Anatomia i fizjologia człowieka 83-87518-46-8 [PDF]

Zitiervorschau

Waldemar Lewiński

ANATOMIA I FIZJOLOGIA CZŁOWIEKA

seria

szkołs

XXI WYDAWNICTWO

Waldemar Lewiński

Anatomia i F Człowieka. Książka pomocnicza dla uczniów liceów (kandydatów na akademie medyczne i uniwersytety)

W y d a n i e drugie

WYDAWNICTWO OPERON RUMIA 2001

Projekt okładki: Bogdan Redakcja językowa: Skład: Ewa Korekta: Anna

Pięta

Hanna

Kościelecka

Tymińska Gułowska

© Copyright by Waldemar Lewiński & O P E R O N

Wydawca: Wydawnictwo Pedagogiczne O P E R O N 84-230 Rumia, ul. Dębogórska 44-46 Tel. centrali (0-58) 679 53 53 Bezpłatna linia dla zamówień 0800 53 55 53 http://www.operon.pl e-mail: [email protected] Druk: Drukarnia „Stella Maris" 80-822 Gdańsk, ul. Rzeźnicka 54/56 teł. 0-58 769 45 54, fax 0-58 769 45 04 tel. 0-58 769 45-57 - 59 Wszelkie prawa zastrzeżone. Kopiowanie w caiości lub fragmentach bez zgody wydawnictwa zabronione.

ISBN 83-87518-46-8

Spis treści 1. Wprowadzenie

5

2. Układ ruchu

8

2.1. Układ szkieletowy człowieka

1

2.2. Muskulatura człowieka

"19

2.3. Fizjologia skurczu mięśni

23

3. Wymiana gazowa

0

29

3.1. Wymiana gazowa w wodzie

30

3.2. Wymiana gazowa na lądzie

32

3.3. Układ oddechowy człowieka

33

3.4. Fizjologia oddychania

35 41

4. Krążenie 4.1. Krążenie u wybranych grup zwierząt

44

4.2. Układ krążenia człowieka

48

4.3. Fizjologia krążenia krwi u człowieka

50

4.4. Biochemia transportu gazów oddechowych

61

4.5. Krzepnięcie krwi

65

4.6. Niektóre cechy krwi istotne z punktu widzenia medycznego

69

4.7. Układ limfatyczny (chłonny)

70

4.8. Krążenie płodowe

71

5. Pobieranie i trawienie pokarmów

73

5.1. Trawienie u wybranych grup zwierząt

77

5.2. Układ pokarmowy człowieka

79

5.3. Fizjologiczne i biochemiczne aspekty trawienia i wchłaniania

84

5.4. Trawienie u wybranych grup kręgowców zmiennocieplnych

96

5.6! Funkcje wątroby

97

6. Osmoregulacja i wydalanie 6.1. Osmoregulacja

101 1

01

6.2. Usuwanie produktów odpadowych

107

6.3. Układ wydalniczy człowieka

109

6.4. Czynność układu wydalniczego człowieka

111 —

7. Rozród 7.1. Układ rozrodczy człowieka

118

7.2. Embriologia człowieka

120

8. Koordynacja funkcji życiowych 8.1. Regulacja w części nerwowej

134 136

8.1.1. Fizjologia receptorów

136

8.1.2. Przekaz i obróbka informacji

149

8.1.3. Układ nerwowy człowieka

154

8.1.4. Praca układu nerwowego

161

8.2. Regulacja w części dokrewnej

4

115

174

8.2.1. Podstawy działania hormonów

174

8.2.2. Przegląd hormonów

178

9. Metabolizm i termoregulacja

189

10. Układ odpornościowy

200

INDEKS

209

1. W p r o w a d z e n i e

1. Wprowadzenie „O tym, jak działa organizm człowieka, wie tylko jego Autonomiczny

Układ Nerwowy..."

(odpowiedź ucznia przypartego do muru) Podstawowym celem anatomii jest opisywanie budowy wewnętrznej organizmów, a fizjologii -wyjaśnianie budowy oraz mechanizmów czynności życiowych, takich jak pobieranie pokarmów, ich trawienie i wchłanianie. Poznanie tych elementów wymaga pewnej wiedzy, m.in. z chemii czy fizyki, dlatego niektóre fragmenty tej książki będą się wydawały ciężko strawne. Mimo to zachęcam Cię do pogłębiania swoich wiadomości, ponieważ niewiele jest rzeczy bardziej pasjonujących niż poznawanie zasad konstrukcji i funkcjonowania skomplikowanego, dynamicznego układu, jakim jest każdy żywy organizm. W tej części cyklu przedstawiona zostanie anatomia i fizjologia człowieka na tle wybranych grup zwierząt - organizmów zasadniczo zdolnych do wykonywania ruchów lokomotorycznych (związanych z przemieszczaniem się), bez wyjątku heterotroficznych i zwykle mających układ umożliwiający odbieranie i obróbkę sygnałów dochodzących ze środowiska. Ż A D E N Ż Y W Y O R G A N I Z M N I E JEST T Y L K O PROSTĄ S U M Ą

