De Nederlandse Veenmossen 9050111629 [PDF]

Zitiervorschau

NATUURHISTORISCHE Nr.70

BIBLIOTHEEK

De Nederlandse Veenmossen Flora en verspreidingsatlas van de Nederlandse Sphagnopsida A.C. Bouman Illustraties: A.C. Bouman Foto's: K. van der Veen, B. Horvers Omslagfoto: B. Horvers SphagnumJallax (Fraai veenmos) en Sphagnum magellanicum (Hoogveenveenmos) © Bryologische en Lichenologische Werkgroep van de KNNV

&

A.C. Bouman, 2002.

Vormgeving en technische realisatie: Drukkerij Lecturis BV Eindhoven

ISBN: 90-5011-162-9 Trefw.: veenmossen; Nederland Niets uit deze uitgave mag worden vermenigvuldigd

of op welke andere

oj openbaar gemaakt door middel van druk, microfilm,Jotokopie,

wijze dan ook zonder uoorafgaande schriftelijke toestemming

van de Bryologische en Lichenologische

Werkgroep van de KNNV. No part oj this book may be reproduced in any Jorm

by print, pbotoprint,

written permission of the Dutch Bryological and Lichenological Society.

microfilm or any other means, without

INHOUD

Voorwoord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 5 Inleiding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 7 Ecologie

8

Standplaats

8

Voorkomen en verspreiding

11

Plantengemeenschappen

11

en ecologische groepen

Morfologie

14

Verzamelen en prepareren

15

Beschrijvingen

16

Terminologie

17

Veldsleutel

24

Determinatietabellen

29

Sleute1 tot de secties van Sphagnum

30

Beschrijving van de soorten Sectie Sphagnum

32

Sectie Acutifolia

49

Sectie Rigida

90

Sectie Subsecunda

95

Sectie Squarrosa

107

Sectie Cuspidata

115

Literatuur

144

Register van wetenschappe1ijke namen

147

Register van Nederlandse namen

150 3

4

VOORWOORD

Aan de kritische revisie van de Nederlandse mosflora werd al geruime tijd gewerkt. Na de bewerking van de bladmossen verscheen in 1989 'De Nederlandse Bladmossen. Flora en verspreidingsatlas van de Nederlandse Musci (Sphagnum uitgezonderd), (Touw & Rubers 1989). Als vervolg hierop verscheen in 1996 'De Nederlandse Levermossen & Hauwmossen. Flora en verspreidingsatlas van de Nederlandse Hepaticae en Anthocerotae' (Gradstein & Van Melick 1996). Met de publica tie van 'De Nederlandse Veenmossen. Flora en verspreidingsatlas van de Nederlandse Sphagnopsida' is de kritische revisie van de Nederlandse mosflora thans voltooid. De volgende personen leverden een belangrijke bijdrage aan de flora: A.C.A.M. van der Pluijm bewerkte het merendeel van de collecties van de sectie Squarrosa gedurende een speciale aanstelling bij de Bryologische en Lichenologische Werkgroep ten tijde van de revisie van de Nederlandse levermossen. Een groot deel van de revisie van de secties Sphagnum, Rigida en Subsecunda werd door G.M. Dirkse uitgevoerd. Het aanvragen van leencollecties werd door H.M.H. van Melick verzorgd. Dankzij financiele bijdragen van het Prins Bernhard Fonds en van de Bryologische en Lichenologische Werkgroep van de KNNV was het de auteur mogelijk gedurende enige maanden full-time aan de revisie te werken. Conceptteksten zijn gelezen en van commentaar voorzien door B.P. van Tooren, G.M. Dirkse, H.M.H. van Melick en M.] .H. Kortselius. Tenslotte ben ik de curatoren van de instituutsherbaria alsmede de eigenaren van de priveherbaria dankbaar voor het tel' beschikking stellen van hun collecties.

