retningen ble grunn­ lagt av J.B. Watson i 1913.

Betinging Læring ved assosiasjon. En gitt stimulus fører til et bestemt svar (respons) hos forsøksdyret. Ved betinging lærer forsøksdyret å assosiere en ny stimulus med den første, slik at denne nye sti­ mulus alene blir tilstrekkelig til å utløse responsen. Biom En økologisk enhet for fauna- og floraelementer, ofte svært om­ fattende. Som eksempler kan nevnes tropisk regnskog eller ør­ ken.

Biomasse Den samlete vekt av organisk materiale på et bestemt areal. Biosfæren Den delen av jorden som danner grunnlaget for alt liv. Omfatter hele atmosfæren (luften), lithosfæren (landjorden) og hydrosfæren (vannet).

Dominans Når det er knapphet på en res­ surs, blir denne gjerne ikke likt fordelt mellom dyrene (plante­ ne), men enkelte arter eller indi­ vider legger beslag på store deler av den. Vi sier at disse artene el­ ler individene er dominante. Do­ minante individer er ofte større og sterkere enn andre, og tileg­ ner seg ressursen gjennom kamp eller trusler. En del dyrearter le­ ver i sosiale hierarkier der dominansforholdene mellom dyrene er nøye fastlagt. Etologi Atferdsforskning. Brukes om det biologiske studiet av atferd.

Evolusjon Utvikling. Brukes om den pro­ sessen som fører til skapelse av nye livsformer, f.eks. utviklings­ prosessen fra ape til menneske eller fra amfibier til krypdyr. Merkbare evolusjonære proses­ ser skjer over tidsrom på tusener og millioner av år. Habitat En lokalitet med karakteristiske kvaliteter som gjør at den tjener som aktivitetsområde for be­ stemte arter. Hakkeorden Det at det enkelte dyr i en grup­ pe inntar en bestemt plass i det sosiale hierarkiet. Først påvist hos tamhøns av den norske psy­ kologen Schelderup-Ebbe. Han beskrev hvordan høner hakker på eller truer høner som står la­ vere på rangstigen. Herbivor Planteeter. Organisme som le­ ver av levende planter.

Heterotrof En organisme som må ha orga­ niske molekyler som næringskil­ de, dvs. molekyler som er dan­ net av andre levende organis­ mer. Mennesket er en heterotrof art. Se også Autotrof. Hybrid Krysning, brukes gjerne om av­ kom der foreldrene ikke er av samme art, eller i det minste ty­ delig genetisk forskjellige. Klimakssamfunn Stadium i utviklingen av et øko­ system der det ikke lenger er no­ en netto tilvekst til biomassen. I forhold til andre stadier er både flora og fauna gjerne rik, og sam­ spillet mellom artene er kom­ plekst. Metabolisme Nedbryting og oppbygging av molekyler i en organisme, dvs. alle de kjemiske prosesser. Eks: produksjon av proteiner, ån­ ding, utnyttelse av energi i næ­ ringen. Mutasjon Strukturell endring i et gen. Hvis dette skjer i en kjønnscelle vil det gi opphav til nye arveegen­ skaper. Langt de fleste mutasjo­ ner minsker individets overle­ velsesevne, men mutasjoner er likevel en viktig drivkraft i evo­ lusjonen. Nisje I økologien summen av alle de ressurser en bestemt organisme bruker for å vokse, opprettholde livet og produsere avkom. Næringsnett Et skjema for næringsvalg for al­ le dyreartene i et samfunn, eller «Hvem spiser hvem». Omnivor Alteter. En organisme som er­ nærer seg både av planter og dyr. Eks: mennesket. Organisme Levende vesen - dyr, plante el­ ler mikroorganisme. Parasitt En organisme som er helt av­ hengig av å få næring fra en an­ nen levende organisme (verten). Parasitten lever ofte i nær kon­ takt med sin vert, påvirker den ofte negativt ved f.eks. å hemme dens vekst og kan også ta livet av den. Populasjon Bestand. En mer eller mindre vel avgrenset gruppe av dyr eller planter. Pregning En prosess som gjør unge dyr istand til å kjenne igjen andre individers (som regel foreldrenes)