ELEMENTÓW,

Z K T Ó R Y C H JEST Z B U D O W A N Y

Oznacza to, że nie możesz traktować całego złożonego organizmu jak pojedynczej komórki. I chociaż podstawowe czynności tych układów są podobne, to skala zadań jest inna. Szczególnie trudny problem ma do rozwiązania duże zwierzę, zważywszy na to, że wszystkie komórki muszą być odpowiednio obsłużone. Nie jest to jednak takie proste, a przyczyną jest wielkość i zróżnicowanie budowy różnych części ciała. Przedstawmy więc pewne zestawienie. 1. Pojedyncza komórka wykonuje ruchy typu rzęskowego bądź ameboidalnego. Dla wielokomórkowca (także dla człowieka) to za mało - zacznie więc specjalizować część swojego ciała w wykonywaniu ruchów umożliwiających przemieszczanie dużej masy. Jamochłony posiadają już komórki nabłonkowo-mięśniowe, ale mięśnie jako takie pojawiły się dopiero u płazińców. Z kolei szkielet jako miejsce przyczepu mięśni ruchowych mają tylko stawonogi i kręgowce. Muskulatura i szkielet składają się na układ ruchu, którego działanie zostało przedstawione w R O Z D Z . 2. 2. Pojedyncza komórka pobiera tlen bezpośrednio - z otoczenia. W ten sposób, przez powłoki ciała, mogą oddychać małe, nieruchawe zwierzęta, np. płazińce i obleńce. Wyżej uorganizowane, aktywne ruchowo musiały znowu wydzielić pewną część siebie do poprawienia zaopatrzenia w tlen - w ten sposób powstał układ oddechowy. W zaczątkowej postaci występuje on już u wieloszczetów, natomiast u stawonogów, nie mówiąc już o kręgowcach, osiąga najwyższy stopień złożoności i dużą wydajność. Zagadnienia budowy i funkcji systemu wymiany gazowej omawia R O Z D Z . 3. 3. Złożonemu zwierzęciu samo przekazywanie substancji z komórki do komórki, za pomocą dyfuzji czy nawet transportu aktywnego nie wystarczy. Wyobraź sobie tylko, jaką trudność sprawiałoby przemieszczanie składników pokarmowych z przewodu pokarmowego choćby na odległość metra. Rozwiązanie takiego zadania wymaga wydzielenia i zatrudnienia inne^części organizmu - tym razem do dalekiego i szybkiego transportu. W ten sposób doszliśmy do konieczności posiadania układu krążenia. Stosunkowo prymitywnym płazińcom i obleńcom jego brak nie przeszkadza. Dlatego układ ten pojawił się dopiero u pierścienic. Z kolei wszystkie strunowce mają układ krążenia. Najwyższy poziom rozwoju 5

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

osiąga on u kręgowców stałocieplnych, a więc także u człowieka. Te problemy opisano w R O Z D Z . 4. 4. Odżywianie w skali komórki odbywa się przez endocytozę bądź wchłanianie. Organizm wielokomórkowy (także człowiek) nie może wszystkich swoich komórek tak żywić - nie jest to ani możliwe, ani konieczne. Lepiej więc przystosować pewną część ciała do pobierania i obróbki pokarmu - w ten sposób będzie można zintensyfikować czynności związane z trawieniem. Układ pokarmowy pojawił się więc na bardzo wczesnych etapach ewolucji - już u płazińców (u jamochłonów występuje jego odpowiednik, czyli jama gastralna). Zagadnienia te opisano w R O Z D Z . 5. 5. Część produktów przemian wewnątrzustrojowych to substancje zbędne lub wręcz szkodliwe. Do tego doliczmy konieczność utrzymywania względnie stałego poziomu wodno-elektrolitowego. Dla pojedynczej komórki nie ma to znaczenia (nie reguluje składu jonowego) albo ogranicza się ona do usuwania nadmiaru wody. Wielokomórkowce tkankowe musiały wynaleźć układ wydalniczy już na poziomie płazińców (choć tam jest on jeszcze bardzo prosty). Do najbardziej skomplikowanych i wydajnych narządów wydalniczych należy zaliczyć nerki kręgowców lądowych, w tym także człowieka. Zagadnienia te omawia R O Z D Z . 6. 6. Wszystkie żywe organizmy cechuje zdolność do autoreprodukcji (samopowielania, tu: wydawania potomstwa). Problemy rozrodu, ze szczególnym uwzględnieniem człowieka, zostały przedstawione w R O Z D Z . 7. 7. Koordynacja funkcji życiowych na poziomie pojedynczej komórki jest niewątpliwie sprawą skomplikowaną. Jednak dopiero w wypadku dużego zwierzęcia wielokomórkowego, którego części ciała podlegają specjalizacji, skoordynowanie wszystkiego stanowi nie lada zadanie. Ale to i tak tylko część problemów, ponieważ zwierzę musi mieć możliwość szybkiej oceny zmian zachodzących w środowisku. Dlatego część komórek specjalizuje się w odbieraniu i obróbce sygnałów płynących ze środowiska i z wnętrza ciała. Jedyne znane wielokomórkowce zwierzęce bez układu nerwowego to gąbki, a u pozostałych rozwija się on zawsze. Najwyższy poziom rozwoju budowy i złożoności funkcji wykazuje mózgowie człowieka. Koordynacja procesów życiowych może się odbywać także na drodze chemicznej - poprzez układ dokrewny. Zagadnienia związane z kontrolą nerwową i hormonalną omawia ROZDZ. 8. 8. Samodzielna komórka sama musi realizować wszystkie potrzebne szlaki metaboliczne, co uniemożliwia jej wąską specjalizację (to tak jak w życiu - nie można być ekspertem we wszystkim). Ponadto nie jest w stanie regulować swojej ciepłoty - ma zbyt dużą powierzchnię względną i małą „moc cieplną". Duży organizm wielokomórkowy może (pamiętaj - jeśli w tej książce napisano „może", to nie znaczy wcale, że musi!) różnicować części ciała pod względem funkcji biochemicznych i możliwości działania. Jednocześnie wymagania (np. pokarmowe) takiego zwierzęcia stają się większe, co oznacza zwykle wzrost aktywności życiowej. Pociąga to za sobą rozwój układów związanych z zasadniczymi funkcjami życiowymi. U nielicznych spośród zwierząt, a także u człowieka, poziom rozwoju narządów termoregulacyjnych umożliwia osiągnięcie stałocieplności. Zagadnienia te opisano w ROZDZ. 9. 9. Sztuka przeżycia w środowisku naturalnym sprowadza się także do obrony swojej odrębności biochemicznej. Jeśli więc jakiś obcy organizm bądź substancja chemiczna zakłócą funkcje życiowe danego osobnika, to powinien on uruchomić swój prywatny system obronny. Jeśli jego działanie nie doprowadzi do unieszkodliwienia intruza, to skutki mogą być tragiczne. Dlatego już u gąbek komórki są zdolne do rozpoznawania obcych komórek. Koralowce mogą nawet odrzucać przeszczepy, a wyżej uorganizowane zwierzęta wykształciły skomplikowane systemy odpornościowe. Podstawy immunologii zostały omówione w ROZDZ. 10 (z przyczyn oczywistych dotyczą one niemal wyłącznie układu odpornościowego człowieka). 6