Weesp, juli 2002 A.C. Bouman

5

INLEIDING

Het eerste overzicht van de Nederlandse veenmossen dateert uit 1851. In de Ie editie van de Prodromus Florae Batavae publiceerden Dozy & Molkenboer de resultaten van een revisie van de in het herbarium van de Nederlandse Botanische Vereniging bewaarde mossencollecties (Dozy & Molkenboer 1851). Aan een tweede revisie werd door Van der Sande Lacoste in 1876 begonnen. De resultaten hiervan werden in 1893 postuum gepubliceerd in de 2e editie van de Prodromus Florae Batavae (Abeleven 1893). Beijerinck leverde een belangrijke bijdrage aan de kennis van de Nederlandse veenmossen door een serie publicaties in De Levende Natuur, die later, voorzien van illustraties, onder de titel 'Sphagnum en Sphagnetum' in boekvorm werd uitgegeven (Beijerinck 1934). Naast een hoofdstuk over de bouw en levenswijze van veenmossen, treffen we hierin onder andere determineertabellen en een overzicht van aIle Nederlandse en Midden- Europese soorten aan. De laatste volledige bewerking van de Nederlandse veenmossen werd in 1926-1930 door Van der Wijk uitgevoerd en eerst veellater gepubliceerd in het Nederlands Kruidkundig Archief (Van der Wijk 1949). Een taxonomische revisie van Sphagnum sectie Subsecunda werd door Dirkse uitgevoerd. Zijn bevindingen werden uitvoerig weergegeven in een door het Rijksinstituut voor Natuurbeheer uitgegeven rapport; een beknopte versie verscheen in Lindbergia (Dirkse 1985, 1987). Deze Veenmosflora is gebaseerd op een kriti die revisievan Nederlandse herbariumcollecties alsmede veel collecties die niet in een herbari urn zijn opgenomen, maar weI door de auteur zijn gecontroleerd. In totaal zijn ongeveer 11.000 co1iecri{:5 bekeken. Deze collecties waren afkomstig uit de volgende herbaria: Hugo de Vrieslaborarorium te Amsterdam, Biologisch Centrum te Haren, Nationaal Herbarium te Leiden (inclusief net daar bewaarde herbarium van de Koninklijke Nederlandse Botanische Vereniging), Instituut voor Systematische Plantkunde te Utrecht, Biologisch Station te Wijster van de Landbouwuniversiteit te Wageningen, Provinciale Waterleiding Noord- Holland, gegevens van de provinciale inventarisaties van Noord- Brabant en Noord-Holland en uit de prive-herbaria van: P.A. Bakker te Kortenhoef, R.J. Bijlsma te Duiven, A.C. Bouman te Weesp, A.M. Brand te Leiden, P. Bremer te Zwolle, CJ.W. Bruin te Den Hoorn (Texel),J. Bruinsma te Breugel, C.G. Buter te Rijen, H.P. Dijkstra te Stadskanaal, G.M. Dirkse te Nijmegen, HJ. During te Driebergen, J.B.M. Frencken te Hilversum, J. Frentrop te Zevenaar, A.P. Gladdines te Roosendaal, H.C. Greven te Doorn, G.J. Harmsen te De Knipe, W.H.A.M. van Heesch te Amersfoort, A.J. den Held te Amersfoort, P. Hoogervorst te Naaldwijk, H. Jager te Haulerwijk, J.A.M. Kersten te Asten, P.A. Kokke te Enschede, Jac. Koopman te Wolvega, MJ.H Kortselius te Oegstgeest, B.WJ.M. Kruijsen te Santpoort-Noord, W.D. Margadant (t) te Doorwerth, A.K. Masselink (t) te Doorwerth, K. Meijer te Noordwolde, H.M.H. van Melick te Valkenswaard,J.A.W. Nieuwkoop te Dreumel, A.C.A.M. van der Pluijm te Hank, P.N.H.G. Roorda van Eysinga (t) te Oostburg, H.N. Siebel te Hilversum, H.J.M. Sipman te Berlijn, J. Sixma te Meppel, H.A.M. Smulders te Best, Ph. Sollman te Zevenaar, R. van der Valk te Bellingwolde, K. van der Veen te Zwolle, R. van 't Veer te Jisp, M. van Tweel te Zwolle, 7

ECOLOGIE

W Vergouw (t) te Loosdrecht, H. Waltje te Drachten, E.J. Weeda te Zwolle, V. Westhoff (t) te Groesbeek, R. van der Wijk (t) te Groningen, D.W. Wolfskeel te Schagen, B.O. van Zanten te Noordlaren en H.R. Zielman te Enschede. Tevens werden incidenteel collecties van anderen gerevideerd. De naamgeving van de hogere planten is conform Heukels' Flora van Nederland (Van der Meijden 1996), die van de mossen is conform de Standaardlijst van de Nederlandse blad-, lever- en hauwmossen (Dirkse et al. 1999) en vegetatiekundige plantengemeenschappen zijn conform De Vegetatie van Nederland (Schaminee et al. 1995). De Rode- Lijststatus is volgens Siebel et al. (2000).

