De ongewervelde dieren 1. 9789027451071, 9027451079 [PDF]

Zitiervorschau

HET LEVEN DER ONGEWERVELDE DIEREN

Foundations of Science Wereld der Wetenschap HOOFDREDACTIE:

Les I ie Basford, Philip Kogan,

B.sc. M.sc .

REDACTIE:

Paul Drury Byrne, M ichael Chinery,

B.A.

M ichael Dempsey, Clare Dover,

B.A.

B.sc.

M ichael Gabb,

B.sc.

David Larkin,

B.sc.

Cyri I Parsons,

B.sc.

Joan Piek,

B.sc.

B.sc.

REDACTIERAAD:

Sir Lawrence Bragg,

M.c., o.B.E., F.R.s., M.A., NOBELPRIJSWINNAAR

Sir James Chadwick,

F.R.s., Ph.D., M.sc., NOBELPRIJSWINNAAR

Norman Fisher,

M.A.

Sir Harry Melville,

K.c.B., F.R.s., Ph.D., D.sc.

Professor J. Z. Young,

F.R.s., M.A.

Het Leven der Ongewervelde Dieren (De evertebraten)

M ICHAEL GABB, s.sc.

M ICHAEL CH INERY, s.A.

FOUNDATIONS OF SCIENCE LIBRARY

De wereld der biologie

Uitgever voor Engeland: SAMPSON LOW, MARSTON & CO- LONDON Uitgever voor Amerika: GINN & COMPANY- BOSTON Nederlandstalige uitgave: DE NATIONALE UITGEVERIJ- ROTTERDAM

DE NATIONALE UITGEVERIJ - ROTTERDAM Copyright voor de Engelstalige uitgave:

©

Sampson Low, Marston & Co. Ltd.

Alle rechten voorbehouden voor alle landen .

DE ONGEWERVELDE DIEREN

INHOUD

INDELING DER DIEREN EN BOUW DER ONGEWERVELDE DIEREN

blz.

5

1.

DE INDELING DER DIEREN

6

2.

ALLE LEVENDE DINGEN ZIJN OPGEBOUWD UIT CELLEN

10

3·

DE STRUKTUUR VAN DE ONGEWERVELDE DIEREN .

12

PROTOZOA . 4·

15

EENCELLIGE DIEREN EN PLANTEN

16

5· AMOEBA-PROTOZOÖN ZONDER RUST

21

DIEREN ZONDER GERAAMTE

23

0

6 DE STRUKTUUR VAN DIEREN ZONDER GERAAMTE 7·

DE" FYSIOLOGIE DER PORIFERA, COELENTERATA, PLATYHELMIUNTHES EN ANNELIDA

80

ENIGE COELENTERATA

go

DE PLATWORMEN

10.

24 27

36 44

0

DE ANNELIDA OF RINGWORM

2

48

WEEKDIEREN

blz.

57

1 1.

DE BOUW VAN SCHELPEN

58

12.

DE FYSIOLOGIE DER WEEKDIEREN

62

13.

DE BELANGRIJKSTE SOORTEN WEEKDIEREN

66

DE ARTHROPODA

.

79

14.

DE STRUKTUUR EN FYSIOLOGIE DER ARTHROPODA

8o

15.

ENIGE STUDIES VAN ARTHROPODA

.

97

STEKELHUIDIGE ONGEWERVELDE DIEREN

117

16.

DE STEKELHUIDIGEN .

118

ONGEWERVELDE VOORTPLANTING 17.

VOORTPLANTINGSPROCESSEN

123

124

INDEX .

3

Indeling der dieren en bouw der

ongewervelde dieren

HOOFDSTUK EEN

De Indeling der Dieren MEN KENT TEGENWOORDIG meer dan een miljoen diersoorten en elk jaar worden er meer en meer ontdekt. Een ieder die dierkunde studeert, moet elk dier kunnen onderscheiden en benoemen. Aan ieder dier worden in feite twee namen gegeven: de soortnaam of species en de geslachtsnaam of genus (een geslacht is een groep van nauw verwante soorten; een soort is een groep dieren of planten, die zich in die groep voortplanten maar gewoonlijk niet met andere verwante groepen). De soortnaam van het gewone paard, bijvoorbeeld, is caballus. De geslachtsnaam is Equus. De volle naam is Equus caballus, waarbij de geslachtsnaam eerst en de

soortnaam als tweede wordt genoemd. De Afrikaanse wilde ezel en de zebra's behoren bijvoorbeeld beide tot het geslacht Eq!!-us, maar ze zijn verschillende soorten. De eerste wordt Equus asinus genoemd en de zebra's, Equus zebra. Deze namen worden in alle landen gebruikt. De populaire namen konden natuurlijk niet gebruikt worden, omdat ze van plaats tot plaats van elkaar verschillen. De zelfde populaire naam zou op twee verschillende dieren kunnen slaan. Het roodborstje in Amerika, bijvoorbeeld, is niet hetzelfde als het roodborstje in Europa. Een indeling is meer dan een verdeling van het dierenrijk in geslachten en soor-

DE KENMERKEN VAN DE VOORNAAMSTE DIERGROEPEN

eoelenterata Protozoa

(Koralen, zeeanemonen enz.) Meercellige dieren met een lichaamswand opgebouwd uit twee cellagen waar tussen zich een gelei-achtige laag bevindt. De lichaamswand omsluit een holte, het enteron, welke een enkele opening heeft, de mond, waardoor voedsel wordt opgenomen en waardoor afvalprodukten naar buiten worden gewerkt. Het zenuwstelsel is een netwerk van cellen of op zijn hoogst een eenvoudige zenuwring. eoelenterata planten zich sexueel voort, maar ook deling is een gebruikte methode van voortplanten. Sommige leven alleen maar andere voegen zich samen en vormen lcoloni~s.

Zeer kleine ééncelliga dieren. De meeste leven In zee en zoet • water, hoewel sommige in moerasgrond en andere in grotere dieren leven. Vele hebben korte trilharen (cilia) of langere trilharen (llagellan) die een slaande bewegillg kunrten maken W!l&rdoor het dier zich kan verpluellen of water qaar zich toe bit trekken, dat voedMI en zuurstQf bevat. Sommige zijn een levende gelei~ (protoplasma), terwijl àndere fijn afgewerkte schalen 1ián kalk of kieJ;el hebben.

Platyhelminthes (Platwormen ) Deze meercellige dieren hebben een lichaam dat uit drie lagen is opgebouwd. De darm (indien aanwezig) heeft slechts één opening, de mond. Ze hebben geen bloedsysteem maar to nen wel het begin van een centraal zenuwstelsel, want, naast een zenuwnetwerk overeenkomstig dat van de coelenterata, hebben ze een kleine massa zenuwweefsel aan . het kopgedeelte dat zich naar achteren in di kke koorden uitstrekt. Er zi jn speciale cellen, vlamcellen, voor de excretie.

Annelida

6

(Ringwormen) Het lichaam is opgebouwd uit een aantal segmenten en is drielagig. De lichaamswand is gespierd en bevat een buitenst.e rondlopende laag spiervezels en een binnenste laag met in de lengterichting lopende spiervezels. Tussen de lichaamswand en de darm bevindt zich gewoonlijk een goed ontwikkelde holte of coeloom. Het zenuwstelsel bestaat uit twee opgestapelde massa's van zenuwcellen (ganglia) in het kopgedeelte en zijn onder de darm verbonden met een paar zenuwstrengen die in de lengterichting van het dier lopen en in elk segment een paar ganglia vormen. De excretie organen waarvan er zich gewoonlijk één paar in elk segment bevinden worden nephridia genoemd (enkelvoud : nephridium = nierbuisje).

Mollusca Schaaldieren , slakken, inktvissen enz.) ieren met zachte o ngesegme nteerde ichamen die een coeloom bevatte n en gewoonlijk een schaal van kalkzo uten hebben , die uitgescheiden worde n door ä e ma ntellaag , een zacht vel bedekt de darm en aanverwante o rganen. De schaal kan uitwen dig zijn (schaal di e ren ) of inwen dig (bv . bij de slakken en inktvissen). Ze hebben een duidelijke ko p en een gesp ierd voort bewegingsorgaan, ze ademen gewoonl ijk door middel van kieuwen. Een deel , of delen , van de mantell aag oms luit een hol te waarin de anus en nieren uitmonde n. Het zen uwstelsel bestaat uit een ring (waarin gangli a kunne n voorkomen) gelegen ro nd de slo kdar m met strengen naar ga ngli a in andere delen van het lic haam .

Brachiopoda engesegmenteerde dieren met een lichaamsholte en een tweedelige schaal. Voedsel wordt naar de mond getransporteerd via de waterstroom die opgewekt wordt door de korte trilharen (cilia) op een spiraalvormig orgaan dat uit twee spiraalvormige armen bestaat die juist boven de mond samenkomen.

Chordata (lnsekten , spinne n , krabben, duizendpoten e nz.) Gesegment eerde dieren met ledematen en gewrichten, een sterk buiten- of exoskelet, een zenuwstelsel op de zelfde basis als de Annelida (dus met kopganglia verbonden met een dubbele zenuwstreng o nder de darm. De streng is in ieder segmen t gezwollen tot een paar ganglia). Sommige of alle segmenten hebben een paar poten, waarvan t enminste éé paar kaken vormt .

(Zeelgela, zeesterren enz.) Scekelhuidi(•. dieren die radiair sym"'*"~ id)n (de lichaamao..,.,._ zijn rond een centraal talint of vlak ••rangschikt). Ze hebben een viif-ttralig buisplan en een skelet opaebouwd uit kalkplaten in de lichaamswand. De lichaamsholte is verdeeld In eeli :àncal komparclmenten 'WàU'Yan .elft Hn afzonderlijke funkële bekfeedt. Lanp de vijf •stralen' bevinden zich rijen van holle buisjes die beschermd worden door de lichaamswand. Deze worden gebruikt voor de voortbewegi ng en soms voor de voedln1.

(Zeeprikken , vissen , amfi biei!n, reptie len , vogels, zoogdieren enz.) Dieren die in een be paald stad ium in hun leven kieuws pleten he bben e n een steunstaaf van elastisch materiaal (de notocho rd) en altijd een holle do rsale zenuwstreng hebben (de ze loo pt aan de rugzijde). Bi j amfib iei!n, re ptielen, vogels en zoogd ieren word t de notoehord ve rvangen door de r uggegraat die de taak van de ondersteuni ng overneemt. Amfi bieën hebbe n slechts kieuwen als kikkervisjes. Bij reptiele n, voge ls en zoogdie ren zij n er kieuwsplet en zicht baar in een vroeg stadium van de ontwi kkeling maar deze d ·· r.

Binnen elke phylum, lijken sommige dieren meer op elkaar dan op andere, dan worden ze gescheiden in klassen . K lassen kunnen onderverdeeld worden in sub-klassen, sub-klassen in orden, orden in sub-orden, sub-orden in families, families in geslachten en geslachten in soorten. D e leden van een grote onderverdeling hebben minder kenmerken gemeen da n die van een kleinere groep. De insekten en krabben zijn bijvoorbeeld alle lid van de phylum Arthropoda en hebben harde, uitwendige skeletdelen en ledematen met gewrichten. Insekten hebben echter drie paar poten terwijl d e krabben en kreeften er vijf paar hebben (waarvan één paar een grote klauw is die eigenlijk geen nut heeft voor d e voortbeweging) . De krab heeft twee paar voelsprieten, maar het insekt heeft slechts één paar. Er zijn vele andere verschillen genoeg voor de biologen om krabben en insekten in verschillende klassen te stopper1. De krabben behoren tot de · klasse der Crustacea,

ten ; dit zijn alleen de fijnere verd elingen. Het dierenrijk is in feite verdeeld in ongeveer twintig hoofdgroepen, phyla (enkelvoud phylum) genoemd. Elke phylum ( = stam ) bevat dieren met zekere basis-overeenkomsten. De bloedzuigers, aardwormen en waterwormen bijvoorbeeld zijn alle min of meer cilindrisch gebouwde dieren, waarva n de lichamen duid elijk in ringen of segmenten verdeeld zijn. Ze behoren tot de phylum d er Annelida. De phylum d er Chordata is te herkennen aan een aantal andere kenmerken bijvoorbeeld een inwendige steunstaaf in het lichaam. Bij de meeste led en van deze phylum is deze staaf of ruggegraa t opgebouwd uit verscheidene beenstukken, die wervels heten. U begrijpt nu ook de naa m van deze dieren : de vertebrata (gewervelden). Alleen dè Chordata hebben wervels en de dieren van alle andere phyla worden gemakshalve ongewervelde dieren genoemd. Dit boek houdt zich alleen bezig met deze ongewervelde dieren of dieren zonder ruggegraat. 7

12. PLACENTALIA

1. PROTOCHORDATA

1. Protochordata- chordata die gee n ware hersenen en geen hersendoos of ruggegraat hebben . Ze hebben geen hart en niet het type nier van de vertebraten . Voorbeelden zijn het lancetvisje en de eikelworm. 2. Cyclostomata vertebraten met chorda en endoskelet van kraakbeen . Ze hebben geen klauwen en geen scha len en been. Voorbeeld de prik . 3. Elasmobranchii vissen met goed ontwikkelde kaken . Ze hebben een endoskelet van kraakbeen; been ontbreekt geheel. De huid is bedekt met hoornige , tandachtige schubben. Alleen de haring heeft zijn kieuwspleten afgeschermd met een k ie uwdeksel. 4 . Choanichthyes- vissen met inwendige neusgaten . Hun gepaarde vinnen hebben vleesachtige lobben . De coelacanth en longvissen zijn voorbeelden . 5 . Actinopterygii - straal-gevinde vissen met goed ontwikkelde kaken . Ze hebben een endoskelet dat bijna geheel uit been bestaat . koudbloedige gewervelde dieren die gewoonlijk 6 . Amphibia naar het water moeten terugkeren om te broeden en behalve bij

7.

8.

9. 10. 11.

sommige pootloze vormen, geen schaal hebben. Ze hebben gewoonlijk longen en een huidademhaling. Voorbeelden zijn de kikkers, padden en salamanders . Repti/ia - koudbloedtge vertebraten aangepast voor leven op het land. De huid is droog en bedekt met schubben . Ze hebben longen en hebben op de amfibia voor dat ze geschaalde eieren leggen die op het land worden uitg'ebroeid . Voorbeelden zijn de krokodillen, slangen, schildpadden en hagedissen . Aves- warmb loedige vertebraten met veren. Net als de reptielen leggen ze geschaalde eieren. Een ander kenmerk van de reptielen is de aanwezigheid van schubben op poten en voeten . Het voorste paar ledematen is tot vleugels gevormd. Mammalia - warmbloedige vertebraten met haar . De jongen worden gevoed met melk, afkomstig uit de melkklieren en , behalve bij de monotremata die eieren leggen, levendbarend. Monotremata - de eier-leggende zoogd ieren. Voorbeelden zijn de platypus en miereneter. Geen der beide dieren heeft tanden. Marsup/alla -de gebuidelde zoogdieren. Dieren die hun jong levend dragen, maar in een kleine, betrekkelijk nog ongevormde staat. Het vrouwtje heeft een buidel ter hoogte van het onderste

9. MAMMALIA

.

·'"; .

!~ 8 . AVES

7 . REPTILIA

11. MARSUPIALIA

10. MONOTREMA TA

6. AMPHIBIA

4. CHOANICHTHYES

5. ACTINOPTERYGII

3. ELASMOBRANCHII

2. CYCLOSTOMATA

1 2.

13. 14.

15 . 1 6.

deel van de romp waarin het jong gedragen en gezogen wordt tot het in staat is zichzelf te voeden. Voorbeelden zijn de kangeroes, buidelratten en koalabeertjes. · Placenta/ia- zoogdieren waarbij het jong gedurende de vroegste ontwikkeling met de moeder verbonden is door een •weefselplaat', de placenta. Hierdoor gaan voedsel, zuurstof en hormoonstoffen naar het embryo. Het jong wordt op een later stadium geboren dan bij andere zoogdieren. Dieren met een placenta hebben geen buidel. Voorbeelden zijn de knaagdieren, katten, honden, schapen, apen, mensapen en de mens. lnsectivora- primitief insekten etende dieren met placenta. Primates - meestal in bomen verblijvende zoogdieren; grote teen en duim zijn vaak goed ontwikkeld en kunnen naar de andere tenen of vingers bewogen worden om voorwerpen te grijpen. Chiroptera - de enige zoogdieren die kunnen fladderen . De vleugel is een vlies, dat gespannen is tussen een arm en een poot en gedragen wordt door de verlengde vingers. Edentata - zoogdieren met placenta waarbij de tanden sterk gereduceerd zijn of ontbreken.