1. W p r o w a d z e n i e

Uwaga: Dokładniejsza analiza budowy ciała zwierząt została przedstawiona w PODR. KL. II. W A N A T O M I I C I A Ł A CZĘSTO TRZEBA U Ż Y W A Ć OKREŚLEŃ P R Z E S T R Z E N N Y C H

Dla lepszej orientacji w trójwymiarowych opisach ciała zwierząt i człowieka stosuje się osie i płaszczyzny. Dla człowieka przyjmuje się, że w czasie ich wyznaczania stoi on w pozycji wyprostowanej, z kończynami górnymi zwisającymi wzdłuż tułowia i dłońmi zwróconymi do przodu. Wyróżnić można trzy rodzaje wzajemnie prostopadłych osi ciała: 1. Pionowe (długie) - biegnące od góry ku dołowi; najdłuższa z nich, biegnąca od szczytu głowy, nazywana jest osią główną. 2. Strzałkowe - biegnące od przodu ku tyłowi. 3. Poprzeczne - przebiegające od prawej do lewej strony ciała. Z osiami ciała związane są też odpowiednie płaszczyzny: 1. Strzałkowe - ustawione pionowo od przodu do tyłu (wyznaczane przez osie strzałkowe i pionowe); ta z nich, która przechodzi przez oś główną, dzieląc ciało na dwie symetryczne połowy, nazywana jest płaszczyzną pośrodkową. 2. Poprzeczne - ustawione poziomo (wyznaczane przez osie poprzeczne i strzałkowe). 3. Czołowe - ustawione pionowo z jednego boku ciała do drugiego (wyznaczane przez osie poprzeczne i pionowe). Pamiętaj, że opisywane w tej książce zjawiska i procesy najczęściej powiązane są związkami przyczynowo-skutkowymi. Jeśli więc dobrze zanalizujesz tekst i ryciny wkuwanie będzie potrzebne tylko w niewielkim stopniu. W czasie powtórek zawsze wykonuj odręczne notatki tekstowe i ryciny (człowiek jest przecież wzrokowcem). W wypadku anatomii i fizjologii człowieka (i nie tylko) opanowanie całego materiału od razu nie jest możliwe. Dlatego zacznij przygotowania już teraz, niezależnie od tego, czy jesteś w klasie II. I I I czy IV. Przekonasz się, że za pół roku kolejna powtórka i utrwalenie będzie przyjemnością. Zgadzam się, żebyś wykonywał odręczne notatki na kartach tej książki i nosił ją wszędzie ze sobą. Nie jest to może dowód najlepszego wychowania, ale tutaj cel uświęca środki. Na koniec - zanim rozpoczniesz studiowanie tej książki, powinieneś się dowiedzieć, że przygotowując wiele rycin, wykorzystałem grafiki dołączone do znakomitego programu graficznego COREL DRAW.

Życzę powodzenia

Ryc. 1. Płaszczyzny ciała 7

ANATOMIA

I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

2. Układ ruchu Jedną z najbardziej typowych cech żywych układów jest zdolność do wykonywania ruchów. Jeżeli pominąć kontrowersyjne wirusy, to można tę cechę uznać za uniwersalną dla istot żywych. Wiesz z pewnością, że nie każdy organizm może się przemieszczać. Ten fakt nie narusza jednak podstawowej zasady, jeśli przyjmiemy pewne kryteria ruchu i będziemy je prawidłowo interpretować. 1. Jeśli za podstawę klasyfikacji przyjąć złożoność ruchu, to można wyróżnić (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, ROZDZ. 4.3): A) Ruch cytoplazmatyczny - może to być po prostu ruch cytoplazmy. Praktycznie zalicza się tutaj także ruchy anieboidalne (pełzakowate) komórek niektórych pierwotniaków, polegające na tym, że przelewają one cytoplazmę w określonym kierunku. Jednocześnie pewne rejony komórki są usztywniane przez składniki cytoszkieletu. a inne nie. Jeśli uwzględnić ponadto wchłanianie i usuwanie wody z pewnych obszarów komórki, to jej kształty mogą się znacznie zmieniać, co pozwala na przemieszczanie; B) Ruch wiciowy - wymaga on obecności swoistego organellum ruchowego, którym może być: a) wić - zwykle pojedyncza, długa wypustka protoplazmatyczna (rzadziej są dwie lub trzy). Jej centralną część zajmują regularnie, równolegle ułożone mikrorureczki białkowe (mikrotubule). W części wolnej wici wygląda to tak: w środku znajduje się para mikrotubuli centralnych, a obwodowo rozlokowanych jest aż 9 par takich rureczek (układ 9+2). Białkiem budulcowym jest tutaj głównie tubuiina oraz dyneina o właściwościach przypominających kurczliwą aktynę. Stąd też skutek, że jeżeli mikrotubule z jednej strony będą się przesuwały względem siebie, to wygnie się ona w tym właśnie kierunku (możesz spokojnie porównać wić do pajaca, wyginającego się w tę stronę, po której pociągnięto za sznurki). Potem już łatwo sobie wyobrazić zsynchronizowane ruchy mikrorureczek i wiosłowaty ruch całej wici (możliwości są tutaj dosyć duże - od biczykowatego do koliście posuwistego). Tego typu organella posiadają wiciowce, choanocyty oraz plemniki wielu gatunków zwierząt i roślin zarodnikowych; b) rzęska-w istocie jest to krótka wić o identycznej budowie wewnętrznej. Różnica polega na tym, że rzęsek jest bardzo dużo. Pokrywają one znaczne obszary komórki, gdzie tworzą tzw. aparat rzęskowy - stąd wzięła się nazwa orzęsków. Urzęsione są także niektóre nabłonki zwierząt trójwarstwowych (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 4.1). Ruchy rzęsek mają charakter skoordynowany i falowy (jeśli znasz ze stadionu piłkarskiego tzw. meksykańską falę, to łatwo zrozumiesz, na czym polega istota ruchu orzęsków); Uwaga: Rzęski występujące u niektórych bakterii mają inną budowę i ograniczone możliwości ruchu. C) Ruch mięśniowy - już u prymitywnych jamochłonów można wskazać na obecność komórek nabłonkowo-mięśniowych zdolnych do dość efektywnych skurczów (zwróć kiedyś uwagę na sprawność ruchową meduz). Jednak w klasycznym ujęciu (tu: podręcznikowym)