ECOLOGIE Grote landoppervlakken op het noordelijk halfrond zijn bedekt met venen die uit veenmosveen zijn opgebouwd. In het plantendek van deze hoogvenen nemen veenmossen een belangrijke, zo niet een dominerende plaats in. Veenmossen groeien door de voortdurende vorming van nieuwe takbundels aan de top. Pas nadat een takbundel volgroeid is, groeit het bovenliggende stengeldeel uit. Hierdoor raken de onderste takbundels en stengeldelen steeds meer beschaduwd en sterven uiteindelijk af. De afbraak van dit dode materiaal verloopt echter zeer traag omdat dit plaatsvindt in een zuur, permanent nat, zuurstofarm milieu ..Het systeem is niet aIleen zuur omdat het uitsluitend door regenwater gevoed wordt, maar ook doordat veenmossen zelf actief bijdragen aan een verhoging van de zuurgraad door de uitwisseling van metaal-ionen tegen waterstof-ionen. Eenvoudig gezegd: ze nemen voedingsstoffen op en staan zuren af. Door hun specifieke bouw zijn veenmossen in staat om grote hoeveelheden neerslagwater op te slaan. Ze bezitten een-cel-dikke bladen, die opgebouwd zijn uit twee typen cellen. Smalle, langgerekte, groene cellen die voor de fotosynthese zorgen en grotere, helle, kleurloze cellen zonder eelinhoud met porien in de wand die in de mazen van dit netwerk liggen. Deze hyaline cellen bezitten, zowel dood als levend, een groot watervasthoudcnd vermogen. Het vermogen om water vast te houden wordt nog versterkt door het zeer dicht opeen groeien van de planten. Het binnendringen van de buitenlucht wordt hierdoor vrijwel onmogelijk en daar ook het onderliggende veen met water verzadigd, zuur en vrijwel zuurstofloos is, vindt er nauwelijks afbraak plaats. Het merendeel van het materiaal wordt geconserveerd waardoor veenvorming plaatsvindt. Veenmossen zijn dan ook zeer belangrijke veenvormers.

STAN DPLAATS Veenmossen zijn veelal gebonden aan natte tot zeer natte, voedselarme tot matig voedselrijke, zure tot matig zure standplaatsen: venen en vennen. Daarnaast komen veenmossen echter ook voor, zij het in bescheiden mate, in vochtige tot natte, verzuurde graslanden en duinvalleien. Laagvenen Door het jaarlijks maaien van jonge verlandingsstadia ontwikkelen zich rietlanden. Naarmate deze ouder worden, wordt de kragge dikker en steviger. Hierdoor neemt de invloed van basenrijk grondwater of voedselrijk oppervlaktewater af en de invloed van zuur regenwater toe. De eerste veenmossen kunnen zich nu vestigen. Veenmosrietlanden (Pallavicinio-Sphagnetum) komen vrijwel uitsluitend in laagvenen v~~r. In licht verzuurde veenmosrietlanden treffen we, 8