17. Rodentia- zoogdieren met placenta en één paar knaagtanden in elke kaak . 1 8 . Lagomorpha zoogdieren met placenta en met twee paar knaagtanden in de bovenkaak en met één paar in de onderkaak. 19. Cetacea - zoogdieren met placenta die hun hele leven in het water doorbrengen. Ze bezitten peddel-achtige voorste ledematen en geen achterste ledematen. 20. Carnivora- meestal vleesetende zoogdieren. 21. Artiodactyla- evenhoevige zoogdieren. 22 . Perissodactyla- onevenhoevige zoogdieren . 23. Tubulidentata- zoogdieren met pin-achtige tanden. Het aardvarken is het enige levende voorbeeld. 24 . Proboscidea - zoogdieren met een slurf, lange snijtanden, die slagtanden vormen en enorme kiezen. 25. Hyracoidea • konijn-achtige' zoogdieren met hoefvormige nagels of klauwen, één paar steeds doorgroeiende snijtanden in

de bovenkaak en twee paar in de onderkaak. 26 . Sirenia- planten-etende zoogdieren, goed aangepast voor leven in het water. De achterste ledematen zijn uitwendig niet zichtbaar; peddelachtige voorste ledematen.

terwijl de insekten tot de Insecta behoren. Er zijn echter voldoende overeenkomsten tussen de twee klassen om ze samen te groeperen in de grote phylum der Arthropoda. Iedere diersoort heeft een plaats in het schema van de indeling en de plaats wordt bepaald door de kenmerken van het dier. De volgende beschrijving laat zien, hoe de gewone witte koolvlinder wordt ingedeeld. Dit dier heeft ledematen met gewrichten en behoort dus tot de stam der Arthropoda, de naam Arthropoda betekent eigenlijk 'ledematen met gewrichten'. Er zijn zes poten en aldus behoort het beestje tot de klasse der lnsecta. Het heeft vleugels en moet dus behoren tot de sub-klasse der Pterygota (afgeleid van het Griekse woord pteron dat 'vleugel' betekent). De vleugels zijn bedekt met zeer kleine schalen hetgeen aantoont dat het insekt tot de orde der Lepidoptera

behoort, waarin alle vlinders en motten thuis horen. Samen met verschillende andere witte en gele vlinders, behoort ons insekt tot de familie der Pieridae. In deze familie behoort het tot het geslacht Pieris. Dit geslacht bevat verscheidene nauw verwante witte vlinders. Om hem te onderscheiden is aan ons insekt de soortnaam brassicae gegeven, hetgeen 'van kool' betekent, dus de volledige naam van het insekt is Pieris brassicae. Geslachts- en soortnamen worden altijd in het latijn geschreven. De indeling van de witte koolvlinder kan als volgt samengevat worden: Phylum: Arthropoda Klasse : lnsecta Sub-klasse: Pterigata Orde : Lepidoptera Familie: Pieridae Geslacht: Pieris Soort: brassicae

HOOFDSTUK TWEE

Alle levende dingen zijn opgebouwd uit cellen dunne cellen die ons, door samentrekken en verlengen, in staat stellen te bewegen. Wij hebben ook beencellen, waarvan er duizenden samengroeien en . zo onze beenderen vormen. Maar niet alle dieren hebben beenderen, alleen die van de grote groep der Chordata waartoe de mens behoort. Andere dieren hebben geen beenderen en hebben dan ook geen beencellen. Darmcellen zijn speciaal uitgerust om chemische stoffen te maken die het voedsel verwerken. Levercellen zijn opslagplaatsen voor de suiker die het lichaam nodig heeft. Zenuwcellen geleiden signalen naar verschillende delen van het lichaam en laten aan het zenuwuiteinde chemische stoffen vrij die bijvoorbeeld

EvEN ALS EEN huis opgebouwd is uit stenen, zo zijn ook dieren en planten opgebouwd uit zeer kleine eenheden, cellen geheten. Deze cellen zijn over het algemeen te klein om ze met het blote oog te zien. Maar, terwijl de bouwstenen van een huis gewoonlijk alle van het zelfde soort zijn, komen de cellen in een plant of dier in verschillende soorten voor. Elke cel in elk deel van een lichaam heeft een speciale vorm, die beantwoordt aan een bepaalde taak van de cel. In een dier verschilt de spiercel in grootte en vorm van een huidcel; in een plant verschilt een bladcel in grootte en vorm van een wortelceL Planten hebben geen spiercellen, maar bijna alle dieren wel. Het zijn lange, 10

1 BEKLEDINGSCEL VAN DE MAAG

2 HUIDCEL

< SPieRCEL

5 BEENCEL

CELLEN IN DE MENS (1) Een cel van de maagbekleding (0,03 mm). (2} Een cel uit een van de huidlagen (0,001 mm). (3) Een levercel (0,002 mm) . (4) Een solercei die tussen de 5 cm en 50 cm J:mg kan zijn en een diameter van 0,1 mm tot 0,01 mm kan heboen. (5) Een beencel (0,02 mm). ( 6) Een zenuwcel die wel 90 cm lang kan zijn maar een doorsnede heeft van minder dan 0,002 mm.

het inkorten van een spier bewerkstelligen. Elke cel heeft, een paar uitzonderingen daargelaten, een donker ovaalvormig lichaam in zich. Dit is de nucleus (kern) en deze regelt de werking van de gehele cel. Zelfs een betrekkelijk klein dier zoals de aardworm heeft vele duizenden cellen, waarvan elk een bepaalde taak heeft. Er zijn echter vele planten en dieren die slechts uit één enkele cel bestaan. Hoewel er slechts één cel is, zijn deze schepsels

toch kompleet. Het hele levensproces speelt zich af in deze ene cd, geregeld door één kern. De meeste van deze ééncellige dieren zijn te klein om met het blote oog waar te nemen, maar met een zwakke .mikroskoop kan men een groot aantal van deze diertjes in een kleine hoeveelheid water, uit bijvoorbeeld een vijver, opmerken. De grootste van deze ééncellige organismen is niet groter dan ongeveer 1 2 mm in doorsnee. Enkele van deze ééncellige organismen worden beschreven in hoofdstuk 4·

CELLEN IN EEN WORM (1) Een spiercel (1 mm). (2) Een grote zenuwcel uit het ruggemerg (0, 1 mm). (3) Een huidcel (0,1 mm). (4) Een darmcel (0, 1 mm).

CELLEN VAN EEN EENVOUDIGE PLANT Een enkele cel van Spirogyra (deel van het groene kroos op vijvers), een plant die grotendeels uit een keten van gelijksoortige cellen bestaat.

1 SPIERCEL

van een worm zijn veel

kleiner)

1 4 LlARMCEL

r

HOOFDSTUK DRIE

De struktuur van de ongewervelde dieren AFVALSTOFFEN WORDEN IN

r---------A- M _ O_E_B_E_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _P_A_R _ A_M_E _C - IU _ M_ _ _ _ _ EE;. F O RAM'iNI FEEïil

WATERSTROO~~~, ·~~~

AFGEVOER

~/

~ ~-' VOEDSEL EN ZUURSTOF WORDEN · ET DE

l

--

AFV UIT

WATER EN AFVAL UIT

Sommige dieren zijn ééncellig . Het hele levensproces, zoals voeding en ademhaling, vindt plaats in één cel.

Vele ééncelligen hebben een ingewikkelder struktuur dan de Amoebe. Sommige hebben een mondopening en een slokdarm, zweepharen óm voort te bewegen en weer ande r en hebben een doorwrocht skelet opgebouwd uit kalk- of

Sponsen zijn eenvoudige meercellige dieren . Ze zijn opgebouwd uit een vrije verzameling van cellen. De lichaamsfunkties worden uitgevoerd door ind ividuele cellen op een betrekkelijk ongecoördineerde wijze. Er is geen mond en darm en geen orgaansysteem . Het merendeel is vertakt en lijkt op planten en de wanden bevatten vele kleine openingen. Het water komt door enke le van deze openingen binnen en gaat er door andere weer uit. De cellen die de waterstroom opwekken nemen er voedsel uit op en verwerken het.

~

De meeste sponsen hebben een · skelet opgebouwd uit naaldachtige specu/ae, of hoornachtige draden of beide . Een paar komen alleen voor, maar meestal leven ze -in kolonies .

eoelenterata (bv. kwal en hydra) zijn meercellige dieren waarvan de lichaamswand uit twee lagen bestaat (met daartussen een laàg plasma) en een holte omgeeft, waarin de mond uitkomt. Er is een eenvoudig zenuwsysteem dat een bepaalde graad van coördinatie tussen verschillende delen regelt . Sommige cellen in de binnenste laag zijn gespecialiseerd in de voedselverwerking. In de buitenste laag zijn er speciale voedselaantrekkende strukturen .

SPIJSVERTERENDE CELLEN VAN DE BINNENSTE LAAG ZENUW11:':._".._ _ _ CELLEN

HYDRA

Vele eoelenterata hebben een ingewikkelder struktuur dan die van de Hydra . Z eeanemonen bijvoorbeeld, hebben een

lichaamsholte verdeeld in vertikale schotten. Speciale spierbanden stellen deze in st aat om snel samen te trekken.

Sommige leven als enkele individuen (bv . zeeanemonen), terwijl andere (bv. de meeste koralen) in koloniën leven.

-=>

In vele in kolonie-verband levendë eoelenterata hebben bepaalde • individuen ' verschillende funkties . Sommige grijpen het voedsel en geven het aan andere door om het te verwerken, terwijl weer _andere

voor de voortplanting zorgen .

----------------~--------~!--------------------

CUTICULA

AFVAL(EXCRETIE KANALEN

V RTPLANTI SYSTEEM

ALGEMENE ARTHROPODA

Vele ongewervelden hebben een hard buitenskelet (exo-skelet) dat aaneengesloten is en gemaakt is van hoornachtige eiwitten en chitine, dat geïmpregneerd kan zijn met loogzouten (zoals bv. bij de krab). Het zenuwstelsel bestaat uit een hersenzenuwbaan (kopganglia) en een dubbele zenuwbaan onder de darm . Het lichaam is gesegmenteerd en vele segmenten hebben gepaarde poten. De lichaamsholte is bij het volwassene dier gereduceerd, maar er is een bloedrijke ruimte waarin het bloed circuleert .

GS

Dieren zoals de platwormen hebben een drielagige lichaamswand, maar dit is een stevig weefsel; er is geen lichaamsholte of coeloom zoals bij bijv. de aardwormen. Maar de platwormen hebben een goed orgaansysteem vergeleken met de coelenterata, hoewel de darm nog een

holle buis is met slechts één opening naar buiten. Parasitaire vormen zoals de lint-

wormen nemen hun voedsel op door absorptie uit hun omgeving, ze hebben geen darm.

Weekdieren (bv. slak) hebben een week ongesegmenteerd lichaam met een drielagige wand. De lichaamsholte is klein. Ze hebben gewoonlijk een schaal van loogzouten die uitwendig kan zijn (slak) of inwendig zoals bij de inktvis; de schaal kan uit één of twee stukken bestaan. Het onderste deel van het lichaam

Sommige insekten hebben geen vleugels . Hieronder vallen bijvoorbeeld de vlooien en luizen, die parasieten zijn. KOP VAN EEN WESP

KOP VAN EEN LUIS

vormt een spierrijke voet voor de voort-

bewegi ng en ze ademen gewoonlijk door middel van kieuwen. Deze worden bij de schaaldieren ook gebruikt om kleine voedseldeeltjes op te nemen.

BIJTENDE MONDDELEN

.INKTVIS

Aardwormen en andere annelida hebben een drielagige lichaamswand, maar t ussen de darm en de wand is er een holte of coeloom waar in zich de nieren en voortplantingsorganen bevinden. De darm loopt door de gehele lengte van het lichaam en heeft een mond aan de voor. .. anten een opening aan de achterkant, de· anus. Het lichaam is verdeeld in segmenten die door een schot van elkaar gescheiden zijn. De meeste segmenten zijn gelijk van struktuur . Het bloedvatensysteem is goed ontwikkeld en de dubbele zenuwbaan loopt door de hele worm onder de darm. Er zijn in elk segment een paar ganglia. Wormen als de aardwormen hebben geen verhard skelet maar andere bouwen beschermende omhu lsels. Vele van dergelijke wormen hebben fijne tentakeltjes waarmee ze hun voedsel grijpen .

KOP VAN EEN VLINDER

Deze dieren en degene , die erop lijken, zijn aktiever dan andere weekdieren . Ze

hebben grote ogen en een goed ontwikkeld zenuwstelsel.

KOP VAN EEN HUISVLIEG

Er bestaat een grote variatie in monddelen_ Wespen hebben bijtende monddelen, vele luizen hebben aangepaste om planten en dieren te steken en de sappen op te zuigen. Vlinders hebben lange buisvormige monddelen om zich uit bloemen te voeden . De vlieg heeft een groot kussen waardoor hij vloeibaar voedsel opzuigt.

KOP

lnsekten zijn arthropoda, waarvan het lichaam in drieën te verdelen is, kop , borst en romp . Het borstgebied bezit gewoonlijk de vleugels en drie paar poten. De kop heeft een enkel paar voelsprieten en de samengestelde monddelen worden gebruikt om voedsel te bemachtigen en in sommige gevallen voor verdedigingsdoeleinden. Ze bezitten een speciaal systeem voor de ademhaling, nameli jk trachea .

EEN ALGEMEEN INSEKT

IJ .. . /tt

/-~

.

""""

I

WATERVLO

COPEPOO

HOUTLUIS

KRAB

GARNAAL

K REEFT

Vele arthropoda (zoals de krab en kreeft) hebben een harde korzelige bedekking het skelet is geïmpregneerd met talkzouten - die vaak een borstplaat vormen. Krabben, kreeften, steuren en garnalen hebben de segmenten van de borstpartij (thorax) samengevoegd met de kop en borstplaat en vormen zo de cephalothorax. De meeste van deze dieren leven in water en ademen door middel van kieuwe n. Spinnen, schorpi o enen, mijten en koningskrabben zijn arthropoda waarbij het lichaam in twee gebieden IS verdeeld - het voorste gedeelte de prosoma en het achterste opisthosoma. Het laatste kan in tweeën verdeeld worden. Volwassen spinnen, mijten en· schorpioenen hebben vier paar poten .

SCHAAL- bestaan de uit een vlezig rugsc hi ld LEDEMATEN dat verstev1gd w o r / t DEEL door kalkplaten VAN DE DARM (HAAG)

'

MOSSEL

KRAB

Mossels zijn schaaldieren die op de zeebodem hechten of op meerpalen en dergelijke. De borstplaat omgeeft de "romp.

Honderd - en duizendpoten hebben vele overeenkomstige segmenten met poten en een tracheasysteem. De kop is een scherp omlijnd gedeelte. Honderdpoten hebben een paar poten per segment en duizendpoten twee paar per segment.

Protozoa

HOOFDSTUK VIER

Eéncellige dieren en planten ligen die op de grens van het dieren- en plantenrijk leven. Gewoonlijk zien we dieren als schepsels die zich kunnen bewegen, terwijl planten onbeweeglijk in de grond zitten. Maar vele eenvoudige ééncellige planten leven in water en hebben zweepharen (flagellen), waarmee ze in staat zijn rond te zwemmen. Er zijn ook enkele dieren die in het geheel niet bewegen.

ER ZIJN ENKELE dieren en planten die ééncellig zijn. Terwijl de levensprocessen bij meercellige planten en dieren verdeeld zijn over vele verschillende soorten cellen, worden bij de ééncelligen alle levensprocessen, zoals bijvoorbeeld voedingopname en ademhaling door één cel geregeld. Eéncellige dieren worden Protozoa genoemd; maar er zijn een aantal één cel-

e Eéncellige

dieren

e

• AMOEBE

De A:rnoebe is een klein dier dat nog juist voor het :menselijke oog zichtbaar is. Het is een onregel:rnatige 'gelei':rnassa die erg veel lijkt op rauw eiwit. De a:rnoebe leeft in zoet water en voedt zich :met zeer kleine plantedeeltjes, door kleine uitstulpseis (pseudopodia) uit te zenden die het voedsel o:rnringen dat zo in de cel wordt opgeno:rnen en verteerd wordt. O:rn voort te bewegen worden er aan de voorkant pseudopodia gevor:rnd en trekt het achtereinde zich sa:rnen o:rn zo door het water te 'zweven'. De grote heldere bel binnenin wordt een kontrakriek vacuole genoe:rnd. Deze nee:rnt geleidelijk in grootte toe door water uit de o:rnringende 'gelei' op te ne:rnen. Op een gegeven :rno:rnent barst de bel en raakt zo het water k~jt.

GLOBIGERINA

Globigerina is verwant aan de A:rnoebe :maar heeft een kalkachtige schaal opgebouwd uit ongeveer acht bolvor:rnige ka:rners waarvan de wanden :met gaatjes doorboord zijn. Zeer dunne draden van protoplas:ma (de levende substantie waaruit de dieren ge:rnaakt worden) steken door die gaatjes naar buiten en vor:rnen zo een levend web waar:rnee kleine plantedeeltjes waar:rnee het zich voedt gevangen kunnen worden. Globerigena drijft rond in grote aantallen in het water aan de oppervlakte van de war:rnere zeeën. De lege schalen van dode diertjes zinken langzaa:rn naar de zeebode:rn. Hieruit wordt het kalk gevor:rnd.

16

e

Eén faktor die opheldering kan geven over de 'status' van een organisme is de wijze van voeding. Groene planten bouwen hun eigen voedsel op uit eenvoudige chemische stoffen, water en kooldioxide; dieren zijn niet in staat om hun eigen voesel uit eenvoudige chemische stoffen op te bouwen. Ze. moeten of planten of dieren eten, en dan de ingewikkelde stoffen waaruit deze zijn opgebouwd afbreken en vervolgens het materiaal omzetten in stoffen waaruit ze zelf zijn opgebouwd. Deze wijze van voeden geeft geen duidelijk onderscheid tussen dieren en planten. Van de verschillende soorten

e

Eéncellige planten

e COSCINODISCUS

Coscinodiscus is een zeer kleine bruingroene plant, een diatomee geheten. Hij heeft een harde schaal gemaakt uit een glasachtige substantie genaamd : silica. De schaal is in twee helften verdeeld die op elkaar passen als een deksel op een doosje en is bewerkt met spleetjes en gaatjes die zo klein zijn dat ze slechts zichtbaar zijn onder de sterkste ID.ikroskoop. De Coscinodiscus leeft in het water aan de oppervlak van de zee, meedrijvend met de stroom. Hij heeft een aantal voedselproducerende lichaampjes die gewoonlijk dicht tegen de celwand aanliggen en bruingroen van kleur zijn.

MONOSIGA

Euglena, bv. zijn enkele groen en maken voedsel op de zelfde wijze als de planten het doen, andere zijn kleurloos en absorberen kleine deeltjes voedsel die in water oplosbaar zijn. Een andere merkwaardige groep van plant-dieren zijn de . Chrysomonada. Dezelfde chrysomonade kan de vorm aannemen van een amoebe (wat zeer zeker een dier is) of van een alg (wat weer zeker een plant is) of kan de vorm aannemen van een kleurloos 'Euglenaachtig' beest dat zich met vast voedsel voedt net zo als een typisch dier.

Monosiga leven in water en blijven vastgehecht aan de bodem door een korte steel. Ze hebben een lange zweephaar of Hagel die door er mee te slaan voedseldeeltjes (voornamelijk bacteria) kan aantrekken naar de buitenkant van een kleverige bekervoriD.Ïge kraag. Ze worden langs de kraag in het lichaam van het dier vervoerd waar ze verteerd worden.

Parasieten en hun gastheren Alle groepen der gewervelden en ook 17

e

e

PLEUROCOCCUS

De Pleurococcus is een zeer kleine bolvorm.ige, ééncellige plant of alg die de groene bedekking op boom.stronken, houten planken en schuttingen vorm.t. De dikke celwand is gem.aakt van een zetm.eelachtige stof cellulose genoem.d. Het levende m.ateriaal (protoplasm.a) begrenst de celwand en houdt de kern in het m.idden van de cel. Er is alleen een groot voedselm.akend orgaan of chloro·plast, dat groen is. ·

CLOSTERIUM

De Closterium. is een kleine groene plant die in water leeft. De schaal bestaat uit twee sym.m.etrische helften, waarvan elk een grote chloroplast m.et chlorophyl bevat. De kern bezet een centrale plaats in de cel tussen de twee chloroplasten.

vele ongewervelden kunnen 'aangevallen' worden door het een of andere soort van protozoa. Monorystis, bijvoorbeeld, leven in de voortplantingsorganen van aardwormen en absorberen de vloeistof er omheen door de lichaamswand. De levenscyclus is moeilijk te volgen, maar waarschijnlijk ontstaat hij wanneer wormen aarde nuttigen die uitwerpsels van vogels bevat, de geïnfekteerde worm is dan eerst geconsumeerd door de vogel. Malaria-parasieten en trypanosoma (dezelfde die de mens besmetten) worden in vogels gevonden. De eerste vernietigen de rode bloedcellen terwijl de laatstgenoemde in het beenmerg en lymfesysteem leven. Flagellaten (protozoa met flagel) worden ook in de darm gevonden. Verscheidene ééncellige dieren veroorzaken ziekten bij de mens. Eén, ver-

EEN TRYPANOSOOM

Entam.oebe, verwant aan de am.oebe, leeft in de ingewanden van de m.ens en voedt zich daar m.et de bekledende cellen en veroorzaakt vaak dysenterie. Een vorm. van de trypanosoom., die de slaapziekte veroorzaakt, wordt m.eegedragen in de tsetse-vlieg. Als de vlieg de m.ens steekt, kom.t de trypanosoom. vrij en wordt aan de m.ens overgedragen.