2. U k t a d r u c h u

ruch mięśniowy charakteryzuje zwierzęta trójwarstwowe (Tiiploblastica). jest bowiem związany z pojawieniem się trzeciego listka zarodkowego - mezodermy. Istnieją dwie zasadnicze strategie lokomocyjne o różnej mechanice i sprawności: a) najprymitywniejsza, wymagająca wora powłokowo-mięśniowego. Taki „rurowy" system budują prawie zawsze mięśnie typu gładkiego. Pozwala on zwierzętom, takim jak plazińce, obleńce i pierścienice, na wykonywanie nieskomplikowanych ruchów pełzających o niewielkiej dynamice. Jego zaletą jest to, że nie wymaga oparcia na twardych elementach szkieletowych; b) zaawansowana, oparta na mięśniach poprzecznie prążkowanych, przyczepionych do twardych elementów szkieletowych. Pojawia się w toku ewolucji dopiero u stawonogów, cechuje także strunowce. Strategia tego typu jest kosztowna energetycznie, ale zapewnia wysoką sprawność motoryczną. Bardzo charakterystyczną cechą jest tu tonus - stały, lekki stan napięcia mięśni szkieletowych, pozwalający uzyskiwać prawie momentalnie żądaną moc (porównaj to z sytuacją, gdy dwa samochody muszą ruszyć gwałtownie z miejsca, tylko że jeden z nich ma silnik wyłączony, a w drugim motor pracuje na wolnych obrotach - zgadnij teraz, który ruszy prędzej). Tonus jest wynikiem niewielkiego, stałego pobudzania włókien mięśniowych przez neurony ruchowe (a wszystkiemu jest najprawdopodobniej winna grawitacja-jeśli jesteś naprawdę mocny, przemyśl to w kontekście ewolucyjnym!). Dopiero śmierć lub przecięcie połączeń nerwowych prowadzących do mięśni powoduje, że tonus zanika. Jest to szczególnie ważne u zwierząt lądowych. Ogólnie rzecz ujmując, za pomocą mięśni szkieletowych można: -zmienić położenie zwierzęcia; - zmienić ułożenie części ciała względem siebie, np. zgiąć rękę i nachylić głowę; - utrzymać odpowiednią postawę ciała, co ma znaczenie dla kręgowców lądowych, a szczególnie form dwunożnych, np. człowieka czy chociażby tyranozaurusa z Parku Jurajskiego (przy okazji zwróć uwagę, z jakim pietyzmem oddano dziwną i skomplikowaną mechanikę ruchu tych ogromnych dinozaurów); - amortyzować wstrząsy, np. odbierając energię kinetyczną własnego ciała spadającego z krzesła; - znacznie osłabić skutki działania gwałtownych obciążeń - w ten sposób mięśnie szkieletowe chronią stawy i ścięgna przed uszkodzeniami. 2. Jeśli wziąć pod uwagę, jaki obiekt się przemieszcza (zmienia położenie), to można wskazać na istnienie takich ruchów, jak: A) Taksja - ruchy lokomotoryczne organizmów jednokomórkowych do lub od bodźca (odpowiednio - taksja „ + " lub taksja „-"). Ten rodzaj ruchu jest wspólny dla świata grzybów, roślin (por. wiciowce roślinne, gamety zarodnikowych), zwierząt (np. pierwotniaki, plemniki, niektóre ciałka krwi, komórki zarodkowe). Podstawą jest tutaj ruch rzęskowy lub ameboidalny; B) Ruchy wygięciowe organów roślinnych. Ten rodzaj ruchu nie ma charakteru lokomotorycznego (w tym miejscu przypomnijmy tylko, że są to tropizmy i nastie); C) Właściwe ruchy lokomotoryczne (związane z aktywnym przemieszczaniem ciała z jednego miejsca w drugie). Ten typ ruchu ma niemal zawsze charakter mięśniowy. Uwaga: Szczegółową budowę i cechy funkcjonalne wszystkich typów tkanek szkieletowych i mięśniowych przedstawiono w CZĘŚCI: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, ROZDZ. 4.3.

9

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

2.1. Układ szkieletowy człowieka Uwaga: Budowa histologiczna układu szkieletowego oraz podstawowe informacje o budowie kości i stawów zostały przedstawione w CZĘŚCI: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, ROZDZ. 4.2.2 i 6.5).' SZKIELET D O R O S Ł E G O C Z Ł O W I E K A T W O R Z Y OK. 2 0 6 KOŚCI

Połączone ze sobą na różne sposoby kości umożliwiają nam (por. ryc. 2): A) Osiągnięcie określonej wielkości i kształtu ciała; B) Utrzymanie postawy ciała; C) Ochronę narządów wewnętrznych; D) Wykonywanie ruchów.

kość ramieniowa żebra

V 7 F s

kręgosłup kość łokciowa kość promieniowa

4

miednica

fv

- kość udowa

rzepka

f

>/ kość strzałkowa

kość piszczelowa

fi

%

-

i

Ryc. 2. Szkielet dorosłego człowieka: a - widok od przodu, b - widok od tyłu 10

2. U k t a d r u c h u

W tym miejscu przypomnijmy jeszcze tylko budowę typowego stawu, gdyż ten typ połączeń jest szczególnie ważny z punktu widzenia ruchów lokomotorycznych. W stawach można zawsze wyróżnić trzy podstawowe elementy: a) powierzchnie stawowe pokryte chrząstką stawową (szklistą), którą cechuje duża odporność na ścieranie; mogą być wypukłe (współtworzą wówczas główki stawowe) bądź wklęsłe (współtworzą wówczas panewki stawowe); b) jama stawowa - przestrzeń pomiędzy powierzchniami stawowymi, wypełniona śliską i tłustą mazią stawową; c) torebka stawowa - osłona otaczająca staw. Zewnętrzną powierzchnię torebki buduje tkanka łączna włóknista o dużej odporności na zerwanie, wewnętrzną zaś wyścieła tzw. błona maziowa, produkująca maź stawową.