STAN DPLAATS

behalve enkele blad- en levermossen, veelal Sphagnum squarrosum, S. subnitens, S.jlexuosum, S.fimbriatum en soms S. teres aan. . Naargelang de veenmosrietlanden verouderen, worden ze zuurder en voedselarmer en verdwijnen bovengenoemde veenmossen meestal of gaan sterk achteruit. Ze komen vaak alleen nog voor in slenkjes of terreindepressies met een wat meer mesotroof milieu. De moslaag wordt nu veelal gedomineerd door S.fallax samen met S. palustre. Lokaal kunnen de omstandigheden dermate voedselarm zijn, dat er initiele hoogveenvorming plaatsvindt. Hier kunnen dan ook soorten verschijnen als S. papillosum, S. magellanicum en S. rubellum. Soms komen hierin de zeer zeldzame soorten S. affine en S.fuscum voor. Onder bepaalde omstandigheden, namelijk als basenrijk grond- of oppervlaktewater zich in een rustige omgeving mengt met zuur regenwater, ontstaan trilvenen. Deze slaapmosrijke trilvenen (Scorpidio-Caricetum diandrae) zijn bijzonder rijk aan blad- en levermossen. Veenmossen spelen hierin een ondergeschikte rol, met uitzondering van S. contortum die vrijwel tot dit vegetatietype beperkt is. Op deze zwakzure, mesotrofe standplaatsen komen veelal ook S. teres, S. squarrosum, S.jlexuosum en S. subnitens voor, Deze soorten hebben echter een ruimere verspreiding en kunnen ook in andere vegetatietypen voorkomen. Door voortgaande successie neemt de invloed van zuur regenwater verder toe en verdwijnen bovengenoemde soorten en veranderen slaapmostrilvenen in veenmostrilvenen. Geleidelijk verschijnen S.fallax, S. palustre en S.fimbriatum. Deze successie leidt veelal tot veenmosrietland. Soms ontwikkelen zich hieruit moerasheiden (Sphagno palustris- Ericetum) waarin ook hoogveen-veenmossen als S. magellanicum, S. papillosum en S. rubellum kunnen voorkomen en soms S.fuscum. Als deze vegetaties niet meer worden gemaaid gaan ze meestal over in gagelstruweel of in berkenbroek. In de moslaag van het Zompzegge-Berkenbroek (Carici curtae-Betuletum pubescentis typicum) domineren veenmossen. De meest voorkomende veenmossen zijn hier S. palustre, S.fallax, S.jlexuosum en S.fimbriatum, zeldzaam zijn S. squarrosum, S. capillifolium en S. russowii. Laatstgenoemde soort heeft zich de laatste decennia, door de toename van het areaal berkenbroek, sterk uitgebreid. Een groot aantal van deze soorten treffen we oak aan in de subassociatie van het MoerasvarenElzenbroek (Thelypterido-Alnetum sphagnetosum). Dit type broekbos gaat in een later stadium veelal over in berkenbroek. Hoogvenen, vennen en natte heide Ongestoorde, door neerslag gevoede, ornbrotrofe hoogvenen komen in Nederland niet meer voor. Vrijwel al het nu nog resterende hoogveen is vergraven en ontwaterd. Alleen in het centrale deel van het Fochteloerveen, het Bargerveen (Meerstalblok), de Witten, het Witte Veen en een klein deel van de Engbertsdijksvenen komt nog onvergraven hoogveen voor (Stortelder et al. 1998). Door ontwatering van de aangrenzende gebieden zijn de meeste hiervan echter decennialang sterk verdroogd. Van de goed ontwikkelde veenmosvegetaties in de hoogveenkern in het Fochteloerveen is daardoor niets meer overgebleven (Van Tooren 1987). In het Bargerveen hebben beheersmaatregelen er toegeleid dat een verdere aftakeling van de hier aanwezige hoogveenvegetaties is voorkomen. Vegetaties die een afspiegeling vormen van de uitgestrekte hoogveenvegetaties die er vroeger voor de ontwatering geweest zijn, treffen we aIleen nog aan in enkele verlande meerstaIlen in het Bargerveen (Van Leeuwen 1991). Goed ontwikkelde hoogvenen bestaan uit een afwisseling van bulten en slenken. Op de bulten komt veelal de associatie van Gewone dophei en Veenmos (Erico-Sphagnetum magellanici) voor, Karakteristieke veenmossen voor deze plantengemeenschap zijn Sphagnum magellanicum, S. rubellum en S. papillosum. Beide eerstgenoemde soorten staan veelal op de hoogste delen terwijl S. papillosum een voorkeur heeft voor slenkranden en lage bulten. Een andere kenmerkende soort van hoogveenbulten, S.fuscum, is recent in ons land slechts eenmaal op deze standplaats waargenomen. In slenken 9