18

want aan de Amoebe, de Entamoebe geheten, veroorzaakt dysenterie, een infektie van de ingewanden. Een ander, een trypanosoom, veroorzaakt de slaapziekte. Deze protozoön huist in de tsetse-vlieg en wordt op de mens overgebracht wanneer de vlieg de mens steekt om bloed op te zuigen waarmee hij zich voedt. Het zelfde protozoön kan ook in jachtdieren leven maar veroorzaakt dan geen ziekte. Dit geeft duidelijk aan dat ziekte verwekkende organismen de ziekte alleen overbrengen in één soort dier.

Misschien is het best bekende ziekte verwekkende protozoön de malaria para- . si et (plasmodium) die de malaria veroorzaakt. Dit organisme brengt een deel van zijn leven in een bepaalde muskiet door. Een mens wordt geïnfekteerd wanneer hij door deze muskiet gebeten wordt. De Fysiologie van de Protozoa De protozoa bestaan uit één enkele cel en daarom zijn er dan ook een paar speciale regelingen getroffen voor het transport van stoffen in, door en uit de

Grensgevallen CHLAMYDOMONAS

Chlamydomonas is een ander schepsel op de grenslijn tussen het planten- en dierenrijk. Het is ongeveer 0,02 mm lang en kan van rond tot ovaal zijn. Het heeft een groot bekervormig voedselproducerend lichaam dat chlorophyl bevat. Boven het open gedeelte van deze beker bevinden zich een paar zweepachtige flagellen. Deze maken slaande bewegingen om het individu voort te bewegen. In het midden van de beker is een donker rond lichaam, de kern. Deze regelt de werking van de cel . Naast de rand van de beker is een klein rood vlekje, de oogvlek. Deze is gevoelig voor licht en stelt het individu in de gelegenheid steeds de juiste hoeveelheld licht op e·en plaats te antvangen die het nodig heeft voor het voedselproces, want net als de groene planten Chlamydomonas· maakt het voedsel uit water en carbondioxide met gebruik van de energie uit het zonlicht.

EUGLENA

Euglena is ongeveer 0,1 mm lang en leeft in vijvers. Het is groen gekleurd door het pigment van planten, chlorophyl en bouwt zijn voedsel (zetmeel) op uit carbondioxide en water net zoals een groene plant dit doet . Het heeft één enkele zweepdraad of flagel aan een uiteinde waarmee et een slaande beweging kan· maken om zicli voort te bewegen. Sommige soorten Euglena zijn kleurloos en voeden zich met voedsel dat in het water is opgelost. Andere nauw verwante vormen eten vaste voedseldeeltjes het als dieren . Of de Eugfena nu een plant of dier is, blijft nog steeds een punt van discussie .

•

cel. Dierlijke protozoa leven allemaal in een vloeistofrijke omgeving en veel van hen absorberen hieruit hun voedsel. Sommige, zoals de Amoebe, 'omvloeien' zeer kleine deeltjes in het water en absorberen deze. Bij de ontwikkeldste dieren in deze groep, zoals de Paramecium (pantoffeldiertje) is er een speciale streek in het buitenoppervlak waardoor voedseldeeltjes opgenomen kunnen worden. Voedsel dat het lichaam is binnengekomen, lost in het protoplasma op en vindt zijn weg naar alle delen van de cel zonder enig speciaal transportsysteem zoals dit in meercellige dieren wordt gevonden. Zuurstof voor de ademhaling gaat vrijelijk door de buitenlaag van het protozoön. Het verspreidt zich in het protoplasma vrij snel ten behoeve van de cel. Op overeenkomstige wijze worden afvalprodukten uit de cel gewerkt voordat ze gevaarlijke hoeveelheden opbouwen. Met onze huidige kennis weten we dat de meeste ééncellige dieren hoofdzakelijk ammoniumverbindingen uitscheiden. Ureum (CO (NH 2 ) 2 ) en, in mindere mate, zouten van urinezuur worden ook door enkele uitgescheiden. In vele protozoa zijn er één of meer rriet watergevulde ruimten of kontraktiele vacuolen. Deze nemen in grootte toe en pompen zo water uit het omringende protoplasma, daarna barsten ze en laten hun inhoud aan de buitenwereld vrij. Het is mogelijk dat afvalprodukten opgelost kunnen worden in de geloosde vloeistof en dit zou dan een wijze van verwijdering kunnen zijn. Kontraktiele vacuolen komen meer voor bij de soorten die in zoet water leven dan bij de in zee levenden. Dit veronderstelt dat hun voornaamste taak is water te verwijderen, want de protozoa die in zoet water leven, nemen water in grote hoeveelheden op door de grotere concentr:aties zout en organische stoffen die ze bevatten in vergelijking met de hoeveelheden in het water. Protozoa hebben geen zenuwstelsel en geen speciale zintuigen, hoewel vele plantachtige vormen spoortjes van rood pigment bevatten dat gevoelig wordt

geacht voor licht. Veranderingen in de buitenwereld worden opgemerkt door alle delen van het levende materiaal in de cel en deze gevoeligheid bevestigt in het algemeen dat het organisme zichzelf in de gunstigste situatie houdt. Het ritmisch 'slaan' van de cilia (fijne haartjes) op de Paramecium schijnt beheerst te worden door een dradensysteem dat met alle cilia in verbinding staat. Dit systeem werkt dus als het zenuwsysteem -van hogere dieren, hoewel deze draden in het geheel niet lijken op zenuwcellen. Alle processen die zich in een cel van een protozoön afspelen worden door de kern bestuurd. Geen protozoön kan zonder zijn kern voortleven.

Eenvoudige evertebraten die in zoet water leven hebben protoplasma dat meer zout bevat dan het water ·Van hun omgeving, zodat water binnendringt. Zij moeten het teveel aan water uitstoten om zwellen en eventueel barsten te vermijden. De amrebe en de Paramecium, zoals de meeste protozoën bezitten één of meer samentrekbare vacuolen die . water afscheiden naar de buitenwereld.

KONTRAKTIËLE VACUOLE

20

HOOFDSTUK VIJF

Amoeba -

Protozoön zonder rust

DE AMoEBE rs één van de eenvoudigste protozoa en behoort tot een groep die de Rhizopoda (Grieks: rhiza-wortel, podavoet) genoemd wordt. Deze leeft in een vochtige omgeving zoals: vijvers, sloten, zeeën en moerasgronden. Sommige gespecialiseerde soorten leven zelfs als parasieten in het lichaam van andere dieren. De dysenterie bij de mens wordt veroorzaakt door een dergelijk type amoebe. Voor het blote oog is de grootste amoebe net zichtbaar als een witachtige bobbel. Onder de mikroskoop kan men

de bobbel als een afgerond dier zien. Maar het is een zeer vreemd wezen. Het heeft geen vorm, of liever, de vorm verandert steeds. En als de vorm verandert dan verandert de plaats van het dier ook. Een uitstulpsel (pseudopodium of schijnvoetje) ontstaat op een punt van het oppervlak en de levende materie erachter beweegt zich naar voren in het pseudopodium. Het is alsof het diertje over het gezichtsveld onder de mikroskoop stroomt. Deze merkwaardige manier van voort-

Wanneer er overvloedig voedsel is, verntenigvuldigt de antoebe zich door zich in tweeën te delen. Eerst deelt de kern en dà.n de rest van de cel. 21

Bij droogte of koude wordt er een taaie :mantel afgescheiden. Daarbinnen worden talrijke a:rnoebulae gevor:rnd.

De sporen kunnen naar betere streken geblazen worden en de cyste breekt dan open.

beweging wordt veroorzaakt door de verandering in struktuur van het levende materiaal. Er is een dunne vaste buitenlaag (ectoplasma) en daarbinnen een vloeibare massa (endoplasma). Daar waar een pseudopodium gevormd wordt, vervloeit het vaste ectoplasma en stroomt voorwaarts door de kontraktie van het vaste ectoplasma elders. De vloeibare massa die in aanraking is met het oppervlak stolt weer en dan wordt het hele proces herhaald. De vorming van de pseudopodia stelt de amoebe ook in staat zich te voeden. Hij omgeeft mikroskopisch kleine organismen met bekervormige pseudopodia. In het lichaamwordt het voedsel omgeven door spijsverterende enzymen . Onverteerbare bestanddeeltjes worden gemakkelijk vermeden; de amoebe neemt ze eenvoudig niet op. Onder de mikroskoop kan men regelmatig de vorming van een vloeistofbel in het lichaam van de amoebe zien. De bel

groeit en groeit totdat deze eindelijk barst en het water aan de buitenwereld loost. Deze 'bel' noemt men de kontraktiële vacuole en de funktie ervan is het overbodige water dat door osmose het dier binnenkomt te verwijderen. Anders zou het dier zelf uit elkaar springen. Veranderingen in de buitenwereld worden door alle delen van de amoebe opgemerkt en door de impulsen die het dier ontvangt reageert het hierop. Bijvoorbeeld: voor sterk licht en voor zeer sterk of basisch water vlucht de amoebe weg. De kern kan onder de mikroskoop duidelijk waargenomen worden als een donkere plek in het lichaam. Deze regelt de hele levensloop en een amoebe zonder kern gaat spoedig ten gronde. De kern is vooral belangrijk tijdens de vermenigvuldiging. Dit vindt plaats wanneer er voldoende voedsel aanwezig is en de amoebe tot zijn volle grootte kan uitgroeien. Dan deelt de kern zich gevolgd do.or deling van de rest van de cel. Gedurende droogte of bittere koude, trekt de amoebe alle pseudopodia in en scheidt een stevige mantel (ook wel cyste genoemd) af. De cyste met inhoud wordt een spore genoemd. Elke spore is zeer licht en kan door de wind naar andere gebieden geblazen worden. In de cyste deelt het oorspronkelijke dier zich om talrijke nieuwe individuen (amoebulae) te vormen. In gunstige omstandigheden breekt de cyste open en laat ze los.

De A:rnoeba beweegt zich door de voorwaartse stroo:rn van zijn levende :materie voort.

PSEUDOPODIUMVORM ING

22

Dieren zonder geraamte

RICHTING VAN BEWEGING

-t

HOOFDSTUK ZES

De struktuur van dieren zonder geraamte waaruit alle levende dingen gemaakt zijn, wordt het protoplasma genoemd. Het lijkt op de samenhang van jam die nog niet helemaal in de juiste vorm verkeert. Indien men zo'n gelei zou uitgieten, zou deze de vorm aannemen van een onregelmatige, flodderige massa. Op een dergelijke wijze zou het protoplasma er uit zien als het

DE LEVENDE 'GELEI'

niet binnen de cel gehouden zou worden en in de grotere dieren, indien de cellen niet bij elkaar gehouden werden door verbindende stoffen of ondersteund zouden worden door een skelet. Als een olifant geen geraamte zou hebben, zou hij niets anders zijn dan een hoop vlees, niet in staat te bewegen en volkomen onbeschermd.

DOORSN EDE DO O R I , KRINGSP IERVEZELS VAN DE BINNENSTE LAAG ZIJN H IER KORT EN D IK

Wanneer de kringspieren van de binnenste cellaag korter worden, wordt het dier sa~nengetrokken en wordt dus langer en dunner, precies als een ballon wanneer deze saJD.engedrukt wordt.

(b)

(c)

(a) Hydra in rust (b) de in de lengte richting lopende spiervezels worden korter aan de rechter zijde ( c) de in de lengte richtende spiervezels trekken aan beide zijden saJD.en (d) de kringspiervezels trekken saJD.en.

Wanneer de worm voorwaarts beweegt worden de voors te segmenten langer en dunner en de worm wordt verlengd. De borstels op de achterste segmenten grijpen in de grond en voorkomen het achteruit glijden van de worm, terwijl de in de lengte lopende spieren kortel." worden en de worm zo dikker maken.

Er ziJn echter vele dieren die geen skelet van welk soort dan ook bezitten, noch een benig inwendig skelet, noch een uitwendig skelet of buitenschaaL Vele van hen leven in water dat hen van de nodige ondersteuning voorziet. Een kwal, bijvoorbeeld, is afhankelijk van het drijfvermogen dat hij heeft in water. Het protoplasma er van wordt ook verstevigd door de vele draden of vezels, maar een

Indien de spieruiteinden van de buitenste cellagen aan één kant van de Hydra korter worden dan buigt deze over naar de kant van de verkorting.

Een schematische doorsnede van de rangschikking van de spierlagen in een worm en één van de schotten die de met vloeistof gevulde ~uirnte in kompartiInenten verdeeld.

kwal is verloren als hij op het strand wordt geworpen, omdat er dan in het geheel geen skelet is ter ondersteuning. In een kwal kunnen de spiervezels in de klok, door korter of langer te worden, de klok doen uitzetten en samentrekken en zo een waterstroom veroorzaken, die het dier dwingt om vooruit te gaan. Hydra is een klein dier dat in water leeft. Het heeft geen harde benige gedeelten. Het lichaam bestaat uit een holle zak met een opening (de mond) aan één kant die omgeven wordt door een ring van tentakels. De wand van de zak is opgebouwd uit twee lagen cellen, elk één cel dik, waartussen zich een laag plasma bevindt. De uiteinden van sommige cellen van elke laag die aan het plasma grenzen zijn uitgetrokken tot lange spiervezels. Deze vezels kunnen korter en langer gemaakt worden en zo de vorm en plaats van het dier veranderen. De schematische voorstelling laat zien hoe de spiervezels van de buitenste laag cellen in de lengterichting lopen, terwijl de vezels van de binnenste laag cellen rond het dier lopen. Wanneer de in de lengterichting lopende vezels aan een kant korter worden buigt het dier voorover in de richting van de verkorte vezels. Als de in de lengterichting lopende spiervezels over het hele dier korter worden zal het dier ook korter worden. Wanneer

De kwal 'zwernt' door afwisselend de klok sarnen te trekken en te ontspannen (uit te zetten) en zo een straal water weg te drukken, (links) de klok sarnengedrukt (rechts) de klok ontspannen of uitgezet.

de cirkelvormige spiervezels inkorten wordt het dier langer en dunner. Een aardworm heeft ook geen skelet. De cellen van deze worm worden bijeengehouden door verbindingsstoffen en de weefsels en organen blijven op hun plaats door verbindende weefsels. Een aardworm bestaat uit een gesloten holle buis waardoor een andere rechte buis loopt, de darm, die aan beide uiteinden open is. De ruimte tussen de buitenste buis of lichaamswand en de darm is gevuld met vloeistof. Het is de druk van deze vloeistof die de cilinderachtige vorm van de worm handhaaft en die de spieren iets geeft om zich tegen af te zetten en zo de worm voort te laten bewegen. Een aardworm heeft twee belangrijke spierparen, een buitenste paar van ronde spiervezels dat onder de huid ligt, en binnen deze, een paar spieren dat in de lengterichting van de worm loopt. Wanneer de kringvormige spieren samentrekken en de in de lengterichting

lopende spieren zich verlengen, wordt de worm dunner en langer. Wanneer de worm voorwaarts beweegt, begint dit proces aan de voorzijde van het dier en strekt zich naar achteren uit. De borstels op het achterste segment drukken in de grond, zodat de worm niet achterwaarts slipt. Zodra er voldoende voorsegmenten gestrekt zijn om de borstels van deze segmenten een stevig houvast te geven, verslappen de borstels van de achterste segmenten hun greep en wordt de worm voorwaarts getrokken. Voordat dit proces beëindigd is, gaat het voorstuk van de worm meestal alweer verder door de in de lengte lopende vezels van het voorstuk te verkorten en op het zelfde moment de kringspieren te ontspannen. De worm wordt daardoor afwisselend dunner en dikker over zijn gehele lengte. De met vloeistof gevulde ruimte tussen de spieren en de darm is in vakken verdeeld door vertikale schotten tussen d~ . segmenten van de worm. Wanneer de' spieren werken, drukken ze tegen de vloeistof en verhogen de druk. De verhoogde druk wordt overgedragen op de volgende afdeling, doordat het scheidingsvlak uitpuilt. De scheidingswand zelf is gespierd en heeft de neiging de druk van de vloeistof tegen te gaan. Hierdoor wordt het effekt van de druk van de spieren beperkt tot een paar segmenten tegelijk en op deze manier kunnen verschillende delen van de worm uitzetten terwijl andere delen dunner worden. In sommige waterwormen is de vloeistof in de lichaamsholte van groot belang om snel te kunnen wroeten in modder en zand aan de kust. Dit neemt gewoonlijk slechts twee of drie minuten in beslag, maar als een kleine hoeveelheid vloeistof met een spuitje uit het lichaam gezogen wordt, kan deze tijd wel driemaal zo lang zijn. Het lichaam van de worm wordt dan slap en de spieren zijn niet in staat normaal te funktioneren.

HOOFDSTUK ZEVEN

De Fysiologie der Porifera, Coelenterata, Platyhelminthes en Annelida VoEDING EN SPIJSVERTERING

De meeste dieren eten planten of andere dieren. Ze worden holozoa genoemd. Sommige dieren zijn saprozoa, dit houdt in dat ze voedsel uit hun omgeving opnemen. Voorbeelden van deze saprozoa zijn lintwormen, verscheidene rondwormen (ne-

matiden) en bepaalde protozoa die als parasieten leven in de ingewanden van andere dieren en hen beroven van hun verteerde voedsel. De dieren die in dit gedeelte beschreven worden eten alle vast voedsel en zijn dus holozoa.

Hydra

3

De darm van de Hydra is eenvoudig een holle ruimte in het lichaam, die slechts één opening heeft, de mond. Het.voedsel, dat uit kleine diertjes bestaat, wordt gevangen door draadcellen (nematoblasten). Er bevinden zich vele van deze op de tentakels. Wanneer er één geprikkeld wordt, schiet de draad, die opgerold zit in die cel, uit en hecht zich aan of doorboort de prooi. De tentakels buigen zich over de mond heen waarin de prooi wordt geduwd. Enzymen worden door speciale cellen in de endodermis geproduceerd en in de darmholte geloosd . De veTtering komt een beetje op gang. Hij wordt voltooid in de cel, in voedselvacuolen. De prooi wordt omgeven op dezelfde wijze als de Amoebe zijn voedsel verorbert. Onverteerd voedsel wordt uit de cellen gewerkt in de darmholte en vandaar naar bu iten door de mond. De spijsvertering in de Hydra kan dan ook in twee fasen verdeeld worden, de inleidende vertering buiten de cellen van de endodermis (dit wordt dan extracellulair genoemd) en de tweede fase in de cellen. Dit wordt dan intracellulair genoemd. De belangrijkste . vertering vindt extracellulair plaats . De cellen nemen voornamelijk verteerde resten op. Bij alle eoelenterata (ko ralen, hydra's, zeeanemonen enz.) vindt de vertering deels extracellulair en deels intracellulair plaats.