karakteristika. Gjennom pregningen blir de i stand til å finne sin plass i det sosiale systemet. Gjenkjennelsen av dyrets for­ eldre og søsken kan også få inn­ flytelse på dets senere valg av partner. Det siste kalles seksuell pregning, og virker gjerne slik at dyret vil søke en parringspartner som likner slektningene (dog uten å være identisk). Samfunn Enhet for bestander av flere arter innenfor et økosystem, arter som påvirker hverandre. Vi snakker gjerne om dyresamfunn og plantesamfunn. Seleksjon Utvelgelse. Brukes om den me­ kanisme i den evolusjonære pro­ sess som gjør at noen individer reproduserer og fører sine arve­ anlegg videre, mens andre ikke gjør det. Bakgrunnen er at det alltid fødes flere individer i en generasjon enn det som er nød­ vendig for å opprettholde bestandsnivået med de ressurstilgangene som finnes. I konkur­ ransen som følger, med både predatorer, parasitter og res­ sursknapphet, vil det bli både vinnere og tapere. Slektskapsseleksjon Mekanisme som gjør at et indi­ vid sikrer øket overlevelse og/ eller reproduksjon for individer som det er i slekt med, dvs. indi­ vider som det deler (mange) ge­ ner med. Sosiobiologi Den delen av atferdsforsknin­ gen som dreier seg om dyrs sosi­ ale atferd og denne atferdens opprinnelse og funksjon. Territoriell atferd Atferd som dyr bruker for å mar­ kere eller forsvare leveområde eller ressurser mot andre dyr, enten for seg selv eller for en gruppe. Herunder f.eks. fugle­ sang, urinmarkering og posering. Se også Spill. Territorium Et område som et dyr eller en gruppe dyr forsvarer mot andre individer. Tilpasning En prosess, som gjør at en dyre­ art, gjennom den naturlige se­ leksjon, gradvis endres genetisk, og på den måten øker sin overle­ velse og reproduksjon i det skif­ tende miljøet. Økosystem En økologisk enhet som omfat­ ter alt levende og dødt (uorga­ nisk) materiale i et bestemt om­ råde.

Register Sidehenvisninger i kursiv viser til billedtekster, illustrasjonstekster og sidetekster

Abbor 42, 115 Afrikansk villhund 52, 54, 55 Aktivitetsområde 43, 45, se også Terri­ torier Albatross 116, 122 Albueskjell 122, 123 Alger 85, 103, 113, 113, 114, 119, 121, 122, 123, 124 Alligator 116 Alm 79 Almesyke 79 Altruisme 57 Ansjos 118 Antiloper 34, 41, 43, 45, 46, 50, 60, 64, 67, 105, 106 Aper 21, 21, 22, 26, 27, 36, 38, 45, 4647, 55, 57, 64, 96 - brøle- 38, 60, 62, 97 - coiobus- 64, 96 - ekorn- 25, 55 - gibbon- 60, 60 - langur- 60, 110 - makaki- 24, 35, 47 - rhesus- 25 - siamanggibbon- 60 - silke- 48, 64 Aposematisme 19 Arv 75 Astragalus 106 Atlas-svermer 35 Avosett 87, 120

B Bakterier 31, 32, 78, 79, 81, 84, 119 Balanus rur 123 Bananflue 32 Baobab 105 Bardehval 29 Barkbille 79 Bavianer 34, 34, 35, 42, 46-47, 55, 55, 58, 60 - hamadryas- 12, 45 Begrepsinnlæring 25 Behaviorisme 18, 18, 20 Beiting 105, 105, 106 Bendelorm 79 Bestand 77-78, 80, 82, 83 Bestandstetthet 77-78, 77, 78, 80 Bestandstørrelse 77-78 Bestøvning 31, 80, 80, 120 Betinget refleks 18, 19, 20 Betingning 20, 21, 22, 23, 24, 25, 30 Bever 101, 114 Bevissthet 26, 27-28 Bier 5, 42, 57, 74, 120 Bietere 49 - hvitpanne- 43, 43 Biller 96, 100, 102 Biom 94, 94-95 Biomasse 82, 83, 91, 94, 102 Bison 40, 42, 45, 59, 63, 106 Bjørk 78, 82, 92, 100, 100, 108, 110 Bladlus 31, 82 Blekksprut 8, 24, 118, 118 Blindmus, nakne 50, 51 Blågjellét solfisk 33, 66