STAN 0 PLAATS

treffen we veelal Sphagnum cuspidatum en S.fallax aan. Lokaal komt hier eveneens S. pulchrum voor,

In vennen kan eveneens veenvorming optreden. De fluctuaties in de waterstand moeten echter gering zijn. De verlanding komt op gang met de groei van de submers groeiende veenmossen S. cuspidatum en S. denticulatum. Uiteindelijk ontstaat een drijvende kragge waarin de invloed van regenwater toeneemt en de beschikbaarheid van voedingsstoffen steeds verder afneemt. In het zeer voedselarme milieu dat zo ontstaat kunnen hoogveenvegetaties tot ontwikkeling komen. In hoogvenen en heidevennen komen verlandingsvegetaties van de klasse der hoogveenslenken (Scheuchzerietea) voor, waarin veenmossen een belangrijk aandeel hebben. In oligotrofe vennen, veenputten en permanent natte delen in afgetakeld hoogveen treffen we de Waterveenmos-associatie (Sphagnetum cuspidato-obesi) aan. Bij voortschrijdende verlanding kan deze overgaan in de associatie van Veenmos en Snavelbies (Sphagno- Rhynchosporetum). In het veenmosdek dat nu geleidelijk aan boven het wateroppervlak uitgroeit vestigt zich S.fallax. In ongestoorde hoogvenen komt hierin tevens de zeldzame S. pulchrum v~~r. Een in ons land zeldzaam vegetatietype is de Veenbloembies-associatie (Caricetum limosae). Een kensoort voor deze associatie is S. majus. Deze zeldzame soort groeit veelal in verlandende slenken van minerotrofe heidevennen met een vrij constante waterstand. Bij verdergaande successie gaan deze vegetaties meestal over in de associatie van Gewone dophei en Veenmos (Erico-Sphagnetum magellanici). In deze associatie komen de bultvormende hoogveen-veenmossen S. magellanicum, S. papillosum en S. rubellum optimaal v~~r. Karakteristiek voor de associatie van Gewone dophei (Ericetum tetralicis) zijn de veenmossen: S. compactum, S. tenellum en S. molle. Natte heidevegetaties waarin deze soorten kunnen worden aangetroffen komen voornamelijk voor op natte, voedselarme zandgronden. Voorwaarde is echter wel een weinig fluctuerende, vrij hoge grondwaterstand. De gemeenschap komt dan ook hoofdzakelijk voor in terreindepressies, oevers van heidevennen etc. Sterke verdroging van de standplaats door ontwatering en/of overmatige stikstofdepositie leidt uiteindelijk tot vergrassing. Op rustend hoogveen komt de subassociatie sphagnetosum voor, Veelal betreft het delen die vroeger in gebruik zijn geweest voor boekweitbrandcultuur, Door de geringe schommelingen in de grondwaterstand zijn deze natte heidevegetaties vaak rijker 2.3.n soorten. Naast bovengenoemde soorten treffen we hier vaak ook S. papillosum en S.fallax en soms eveneens S. magellanicum, S. cuspidatum en S. rubellum aan. Zonder zorgvuldig beheer gaat de gemeenschap over in bos of struweel. In de kalkarme duinen komt de associatie van Kraaiheide en Gewone dophei (Empetro- Ericetum) voor, Plaatselijk treffen we hier soorten aan als Sphagnum palustre, S.jimbriatum en S. subnitens. Een enkele maal zijn hierin S. denticulatum en S. papillosum aangetroffen. Graslanden In verzuurde blauwgraslanden op het pleistoceen komen, meestal op periodiek geinundeerde standplaatsen, de veenmossen S. denticulatum, S. subnitens en S.jimbriatum v~~r. Minder frequent komen S. papillosum, S. molle en S. compactum v~~r. Het voorkomen van de zeldzame S. teres en S. contortum in deze graslanden, beperkt zich tot slenkjes met kwel. In verzurende Dotterbloemhooilanden (Calthion palustris) in beekdalen en op beekoevers treffen we soorten als Sphagnum denticulatum, S. palustre, S. squarrosum en S.jimbriatum aan, daarnaast soms S.fallax. Algemeen voorkomend in verzuurde, vochtige duinvalleien op de Wadden zijn Sphagnum palustre, S.jimbriatum, S. subnitens en S. squarrosum, minder algemeen komen S. papillosum en S. denticulatum voor en zeldzaam is S. molle.