Ryc. 3. Budowa stawu wieloosiowego na przykładzie biodrowego: a - widok z zewnątrz, b - widok w przekroju

Przejdźmy teraz do analizy poszczególnych elementów kośćca człowieka (por. ryc. 2 i następne). Zaczniemy od szkieletu osiowego, na który składają się: czaszka, kręgosłup i klatka piersiowa. Później zanalizujemy szkielet kończyny: górnej i dolnej. C Z A S Z K A C Z Ł O W I E K A S K Ł A D A SIĘ Z D W Ó C H Z A S A D N I C Z Y C H CZĘŚCI

W budowie czaszki można wyróżnić: 1. Część odpowiedzialną za ochronę mózgowia - mózgoczaszkę. 2. Część otaczającą początkowe odcinki dróg pokarmowych i oddechowych oraz niektóre ważne organy zmysłowe - trzewioczaszkę. W skład mózgoczaszki wchodzą następujące kości (por. ryc. 4A): czołowa, dwie ciemieniowe, potyliczna, dwie skroniowe (wszystkie widoczne od zewnątrz) oraz kości sitowa i klinowa, tworzące podstawę wewnętrzną mózgoczaszki. Kość czołowa chroni od przodu mózgowie, tworzy też górną ścianę oczodołów. We wnętrzu jej znajdują się zatoki czołowe, połączone z jamą nosową (dlatego kość czołową można zaliczyć do kości pneumatycznych). Kości skroniowe chronią mózgowie z boków, a ponadto w nich znajduje się parzysty narząd równoważno-słuchowy. Każda kość posiada otwór słuchowy zewnętrzny i tworzy kostną oprawę dla ucha środkowego i wewnętrznego (por. R O Z D Z . 8.1) W przedniej części każda kość skroniowa ma wyrostek jarzmowy, łączący się z kością jarzmową w łuk jarzmowy. Kość potyliczna chroni tylno-dolną powierzchnię mózgowia. W części podstawnej znajduje się otwór potyliczny wielki, który łączy jamę mózgoczaszki z kanałem kręgowym kręgosłupa (przez ten otwór wychodzi rdzeń kręgowy). Kość sitowa częściowo należy do trzewioczaszki, ponieważ tworzy dolną część oczodołów oraz sklepienie jamy nosowej. Z kolei kość klinowa leży w linii

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

kość czotowa

kość ciemieniowa

kość skroniowa kość nosowa ;ć jarzmowa potyliczna szczęka b żuchwa

Ryc. 4A. Czaszka człowieka: a - z lewej strony, b - od przodu

środkowej podstawy mózgoczaszki. Na górnej powierzchni kości klinowej występuje charakterystyczne wgłębienie - siodło tureckie, w którym leży przysadka mózgowa. powierzchnia stawowa

gałąź żuchwy

gałąź żuchwy trzon żuchwy

Ryc. 4B. Kość żuchwowa: a - widziana z góry, b - rzut ukośny

W skład części trzewnej czaszki wchodzą rn.in. kości szczękowe, podniebienne, jarzmowe, nosowe (wszystkie parzyste) oraz kość żuchwowa (por. ryc. 4B). Kości szczękowe współtworzą dolną część oczodołów. W dolnych partiach każda zawiera po 8 zębodołów. Natomiast położone poziomo wyrostki podniebienne stykają się w linii środkowej, tworząc przedni odcinek podniebienia kostnego. Do wyrostka jarzmowego kości szczękowej przyrasta kość jarzmowa, która tworzy kostną część policzka (por. ryc. 4A). W tylnej partii kość jarzmowa łączy 12

2. U k t a d r u c h u

się z kością skroniową lukiem jarzmowym (por. PODR. KL. II, ROZDZ. 28). Grzbiet nosa tworzą kości nosowe, które przechodzą w chrząstkę nosową. Niewidoczne z zewnątrz kości podniebienne tworzą tylny odcinek podniebienia wtórnego. Jedyną ruchomą część czaszki tworzy żuchwa, zbudowana u wszystkich ssaków z jednej kości - zębowej. Żuchwa składa się z trzonu, od którego do tylu odchodzą symetryczne gałęzie żuchwy. Końce tych ostatnich tworzą powierzchnie stawowe stawu żuchwowego. Na górnej powierzchni trzonu znajduje się 16 zębodolów. Dla człowieka charakterystyczne są znaczne, relatywne rozmiary czaszki. Ze względu na rozmiary kanału rodnego wielkość głowy nie może zostać ustalona już w okresie życia płodowego. Prawdopodobnie dlatego na styku niektórych kości zachowuje się tkanka chrzęstna, tworząca łatwo wyczuwalne ciemiączka. Jedno z nich kostnieje dopiero w drugim roku życia (jeśli jesteś w klasie IV, spróbuj zinterpretować to zagadnienie w kontekście teorii neotenii). KRĘGOSŁUP PODPIERA NASZE CIAŁO I D Ź W I G A JEGO CIĘŻAR

Tak jak u wszystkich owodniowców w kręgosłupie człowieka można wyróżnić pięć odcinków, które liczą łącznie 33-34 kręgi (por. ryc. 5A). Odcinek szyjny zbudowany jest z 7 kręgów, piersiowy z 12, lędźwiowy z 5, krzyżowy z 5 kręgów zrośniętych w mocną kość krzyżową oraz ogonowy (guziczny), zawierający 4 lub 5 kręgów (jest to przykład zmienności wewnątrzgatunkowej). Ryc. 5A. b odcinek szyjny

Kręgosłup człowieka: a - z lewej strony, b -

rzut ukośny.