Blågress 107 Blåmeis 60 Blåskjell 123 Bokfink 6 Boreale skoger 82, 93, 95, 100, 100, 101, 110, 110 Brunbjørn 101, 108 Brunhodekustæren, amerikanske 35 Brushane 42 Buskas 91, 94, 95, 102, 103, 110 Buskmenn 60 Buskskriker 49 Bøfler 52, 83, 104, 105, - kapp-44 Bøk 99 Bølgepåvirkning 123, 123

c Canadagjess 72, 109 Chinchilla 112 Civett 105 Cladophora rupestris 123 Clements, F.E. 91

D Dalls mufflon (fjellsau) 112 Damgress 113 Damsnegle 113, 114 Danseflue 36 Daphnia (vannloppe) 113 Darwin, Charles 36 Davies, Nick 13 Delfiner 22, 118 Deodarseder 110 Descartes, René 15, 15, 16, 17, 21, 28, 30 Diatomerer 113, 114, 124 Dijkgraaf, Sven 7 Dikdiken 40 Diskrimineringsoppgaver 22, 24, 24, 25, 26, 28 Drosophila (bananflue) 32 Duer 6, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 35, 38, 74, 75 Duft 34, 35 Duftmarkering 59, 62-63 Dvale 99, 109, 112, 112 Dvergpil (vierarter) 108 Dyreatferd, studiet av 5-14, 5 Dysticus (Vannbille) 8 Dødningehodelarve 19 Dådyr 40

E Edderkopper 5 Edderkoppkrabbe 124 Egretthegre 79,115,117 Eik 82, 99, 110 Ekorn 16, 99 - amerikansk grå- 86 -jord- 102, 107 - rød- 86 Ekvatorial sone 93, 94, 96-97 Elanantilope 104 Elefanter 40, 41, 48, 48, 49, 76, 77, 105, 124

Elefantsel 10, 38, 42, 66 Elg 52, 78 Elton, Charles 78, 86 Elvemunning 120, 121, 123 Elver 110, 113, 113 Endemitter 111 Ender 8, 70,115 - grav- 86, 87 - stokk- 117 - skje- 117 - topp- 117 Energibevaring 112 Energikretsløp 81-83, 81, 82, 119, 124 Ephedra 106 Erfaring 9, 14 Erosjon 106, 110 Etologi 5 Etterlikning 28, 30 Eulittoral sone 122, 123 Europeisk bison, se Visent Evolusjon 10, 11, 15, 32, 82, 87, 88, 111

F Falker 70 - tårn- 86 - vandre- 100, 114 Farver 18, 19, 42 Feromoner 35 Ferskvannsøkologi 113-117, 117 Fikentre 96 Fiolettryggstær 70 Fiskender 114 Fjellrev 108 Fjellsau 112 Flaggermus 7, 7, 77, 96, 96, 97 Flamingo 59, 86, 87 Flatorm 17 Flekket ringsommerfugl 12, 13 Flodhest 40, 62, 80 Flokker 45, 47 Fluesnapper 70 Flått 79 Forplantning 31-42 Forplantning, undertrykkelse av 55, 55 Fotosyntese 81, 82, 84-85, 103, 104, 106, 113 Frisch, Karl von 5 Frosk 35, 39, 61, 115, 116, 117 - blære- 61 - løv- 32, 61 - pilegift- 55 Fruktbarhet, nedsatt 55, 55 Føde 15, 50, 52, 55, 114-115, 117, 118, 124

G Gaffelbukk 106 Gallup, George 26 Gardner, Allen og Beatrice 30, 30 Gaseller 102 - Thomson- 104 Gaupe 78, 101 Geiter 8, 35, 38, 40, 45, 88 Gener 10-13, 31, 32, 32, 35, 36, 55, 56, 56, 57 Genette 105 Genpool 12 Gepard 63, 102 Gerbil 102