EPIDERMIS

ENDODERMIS

Draadcel, die zich rond kleine deeltjes windt, uitgero ld (1), (2) niet uitgerold, ( 3) om deel van een prooi gewonden; ( 4) een met weerhaken voorziene cel in uitgerolde toestand en (5) niet uitgerold.

De aardworm Bij de aardworm en hogere dieren heeft de darm twee openingen, de mond aan de voorkant en de anus aan de achterkant . De darm kan over het algemeen, verdeeld worden in vijf belangrijke delen : (1) de mond en het deel van de darm dat er achter ligt en dat de pharynx wordt genoemd; (2) de oesophagus (slokdarm) -~en deel hiervan kan soms omgevormd worden tot een opslagruimte -de krop; (3) de maag -dit is het deel van de darm waar het grootste gedeelte van het spijsverteringsproces begint (een deel van de maag - de spiermaag - kan gespierd zijn en gebruikt worden om het voedsel af te breken en door elkaar te mengen); ( 4) de darm waar de spijsvertering voltooid wordt en het voedsel wordt opgenomen (speciale zakken of diverticulums kunnen het merendeel van het verteerde voedsel opnemen); ( 5) het rectum waar water vaak in grote hoeveelheden wordt opgenomen en onverteerde resten samengepakt worden om de faeces te vormen. De aardworm 'eet' zich een weg door de grond, door aarde op te nemen met de mond.

Materiaal van planten wordt ook gegeten . Als de aardworm teruggaat langs het •voedingskanaal' wordt er voedsel uit onttrokken. Klieren in de lichaamswanden geven slijm af om het voedsel vochtig te maken en ook een enzym dat de eiwitten afbreekt . De gespierde pharynx neemt de grqnd op en van daar gaat het naar de oesophagus (slokdarm). Deze heeft drie opzwellingen (kalkhoudende klieren) aan iedere zijde. Ze brengen ongewenst calciumcarbonaat in de slokdarm. De krop achter de slokdarm is een dunwandige struktuur die als opslagruimte dienst doet. Het voedsel blijft er niet lang totdat het doorgaat naar de spiermaag, een vergroot, gespierd deel van de darm. Deze maalt het voedsel fijn waarbij hij bijgestaan wordt door de aanwezigheid van enkele kleine gruisdeeltjes. Het voedsel gaat van de spiermaag naar de darm, een lange buis die uitmondt in de anus . In deze darm worden enzymen op het voedsellosgelaten door kliercellen. Een grote plooi in de darmwand vergroot het oppervlak waardoor verteerd voedsel kan worden opgenomen.

KRAAGCELLEN

,,

Schen1atische voorstelling van een doorsnede door de lichaaDlswand van een hiernaast getekende spons. De flagellen van de kraagcellen n1aken een slaande beweging oDl een waterstrooDl door de poriën op te wekken.

Sponzen De sponzen zijn zeer eenvoud'ige dieren eigenlijk net holle vazen. Er is een grote opel)ing aan de bovenkant en de wand is geperforeerd door talrijke poriën. De wand is afgezet met talrijke cellen met flagellen, kraagcellen geheten. De zweepachtige flagel slaat voortdurend en stuwt water door de poriën. De kraagcellen halen dan zeer kleine voedseldeeltjes uit de waterstroom. Onverteerde resten worden uit de kraagcellen verwijderd en gaan met de waterstroom door de grote opening naar buiten. De sponzen nemen dus een ongewone plaats in onder de dieren door het feit dat ze de opening gebruiken om afvalstoffen kwijt te raken en niet gebruiken als een mond.

~

Een sponskolonie zeer vergroot. De pijlen laten de passage van water zie~ door de poriën van de lichaaDlswand 'in' de spons en bovenin 'uit' het indi-

vidu.

DE

LICHAAMSVLOEISTOFFEN

of ver van de voedsel-grijpende cellen, die de spons bekleden . Platwormen hebben geen cirkulatiesysteem. De ruimte tussen de cellen is zeer klein en met vloeistof gevuld, maar de cellen verkrijgen de stoffen die ze nodig hebben geheel door diffusie van deze stoffen. De meeste platwormen zijn dun, ook wanneer ze een grote lengte verkrijgen. De meest aktieve weefsels liggen vlakbij het oppervlak, zodat ze dicht bij de zuurstofbevoorrading zijn. Voedingsstoffen bereiken de meeste lichaamsdelen in het blinde deel van de darm. Parasitaire vormen (bv. de lint~ worm) kunnen leven in een omgeving waar weinig of geen zuurstof is, maar over het · algemeen ontbreekt hun de kracht om zich voort te bewegen. Hun zintuigorganen zijn ·slecht ontwikkeld, maar ze nemen rechtstreeks ver~erd

MOND

Een kwal, Aurelia, 111et het fijne netwerk van kanalen waardoor vloeistof 111et voedsel naar alle delen wordt vervoerd.

Protozoa en vele kleine metazoa zijn aangewezen op het diffusieproces voor de cirkulatie van zuurstof en voedingsstoffen door het lichaam. Diffusie is een zeer langzaam proces en is alleen werkzaam over korte afstanden. Daardoor zijn de dieren die voor hun voedsel en zuurstof geheel op diffusie zijn aangewezen beperkt in afmeting en gewoonlijk nogal traag. Een aktief dier heeft veel meer en vaker voedingsstoffen nodig dan de diffusie kan leveren. Coclenterata overwinnen dit in zekere mate doordat hun lichamen hol zijn. Stoffen die door de mond naar binnen komen, kunnen in de darmholte door het slaan van de flagellen verspreid worden. Sommige eoelenterata hebben een kanalensysteem waarin vloeistoffen stromen, maar bij de meeste vormen worden alle stoffen die de cellen nodig hebben door diffusie uit hun omgeving of uit de naburige cellen opgenomen. Sponsen zijn holle, bekervormige dieren waarvan de wanden door talrijke, zeer kleine gaatjes doorboord zijn. Aldus bevindt geen cel zich ver van het water, dat zuurstof voor de ademhaling bevat

voedsel op uit hun omgeving. Hun energieverbruik is daardoor teruggebracht tot een ininimum en de weefselbenodigdheden kunnen geheel verkregen worden door diffusie. · Ongewervelde dieren, die meer ontwikkeld zijn, dan de platwormen hebben een lichaamsholte tussen de darm en de lichaamswand. Deze is met vloeistof gevuld. Zelfs daar waar geen speciale organen aanwezig zijn om de vloeistof te doen stromen, laat de scheiding tussen darm en lichaamswand de spieren van de darm toe peristaltisch samen te trekken. Deze bewegingen en eigen bewegingen bevorderen het stromen der vloei30

stof, hoewel de stoffen nog steeds in zekere mate door diffusie worden getransporteerd. De bekledende cellen van de lichaamsholte kunnen cilia bezitten, de slaande beweging van deze zal de vloeistof in de ruimte langzaam doen rondbewegen. De hogere ongewervelde dieren hebben een cirkulatiesysteem waarvan één of meerdere delen kunnen samentrekken en zo de cirkulatie van de vloeistof sneller doen verlopen dan door diffusie, lichaamsbeweging of het slaan van de cilia. Het cirkulatiesysteem gaat langs alle delen van het lichaam, en neemt voedsel uit het spijsverteringssysteem en zumstof uit de ademhalingsorganen mee (insekten hebben echter een andere wijze om zuurstof door het lichaam te voeren zoals later in hoofdstuk 14 wordt uitgelegd.) De cirkulatie in vele annelida (ringwormen zoals de aardwormen) is gelijk aan die van de gewervelde dieren, waarin cappillairen aanwezig zijn tussen de

weliswaar gelijk is aan het haemoglobine van het bloed der gewervelde dieren, maar vervoerd wordt als een oplossing door het bloed en niet door cellen. Vele annelida leven onder omstandigheden waarbij de zuurstoftoevoer te laag is voor de gehele of een gedeelte van de tijd. Sommige aardwormen leven in een modderige grond en waterwormen bijvoorbeeld, zijn bij laag tij niet door water omgeven zodat het water, dat ze in zich hebben, niet ververst kan worden als het tij niet keert. Onder deze omstandigheden werkt het haemoglobine als een zuurstofopslagplaats en geeft zuurstof af als de bevoorrading van buitenaf te wem1g 1s. De worm, net als de andere wormen in dit gedeelte beschreven, heeft geen speciale ademhalingsorganen. Hij heeft echter vele bloedvaten net onder de huid lopen en zuurstof diffund~ert door de huid en in het bloed. Het wordt dan door het gehele lichaam vervoerd.

vaten naar en van de weefsels. Bij sommige annelida zijn er grote met bloed gevulde ruimten rond bepaalde organen. Speciale cellen bewegen rond in de vloeistof die de lichaamsholte opvult en nemen afvalprodukten op. Het bloed bevat een rood bloedpigment, haemoglobine, dat

Een schematische voorstelling laat het bloedvatenstelsel zien en de plaats van de vloeistof in het lichaam. van een aardworm..

DE VERWIJDERING VAN DE AFVALPRODUKTEN UIT HET LICHAAM

De verwijdering van afvalstoffen hangt nauw samen met de regeling van het waterverlies van een dier. Water is van levensbelang voor alle vormen van leven, want de enzymen die de chemische veranderingen teweeg brengen die de levende materialen opbouwen, kunnen alleen werken in de omgeving van water. Dieren, die op land leven hebben altijd het probleem hoe voldoende water te vinden en dit te bewaren. Daarom kunnen ze zich ook niet veroorloven veel water te verliezen in de stof die ze uitscheiden. Aan de andere kant hebben dieren die in zoet water leven het tegenovergestelde probleem, want de concentratie van hun lichaamsvloeistoffen is groter dan die van het water waarin ze leven en zo kan het water door osmose hun weefSels binnenkomen. Er zijn vele middelen voor deze dieren aanwezig om het overtollige water uit hun lichaam kwijt te raken. Ze kunnen zich permitteren om grote hoeveelheden water, in hun urine, kwijt te raken. Het voornaamste stikstof bevattende afvalprodukt dat uit het lichaam van het dier verwijderd moet worden is ammonium. Dit wordt voornamelijk gevormd, wanneer organische voedingsstoffen, die De plaats van de uitscheidingsorganen van een aardwor:Dl en platwor1n en vergrotingen van de uitscheidingseenheden (de vla~ncel en nephridia worden uitvoeriger beschreven in de hoofdstukken 9 en 10). AARDWORM

PLATWORM

VLAMCEL

stikstof bevatten dat in overmaat aanwezig is, gebruikt worden als brandstof, daardoor afgebroken worden en zo energie leveren. Ammonium is een zeer giftige stof en moet snel verwijderd of omgezet worden in een andere stof (bv. ureum) dat minder schadelijk is. Protozoa, eoelenterata en verschillende andere eenvoudige dieren kennen het probleem om hun afvalstoffen kwijt te raken niet. Het diffundeert eenvoudig uit het lichaam en in de omgeving. Dit is bij grotere dieren niet mogelijk. Diffusie is een langzaam proces en afvalstoffen zouden zich kunnen opstapelen tot een gevaarlijke hoeveelheid indien diffusie de enige mogelijkheid zou zijn om ze kwijt te raken. Ingewikkelder dieren zoals de platwormen hebben speciale uitscheidingsorganen. Het uitscheidingssysteem van de meeste platwormen bestaat uit een paar kanalen aan iedere zijde van het lichaam die in verbinding staan met de buitenwereld. De kanalen vertakken zich meerdere malen voor dat ze in de uitscheidingsorganen eindigen, dit zijn kleine strukturen die 'vlamcellen' worden genoemd. Binnen de holte van elke 'vlamcel' bevindt zich een bundel trilharen (cilia). Deze 'flikkeren' als een vlam (vandaar de naam vlamcellen) en hierdoor komen water, afvalstoffen en andere stoffen de vlamcelholte binnen. Meer naar onderen in de buis worden de gewenste stoffen weer geabsorbeerd en de 'urine' vindt zijn weg naar buiten. In eerste instantie zijn de vlamcellen echter belast met de regeling van de vloeistofinhoud van de platwormen. Bij de ringwormen of annelida (bv. de aardworm) worden de uitscheidingsorganen nephridia ( = nierbuisjes) genoemd waarvan er zich in elk segment één paar bevindt. Er is een grote verscheidenheid in hun struktuur en ze kunnen nauw verbonden zijn met gelijksoortige ver-

menigvuldigingsbuizen die zich afzonderlijk naar buiten openen of uitkomen in uitscheidingskanalen. Ze kunnen inwendig gesloten worden of door middel van een trechter in de lichaamsholte uitkomen. De nephridia treden gewoonlijk op als uitscheidingsorganen en regelen tevens de inhoud van de lichaarnsvloeistoffen. Bij de aardworm is de darm bedekt met gele cellen die stikstof-bevattende afval (guanine) uit de bloedstroom extraheren. Wanneer ze met afval gevuld zijn, breken ze open en drijven in de vloeistof van het coeloom, de kleinste deeltjes worden door

de nephridia naar buiten vervoerd. De nephridia hebben een goede bloedtoevoer en het middelste deel van de buis onttrekt ureum en ammonium uit het bloed en geeft deze door naar de urine. Het te veel aan water wordt ook verwijderd. De trechter van iedere nephridium staat niet altijd open. Ieder heeft een kringspier (sphincter) die met tussenpozen openstaat om vloeistof te laten ontsnappen. Afval gaat ook van de lichaamsvloeistof naar de darm 'verpakt' in speciale amoebeachtige cellen.

ZENUWSTELSEL

Dieren, met uitzondering van bepaalde parasieten, moeten op zoek gaan naar voedsel. Ze moeten ook waakzaam zijn voor roofdieren en andere gevaren. Dit betekent dat ze verdacht moeten zijn op hun omgeving en dat ze in staat moeten zijn te reageren op de veranderingen die ze bemerken. Het vermogen om op verandering in hun omgeving te reageren wordt prikkelbaarheid genoemd en wordt geregeld door het zenuwstelsel van het dier. Eenvoudige dieren, zoals de Amoebe, hebben geen zenuwstelsel. Deze ene cel reageert op veranderingen in de omgeving. Maar bij de hogere dieren zijn er gespecialiseerde strukturen receptoren (bv. oog en oor) -die reageren op veranderde omstandigheden. Dit resulteert in signalen die door zenuwen naar het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggemerg) geleid worden. De informatie overgebracht in deze signalen wordt gecombineerd met de registratie van verleden gebeurtenissen die in de hersenen zijn opgeslagen. Het 'besluit' door de hersen-

cellen genomen, wordt als een signaal door een zenuw naar een effektor geleid (bv. spier of klier) die de bestemde werking volvoert. Als we een boek lezen en de verlichting is zwak dan worden de signalen die van uit het oog de hersenen bereiken verwerkt. Boodschappen naar de spieren (effektoren) veroorzaken een samentrekking en dus staan we op om het licht aan te steken. Als de radio te hard aanstaat resulteren de signalen die vanuit het oor naar de hersenen gaan in een zachter draaien van de radio. De informatie die de hersenen opgeslagen hebben van vroegere ervaringen, stelt de hersenen in staat zeer snel te beslissen wat een normale en plezierige situatie en wat abnormaal en onplezierig is. Naast het uitvoeren van deze 'doordachte' handelingen voeren we ook wat we noemen reflex handelingen uit. Als uw vinger met een heet voorwerp in aanraking komt, trekt u hem automatisch zeer snel terug. Een tik op het been juist beneden de knieschijf heeft tot gevolg dat

Sche111atische voorstellingen die de ligging van de zenuwstreng bij de ongewervelde dieren laten zien. Bij de ongewervelden 111et een centraal zenuwstelselligt de zenuwstreng onder (ventraal) de dar111. Bij de gewervelde dieren ligt de zenuwstreng altijd boven (dorsaal) de dar111.

ONGEWERVELD

GEWERVELD

HERSENEN

Het zenuwstelsel van een aardwornt (annelida). Een dubbele ventrale zenuwstreng van uit de eenvoudige 'hersenen' doorloopt het lichaant. (rechts) de zenuwverbindingen tussen opeenvolgende segntenten en de twee spiersoorten in elk segntent.

het been omhoog wipt. Wanneer het been op de juiste plaats een tik krijgt, wordt een receptor geprikkeld. Dit resulteert in signalen die langs een zenuw naar het ruggemerg lopen. De zenuwen daar worden geprikkeld en signalen worden gestuurd naar de bewuste spieren van het been die het been laten opwippen. De hersenen worden niet rechtstreeks in een reflex handeling 'geraadpleegd'. Het signaal van de receptor gaat regelrecht naar het ruggemerg en weer terug, zodat de benodigde handeling zeer snel wordt uitgevoerd. Zenuwen die signalen overbrengen van sensibele organen worden sensibele zenuwen genoemd en zenuwen die signalen overbrengen naar effektoren worden motorische zenuwen genoemd. De eenvoudigste dieren met een zenuwstelsel hebben geen centraal controlecentrum. Het zenuwstelsel bestaat uit een verspreid net van zenuwcellen over de oppervlakken van de middelste laag van de lichaamswand. Als we de stamboom van de evolutie in het dierenrijk volgen tot in de toppen van de aftakkingen zien we dat het zenuwstelsel ingewikkelder word t. De Hydra is één van de eenvoudigste dieren met een zenuwstelsel. Het bestaat uit een holle twee-lagige zak die aan één kant open is, de mond, en waarom heen zich een ring van tentakels bevindt. Tussen de twee cellagen is een geleiachtige middenlaag waarover aan beide kanten een netwerk van vertakte zenuwcellen is gespannen. De uitlopers (axonen) van de cel zijn niet in aanraking met die

van naburige cellen. Speciale cellen in de buitenste laag zijn verbonden met de uiteinden van sommige zenuwcellen. Wanneer zo'n sensibele cel wordt geprikkeld, verspreiden de signalen van de aangesloten zenuwcel zich in alle richtingen naar andere naburige zenuwcellen om ten slotte de effektoren te bereiken (bv. spieren). Het signaal van een receptor gaat niet langs een 'afgebakende' weg naar een bepaalde effektor zoals dat bijvoorbeeld het geval is bij de mens. Elke verandering in de omstandigheden tast dan ook grote delen van het dier aan. Bij sommige eoelenterata (bv. de zeeanemonen) zijn de axonen van de zenuwcellen relatief lang (tot ongeveer 8 millimeter). Ze kunnen impulsen sneller geleiden dan verschillende niet met elkaar verbonden zenuwcellen, omdat de impulsen bij de laatste opgehouden worden wanneer ze over de verbindingen tussen twee naast elkaar gelegen zenuwcellen moeten 'springen'. Deze verbindingen worden synapsen genoemd. Nu kunnen de zeeanemonen hun spieren sneller samentrekken, omdat ze sneller geprikkeld worden. Zenuwcellen in een zenuwnetwerk geleiden signalen in alle richtingen afhankelijk van de richting waaruit het signaal dat hen bereikt, afkomstig is. Bij de hogere dieren kan het signaal slechts in één richting gaan. Maar omdat een zenuw opgebouwd is uit vele axonen of zenuwvezels kan het signaal in beide richtingen worden geleid. Het zenuwstelsel van de platwormen

Het zenuwstelsel van een platwornt bestaat in wezen uit een zenuwnetwerk. De eerste beginselen van een centraal zenuwstelsel kunnen reeds gezien worden.