Zwróć uwagę na specyficzne, esowate wygięcia: L - lordozy, K - kifozy.

odcinek piersiowy

odcinek lędźwiowy

odcinek krzyżowy

J*

- odcinek ogonowy

Najbardziej nietypowe kręgi występują w okolicy szyjnej i są to: dźwigacz (atlas; pierwszy kręg; tzw. szczytowy) oraz obrotnik (axis; drugi kręg). Ten pierwszy pozbawiony jest zupełnie trzonu (por. niżej i ryc. 5B). Praktycznie tworzą go łuki nerwowe, które wraz z wyrostkami poprzecznymi stanowią powierzchnie stawowe dla obu kłykci potylicznych. Takie zestawienie czaszki z kręgosłupem pozwala na wykonywanie ruchów głową w płaszczyźnie strzałkowej (potakujących). 13

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Od tyłu kręg szczytowy styka się z kręgiem obrotowym. Ten ostatni posiada charakterystyczny ząb obrotnika, który powstał z trzonu dźwigacza. Ząb ten pozwała na wykonywanie obrotowych ruchów głową (przeczących). Dlatego możesz odmówić, gdy nauczyciel prosi Cię o zwiększenie wysiłku naukowego (inna sprawa, czy jest to dobry pomysł). Kręgi piersiowe mają powierzchnie stawowe, którymi się łączą z żebrami. Z kolei kręgi lędźwiowe (por. ryc. 5B) cechują się znacznymi rozmiarami. W odcinku krzyżowym wyróżniamy pojedynczą kość krzyżową, powstałą ze zrośnięcia się pięciu kręgów. Część ogonowa kręgosłupa człowieka ma charakter szczątkowy. Kręgi tego odcinka z wiekiem zrastają się w kość guziczną. wyrostek kolczysty

wyrostek poprzeczny

kanał rdzeniowy

kanał rdzeniowy powierzchnia stawowa

wyrostek poprzeczny trzon kręgu wyrostek kolczysty

Ryc. 5B. Wybrane kręgi: a - szczytowy od góry, b, - lędźwiowy od góry, b 2 - lędźwiowy z boku, c, - zrośnięte kręgi krzyżowe od przodu, c2 - z boku

Do podstawowych zadań kręgosłupa można zaliczyć m.in.: utrzymywanie postawy wyprostowanej, pośrednio tworzenie przyczepów dla kończyn, rolę krwiotwórczą i ochronę rdzenia kręgowego. Ta pierwsza funkcja wymaga specyficznego uformowania kręgosłupa jako całości, umożliwiającego amortyzację wstrząsów. Jeśli więc u noworodków kręgosłup wygięty jest łukowato, to z czasem w płaszczyźnie strzałkowej wykształcają się krzywizny, nadające mu esowaty wygląd (por. ryc. 5A). Wygięcia do przodu (w odcinkach: szyjnym i lędźwiowym) nazywamy lordozami, a wygięcia do tyłu (w odcinkach piersiowym i krzyżowym) kifozami. Brak odpowiednich ćwiczeń, nieprawidłowe nawyki siedzenia i wiele innych przyczyn powodują powstanie patologicznych, bocznych skrzywień kręgosłupa - skolioz. Uwaga:

Zastanów się, z jakimi problemami zetknąłby się człowiek o prostym kręgosłupie? KLATKA P I E R S I O W A T W O R Z Y SPRĘŻYSTE R U S Z T O W A N I E

Klatkę piersiową tworzą kręgi piersiowe (12), żebra (12 par) oraz mostek (por. ryc. 6). Razem tworzą one ażurową, sprężystą osłonę płuc, serca i przełyku, pozwalającą na wykonywanie ruchów oddechowych.

2. U k t a d r u c h u

W każdym żebrze można wyróżnić część tylną - kostną, która łączy się z odpowiednim kręgiem piersiowym, i część przednią - chrzęstną. Chrząstki pierwszych 7 par żeber łączą się bezpośrednio z mostkiem - nazywamy je żebrami prawdziwymi. Chrząstki trzech kolejnych par zrastają się z chrząstkami żeber położonych wyżej - nazywamy je żebrami rzekomymi. Ostatnie dwie pary żeber nie zrastają się z mostkiem ani z żebrami położonymi wyżej i dlatego nazywamy je żebrami wolnymi.

rękojeść mostka

trzon mostka

wyrostek mieczy kowaty Ryc. 6. Klatka piersiowa: a - całość, b - mostek (l-VII - powierzchnie stawowe odpowiednich żeber)

Mostek jest nieparzystą kością płaską, zbudowaną z rękojeści, trzonu i wyrostka mieczykowatego. O ile jest to konieczne, z tej pierwszej zwykle pobiera się do badań szpik kostny. KOŚCIEC K O Ń C Z Y N Y GÓRNEJ Z A P E W N I A B A R D Z O D U Ż Ą R U C H O M O Ś Ć

W skład kośćca kończyny górnej wchodzą (por. ryc. 7A i B): 1. Kości obręczy górnej: łopatka i obojczyk. 2. Kości kończyny górnej wolnej: kość ramieniowa, kości przedramienia (łokciowa i promieniowa) oraz kości dłoni (nadgarstka, śródręcza i palców). Obojczyk łączy rękojeść mostka z wyrostkiem barkowym łopatki (jak widzisz, zapewnia nam połączenie kończyny ze szkieletem osiowym). Łopatka jest płaską kością, mniej więcej trójkątnego kształtu, przylegającą od tyłu do grzbietowej powierzchni klatki piersiowej. wyrostek kruczy wyrostek barkowy grzebień łopatki

Na powierzchni grzbietowej łopatki zwraca uwagę k o s t n a listwa, n a z y w a n a grzebieniem łopatki. Jest to miejsce przyczepu dla części mięśni kończyny górnej oraz mięśni grzbietu. Na górnej bocznej powierzchni łopatka ma wydrążenie stawowe, tworzące panewkę stawu barkowego (por. ryc. 7A).