10

VOORKOMEN

EN VERSPREIDING

VOORKOMEN EN VERSPREIDING De verspreiding van de meeste veenmossen beperkt zich vrijwel tot moerassen, natte heiden en vennen. Vrijwel al deze habitats worden als natuurreservaat beheerd of bezitten nu tenminste een zekere beschermde status. Dankzij de natuurreservaten komen er in ons intensief gecultiveerde land toch nog 30 soorten veenmos voor, een aantal dat in de ons omringende land en slechts weinig hoger ligt. Slechts zes soorten, die we soms ook op andere standplaatsen aantreffen, zijn algemeen. Het overgrote deel is vrij zeldzaam tot zeer zeldzaam. Meer dan de helft van de soorten wordt in meer of mindere mate bedreigd en is op de Rode Lijst van bedreigde en kwetsbare mossen in Nederland geplaatst (Siebel et al. 2000). De meeste flora's gebruiken voor het aangeven van de verspreiding van soorten de indeling in floradistricten. Daar de meeste soorten veenmossen vooral aan bepaalde habitats zijn gebonden en minder aan floradistricten is hiervan in deze flora afgezien. Bij het aangeven van de frequentie is zo goed mogelijk gebruik gemaakt van het aantallocaties waarvan de soort binnen een bepaald gebied bekend is. Er zijn zes frequentieklassen onderscheiden: algemeen, vrij algemeen, vrij zeldzaam, zeldzaam, zeer zeldzaam en ontbrekend. De verspreidingskaartjes zijn gebaseerd op de gerevideerde collecties. Literatuuropgaven zijn niet opgenomen. Op de kaartjes zijn de volgende symbolen gebruikt:

o • •

vondsten van voor 1950 vondsten vanaf 1950 vondsten in beide perioden

De verspreiding van de soorten is weergegeven op kaartjes met een raster van 5 x 5 km2, de zogenaamde atlasblokken. De kaartjes geven niet de frequentie van een soort binnen een atlasblok weer. Een stip op de kaart kan betekenen dat er slechts een collectie met een plant bekend is van een atlasblok, maar ook dat er van een atlasblok tientallen collecties met enkele honderden planten bekend zijn. De laatste decennia zijn vegetaties waarin veenmossen een belangrijke rol spelen vrij uitvoerig onderzocht. Hierdoor en omdat veenmossen, ook de algemene soorten, vaak verzameld worden geven de kaartjes ecn vrij getrouw beeld van de verspreiding van de soorten. Hierbij moet echter aangetekend worden dat de verspreidingskaartjes van een aantal zeldzame .soorten een te rooskleurig beeld geven dat niet overeensternt met het huidige voorkomen. De in de paragraaf 'Areaal' gegeven rnondiale verspreiding van de soort is afkomstig uit Crum (1984), Daniels & Eddy (1990) en Hill et al. (1992). Van elke bestudeerde collectie werden de volgende gegevens genoteerd: de naam van de plant voor en na de revisie, de verzamelaar, de vindplaats, de standplaats en het herbarium waar de collectie wordt bewaard. Al deze gegevens zijn in een door }.A.W. Nieuwkoop ontwikkeld database programma opgeslagen. Voor het opzoeken van de atlasblokgegevens is dankbaar gebruik gemaakt van een door W.v. Rubers samengesteld, gedetailleerd toponiemenregister. De complete databank van de onderzochte Nederlandse veenmoscollecties is opgenomen in het waarnemingenarchief van de Bryologische en Lichenologische Werkgroep van de KNNV.

PLANTENGEMEENSCHAPPEN EN ECOLOGISCHE GROEPEN Een groot aantal soorten veenmos is kenmerkend voor een bepaalde plantengemeenschap. Bij de soorten die hiervoor in aanmerking komen is aan het eind van de paragraaf 'Ecologie' aangegeven 11

VOORKOMEN EN VERSPREIDING

_-"

...

"

I""'

.0.

10 '-'_•• 0

o

I

I

O~. o

..••

_-~--. /e

o

~~\