KRINGSPIER

GANG LI A

bestaat in wezen uit een zenuwnetwerk, maar er is een begin van een centraal zenuwstelsel in het kopgedeelte. Hier bevindt zich een ophoping van zenuwcellen (ganglia-enkelvoud ganglion) waarvan enkele strengen duidelijk dikker zijn dan andere, voldoende om ze de naam van zenuwkoorden te geven. Platwormen hebben ogen, voelorganen en andere sensibele organen in het kopgedeelte. Wanneer ze geprikkeld worden gaan hiervan signalen uit naar de kopganglia.

De laatste werken als een relay-systeem en geven de boodschappen door aan het zenuwnetwerk waar vandaan dan weer signalen uitgaan die de spieren in werking doen treden. Het zenuwstelsel dat gevonden wordt bij de annelida (de ringwormen zoals bv. de aardworm) is beter ontwikkeld dan bij de platwormen. Het heeft de vorm van een dubbele keten van ganglia aan de ventrale (buik)zijde van het lichaam, elk segment van de worm bezit één paar ganglia. Er is ook een verbinding tussen sensibele en motorische zenuwvezels in de ganglia van elk segment. Aangrenzende segmenten zijn verbonden door zenuwen daar er twee typen spieren (kring- en longitudinale spieren) in elk segment zijn. Het centrale zenuwstelsel van de annelida werkt niet alleen als een schakel maar ook als een regelaar. Eén paar ganglia, dat boven de darm ligt, (zie tekening) verhindert beweging, terwijl het andere paar onder de darm beweging veroorzaakt door signalen naar de spieren te zenden.. Het centrale zenuwstelsel is niet alleen maar een verbinding;

Een schematische voorstelling om te laten zien hoe de rangschikking is van het netwerk van de vertakte zenuwcellen over de beide oppervlakken van het mesogloea en hun verbindingen met de spieruiteinden en sensibele cellen van de binnenste en buitenste laag van cellen in een coelenterata. BINNENSTE CELLAAG (ENDODERMIS)

MESOG LOEA

BUITENSTE CE LLAAG (EPIDERM IS)

SENSIBELE CEL LEN

het r egelt ook de handelingen van het dier en dit houdt in dat de boodschappen die er ontstaan, beweging veroorzaken of onderdrukken. De rangschikking van de zenuwen tussen de twee spieriagen van een aardworm is zo, dat er, wanneer er signalen om samen te trekken komen, deze via een sensibele vezel naar het centrale zenuwstelsel (ruggemerg) geleid worden en van daar naàr andere zenuwlagen door middel van een motorische vezel, waardoor de contractie van die laag onperdrukt wordt. Op deze manier wordt alleen één van de lagen op één tijdstip samengetrokken (in één deel van de worm). Een verbinding tussen opvolgende segmenten van de wormen maakt het mogelijk dat de 'golven' van samentrekking de worm doorlopen en dat de

worm zich efficiënt voortbeweegt op de zo eigen kenmerkende wijze. In de zenuwkoorden van de aardworm zijn drie zenuwvezels veel groter dan de andere. Deze reusachtige zenuwvezels (ze hebben wel een diameter van o,r mm) vormen een zeer snel verbindingssysteem en stellen de gehele worm in staat om zeer snel te handelen wanneer de kopganglia worden geprikkeld. Indien de worm bijvoorbeeld iets onaangenaams tegen komt, trekken de longitudinale (in de lengterichting lopende) spiervezels snel samen. Bij sommige borstelwormen zijn de ogen en andere zintuigorganen (bv. de tentakels) zeer goed ontwikkeld. De 'hersenen' (dit zijn de kopganglia) zijn overeenkomstig ontwikkeld. Deze dieren zijn hierdoor tot een ingewikkelder gedragspatroon in staat.

HOOFDSTUK ACHT

Enige eoelenterata HYDRA- EEN HoLTEDIER

Onder de mikroskoop kan men zien dat de lichaamswand en de wand van de holle tentakels samengesteld zijn uit twee cellagen. Het ectoderm bevindt zich aan de buitenkant en het endoderm is de binnenste laag. Tussen de twee lagen bevindt zich een dunne reep van gelei-achtig materiaal, het mesogloea geheten. De meeste cellen lopen aan een zijde spits toe en de ruimte ertussen wordt gevuld met interstitiële cellen - kleine ongespecialiseerde cellen die elk letsel van het dier genezen. De cellen van het ectoderm hebben aan hun bases (dit zijn de binnenste randen) gespierde uitsteeksels, spierstaarten genoemd. Deze liggen in de lengterichting van het dier in de geleilaag. Wanneer ze samentrekken wordt het dier korter. Door het samentrekken van de

De hydra en aanverwante dieren behoren tot de eenvoudigste van de meercellige dieren. Het lichaam is een eenvoudige zak met een enkele opening, de mond, die omgeven is door tentakels of 'vangarmen'. Deze dieren worden de eoelenterata genoemd afgeleid van de Griekse woorden koilos, dat holte betekent en enteron dat darm betekent. De lichaamswand is opgebouwd uit twee cellagen in tegenstelling tot de drie lagen bij hogere dieren. De verscheidene soorten van de Hydra leven in zoet water. Ze zijn wijd verspreid en leiden een zwervend bestaan. Ze kunnen overvloedig in de ene poel aanwezig zijn, terwijl een andere ogenschijnlijk zelfde poel er geen bevat. De Hydra leeft vastgehecht aan de planten in het water. g6

ZENU W

Een doorsnede van de lichaamswand met de vers.chillende soorten cellen, de spierstaarten en de mesogloea .

ENDODE RM· CE LLEN

·TR EKK ER'

SCHERPE WEERHAKEN DIE VERGIF IN DE PROOI SPUITEN

OPGEROLDE DRADEN DIE ZICH RON'o EEN PROOI HECHTEN KLEVERIGE DRAAD D IE GEBRUIKT WORDT OM VOEDSEL TE GRIJPEN EN OM ZICH VOORT TE BEWEGEN

Een niet-afgeschoten stekelcel en drie soorten 'afgeschoten' cellen die de Hydra bijstaan om. voedsel te bemachtigen.

37

spierstaarten aan één kant kunnen de dieren in elke richting buigen. De cellen van het endoderm hebben ook spierstaarten, maar deze lopen rond de worm. Hun samentrekking maakt het lichaam lang en dun. Een eenvoudig netwerk van zenuwen in de lichaamswand regelt de werking van de spierstaarten.

Hoe de Hydra voedsel krijgt. De Hydra voedt zich met verscheidene kleine diertjes zoals watervliegjes, die hij vangt door middel van kleine vezelige cellen op zijn vangarmen. Een groot aantal van deze vezelige cellen, die nematoblasten worden genoemd, is verspreid op de buitenste laag van de vangarmen. K leinere aantallen worden op het lichaam aangetroffen. Elke nematoblast bevat een capsule (nematoryst) waaruit een kleine 'trekker' steekt die een cnidocil wordt genoemd. In elke capsule bevindt zich een holle draad. Het is net het omgekeerde van de vinger van een handschoen, die naar binnen wordt gedrukt. Deze draden zij n de voedsel-grijpende organen. Er zijn verscheidene draadsoorten, elk met een speciale funktie. Wanneer een

C YCLOPS (ROEI· POOTKREEFTlEl

BEIDE ZE ER VERGR O OT

Hydra uitgestrekt en samengetrokke n. De spieren in de lichaamswand veroorzaken de verschillende afmetingen . Onder de Hydra zijn twee schaaldiertjes getekend waar:nee het zich voed t .

dier tegen een tentakel schuurt, worden enkele van de trekkers gestoord. Dit veroorzaakt een naar buiten schieten van de draad uit de capsule. Sommige van de draden zijn voorzien van weerhaken, die door de huid van de prooi dringen en er een vergif in spuiten. Hoewel de hoeveelheid vergif miniem is, raken dier-

De twe e lagen van het lichaam van de Hydra schematisch getekend m et de spiers taarten van de beide lagen zichtbaar.

tjes, zoals water vliegen, er snel door verlamd, want het vergif is, gemeten naar het volume bijna even sterk als dat van een kobraslang. Andere draden zijn opgerold of kleverig en helpen de prooi te verstrikken. Wanneer eenmaal een stekelcel 'afgeschoten' is, is deze nutteloos en moet vervangen worden. Nieuwe worden alleen gevormd uit de ongespecialiseerde interstitiële cellen in het lichaam. Ze hebben het opmerkelijk vermogen te migreren door het hele lichaam naar de plaats op de tentakels waar ze nodig zijn. Wanneer zo'n stekelcel de prooi heeft doorboord, schijnen er bij de prooi eiwitten afgescheiden te worden, die de Hydra stimuleren zijn mond te openen en de tentakels er naar toe te laten buigen. Het voedsel is in de mondholte gekomen en de vertering begint. Sommige cellen die de darm bekleden, scheiden verterende sappen af. Deze sappen beginnen het voedsel af te breken in kleine deeltjes. Andere bekledende cellen hebben lange flagellen, die heen en weer bewegen en de inhoud van de darm goed mengen. Een ander type bekledingscel werkt meer als een amoebe, hij omgeeft kleine voedseldeeltjes en slokt ze op. De vertering wordt in deze cellen voltooid en de produkten worden door de rest van het lichaam, na diffusie, opgenomen. Alle onverteerde resten gaan weer door de mond naar buiten.

Het merendeel van de 'holte ' dieren leeft in de zee. De Hydra is een uit zondering . Er zijn vele in kolonies leve nde dieren, zoals de Obelia , die verwant zijn aan de Hydra. Koralen en zeeanemonen zijn er ook aan verwant, maar niet zo nauw . Deze dieren hebben een aantal vertikale plooien in het lichaam die het oppervlak voor voedselabsorptie vergroten. Kwallen kunnen vergeleken worden met afgeplat te Hydra's die ondersteboven zwemmen. De holle darm bestaat uit een aa ntal kanalen. De uitwerking van de stekelcellen van de kwal is maar al te goed bekend bij zwemmers in warme zeeën. Sommige kwallen vangen en verorberen vrij grote vissen.

SCHEMATISC HE VOORSTE L· L!NG VAN HET V ERGELIJKEN VAN EEN KWAL EN EEN HYDRA. DE DARMHOLTE IS ROOD GEKLEURD

Eén wijze van voortbeweging. Als het dier zich ombuigt en de tentakels het oppervlak raken komen er kleverige draden te voorschijn die de tentakels een houvast geven. Als de spieren samentrekken komt de basis vrij en het lichaam gaat rechtop staan. Het kan zich dan naar elke richting buigen en de basis weer vasthechten.

39

opgeloste gassen en voedsel door het lichaam te voeren.

BINNENSTE CEL-

~~f=-_.;:;.LAAG

(NIET TE ZIEN) LIGGEN

VER SPREID IN HET PLASM A

Omdat de lichaamswand slechts twee cellagen dik is en aan beide zijden door water omgeven wordt, zijn er geen speciale organen nodig om zuurstof te verkrijgen of om afValstoffen kwijt te raken. Deze stoffen gaan voornamelijk door diffusie in en uit de cellen. Een circulatiesysteem is geheel overbodig om

Hoe de Hydra zich vermenigvuldigt. Tijdens de warme dagen wanneer er gemakkelijk aan voedsel te komen is, vermenigvuldigt de Hydra zich door knopvorming. De lichaamswand gaat op een bepaald punt of punten nabij de basis groeien en vormt een opzwelling. Een mond en tentakels ontwikkelen zich aan het uiteinde van de opzwelling en het nieuwe dier wordt van zijn ouder afgescheiden. Het kan een paar dagen door het water meegesleurd worden, voordat het zich ergens aan vasthecht. Zelfs kleine gebroken delen van een Hydra kunnen tot complete individuen uitgroeien, zo lang er een zekere hoeveelheid ecto- en endoderm aanwezig is. Bij sommige verwante dieren (bv. de Obelia) komt knopvorming geregeld voor, maar de nieuwe individuen scheiden niet. Ze blijven allemaal samen en bouwen een kolonie met vertakkingen op. De Hydra kan zich ook sexueel vermenigvuldigen. Mannelijke en vrouwelijke strukturen komen soms op een enkeling voor, maar bij de meeste soorten zijn de sexen gescheiden. In de herfst verschijnen er testes nabij de tentakels en ovaria nabij de basis. Deze en de geslachtscellen die ze voortbrengen, ontwikkelen zich uit de interstitiële cellen. Zowel de mannelijke als vrouwelijke strukturen ontwikkelen zich als opzwellingen op het lichaam, maar de mannelijke strukturen bevatten vele spermacellen en de overia slechts één enkele cel. Als ze rijp zijn, worden de mannelijke cellen in het water geloosd. De meeste van hen gaan verloren maar enkele bereiken de vrouwelijke cellen en voegen zich daarmee samen. De zygoten die aldus gevormd worden, beginnen zich snel te delen en vormen bollen van cellen. Deze vormen een beschermende laag rond hen en laten de ouder los om de winter in de modder door te brengen. Wanneer het water in de lente opgewarmd wordt breken de cellen door de beschermende mantel heen en groeien uit tot een nieuwe Hydra.

KoRALEN -

De riffen en atollen die in de tropische en subtropische zeeën voorkomen, zijn het werk van miljoenen zeer kleine diertjes, koralen geheten. De individuele dieren variëren in lengte van ongeveer een millimeter tot 2 centimeter, maar ze komen in zulke grote hoeveelheden voor dat hun skeletten van kalksteen het grootste deel van het rifmateriaal uitmaken. Koralen zijn nauw verwant aan de zeeanemonen maar ze onderscheiden zich van hen door het vermogen om een kalkstenen skelet rond zich te vormen. Beide groepen behoren tot de stam der Coelenterata. Sommige koralen leven alleen, maar het grootste gedeelte leeft in kolonies, opgebouwd door de herhaalde vertakking of deling van de vrucht van een enkel dier. Deze kolonies die wel tot een paar meter in de lengte of breedte kunnen uitgroeien, vormen de basis van het koraalrif. Het lichaam van een koraal (alleen levend of in kolonie) volgt het basisplan van de anemonengroep. Het voornaamste deel van het lichaam is een zachte buis die slechts één opening heeft, de mond. Deze laatste is omgeven door tentakels in meervouden van zes. De tentakels bezitten een groot aantal 'stekelc.ellen'. Koralen zijn karnivoren en gebruiken hun stekel-

DE RIFBOUWERS

cellen om kleine diertjes die in het water leven te vangen en te verlammen. Deze gevangengenomen diertjes, die kunnen variëren van jonge schaaldiertjes en wormen tot zelfs vissen, worden door middel van de tentakels in de mond gestopt. Het hele lichaam van een koraal wordt een poliep genoemd. Vele koralen bevatten in hun lichamen kleine groene planten (algen). Deze dienen om de afvalstoffen uit een koraal te verwijderen. Rond de buitenzijde van het lichaam wordt het skelet als een holle beker aangelegd. Het is echter een aantal naar binnen groeiende vertikale platen. Deze zijn verantwoordelijk voor de fijne patronen van de koraalskeletten. De vertikale platen bevinden zich buiten de lichaamswand die dus zo een rimpelig aanzien krijgt. Wanneer het koraal voedsel nodig heeft, kan het zich boven de beker verheffen, maar het kan zich, indien nodig, er ook weer in terug trekken. Als het koraal groeit, vergroot het geleidelijk zijn skelet. Het koraallichaam en het skelet zijn vaak fel gekleurd. Koralen planten zich voort door geslachtscellen in het water te lozen. De bevruchte eitjes zetten zich vast en als de omstandigheden gunstig zijn groeien ze uit tot nieuwe koraaldiertjes. Belangrijker is echter het proces van de knopvorming,

De struktuur van een enkel koraaldiertje en (rechts) de wijze van knopvorming om nieuwe poliepen te vormen .

BUITENSTE BARRI~RE­

RIF

Een vereenvoudigde voorstelling van het grote barrière rif van Australië dat laat zien hoe een gezonken gebied van de kustlijn een geschikt plateau vormde voor koraalgroei. Het rif is in feite een samengestelde reeks van kleinere riffen.

waardoor de koraalkolonies ZIJn opgebouwd. Wanneer een koraal een bepaalde afmeting bereikt, kan er een knop net boven het peil van de skeletbeker verschijnen. Deze knop ontwikkelt zich tot een kompleet dier met mond en tentakels en begint zijn eigen skelet te vormen. Het nieuwe dier scheidt zich niet altijd geheel van de ouder af. Bij sommige soorten bestaat er een doorlopende hoeveelheid levend weefsel met vele monden en tentakels. Bij andere soorten scheiden de individuele lichamen zich af- hoewel hun skeletten natuurlijk verbonden zijn. Dit proces van knopvorming gaat steeds door en ten slotte kan er een grote vertakte struktuur of een vaste massa van kalksteen ontstaan. De lagere dieren in de kolonie sterven af, maar hun skeletten blijven bestaan en vormen de fundering van het rif. Door hun vertakkingen werden de koraalkolonies lange tijd als planten beschouwd. De groeisnelheid varieert van soort tot soort en kan ongeveer 3 cm per jaar bedragen. Nauw verwant met de echte koralen en vaak samen levend met hen op de riffen zijn de Alcyonariae, zoals de orgelpijp koraal. Deze dieren hebben kalkstenen skeletten, maar zijn van de echte koralen te onderscheiden door dat ze slechts 8 tentakels hebben.

groeigebied is dan ook zeer beperkt. De temperatuur is een belangrijke faktor en riffen komen alleen in water voor waar de temperatuur niet lager is dan r8°C. Dit is alleen het geval binnen 30 breedtegraden van de equator, de riffen van Bermuda zijn een uitzondering. Hier voert de Golfstroom nl. warm water uit de tropen aan. Tussen de twee breedtegraden zijn er ook grote gebieden zonder riffen. Langs de westkusten van de continenten stromen koude oceaanstromingen en rifVorming komt daar dan ook niet voor. De verspreiding van versteende riffen is heel anders dan die van de levende riffen. Dit geeft een goed overzicht van de klimaatsveranderingen sedert het ontstaan van de aarde. Helder, zout water is een andere noodzakelijke behoefte voor koraalgroei. Er komen geen riffen voor in de nabijheid van rivieruitmondingen, die sedimenten en zoet water in de zee lozen. Zware regen bij laag tij doet de koralen omkomen, doordat de zoutconcentratie in het water daalt. Rifbouwende koralen, die algen bevatten, zullen niet groeien op diepten van meer dan 45 meter- waarschijnlijk door de lagere temperaturen en verminderde lichtintensiteit. Er moet dan ook voor de vorming van een rif, een geschikte basis zijn boven 45 meter onder het wateroppervlak. Koralen kunnen maar in beperkte mate aan de lucht blootgesteld worden en groeien niet veel boven het peil van het lage tij. De gunstigste

De Verspreiding van Riffen Koralen worden in de meeste zeeën gevonden en sommige leven op aanzienlijke diepten, de rifbouwers verlangen echter bepaalde omstandigheden. Hun 42

KORAAL-

CTS

Darwins theorie over het ontstaan van riffen veronderstelt een langzaaDt naar beneden zakken van land zodat het randrif (A) eerst een barrièrerif (B) wordt en dan een atol (C). Het proces vorntt geen vlakke bodent van het strandnteer, tenzij er grote hoeveelheden sedintent zich opgestapeld hebben.

diepte voor de groei ligt ongeveer op go meter waar de schade door golfslag germg 1s.