Ryc. 7A. Łopatka: a - od przodu, b - od tyłu 15

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Największą kością kończyny górnej jest kość ramieniowa (por. ryc. 7B). Od dołu tworzy powierzchnie stawowe, umożliwiające połączenie z obiema kośćmi przedramienia (łokciową i promieniową). Te dwie ostatnie tworzą przedramię, przy czym kość łokciowa znajduje się po stronie palca piątego (wewnętrznie), a kość promieniowa po stronie kciuka (zewnętrznie). Gdy dłoń człowieka skierowana jest do przodu (supinacja, por. ryc. 7B oraz PODR. KL. II, R O Z D Z . 28), kości przedramienia leżą równolegle względem siebie. W momencie gdy odwrócimy dłoń do tyłu (pronacja), dochodzi do skrzyżowania wymienionych kości, ponieważ zmienia się położenie ich końców dalszych (obrót nadgarstka), podczas gdy nasady bliższe (w stawie łokciowym) nie zmieniają położenia. Taka ruchomość jest niezbędna w kończynie chwytno-manipulacyjnej (możesz to sprawdzić na sobie).

obojczyk

głowa kości ramieniowej

łopatka

łopatka (przekrój poprzeczny) staw barkowy

trzon kości ramieniowej trzon kości ramieniowej

kość ramieniowa

trzon kości ramieniowej główka kości ramieniowej

główka

bloczek

staw łokciowy

kość promieniowa trzon kości promieniowej

bloczek kości ramieniowej

kość łokciowa - kość łokciowa

kość promieniowa

trzon kości łokciowej kość łokciowa kość promieniowa kości nadgarstka

staw nadgarstkowy

kości śródręcza

kości nadgarstka

kości palców

kości śródręcza paliczki bliższe paliczki środkowe paliczki dalsze

Ryc. 7B. Kościec obręczy górnej prawej: pokrój ogólny oraz powiększenia okolic stawów

Odcinek dłoniowy (por. ryc. 7B) rozpoczyna się nadgarstkiem tworzonym przez dwa szeregi kości (po 4 w każdym - ich nazw nie musisz znać!). W śródręczu występuje 5 kości długich, oznaczonych liczbami I-V. Koniec dalszy każdej z nich (nazywany głową) łączy się stawowo z paliczkiem odpowiedniego palca. W palcu wyróżnia się tzw. paliczki (2 w kciuku i po 3 w każdym z pozostałych palców).

2. U k t a d r u c h u

Z A D A N I E M KOŚĆCA K O Ń C Z Y N Y DOLNEJ JEST U M O Ż L I W I E N I E LOKOMOCJI DWUNOŻNEJ

W skiad kośćca kończyny dolnej wchodzą (por. ryc. 8A i B): 1. Obręcz dolna, tworzona przez kość miedniczną. 2. Kości kończyny dolnej wolnej: kość udowa, kości podudzia (piszczelowa i strzałkowa) oraz kości stopy (stępu, śródstopia i palców).

Kość miedniczną skiada się w rzeczywistości z trzech kości, które początkowo są niezależne i oddzielone chrząstkami. Stopniowo, w wieku dziecięcym i dorastania, kości obręczy dolrf§j zrastają się ze sobą w jedną całość. Górną część kości miednicznej stanowi kość biodrow a, od dołu i z tyłu występuje kość kulszowa. z kolei od dołu i z przodu występuje kość łonowa (por. ryc. 8B). W miejscu styku wszystkich kości tworzy się panewka stawu biodrowego (por. ryc. SB). Kość miedniczną zrośnięta jest z kością krzyżową. Utworzony w ten sposób pierścień kostny nazywamy miednicą.

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

W budowie miednicy widać dość wyraźnie dymorfizm płciowy (por. ryc. 8B). U kobiet jest ona szersza, a kości biodrowe są ustawione bardziej płasko.

kość biodrowa

panewka stawu biodrowego kość tonowa kulszowa zasłoniony

kość biodrowa

panewka stawu biodrowego

otwór zasłoniony

kość tonowa kulszowa

Ryc. 8B. Kościec miednicy: a - męskiej, b - żeńskiej

Jedyną kością uda jest potężna kość udowa, której koniec bliższy (głowa) osadzony jest na szyjce ustawionej pod kątem ok. 130° w stosunku do masywnego trzonu. Kość udowa jest największą kością naszego ciała (zaliczaną do kości długich). Koniec dalszy tej kości tworzy powierzchnię stawową dla kości piszczelowej. Staw kolanowy współtworzy także rzepka, niewielka kość leżąca w ścięgnie mięśnia czworogłowego uda i stykająca się z powierzchnią stawową rzepki kości udowej (por. ryc. 8A). Podudzie (goleń) składa się z dwóch kości: grubszej, położonej przyśrodkowo kości piszczelowej i cieńszej, położonej zewnętrznie kości strzałkowej. Z nich tylko ta pierwsza współtworzy staw kolanowy. Koniec bliższy kości strzałkowej łączy się stawowo z tzw. kłykciem bocznym piszczeli. Końce dalsze obu kości goleni współtworzą staw skokowy (por. ryc. 8A). Kości stępu tworzą dwa szeregi. W pierwszym wyróżnia się dwie kości leżące jedna nad drugą: kość skokową (współtworzącą staw skokowy) i położoną niżej kość piętową. Kości tworzących tzw. szereg dalszy nie musisz znać. Śródstopie tworzy pięć kości długich, których końce dalsze łączą się z paliczkami odpowiednich palców. Tak jak w wypadku palców dłoni pierwszy palec (tu: paluch) ma dwa paliczki, pozostałe po trzy. Istotną różnicą jest to, że kciuk jest przeciwstawny pozostałym palcom, a paluch nie (zastanów się, jakie ma to znaczenie dla lokomocji człowieka).