Gibbon 38 Gibbonape 60, 60 Gjedde 115 Gjess 8, 70, 72 - tundra- 109 - canada- 72, 109 - grå- 8, 109 - ring- 121 - snø- 109 - vill- 58 Gjødselbille 111 Glattpelsoter 43 Gnuer 67, 68, 105 Gorilla 30, 60 Gran 92, 92, 100, 100, 110 Gransanger 6 Gravand 86, 87 Graveveps 9, 9 Grenser, avmerking 59, 62-63 Gress 104, 105, 106, 106 - kårde- 121 - åle- 121 Gresshopper 68, 120 Gressmark 91, 95, 106, 106-107 Grevlinger 99, 107 Gribber 104 Griffin, Donald 7 Grupper 43-58, 77 Gråhval 118 Guano 118 Gulhodetrupialen 66 Gulspurv 62

H Hai 118 Haisuger 79 Hakkeorden 51, 54, 55, 59 Hakkespett 49 Hamilton, William 32, 57 Hare 101, 108 - snøsko- 78 Harlow, H.F. 24 Hassel 31 Hauk- og due spill 12, 13 Hauker 70,117 - myr- 117 - siv- 117 - kjerr- 70 Hav 82, 118-119, 118-119 Havskilpadde 68, 118 Hegre, ku- 79, 115, 117 Hegrer 59, 114, 117 Heilo 87, 100 Hest 31, 46, 106 Hjerne 8, 9 Hjertemuslinger 79, 87, 124 Hjort 40, 43, 45, 64, 76, 99, 101 - hvithale- 40 Horngjel 118 Hukommelse 8 Hull, Clark 18, 18, 20 Hunder 16, 16, 18, 18, 19, 21, 22, 52, 53 Husmus 55 Hvaler 70, 79, 118 - grå- 118 - nar- 67 - knøl- 7, 29 Hvalhai 79 Hvalross 109 Hvitbrystloen 87 Hvithalehjort 40 Hyene 52 - flekket 105

I Ibex-antilope 41, 111 Iguan-øgler 65 Impala 50, 60 Indigofinker 60 Innavl 36 Innsikt 22, 24, 25 Innsjøer 91, 113, 113, 114, 114-115 Intelligens 17, 21, 21, 22, 24, 30 Isbjørn 108, 109 Isbreer 90 Isfugl 49, 114, 117 Isolasjon 111

Jakt 5, 50, 50, 52, 52, 66, 78-79, 78, 107 Jaktsamarbeid 52, 52, 53 Japanvaktel 36 Jerboa 102 Jerv 108 Jird 102 Joint pines 106 Jomfrufødsel se Partenogenese Jordbunn 83, 83, 90, 106 Jordekorn 102, 107 Junko 66

K Kakelakker 16, 17 Kaktus 103, 104 Kalium 90 Kalsium 83, 83, 97,116 Kameleoner 17 Kamp 38, 40-41, 42, 42, 61, 65 Kampstrategier 12, 13 Kamuflasje 18 Kaniner 80, 120 Kappbøffel 44 Kappsuler 59 Karakal 102 Karpe 115 Katter 6, 21, 42, 52, 63, 102 Kaurifuru 99 Keiserpingvin 49 Kiwi 98 Kjempeoter 43 Kjempeskilpadde 88 Kjøttmeis 66 Klima 93, 93, 94, 94-95 Klimamønstre 93, 110, 110 Klippegrevling 86 Klippespringer 40, 41, 47, 55, 63 Klokkefugl 98 Knoppskyting 31, 34 Knoppsvane 9 Knølhval 7, 29 Koati 97 Kobantilope 60, 61 Kohler, Wolfgang 22, 24, 24 Kolibri 66, 96 Kolonier 51, 52, 59, 59, 61 Kommunikasjon 6, 7, 28, 28, 29 Kompass, dyrenes 74-75 Kondor 77, 111 Kongeørn 96 Konkurranse 38, 42, 64, 66, 86, 88 Konvergens 91 Korallrev 86, 119

Korsnebb, gran- 101 Korthaleliren 73 Krabber 35, 124 Krill 71 Krokodille 116 Kråker 22, 26 Kveg 64, 79 Kyllinger 8, 21, 22 Kålsommerfugl 65 Kårdegress 121