De Vorm. van het Rif Er zijn drie soorten riffen te onderkennen : het randrij, het barrière-rij en het atol. De eerstgenoemde, zoals de naam reeds zegt, komt voor rondom de kust en reikt waarschijnlijk tot 8oo meter de zee in . Barrière-riffen zijn strukturen buiten de kust en gescheiden van het land door een vrij diep kanaal of lagune dat verscheidene kilometers breed kan zijn. Het grote barrière-rif voor de kust van Queensland, Australië, is op sommige plaatsen wel r 5 kilometer van de kust verwijderd. Barrière-riffen worden echter het meest aangetroffen rond eilanden in de oceaan. Koraalatollen zijn cirkelvormige riffen, die geen land insluiten. Dergelijke riffen kunnen verscheidene kilometers breed zijn en zijn meestal open

aan de zijde waar de wind niet op staat. Bij al deze riffen is de groei het sterkst aan de buitenkant waar de golven een overvloed van voedsel en opgeloste zuurstof aanvoeren. De koralen in deze streek zijn meestal de massieve en ronde typen, want alleen deze kunnen het gebeuk van de golven doorstaan. Zelfs van deze worden nog vele stukken afgebroken die dan terecht komen op het rifVlak achter de voorkant. Dergelijke stapelresten worden vaak 'bijeengemetseld' door zand en kalksteen en vormen de koraaleilanden van barrière-riffen en atollen. Dieren en planten die door de lucht of het water verspreid kunnen worden, zijn er vlug bij om op deze eilanden te koloniseren. Achter de voorkant van het rif, in rustiger water, leven de fijner vertakte koralen. De groei is hier minder sterk en binnen de riffen wordt deze vaak verhinderd door opstapeling van sediment.

RGELPI)PKORAAL

GEWEIKORAAL

HOOFDSTUK NEGEN

De platwormen IN EEN STROOMPJE onder stenen of in een poel onder drijvende bladeren, zal men zeker een aantal kleine afgeplatte, weke dieren kunnen vinden. Sommige zien er spookachtig uit door hun witte kleur en een paar schitterende zwarte ogen aan de voorzijde. Anderen zijn bruin of roet-

achtig zwart. Deze schepsels zij n de platwormen, een groep dieren die wetenschappelijk aangeduid worden met de naam Platyhelminthes. Linnaeus, de grote Zweedse zoöloog, klassificeerde oorspronkelijk alle wormachtige dieren in een groep met de naam

1'/: .-1

T ENTAKEL

......," " '"" '

'·

'~ "' ....

EPIDERM IS EN SPIEREN Z IJN OPGEBOUWD U IT ECTODERM

KR I NGSPIEREN LONGITUDINALE SPIEREN

MESO D ERM

SLIJMKLIER VERZONKEN IN H ET MESODERM

DE VERTICALE SPIER GAAT DOORHEEN DE PLATWORM

VENTRALE Z IJ DE

KRINGSPIEREN

Dwarsdoorsnede door een turbellaria platworm die de inwendige struktuur laat zien. De darm is uit het endoderm gemaakt, de huid en spieren uit ectoderm. De rest is mesoderm. Onder: de pharynx van de platwormen uitgestrekt. Inlas: gedetailleerde struktuur van het ectoderm.

GESPIERDE PHARYNX ALS EEN SLURF U ITGESTOKEN

44

Er zijn drie hoofdgroepen van platwormen. De turbellaria vinden we in stroompjes en poelen. Ze zijn vrij levend, dat betekent dat ze rond bewegen om naar voedsel te zoeken. Ze leven in vochtige grond en in de zee. De andere twee groepen zijn de T rematoda en de Cestoda. Trematoda zijn botten (bv. de leverbot). Deze wormen leven parasitair in of op verscheidene gastheren, zij hebben echter nog een eigen darm. De Cestoden (lintwormen) daarentegen zijn ook parasieten maar deze zijn zo gespecialiseerd, dat ze hun darm hebben verloren; het voedsel wordt rechtstreeks door het lichaamsoppervlak geabsorbeerd uit de omgeving waarin ze leven.

Regeneratie De turbellaria (vrij levende platwormen) hebben een opmerkelijk regeneratievermogen. Als zo'n worm in talrijke kleine stukjes wordt gesneden - elk groter dan een bepaald minimum - dan ontwikkelt zich uit elk stukje een nieuw dier. ' Sommige turbellariae maken hier gebruik van als een middel om zich snel te vermenigvuldigen. Het lichaam deelt zich dan in het midden in tweeën en uit elke helft groeit een nieuw dier.

Vermes. D e platwormen met hun magere lintachtige lichamen, behoorden daar ook toe en eveneens de annelida (wormen zoals de aardworm) en de nematoden (rondwormen). Maar schijn bedriegt en de groep Vermes is sindsdien verworpen. Nieuwe groepen zijn samengesteld, elk bestaande uit dieren die qua struktuur bij elkaar horen en niet uit dieren die slechts oppervlakkig met elkaar overeenkomen. De platwormen (Platyhelminthes) hebben lichamen die opgebouwd zijn uit drie lagen, een buitenste ectoderm, een binnenste endoderm en daartussen het mesoderm. Het lichaam loopt vanaf de kop, die tamelij k apart van het lichaam staat, naar achteren spits toe. Hun naam danken ze aan de kenmerkende platheid van hun lichamen. In tegenstelling tot de annelida (bv. de aardworm) is er geen verdeling van hun lichaam in verschillende segmenten. Ook de middelste laag (mesoderm ) deelt zich niet om een inwendige holte te vormenhet coeloom (annelida en alle andere hogere dieren, de zoogdieren inbegrepen, hebben een coeloom) . Een vreemd verschijnsel bij de platwormen is, dat hun spijsverteringskanaal slechts één enkele opening heeft, de mond. Het voedsel wordt door middel van de mond opgenomen en het onverteerd geblevene wordt ook hierdoor verwijderd - net als bij de Hydra.

De drie groepen platwormen. Boven : een vrij levende platworm (turbellaria) . Midden :een trematode -a ls paras iet levend op andere dieren, maar met eigen ingewanden. Onder: Cestode (lintworm) een parasiet die geen eigen ingewanden meer heeft .

45

De Turbellaria de Vrij-levende Platwormen D e grootste der turbellaria kan slechts 4 centimeter lang worden. De meeste bereiken een lengte tussen één en twee centimeter. Toch zijn ze, ondanks hun geringe afmetingen, gulzige karnivoren, die alle kleine dieren gewoonlij k wormen en schaaldiertjes - opeten, die ze kunnen vinden. De samenstelling van de darm is verschillend . De gewoonste platwormen zijn de Tricladida. De mond bevindt zich ergens aan de onderzijde (ventrale) van het lichaam. In de worm vertakt de darm zich in drieën - één tak loopt naar voren in de richting van de kop en de andere twee lopen naar achteren. Een veel voorkomende triclad is de Dendracoeloom lacteum. Een kleine prooi wordt in de darm gebracht en omgeven met spijsverterende enzymen. De vetten worden direkt afgebroken in oplosbare voedingsstoffen (extracellulaire vertering). Maar eiwitten en suiker worden door de bekledende darmcellen geabsorbeerd en daar verteerd (intracellulaire vertering). Voor organismen die te groot zij n om in zijn geheel verteerd te worden, hebben de tubellaria een speciaal apparaat, net binnen de mondholte. Het eerste gedeelte van de darm (de pharynx) is gespierd en

Voortbeweging De cellen van het ectoderm die het oppervlak van de turbellaria bekleden bezitten ei/ia - dit zijn haar-achtige strukturen die naar buiten in het water uitsteken . Het slaan van de cilia veroorzaakt een glijdende beweging waarmee de torbellaria zich net onder het wateroppervlak mee voortbewegen. Een andere, snellere wijze van voortbeweging geschiedt door spiersamentrekking. Dit kan gezien worden als een reeks rimpelingen die van voor naar achteren over het di er lopen.

NAAR HOOFD· EX CRE T IE· BUISJES

Uitscheiding St ikst of-bevatt e nde ui t sche id ingsp rod ukte n diffund ere n in oplossing door lichaamsweefsel in een aa nta l ve rtak t e buisjes - de waterva ten . Er zij n twee hoofdbui ze n , éé n aan iedere zijd e van het Iich aa m , vlak bij het bovenoppervl ak . De vertakk inge n va n de bu ize n e ind ige n in de vlamce ll e n - uitgehold e st r ukt u ren d ie e en aa nta l haar-acht ige flage ll e n bev atten . De flikke re nd e beweging va n de flag e l (waard oo r de ce l aan zijn naa m komt) ho ud t de vloe istof in de buisjes steeds in beweg ing. Z onder tw ijfel versne lt di t he t uitsche idings proces e n helpt oo k bij het weg werke n van o vertollig water dat doo r osmose het lich aa m van het dier binnen ko mt .

kan als een slurf voorbij de mond uitgestoken worden. Het hecht zich vast aan de prooi en door een achterwaartse en voorwaartse pompbeweging, samen met de werking van verterende enzymen, wordt het voedsel in meer handelb are stukken gebroken, die dan in de darm worden opgenomen. Als de tubellaria voor lange tijd van voedsel verstoken zijn, beginnen ze zichzelf te verteren. Eieren, voortplantingsorganen, spieren en delen van de darm worden geconsumeerd, waardoor ze kleiner worden. Bij normale voeding keren ze terug tot hun oorspronkelij ke grootte en alle verloren gegane organen regenereren. Zenuwen en Zintuigen Twee- lange zenuwen, lopen vlakbij het ventrale oppervlak in de lengte van

het lichaam. Ze hebben vertakkingen die op hun beurt ook weer verder delen. Dus is er, net als bij de Hydra en andere coelenterata, een netwerk van zenuwvezels door het lichaam. Maar de platwormen zijn meer ontwikkeld. Aan de anterio re zijde (kop) zijn de twee zenuwkoorden door talrijke kruis-vezels verbonden. Zenuwcellen treft men aan langs de vezels en het klompje zenuwweefsel stelt een eerste begin van hersenen voor. Turbellaria worden zich bewust van hun omgeving door een aantal zintuigorganen. De ogen liggen aan de boven (dorsale) zijde van de kop. Dendrocoelum lacteum, de platworm, heeft twee ogen, maar sommige soorten hebben er wel dertig. De ogen hebben geen lens maar een bekervormig netvlies van speciale, zwaar gepigmenteerde cellen. Er zijn o.a. cellen die reageren op chemicaliën in het water (chemo-sensibele receptoren) en cellen, die gevoelig zijn voor veranderingen in de waterstroom (rheostatische receptoren); deze cellen komen over het gehele lichaam voor. De Dendrocoelum lacteum en andere turbellaria bezitten een paar kleine uitstekende tentakels aan hun

MOND

voorzijde. De tentakels zijn bijzonder goed uitgerust met sensibele cellen en rijkelijk voorzien van zenuwvezels. Als het dier zich voortbeweegt leveren zij ongetwijfeld informatie over het voedsel en veranderingen in het water. Voortplantingssysteem Het voortplantingssysteem van de turbellaria is uiterst ingewikkeld in tegenstelling tot de eenvoud van de andere systemen. Om te beginnen hebben de tuberbellaria zowel vrouwelijke en mannelijke organen in één individu - ze zijn hermaphrodiet. Tevens zijn een aantal zeer fijne strukturen aanwezig die moeten voorkomen dat de wormen zichzelf bevruchten. Na de paring worden de eieten van elk dier bevrucht met het sperma "Vfln de partner. De eieren worden dan in cocons gelegd: De Dendrocoelum lacteurh legt het hele jaar door eieren, maar andere soorten doen dit alleen in bepaalde seizoenen. Elk ei heeft zijn eigen dooiertoevoer en deze levert het ontwikkelende dier voedsel. De dieren die uitkomen, lijken op hun ouders, hoewel ze natuurlijk veel kleiner zijn.

MOND

TRICLADIDA

POLYCLADIDA

MOND

ACOELA

RHABDO COEL A

ALLOIOCOELA

De turbellaria (vrij-levend) platwormen worden ingedeeld naar de struktuur van hun darm. De Acoe/a hebben een darm die niet hol is maar gevuld is met absorberen de cellen van het endoderm. Rhabdocoela hebben een rechte darm met een mond aan de voorzijde. Alloicoela hebben zakjes aan weerszijde van de darm. De veel voorkomende Tricladida hebben een in drieën vertakte darm, terwijl de Polycladida veel vertakkingen hebben die uit een centrale streek komen.

47

HOOFDSTUK TIEN

De Annelida of Ringwormen AARDWORMEN

De ringwormen (phylum Annelida) onderscheiden zich van de andere wormen doordat ze duidelijk in talrijke ringen of segmenten verdeeld zijn. Bij de ringwormen onderscheiden we drie hoofdklassen: Oligochaeta (aardwormen), Polychaeta (borstelwormen) en Hirudinea (bloedzuigers). De aardwormen zijn hiervan het meest bekend. De naam Oligochaeta betekent 'weinig borstels' en slaat op het kleine aantal borstels per segment van de worm. Aardwormen leven in bijna alle grondsoorten, behalve in zuurachtige zanderige

Schematische voorstelling die de ventilerende en ploegende werking van de wormen in de grond toont.

IN RUST

VOORKANT BEWEEGT VOORWAARTS

MIDDENSTUK EN ACHTEREIND ·VERANKER D '

MIDDENST UK BEWEEGT VOORWAARTS

VOORKANT 'VERANKERD '

EN WORDT D IKKER

SPIEREN DIE IN DE LENGTER ICHTING VAN DE

MIDDENSTUK •VERANKERD'

•

DE VOORKANT BEWEEGT WEER

ACHTEREIND SCHU IFT OP

ACHTERE IND •VERANKERD'

SPIEREN DIE ROND DE WORM LOPEN

Een vereenvoudigde tekening van de fasen van beweging en een schematische voorstelling van een deel van de lichaamswand met de kringspieren en longitudinale spieren. Beweging op een glad, hard oppervlak is niet mogelijk.

48

achterstuk van de worm in de schuilplaats vastgehecht wordt door middel van de borsteltjes, kan het hele lichaam zich verkorten en terugtrekken in het holletje. De worm gebruikt de spierlagen bij het graven. De kringspieren maken het lichaam dun. Het kan zich dan tussen scheurtjes in de grond wringen, daarna trekken de longitudinale spieren samen en de druk van de lichaamsvloeistoffen maakt de worm dikker en vergroot zo het gat waarin de worm wil kruipen. Bij een pas opgegraven worm is het dorsale (rugzijde) bloedvat vrij gemakkelijk te zien door de lichaamswand aan de bovenkant. Dit bloedvat trekt periodiek samen en stuwt bloed naar voren. De aardworm is vrij eenvoudig te ontleden en kan gedood worden door hem in alkohol of heet water te dompelen. Nadat de lichaamswand aan de bovenzijde doorgesneden is, kan het dier op een kussentje van was in een ondiep bord geprikt worden. Het ontleden moet onder water gebeuren. Wanneer het dier opengesneden is, valt het spijsverteringskanaal dat zich over de gehele lengte van het lichaam uitstrekt het eerst op. Het wordt in het algemeen omgeven door een aantal gele chloragogene cellen die met de excretie belast zijn. De mondopening (in het eerste segment) leidt naar de kleine mondholte. In het derde segment gaat deze over in de gespierde keelholte (pharynx) die zich over de volgende drie segmenten uitstrekt. Klieren in de pharynx scheiden speeksel en enzymen af die zich met het voedsel vermengen. Aan het begin van de pharynx bevinden zich twee kleine ophopingen van zenuwweefsel. Deze zijn verbonden met de hoofdzenuwvezel die onder de darm loopt door een 'kraag' van zenuwen. Deze ophopingen van weefsel vormen de 'hersenen' van de worm. Achter de pharynx komt de slokdarm (oesophagus), een nauwer gedeelte van de darm, dat omgeven is door vijf paar bloedvaten. Deze trekken ritmisch samen en vervoeren bloed van het dorsale bloedvat naar het bloedvat onder de darm. Aan de slokdarm zitten een aantal kleine

gronden, en de overvloed van wormen (men schat dat er in goede weidegrond ongeveer een half millioen per 0,4 ha voorkomen) bewijst goede diensten aan boer en tuinder. De nu volgende beschouwing betreft de Lumbricus terrestris, de gewone aardworm. Deze onde ' cheidt zich van de andere soorten door zijn rood-paarse kleur. Andere soor en zijn geelachtig of grijsbruin en verst c~llen in enkele opzichten van de L terrestris, maar de algemene struktuu en het gedrag van aardwormen zijn bi~ alle soorten gelijk. L. terrestris heeft ongeveer r 50 segmenten die in wezen lalle gelijk zijn. Het opmerkelijkste uitwf ndige verschijnsel is het elitelturn of 'zad .1' dat een verdikking is tussen de segme9ten 32 en 37 en dat voor de voortplanting zorgt. Elk segment, behalve het eerste dn het laatste heeft vier paar borsteltjes (ch~tae) die verantwoordelijk zijn voor de zrwheid van de worm en het voortbewegeljl vergemakkelijken. De voortbeweging van de worm kan bestudeerd worden I door de worm over een stuk ruw papie te laten kruipen. De borstels aan de voe rkant worden ingetrokken en het vo~rste gedeelte van de worm wordt voof!Waarts geduwd. De kringspieren in de l'chaamswand trekken samen en de druk op de lichaamsvloeistoffen dwingt he lichaam langer te worden. De borstel jes worden dan weer uitgestrekt en he hten zich aan het oppervlak. Hierna worden de borsteltjes van de achterste elft ingetrokken en door samentrekkin van de longitudinale spieren wordt het achterstuk naar het voorstuk getrokken. De borsteltjes worden weer uitgestoken m het achterstuk te verankeren en het v.oorstuk beweegt weer naar voren. Deze manier van voortbeweging is vrij langzaam maar de worm kan zich ook zeer snel verplaat en. Als hij uit zijn schuilplaats wil koren en op d e een of andere wijze belaagd wordt, kan hij zich snel terugtrekken. Enkele grote zenuwvezels lopen in de lengterichting van het lichaam, zij brengen signalen over op alle spieren, die dan samentrekken. Omdat het 49