L Lack, David 9 Laks 42, 70, 70, 71 Laksanden 114 Landbruk 105, 106, 106 Lanternefisk 118 Laurencia 123 Lav 90, 100, 103 Lemen 55, 108 Leopard 37, 105, 112 Lerke 100 Linerle 70, 117 Lire 118 - korthale- 73 Littoral sone 123 Loeb, Jacques 17, 17 Loppe 79, 80 Lorenz, Konrad 5, 8, 9, 13 Luftsirkulasjon 93 Lukt 35, 74 Lydspektograf 6, 6, 29 Lyng 109 Læring 8, 9, 9, 14, 20, 21, 22, 23, 23, 24, 24, 25, 75 - ett-forsøks 24, 25 Læringsprosess 26 Læringsveier 24, 25 Løpebille 79 Løve 8, 10, 35, 42, 52, 52, 58, 58, 105 Løvetann 31 Løvskog, temperert 83, 92, 95, 98, 98, 99, 110, 110

M Mais 104 Makaka-aper 24, 35, 47 - japanske 14 Makrell 118 Makrellterne 38 Makrophyt 113, 113 Maneter 35, 118, 124 Mangrovetrær 121, 121 Marehalm 91 Marihøne 82, 112 Marin våtmark 120, 121 Mark 79, 114, 115, 119, 124 Mason bier 66 Matematikk 10, 11 Matsøk, optimalt 66 Meitemark 86, 100 Mekanistisk teori 15-20, 15, 16, 21, 22 Menneskeaper 21, 21, 22, 24, 26, 28 Mennesket, avstamming 21 - betingning 18, 20 - evolusjon 21 - holdning til andre arter 112 - parringsystem 38, 39 - vandringer 76, 76 Menzel, Emil 25 Mettrie, Julien de la 15

Migranter, delvise 72 Milkweed 80 Mink 116 Modning 8, 9, 14, 32, 32 Monarksommerfugl 70, 80 Monogami 38, 38, 48, 50, 55 Mose 100, 116 Moskusokse 108 Mudderbank 121, 123, 124 Muldvarp 7, 86 Mungo 49, 63, 105 Munkelus 17, 17, 102 Muntjak 43, 43 Murmeldyr 58, 112 - skog- 86 Mus 35, 36, 78, 86 - nakne blind- 50, 51 Mygg 80, 101, 116 Myr 82 Myrhauk 117 Myrsanger 6 Måke 36, 59, 72 Målrettet handling 17, 17 Måltrost 72 Mår 101

N Nakensnegl 20 Narhval 67 Nattsvermere 17, 17, 34 - atlas- 35 Naturlig seleksjon 10, 11, 12, 78, 82, 88 Navigasjon 7, 7, 73, 74-75 Nekton 118 Nisje 86, 86, 87 Niøye 113 Næringskjede 82, 82, 84, 99, 114 Næringsnett 82, 84, 98, 101, 113, 114115, 119 Næringspyramide 82 Næringstoffenes sirkulasjon 81-83, 83, 84-85, 114 Nøttekråker 78 Nåletrær 100, 100, 110

Parasitter 79, 79, 120 Parring 33, 34-35, 34, 35, 36, 36, 37, 38, 38, 39, 40-41, 42, 60 Parringsterritorier 36, 60, 64 Parringstrategier 42 Parthenogenese 31, 31 Pavlov, Ivan 18, 18, 19, 22, 24, 30 Pelagisk samfunn 118 Pelssel 6 Perdecks eksperiment 75 Pil 116 Pingviner 71 - adelie- 71 - keiser- 46, 49, 71 Pinnsvin 99 Plankton 34, 67, 86, 108, 113, 114, 118, 119, 119, 122, 124, 124 - dyre- 85, 113, 115, 118 - plante- 85, 113, 115, 118, 119, 124 Planteetere 81, 82 Podsol 100 Polarjo 78 Polyandri 39 Polygami 38 Postklimaks 91 Pregning 8, 9, 14, 36, 70 Premack, David 22, 27, 30 Primater 21, 35, 46, 60 Protozoer 31, 32 Prærie 91, 106, 106 Præriehund 61, 107 Prærieugle 107 Prærieulv 62, 102, 107 Puma 102, 112

R

Oppgaveløsning 24, 26, 27 Or 116 Orangutang 26, 30, 43 Orientering 74-75 - dyrenes 74-75 Orkidé 96, 97 Oryxantilope 102, 231 Oter 43 - glattpels- 43 - kloløs 43 - kjempe 43 Overbeiting 103, 106

Reflekshandling 15, 16, 16, 17 Regnskog, tempererte 95, 98, 99 - tropiske 82, 92, 92, 94, 95, 96, 106107, 110, 110 Reinsdyr 76, 108, 109 Reir 52, 52, 59, 59, 105, 106, 117 Reker 8, 118 Relikt 111 Resonnering 22, 24, 26, 27 Rev 6, 49, 78, 99, 102, 107, 114 - fjell- 108 Ringgås 121 Rokke 79,118 Rop-plasser 61 Rotte 8, 14, 18, 18, 20, 22, 23, 24, 35, 98 Rullesteinsstrand 90, 123 Rur 122, 123 Ryggsvømmer 115 Rype 36, 60 Rødekorn 86 Rødfuru, amerikansk 98, 99 Rødhjort 37 Rødnebbterne 67, 108 Rødsildre 109 Rødstrupe 9, 32, 62, 65 Rørdrummer 117

p

s

Padde 35, 61,117 Pampas 106 Pampashjort 106, 106 Papegøye 28 Paradisfugl 36 Paramecium 32

S-R teori, se Stimulus-responsteori Saiga 106 Salt 119, 120, 121 Salturt 121 Samfunn 78-80, 81, 82, 86, 92 - i vann 113-124

o

- på land 93-112 Samfunnstyper 43-58, 77 Sanddyner 90, 91 Sandhilltrane 105, 116 Sandhøne 102 Sandorm 124 Sandstrand 123, 124 Sang 6, 6, 29, 47, 59, 62-63 Sangere 70, 100 - hage- 82 - myr- 6 - løv- 6 - gran- 106 - bøk-106 - lapp- 109 - rør- 116, 117 -siv- 90,117 Sangspurv, amerikansk 59 Sanser 7, 9 Saprofytt 97 Savanner 82, 95, 104, 105, 105 Sebraer 52, 52, 105 - Grevy- 105 Seksuell dimorfi 38 Sel 70, 108, 109 - pels- 6 Selvbevissthet 26 Sherington, Charles 16 Siamang-gibbonape 60 Siamesisk kampfisk 42 Sidensvans 78 Sidewinder-slange 102 Signaler 35, 59, 62-63 Sild 118 Sildekonge 118 Silkeaper 48, 64 Sivbukk 40, 41 Sivhauk 117 Sjimpanse 21, 12, 22, 23, 24, 26-27, 26, 27, 28, 30, 30, 35, 46 Sjiraff 36, 40, 88, 104 Sjøanemone 122 Sjøhest 39 Sjøpølse 118 Sjøsalat 123 Skater 118 Skilpadder 79, 118 - kjempe- 88 - hav- 68, 118 Skinner, B.F. 20, 20, 23 Skinnerboks 18, 20, 23 Skjeand 117 Skjellgran 99 Skog 91 - temperert 82, 98, 98-99, 110, 110 Skogskade 22, 49, 99 Skorpion 102 Slamkryper 121 Slangestjerne 118 Slektskapsseleksjon 56, 57, 58 Smith, John Maynard 10, 11, 13 Småspove 124 Snegler 31, 83, 116, 117 - dam- 113, 114 Snøgjess 109