H ET VOOFI.TPLANTINGSSYSTEE H MET OE SE H INALE ZAKK EN GEDEEL TELIJK WEGGESN EDEN O M OE TESTES EN D E U IT M ONDING EN NAAR OE P ORI~N TE

1?cNHET~ .... ~~ - 0VARIA EN ZAAD KA PSELS ZI JN OOK

ZEN UWKRAAG DIE OE PHAR YNX O M GEEFT

HET NIERBUISJE (LINK S) EN OE 0 NI,.,G VAN E NIERBUISJE VAN OE WORM . DE C A N 0 IT· MONDING MAKEN EEN SLAANDE BEWEG ING EN ZIJN ER DE OORZAAK VAN DAT OE LICHAAMS· VLOEISTOFFEN NAAR BENEOEN I N HET BU I SJE LOPEN . BRUIKBARE ZOUTEN WOROEN WEER GEABSORBEERD IN OE BLOEDVATEN D IE D IC HT OM HET BUISJE HEENLOPEN . HET BUISJE MONDT UIT IN EEN PORIE IN HET SEGMENT DAT ACHTER HET SEGMENT LIGT 'N,.._ARIN DE TREC H TER LIC.T . HET SLAAN VAN OE CILIA KAN GEZIEN WOROEN IN EEN PAS C.EOOOE WORM ONO"i:R OE MIKROSKOOP .

uitstulpingen die calciumcarbonaat (kalk) afscheiden. Op deze manier raakt de worm het ongewenste calcium en carbondioxide kwijt. Wormen voeden zich door grond op te nemen als ze in de aarde graven. Een andere manier om te graven is gronddeeltjes op zij te . drukken. De worm bedient zich van beide methoden. De grond gaat door de slokdarm en in de krop , ~ie waarschijnlijk verterende sappen afscheidt. Achter de krop bevindt zich de spiermaag waar de gronddeeltjes worden fijngemalen en alle verteerbare stoffen (d~t zijn verrotte planten en dierenresten) vnJ komen. Van de spiermaag gaat het naar de darm waar het voedsel verder

verteerd en geabsorbeerd wordt: De onverteerde deeltjes verlaten samen met een aardige hoeveelheid calciumcarbonaat als uitwerpselen het lichaam aan het uiteinde van de worm. De meeste wormen, met inbegrip van de Lumbricus, deponeren hun uitwerpsels onder het grondoppervlak, maar een paar soorten doen het op het grondoppervlak. Hoewel deze ronde hoopjes van fijne aarde op het gras worden gedeponeerd, zijn ze van groot nut voor de tuinder, want ze pl.~egen de gr~nd op een natuurlijke WIJze om. Darwm stelde dat ieder deeltje van de bovenste laag aarde op zijn minst eens in de paar jaar door een worm gaat. Wanneer ze door de tuinder gestoord worden, beginnen de wormen zich snel weer in te graven, want, hoewel ze geen ogen hebben, houden ze niet van het licht. De aardworm is een hermaphrodiet dier. Deze hebben zowel mannelijke als vrouwelijke strukturen. Wanneer de worm

wordt geopend zijn de grote witte lobben van de zaadblaasjes rond de slokdarm duidelijk zichtbaar. Ze liggen tussen het negende en dertiende segment. In deze blaasjes worden de mannelijke cellen opgeslagen om te rijpen. Om het voortplantingssysteem goed te bekijken, moet het spijsverteringskanaal voorzichtig worden weggesneden. In de segmenten negen en tien bevinden zich twee paar zaadstrengen en in segment dertien een paar kleine eierstokken waar de eieren geproduceerd worden. Indien het middengedeelte van de zaadblaasjes wordt geopend is het mis:schien mogelijk om de zeer kleine testes te zien waar de mannelijke cellen geproduceerd worden en de trechters die naar buiten leiden. Deze trechters monden uit in segment vijftien in de buitenwereld, terwijl de eieren door hun trechter via segment veertien uitmonden.

ZENUWSTRENG

Levensgesc~edemds

Een doorsnede door een ~ornn die de plaats van de borstels toont, de lagen van de lichaanns~and en het typhlos ole, de gekronkelde ingroeüng van de darnn~anden die een grotere oppervlak voor absorptie geeft.

Hoewel in elke worm zowel de mannelijke, als de vrouwelijke struktuur aanwezig is, moeten twee individuen tot elkaar komen om te vermenigvuldigen. Dit gebeurt gewoonlijk in vochtige nachten wanneer de wormen hun schuilplaatsen verlaten. Twee wormen komen bij elkaar, ze hebben beide de segmenten negen tot elf tegenover het zadel van de ander. Ze scheiden een heleboel speeksel rond zich af en wisselen dan de mannelijke cellen uit. Mannelijke cellen (sperma) gaan door de opening in segment vijftien naar buiten en komen terecht in een groef, die naar achteren naar het zadel loopt. Een reeks spiercontracties voert het sperma naar .het zadel vanwaar het door de openingen in de spermakapsels van de andere worm komt. De twee wormen scheiden dan. In elke worm vormt het zadel nu een

cocon, opgebouwd uit slijmcellen. Een tiental eieren gaat terug langs een groeve in de cocon die dan los komt van het lichaam en naar voren glijdt. Onderweg neemt de cocon het sperma op dat uit de spermakapsels van de andere worm is gekomen. Dit sperma bevrucht de eieren. De bruinachtige cocon wordt in de aarde gelegd en heeft ongeveer de afmeting van een erwt. Gewoonlijk ontstaat er slechts één embryo in elke Lumbricus cocon, maar een volwassen worm produceert verscheidene cocons, net zolang tot alle sperma uit de spermakapsels is vrijgekomen. Na een paar weken verlaten de jonge wormen de cocons en zij die aan mollen, vogels en andere vijanden weten te ontsnappen kunnen twee of drie jaar leven.

MANNELIJKE OPEN I NG

Het Kwijtraken van de Afvalstoffen Ongewenst carbondioxide, dat ontstaan is bij de ademhaling wordt kwijtgeraakt samen met het overschot van het calcium dat uit de grond wordt geabsorbeerd om calciumcarbonaat te vormen (CaC03 ). Dit gaat naar buiten met de onverteerde grond. Stikstofbevattend afval wordt via de gele cellen, die de darm omringen, uitgescheiden. Deze cellen zijn vetopslagplaatsen. Ze scheiden stikstofbevattende stoffen af in het lichaamsvocht. Deze stoffen gaan dan naar de nephridia (nierbuisjes), gepaarde buizen die voorkomen in alle segmenten, behalve in de eerste drie en in het laatste. De nephridia kunnen vergeleken worden met de nieren

van meer ontwikkelde dieren. Het inwendige uiteinde van het nephridium is het nephrostoom (opening nierbuisje). Dit is een kleine trechter bedekt met trilharen die voortdurend heen en weer slaan om de vloeistof naar en in de buis te bewegen. Als men een nepbrostoom uit een pasgestorven worm verwijdert en onder de mikroskoop bekijkt, ziet men waarschijnlijk nog het 'slaan' van de trilharen. De buizen gaan naar buiten open door kleine gaatjes. Bloedvaten zijn nauw met de opgerolde buisjes verbonden, als de vloeistof naar de porie afzakt, worden bruikbare zouten weer geabsorbeerd. Overtollig water en ongewenste stoffen verlaten dan pas het lichaam.

DE ANDERE ANNELIDA

De aardworm - de bekendste onder de ringwormen _____: heeft slechts vier paar borstels per segment. Hij behoort tot de klasse der Oligochaetae hetgeen 'weinig borstels' betekent. De klasse bevat ook een aantal in water levende wormen . Deze laatste lijken veel op de aardwormen, maar zijn veel kleiner en minder ingewikkeld van bouw. Veel spectaculairder in bouw is de grootste groep van de ringwormen - de Polychaetae. Hun naam komt van de vele chaetae die ze bezitten (Grieks : poly = veel). Een andere naam voor hen is : borstelwormen. De borstelwormen leven bijna alle in water; feitelijk zijn ze één van de succesrijkste groepen van de ongewervelde waterdieren. Ze bezitten een verscheidenheid van struktuur en gedrag die alleen geëvenaard wordt door de week- en schaaldieren. In tegenstelling tot de ringwormen zijn de borstelwormen Of mannelijk Of vrouwelijk - het zijn geen hermaphrodieten. Polychaetae - Borstelwormen De borstels of chaetae van de poly-

chaetae ZIJn niet alleen talrijker, maar zijn ook anders geplaatst dan bij de oligochaetae. In plaats van op de huid, groeien ze in bundeltjes op speciale bladachtige uitsteeksels van de lichaamswand en worden daarom parapodia (zij-voetjes) genoemd. Elk segment bevat één paar, één aan elke zijde van het lichaam. Parapodia zijn goed vertegenwoordigd bij een van de meest voorkomende aan de kust levende polychaetae, de zeeduizendpoot (Nereis) . Elke individuele parapodium bestaat uit een bovenste helft, het natopodium en een onderste helft het neuropodium; beide ondersteunen hun eigen in trossen verenigde chaetae. Boven en onder elk parapodium bevinden zich huidplooien, de dorsale en de ventrale czrrus. Op een ander punt verschillen de polychaetae ook van de oligochaetae, nl. in de vorming van een duidelijke kop. Aardwormen hebben een segment of prostomium voor de mond, maar er zijn geen aanwijzingen die een concentratie van sensibele organen doen vermoeden. Bij de Nereis (een zwervende polychaete)

genoemd en zijn in feite bewerkingen van de dorsale cirri; deze strukturen zijn opwaarts en achterwaarts gekruld aan iedere zijde van het lichaam en overlappen de bovenkant. Schaalwormen zijn meestal klein, zelden meer dan drie centimeter lang. Een opmerkelijke uitzondering is echter de zeemuis (Aphrodite). Deze lijkt qua verschijning in het geheel niet op een worm, hij graaft zich in het slijk van kustwateren in en is ongeveer 15 cm lang en 5 cm breed. De schalen zijn niet zichtbaar, de buitenkant is bedekt door een dichte mantel van door elkaar gevlochten haren. De haren zijn in werkelijkheid vervormde chaetae, gevormd door het natopodium - het bovenste gedeelte

Sabella - een in een koker levende worDl. Prachtige, veerachtige tentakels rijkelijk voorzien van cilia koDlen uit de opening te voorschijn. De koker - uit slijk genlaakt kan een lengte bezitten van ongeveer drie centiDleter en houdt de tentakels vrij van de grond.

is echter het prostomium uitgerust met één paar gevoelige tentakels boven en één paar tastorganen beneden. De volgende twee segmenten zijn samengevoegd. Bij alle segmenten van de Nereis ontbreken de parapodia; maar de cirri zijn nog aanwezig in de vorm van gevoelige tentakels. De Nereis .is een voorbeeld van een zwervende polychaete, om te kunnen 'trekken' gebruikt hij zijn parapodia (die hier meer weg hebben van roeispanen) om te zwemmen of om alleen maar zij n lichaam te laten golven. Deze worm brengt de meeste tijd door in ondiepe schuilplaatsen. De scherpe borsteltjes die anders waarschijnlijk de worm beschermen, stellen het dier nu in staat om zich aan de gladde wanden van zijn schuilplaats.vast te houden en met zachte golvende bewegingen van het lichaam het water, dat zuurstof en mogelijke aanWIJZingen van de nabijheid van voedsel bevat in en uit te laten stromen. Wanneer kleine diertjes voorbij de schuilplaats komen, wordt het eerste deel van de darm (of pharynx) van de Nereis naar buiten gedraaid zodat het uit de schuilplaats steekt. Aan het eind zijn twee hoornige kaken om de prooi te grijpen. Een andere groep van zwervende polychaetae zijn de schaalwormen. De bovenkant van deze dieren schijnt bedekt te worden door 'gepantserde' schalen, waardoor ze veel lijken op de chitons van weekdieren. De platen worden elytra

De Dleest gewijzigde van alle polychaetae is de Chaetopteris die in het zand leeft in een perkaDlentachtige, U -vormige koker. SoDlmige parapodia zijn groot en vinvormig; ze laten het water door de koker stroDlep. Voedseldeeltjes worden in een speciaal afgescheiden speekselzak gevangen, die geregeld geleegd wordt.

53

Een teribe llida worm. De kleur ige tentakel s op de ko p zij n ta lrijk en w o r d en gebru ikt om voedse ldeeltjes te vangen. De ko ker ligt onder het zand begraven. ELYTRUM (GEWIJZIGDE DORSALE C IRRUS)

Nereis -

de zeeduizendpoot. De ·poten' zijn in feite de u itstekende parapodia . Boven :de kop van de zeeduizendpoot is uitgerust met gevoe li ge o rgane n en een omkeerbare, va n kaken voorziene p harynx .

Aphrodite,

de zeemuis is een schaalworm. De dorsa le cirr i zijn naar achteren gedraaid en vormen zo een beschermende mantel. Maar d e schalen (e lytra) worden bedekt door ee n wirwar van haren -gewijzigde chae-ta0.

van het parapodium. Korte chaetae, die zijwaarts uitsteken en een regenboogkleurige weerschijn hebben worden gebruikt voor de voortbeweging. Terwijl het dier veilig in zijn schuilplaats weggekropen zit, wordt het water voortdurend door de ruimte tussen de rug en de haarbedekking gepompt. De schalen absorberen waarschijnlijk zuurstof. De Nereis, zeeduizendpoot, wordt in de eerste plaats beschreven als een graafdier. Maar wanneer hij zich wil gaan vermenigvuldigingen, vindt er zowel in zijn gewoonten als in zijn struktuur een opmerkelijke verandering plaats. Indien eieren en sperma zich in de lichamen van de vrouwelijke en mannelijke wormen ontwikkelen, worden de parapodia groter en de doornige chaetae worden tot bijna vinvormig afgeplat. De kleuren van de worm (en ze variëren enorm met de

soorten) worden rijker en de ogen van de mannetjes worden groter. In deze volkomen veranderde toestand zoeken de wormen de open wateren op en daar worden de eitjes en het sperma in de zee geloosd. Dit sexuele stadium van de Nereis staat bekend als de heteronereis; vroeger dacht men dat de heteronereiden geheel verschillende dieren waren - en deze gedachte is helemaal niet vreemd. Bij de zogenaamde peddelwormen zijn de parapodia en de dorsale cirri peddelvormig en deze dieren zwemmen en kruipen ermee. Een opmerkelijke zeeworm is de Tomopteris. De parapodia van deze worm zijn ontwikkeld tot grote lobben. Op de kop bevinden zich twee zeer grote voelsprieten. In feite zijn dit de echte parapodia, zeer gewijzigd en ondersteund door lange chaetae. Apart van de zwervende en gravende 54

peristomium wordt tot een soort kraag, die over de buitenkant van de koker teruggevouwen is en versterkende hoepelvormige ringen afscheidt. Een van de tentakels van de kop heeft een dikkergegroeide tak, die precies op de opening van de koker past wanneer het dier zich hierin terugtrekt. De sabelliden maken kokers door zand en slijkdeeltjes samen te voegen. De kokers worden of in het zand begraven of aan stenen vastgezet. De Sabella pavonina - de pauwworm - is prachtig om te zien. De koker is dertig centimeter lang en uit de opening steken helder gekleurde trilhaarvormige tentakels. Terebelliden maken hun kokers uit slijk of zand. Naast voedselverzamelende tentakels hebben ze 3 paar kieuwspleten achter de kop voor de ademhaling. De serpuliden en sabelliden hebben geen speciale struktuur, maar halen adem door het gehele lichaamsoppervlak. Van alle polychaetae komt de Arenicola, de zeepier qua verschijni.ng het dichtst in de buurt van de aardworm. De zeepier is een graver en verorbert net als de aardworm grote hoeveelheden slijk, waaruit organisch voedsel wordt verkregen. Kenmerkend voor zijn aktiviteiten zijn de duidelijk zichtbare opgerolde uüwerpselen op elk strand. De chaetae zijn van voren klein, iets groter in het midden,

TOMOPTERIS

Tornopteris -

een pelagische (in de bovenste lagen van de open zee voorkomend) polychae~a. De parapodia die voor het zwemmen gebruikt worden zijn groot. De voelsprieten zijn zeer gewijzigde parapodia.

wormen staan de kokermakende polychaetae, deze bouwen als het ware hun eigen huis. De aanhangsels op de kop zijn gewoonlijk sterk gewijzigd, talrijker en groter dan bijvoorbeeld bij de Nereis. De in kokers levende wormen voeden zich door middel van filtratie. De tentakels die uit de kop steken, hebben groefjes met trilharen waardoor de voedseldeeltjes in de mond worden gespoeld. Ze hebben niet de omkeerbare pharynx of kaak van de Nereis en de parapodia zijn meestal klein. De serpulid koker-bewoners maken hun schelpen van calciumcarbonaat - een stof die ze zelf uitscheiden. Sommige kokers zijn tamelijk recht maar andere zijn zo dicht opgerold dat ze op de spiraalvormige schalen van slakken lijken. Een ander verschijnsel bij de serpuliden is het peristomium, dit zijn de samengevoegde segmenten die de kop vormen . Dit

DWARSDOORSNEDE DOOR EEN AARDWORM (OLIGOCHAETA)

DWARSDOORSNEDE DOOR N EREIS (POL YCH AET A)

Dwarsdoorsneden door een aardworm, een oligochaeta, een Nereis, een polychaeta. Polychaetae zijn te onderscheiden door hun talrijke chaetae en hun zij-voetjes. Spieren aktiveren de zij-voetjes die gebruikt kunnen worden voor beweging.

55

maar komen aan de achterkant in het geheel niet voor. De middenstreek heeft echter veerachtige kieuwen aan de dorsale zijde. Er zijn geen sensibele tentakels; deze zouden alleen maar hinderen bij het graafwerk. Maar de pharynx kan uitgestoken worden. Het dier heeft geen kaken, maar in plaats daarvan is het oppervlak bedekt met zeer kleine papillen die door vast te kleven de worm in staat stellen zich door het zand te trekken.