Snøugle 78 Solenergi 80, 81, 81, 93, 93, 94, 115 Solfisk 42, 64 Solfugl 66 Sommerfugl, kål- 65 - monark- 70, 80 - flekket ring- 12, 13 Sopp 79, 79, 81, 84, 98 Sosial arv 14 Soveplasser 55 Spalding, Douglas 8, 9 Spallanzani, Lazzaro 7, 9 Spesialisering 89, 105 Spettmeis 60 Spillteori 10-13 Spissmus 67, 86 Språk 28, 30 Spurv 6 - amerikansk sang- 59 - hvitkrone- 47 Stabilitet 92, 92 Steppe 106 Stimulus-responsteori 18, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24 Stingsild 36, 42, 64, 115 Stokkand 117 Storfothøne 106 Storhornvær 38 Storspov 124, 117 Stortare 123 Strandbredd 122, 123 Strandnellik 121, 121 Strandsnegl 122, 123 Strandsone 122 Strender, svaberg- 121, 122, 123, 123, 124 - sand- 123, 124 Stress 55, 55, 108 Struts 102 Stylteløper 87, 120 Stær 35, 66, 75 - amerikansk fiolettrygg- 70 Sublittoralsone 122, 123 Sukkerrør 104 Sukkulent 104 Suksesjon 90, 91, 91, 92 Sule 11, 44 - kap- 59 Sump 116, 120 Sumpsypress 99 Svaberg 121, 122, 123, 123, 124 Svane, knopp- 9 Svarttrost 72 Svømmesniper 39 Sykdom 80

T Tang 122, 123 Tansley, Arthur 80 Tegnspråk 28, 28, 30, 30 Temperatur 93, 93

Temperert sone 93, 95, 98-99, 106 Termitter 23, 50, 57, 105 Terner 124 - makrell- 38 - rødnebb- 67, 108 Territoriale signaler 62-63 Territorier 37, 39, 42, 43, 44, 45, 48, 48, 55, 59-66 - føde- 60 - yngle- 60, 61, 64, 66, 66 Thomsongaselle 104 Thorndike, Edward 21, 21, 22, 23 Tiger 44, 52 Tilpasning 10, 80, 109, 121 Tinbergen, Nikolas 5, 9, 9, 64 Tjeld 78-79, 87 Toko 96 Toleranse 56, 57 Topien 105 Toppånd 117 Torsk 113 Torv 116, 117 Torvmose 116, 117 Traner, alminnelige 116 - sandill- 105, 116 Trefrosk 32, 61 Trekkruter, se Vandringsruter Trekkterskel 72 Trofisk nivå 81, 98, 114, 114-115 Tropismer 17 Trostefugler 70 Trupialterritorier 66 Tui 98 Tukan 96 Tundra 92, 95, 108, 108-109, 110, 110 Tundra gjess 109 Tunfisk 118 Tvedeling 31 Tvekjønnet 31 Tyrkerdue 87 Tørke 95, 105, 106, 106 Tårnfalk 86 Tårnugle 7, 86

u Ugler 7, 99 - prærie- 107 - tårn- 7, 86 Ulv 52, 53, 59, 99, 101, 102, 108, 109, 112 Underkastelse 37 Utdøen 88, 88 Uttørking 122, 124 Utviklingsmessig stabil strategi 12, 13

V Vadere, arktiske 39 Vandrefalk 100, 114

Vandringer 6, 6, 55, 67-76, 67-76, 108, 109, 118 Vandringsruter 70, 70, 72-73, 74, 75, 76, 76, 105 Vannbille 8, 115 Vannbukk 61 Vannlilje 113 Vannloppe 113, 113 Varselrop 28, 29, 57, 58 Vaskebjørn 26 Vegetasjon 91, 94, 94-95 Veps 57 Veverfugl 52, 52, 70 Villesel 102 Vinkekrabbe 12 Vipe 72, 78 Visent 106, 106 Vombat 86 Våker 107 - fjell- 108 Våpen 38, 40-41, 42 Vårfluelarve 115

W Wallace, Alfred 88 Wapitie 40 Watson, J.B. 18 Wilson, Edward 88

Y Yngelperiode 34-35, 36 Yngelpleie 35

0 Økologi 82-83, 82, 83 Økosystem 80-81, 81, 82, 91 Ørkener 82, 93, 95, 102, 102-103 Ørkenregion 93, 95, 102-103 Ørkenspredning 103 Ørkyt 114 Ørn 107 Ørret 113 Øyenstikker 66 - blå 37

O

A Åkerriksen 89 Al 70 Ålegress 121 Årstider 94, 94, 98, 99, 100, 105