Bloedzuigers De derde hoofdgroep van de annelida is de Hirudinea, waartoe alle luizen behoren. De luizen zijn parasieten; sommige voeden zich geheel op kleine dieren, terwijl andere bloed en verschillende levenssappen van grotere dieren zuigen. Het lichaam van de luis is korter dan dat van de aardworm of borstelworm. Er zijn over het algemeen slechts 32 segmenten en behalve bij één geslacht, komen er geen chaetae voor. Aan beide uiteinden van de worm zijn de segmenten tot zuigers gevormd, waarmee de luis zich aan zijn gastheer hecht. De mond gaat in het midden van de voorste zuiger open, sommige soorten hebben zelfs tanden. Bloedzuigers bijv. hebben verschillende zakken in de darm, waarl.ri het bloed maandenlang opgeslagen kan worden. De vertering gaat erg langzaam en de bloedzuiger kan daardoor lange tijd op een enkel portie bloed leven. Bloedzuigers zijn hermaphrodiete dieren, in één ·indi:vidu zijn -dus zowel mannelijke als vrouwelijke organen aanwezig.

K ROPZAKKEN VAN 1-11 AAN DE LINKERKANT ZIJN LEEG

KROPZAKKEN 1A-11A AAN DE RECHTERKANT ZIJN OPGE ZET NA EEN bLOEDMAAL TIJD

~

doorsnede van een bloedz~ger

Weekdieren

HOOFDSTUK ELF

De Bouw van Schelpen Een doorsnede door een Nautilus

DE TWEE GROTE groepen van de ongewervelde dieren met een verhard buitenof exoskelet zijn de arthropoda (krabben, insekten, spinnen enz.) en de weekdieren (phylum Mollusca). Tot de laatste groep behoren o.a. slakken, alikruiken, oesters, mossels, inktvissen, en achtarmige poliepen. Deze hebben echter niet alle een exoskelet. Sommige hebben zelfs helemaal geen schaal, bijvoorbeeld achtarmige poliepen en sommige slakken. De inktvissen en de slakken zonder huis hebben geen uitwendige, maar een inwendige schaal. Het exoskelet van een weekdier beperkt over het algemeen de bewegingsvrijheid van het dier en zijn voornaamste doel

is dan ook bescherming te bieden. In tegenstelling hiermee stellen de schalen van de arthropoda, samen met de spieren er binnenin, de arthropoda in staat zich snel te bewegen. Ook de bescherming die de schaal aan zijn drager biedt is van groot belang. Naast de

CH ITON

TEREBRA

KEGELSCHEl

insekten zijn er heden meer soorten van weekdieren in leven dan van iedere andere groep dieren. De grote hoeveelheden schelpen die op de stranden aanspoelen of die bloot komen te liggen wanneer het getij afgaat, getuigen van grote aantallen van bepaalde individuele soorten. Voor de op het land-levende slakken en weekdieren, die blootgesteld zijn aan de lucht bij laag tij, is de schaal een bescherming voor buitensporige hitte en droogte. Een paar weekdieren gebruiken hun schalen op een ongewone manier. Kammosselen bijvoorbeeld, klappen de twee helften van hun schaal samen, waardoor een waterstroom naarbuiten wordt veroorzaakt en zij zich snel van plaats tot plaats kunnen bewegen. Dit is in volkomen tegenstelling tot de niet-b!'!wegende of langzaam-bewegende gewoonten van de meeste weekdieren. Sommige weekdieren zijn niet in staat in hout te boren, andere kunnen zelfs in gesteente boren. De scheepsworm, Teredo, bezit twee kleine 'tandvormige' schalen aan iedere kant van de kop. De spieren tussen deze schalen trekken ritmisch samen, zodat de schalen draaien. Op deze manier is de Teredo in staat met een ongelooflijke snelheid in spanten van schepen of in houten meerpalen te boren

SLAK

KAMMOSSEL

waardoor het hout in een minimum van tijd in zaagsel verandert. De extensieve uithollingen veroorzaken jaarlijks een geweldige schade. De schaal van een weekdier is voornamelijk uit calciumcarbonaat opgebouwd. Hij wordt gevormd door de mantel, een dunne, zachte huid die de darm en andere organen omgeeft. Als het dier groeit, wordt de schaal dikker. De schaal is niet verhard zoals bij de arthropoda, want bij weekdieren omsluit hij nooit het hele dier, zoals dat bijvoorbeeld bij de insekten het geval is. De jonge wulk heeft een schaal, die de afmeting van een klein 'knobbeltje' heeft, op het puntje van de volwassen wulk. Als de spiraal groeit, wordt het open uiteinde van de schaal groter en neemt de ruimte in de schaal toe, zodat de groei van het dier niet wordt beperkt. Bij de mosselen, die een twee-delige schaal hebben, wordt de schaalsubstantie ook aan de randen toegevoegd. De schaal groeit als het dier groeit. Gewoonlijk wordt de schaal niet voortdurend groter. Groeiperioden worden door 'stille' perioden opgevolgd. Dit veroorzaakt de randen en inzinkingen of groeilijnen rond de schaal. Wanneer het voedsel schaars is of andere omstandigheden slecht zijn, zal er slechts een

'SLAGTANO' SCHELP

59

NAUTILUS

kleine hoeveelheid aangroeien. Als de omstandigheden goed zijn, wordt er een dikke rand van nieuw schaalmateriaal gedurende de groeiperiode toegevoegd. De schaal is dan ook een afschrift van het verleden van het weekdier. Net zo als we iets van de omstandigheden in het verleden af kunnen lezen van het patroon van jaarringen in een dwarsdoorsnede van een boom, zo kunnen we de vette en magere jaren van een weekdier afleiden

Een scheepsworm in zijn hol

uit het patroon van de groeilijnen op de schaal. De afmetingen van de schalen variëren enorm. Sommige zijn minder dan een millimeter lang en de grootste van de reusachtige gaapschelpen kunnen wel een meter breed zijn en 250 kilo wegen. Schelpen zijn vaak opgesierd met diepe richels en spiraal draaiingen. V erdikkingen en uitsteeksels worden veroorzaakt door extra schaalvermeerdering in de groeiperioden. De kleuren en de patronen die gevormd worden kunnen erg mooi zijn. Zij ontstaan door bij de groei in de schaal opgeslagen pigmenten. Weekdieren zoals slakken, napslakken en wulken hebben een schaal uit één stuk. Deze kan spiraalvormig en in de vorm van een helm zijn (bv. bij sommige slakken), spiraal- en kegelvormig (bv. bij de wulken) of alleen maar in de vorm van een kegel, zoals bij sommige napslakken. Mossels, gaapschelpen en oesters hebben een tweedelige of tweekleppige schaal. De twee helften of kleppen van de schaal zijn met elkaar verbonden door een 'scharnier' en een ligament. Het ligament is elastisch, hierdoor heeft het ligament de neiging de helften van de schaal te openen, zoals bij een kolentang, de veer, waardoor de helften verbonden zijn, de armen uit elkaar houdt. Eén spier of een paar spieren verbonden met het binnenste van elke klep houdt de schaal dicht. De meeste tweekleppige weekdieren hebben twee symmetrische (gelijke) kleppen, maar anderen, zoals de oesters hebben één grote en een kleinere klep. De chiton heeft een schaal die opgebouwd is uit acht afzonderlijke platen.

~

1-

z

. -· ~

•

.

Drie paar micronuclei

:

·-

:

Fu"e _van

_.

•

nucl e 1

...,_.....

breken op

~---------

•

•

ÉÉN exc onju gant

· Oud e r'

•

Zygotische k e rn

~

Vi e r ·ni e uwe

individuen

•

van e lke e x -conju ga nt

Paramecium plant zich ook voort door binaire splijting , zowel de micro- als mega-nucleus delen in tweeën, gevolgd door een splitsing van het cytoplasma.

levenden te wachten. Een Amoebe bijvoorbeeld plant zich voornamelijk voort door een delingsproces of binaire splijting, d.w.z. splijting in tweeën. Geen Amoebe is in staat met groeien door te gaan en onbepaald door te leven zonder deling. De veranderingen die plaats vinden voorafgaande en tijdens de deling van zijn kern en protoplasma schijnen essentieel voor het voortdurend voortbestaan van een reeks individuen en uiteindelijk ook voor dat van de soorten. Misschien is d e kern van een Amoebe in staat alleen een bepaalde hoeveelheid protoplasma te regelen. Wanneer hij een bepaalde grootte heeft bereikt, stelt de

VooRTPLANTING Is KENMERKEND voor alle levende dingen. Het is het verschijnsel, waarbij mensen, dieren of planten nieuw leven van hun eigen soort scheppen. Het gebruikelijke patroon van een dierlijke ontwikkeling is: het dier groeit uit een ei, rijpt, wordt ouder en sterft. Eenmaal gerijpt kan het voortplanten en zo nieuwe individuen scheppen, die de soorten voortzetten, wanneer de ouders sterven. Voortplanting is dus essentieel voor het voortdurend bestaan van alle soorten. Het proces van ouder worden is een raadselachtig verschijnsel. Vele individuen vallen ten slachtoffer aan roofdieren, maar de 'natuurlijke dood' staat alle 125

MEDUSA E

ooo VOEDIN GSPOLIEP

SPERMA

JEl

VOORTPLANTIN GSPOLIEP

oo

RUPS

EITJES OP BLAD

ZYGOTE

LARVE

OBELIAK OLON IE

I

Bij vele eoelenterata (bv . Obelia) resul t ee rt kno pvorming to t vo r ming va n een kol o nie, want de knoppe n scheid e n zich nie t af. De individuele dieren (poliepen ) best aan ui t twee typen , voedende poliepen e n voortplantend e poliepe n . De laatste brengen kwalachtige knoppen of medusae voo rt . Deze zwemmen in de zee , na van de poliep te zijn afgesch e iden . Elke medusa produceert of mannelij ke of vrouw e lijke cellen . Deze worden in de zee ge loosd , waar bevruchting plaats vi nd t. De bevruchte cellen ontw ikkelen zich t ot een harige of met cilia bedekte larve, een planu/a genoemd , di e late r op de bodem r ust en een mond met te nta kels e r omhee n ontw ikk elt . Door knop vorming w ordt een kolonie geproducee rd.

verdubbeling van het kernmateriaal, en de daaropvolgende verdeling van het 'ouderlijk' protoplasma, elke 'dochter' kern in staat zich te reorganiseren en meer protoplasma op te bouwen. Groei in meercellige . dieren vindt hoofdzakelijk plaats door de deling van cellen, zoals in de Amoebe geschiedt. Voortplanting geschiedt echter bij de meeste door de vereniging van geslachtscellen of gameten. Al wat van een individu

Ee n rups of larva kom t ui t een vli ndere itj e . De rups eet en groeit sn e l, voordat ze in een r ustend, niet-ete nd stadium kom t, ch r ysalis of pop geheten. Uit de pop komt de vol wassen vlinder. Bij zo' n leve nsloop vind t de ontw ikkel ing va n e i t o t volwassene plaat s door midd e l va n duide lijke vorm ve ra nde rin gen. El ke vera ndering wo rdt een metamorphosis genoe md.

overleeft zijn de ei- of spermacellen, die zich verenigen en nieuwe individuen voortbrengen. Het lichaam van het dier wordt ouder en sterft. Voortplanting door geslachtscellen wordt sexueel (geslachtelijk) genoemd. Het is karakteristiek voor de hogere dieren. Zowel asexuele (ongeslachtelijke) voortplanting (zonder gameten), als sexuele voortplanting komen voor bij vele lagere ongewervelde dieren (bv. de coelentera-

CLITELLUM VOLWASSEN VROUWTJE LEGT ElKAPSE L

KOPUITEINDEN VAN TWEE PARENDE AARDWORMEN

De aardworm is hermaphrodiet, maar om jongen voort te brengen, moeten twee aardwormen samenkomen. Elk legt een aantal eitjes, die door de andere worm bevrucht worden. De paring is een ingewikkeld proces, bestemd om een uitwisseling van mannelijke cellen uit elke " worm te verkrijgen, zonder dat er zelfbevruchting plaats vindt. Nadat mannelijke cellen zijn uitgewisseld scheiden de wormen. De opmerkelijke roze band of eliteilurn produceert bij intervallen een aantal slijmerige cocons, die de eitjes leiden. Als de cocons naar voren, naar de kop van de worm glijden, worden de mannelijke cellen in de cocons vrijgelaten en vindt de bevruchting plaats. De cocons vallen op de grond. Bij de Lumbricus (de gewone aardworm) wordt in elke cocon slechts één ei ontwikkeld.

Bij sommige insekten gaat de ontwikkeling geleidelijker, dan die bij de vlinder. De kakkerlak, bijvoorbeeld, heeft wanneer hij uit een eitje komt, veel weg van een miniatuur-volwassene, behalve dat hij geen vleugels of voortplantingsorganen heeft. Door groei en rijping wordt het een volledig volwassen ir;sekt.

ta). Bij de lagere meercellige dieren, zoals de Hydra, schijnt het protoplasma van de lichaamscellen het vermogen dat nodig is voor groei en reorganisatie, te bevatten. Ten slotte vormen ze een nieuwe volwassene. Bij de meer ontwikkelde dieren bevatten alleen de geslachtscellen dit vermogen, de gewone lichaamscellen.kunnen niet tot nieuwe individuen uitgroeien. Sexuele voortplanting komt bij vele protozoa voor. Twee individuen kunnen paren (conjugeren) en kernmateriaal uitwisselen. Aan de andere kant kunnen delen van individuen, die gevormd zijn door afscheiding van knoppen of door de deling van volwassen kernen en

protoplasma, paren. Gewoonlijk worden de mannelijke en vrouwelijke helften van elke paring gevormd door verschillende ouders. Bij sommige insekten (vooral bij de bladluizen) en rondwormen kunnen één of meer generaties voortgebracht worden door de ontwikkeling van eitjes, die niet bevrucht zijn. Dit wordt parthenogenesis genoemd. ~ Van tijd tot tijd in het jonge stadium wordt een dier sexueel rijp en plant zich voort, een verschijnsel, dat bekend staat als neoteny. Dit komt bijvoorbeeld voor bij een Mexicaanse watersalamander, Ambystoma. 127

Index Aardwormen, 1 3, 26, 28, 30, 36, 48-52, 127 Alikruiken, 66 Angels, 1 01, 102 Aphrodite, 54 Apterygota, 9 9 Argonanta, 7 6 Armadillium, 98 Arthropoda, 7, 8, 13, 79-116 Aurella, 30 Aves, 9 Balanoglossus, 1 19 Bladluizen, 88, 99 , 107 Borstelwormen , 36, 52M56

Bosmieren, 108 Brachiopoda, 7, 8

Bijen, 83, 99, 1 05-107 taal van , 110-112 Cellen , 10, 11 Cephalopoda, 8, 56- 67, 74-78 Chactopteris, 53 Chironomus, 93 Chitine, 82

Chitons, 56, 81 Chordata , 7, 8 Cicada's, 103 Clitellum, 49 Closterium, 18

Coelenterata, 6, 8, 36-43, 27-36 Darwin , 43

Diatomen, 17 Echinodermata, 7, 8, 118-122 Eendemossel, 14, 80 Entamoeba, 1 8, 19

Euglena, 19 Flagellaten, 1 9 Frisch, 96, 110-112 Fruitvllegje, 96

Gaapschelp, 60 Garnaal, 99 Gasteropoda, 58-67 , 71-73 Globigerina, 16 Helix, 71 Hemi-metabola, 99

Hermaphrodieten, 124 Heteronereis, 54 Holozoische dieren, 27

Holometabola, 99 Hommels, 105, 107 Honing, 112, 113 Honingbij, 88, 89, 95, 107 Houtluizen, 14, 97, 98 Huisspin, 114

Huisvliegen, 88, 99, 100, 101 Hydra,12, 24-27, 34, 36-40, 124 Indeling dieren, 6-10 In ktvissen , 1 3, 61, 65 , 66, 74-78 lnsekten, 93-97, 99, 100-113 Kakkerlakken , 86 , 90, 99, 127 Kammosselen, 6 6 Kieuws~rukturen,

64, 67, 89, 90

Koppotigen, 8, 56-67, 74-78 Koralen, 41-43 Krab, 14 Krabspinnen, 11 3-114 Kreeft, 14, 80 Krekels, 95, 99 Kwal , 25, 26, 29, 30 Lamellibranchiata, 58, 70 Lintwormen, 45 Luizen, 87, 88 Mei-vliegje , 99 Metamorphose, 126 Mieren, 99 , 107-110 Mijt, 14 Mosselen, 60 , 63, 66, 70 Motten, 87, 96, 99

Muskieten, 83, 85, ·es, 99 Myrlapoda, 8

Sabella, 53, 55 Samengestelde ogen , 9 5, 9 6 Schaaldieren, 8, 13, 58-70 Scheepsworm, 59, 60 Schorpioenen, 14, 115, 116 Slakken, 59- 67, 69, 71-74, 77 Slangsterren, 120 Sociale Insekt, 104-113 Solitaire bijen , 105 wespen, 1 OS Spinnen, 8, 113, 114 Sponsen, 12, 29, 30 Sprinkhanen, 87, 99, 103 104 Stekelhuidigen, 7 , 8, 110.'122

Nautilus, 58, 59, 61 Nematoden, 8 Nematoblasten, 37-39 Nerles, 53-55 Obelia, 39, 126 Oktopussen, 63, 65, 66, 74-78 Oesters, 60, 63, 66 Oligochaeta, 40-52 Ongewervelden, 12-14 Oorwormen, 87, 99, 1 OS Operculum, 62, 72 Orgelpijpkoraal, 43 Ovipositor, 101, 102

Termieten, 99, 105, 108 Tomopteris, 54, SS Tracheae, 90 Trematod en, 45

Paardevil eg, 9 6 Paramecium , 12, 20, 124 Parapodia, 52-54 Parthenogenesis, 127 Pedipalp, 115

Triton, 61

Trypanosoma, 18 Tse-tsevlleg, 19, 95 Tulnspln, 114

Plasmodium, 19

Vedersterren, 120, 1 21 Venus, 70 Viamcellen, 32, 33, 46 Vllnders, 83 , 87, 99, 126 Voelsprieten, 93-95 Vogels, 9 Voortplanting, 40-42 51 52 124-127 • • •

Platyhelmlnthes, 6, 8, 27-36 44-47 . • Poelslak, 7 4 Poliep, 41 Polychaeta, 48 , 52-56 Poiyzoa, 7, 8 Porifera, 6, 8, 27-36 Potterwesp, 105, 106 Progressieve voedselvoorziening

106 Prosop is, 1 05 Protozoa, ·6, 8, 15-20 Pseudopodla, 21, 22 Pterygota, 99 Pulenonaten, 71-73

Radula, 63, 66, 73, 76, 77 Regeneratie, 45 Rh izopoda, 21

128

•

Waterjuffers, 83, 87, 99 Watervlo , 14 Weekdieren, 7, 8, 13, 57-78 Wespen, 83, 84, 99, 102 105-107 • Wulk , 59, 60, 62 , 66

Zeeanemonen, 12, 34 Zeeëgels, 11 8, 120, 121 Zeekomkommers, 121 122 Zeemu is, 53, 54 '