18

2. U k t a d r u c h u

2.2. Muskulatura człowieka S P E K T A K U L A R N Ą C E C H Ą M I Ę Ś N I JEST ICH K U R C Z L I W O Ś Ć

W tym miejscu przedstawione zostaną podstawowe pojęcia określające cechy każdego żywego włókna mięśniowego. Ich obszerne wyjaśnienie znajdziesz w dalszej części tego rozdziału. 1. Kurczliwość, czyli zdolność do aktywnego skracania się pod wpływem impulsu przesyłanego przez komórkę nerwową (w warunkach laboratoryjnych może to być drażnienie prądem elektrycznym). 2. Zdolność do przejęcia impulsu z komórki nerwowej - pobudliwość. Przez to pojęcie rozumie się możliwość tworzenia tzw. pobudzającego potencjału czynnościowego (takiego jak w komórkach nerwowych) pod wpływem bodźca. 3. Umiejętność rozprowadzenia (propagacji) pobudzenia wzdłuż całego włókna mięśniowego. Oznacza to, że z miejsca pobudzenia potencjał czynnościowy przemieszcza się wzdłuż całego włókna mięśniowego (należy przez to rozumieć, że depolaryzacja następuje falowo wzdłuż całego włókna mięśniowego). Masa aparatu mięśniowego kręgowców stanowi ok. 40-50% całkowitego ciężaru zwierzęcia (u najwyżej uorganizowanych bezkręgowców lądowych nie przekracza 40%, ale są to małe zwierzęta w porównaniu z kręgowcami i względny udział aparatu ruchu może być mniejszy). Żeby mieć świadomość, z jaką siłą może się skurczyć mięsień szkieletowy, musisz wiedzieć już na wstępie, z ilu włókien się składa - przeciętnie 20-60 tys. (u największych zwierząt nawet ponad 100 tys.!).

m. mostkowo-obojczykowo-sutkowy

m. piersiowy większy

m. dwugłowy ramienia m.skośny brzucha

m. krawiecki

m. piszczelowy przedni m. strzałkowy długi

Ryc. 9. Muskulatura człowieka od przodu (oznaczono tylko niektóre mięśnie)

m. naramienny

m. brzuchaty łydki

i. promienno-ramieniowy

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Mięśnie rozwijają się w ścisłym związku z mezodermą (por. R O Z D Z . 7.2). U kręgowców już we wczesnych stadiach ontogenezy (rozwoju osobniczego) z trzeciego listka zarodkowego wyodrębniają się tzw. miotomy, które są metamerycznymi skupieniami komórek. Rozwój tych elementów daje początkowo gwałtowny przyrost liczby komórek (tu: miocytów). Do każdego takiego miotomu wrasta tzw. neuromer (skupienie wypustek młodych neuronów), zapewniający unerwienie przyszłemu mięśniowi. Później zdolności komórek mięśniowych do podziału zanikają i przyrost masy mięśniowej odbywa się przez rozrost istniejących włókien (warto więc ćwiczyć np. kulturystykę). Ma to jednak ten niekorzystny skutek, że ubytki w mięśniach uzupełniane są przez tkankę łączną. M U S K U L A T U R A S T A N O W I C Z Y N N Ą CZĘŚĆ U K Ł A D U R U C H U

Uwaga: 1. Budowa histologiczna układu mięśniowego oraz podstawowe informacje o budowie anatomicznej mięśni zostały przedstawione w CZĘŚCI: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 4.3 i 6.5). 2. Analiza muskulatury przedstawiona poniżej ma charakter wybitnie uproszczony, ale i tak przekracza nieco poziom wymagań egzaminacyjnych. W zasadzie przeznaczona jest dla kandydatów na akademię medyczną. W ciele jednego człowieka jest ok. 400 mięśni poprzecznie prążkowanych, stanowiących zwykle 40% masy całego ciała. Większość z nich można podzielić ogólnie na dwie grupy wykonujące całkiem odwrotne czynności (por. ryc. 10): rozkurcz mięśnia trójgłowe ramienia

1. Zginacze - te, które doprowadzają do zginania kończyn, tułowia, np. mięśnie proste brzucha.

2. Prostowniki - te, które te zgięte części ciała prostują, np. mięśnie prostowniki grzbietu (to te na plecach).

Ryc. 10. Antagonizm pracy mięśni w stawie łokciowym (widok z boku): a - skurcz mięśnia dwugłowego ramienia powoduje przyciągnięcie przedramienia, zgięcie stawu łokciowego, b - mięsień dwugłowy ramienia pozostaje w rozkurczu i ulega rozciągnięciu

20

2. U k t a d r u c h u

Do mięśni tuiowia (por. ryc. 11) zaliczamy m.in. mięsień piersiowy większy, który przywodzi i opuszcza ramię, mięśnie międzyżebrowe zewnętrzne, unoszące żebra w czasie wdechu, mięsień prosty brzucha, którego skurcz umożliwia zginanie tułowia do przodu. Mięsień skośny brzucha pozwala na zginanie i obracanie tułowia. Po stronie grzbietowej zwracają uwagę takie mięśnie, jak: czworoboczny - odpowiedzialny m.in. za przechylanie głowy i cofanie barków oraz mięsień najszerszy grzbietu, kierujący ramię do tyłu i opuszczający je. Do mięśni tzw. głębokich tułowia zalicza się przeponę - najsilniejszy mięsień wdechowy (ok. 70% siły wdechu).

m. skroniowy

m. żwacz m. mostkowo-obojczykowo -sutkowy

m. piersiowy większy

m. zębaty przedni —

m. potyliczno-czołowy m. okrężny oka m. okrężny ust

m. naramienny

m. dwugłowy ramienia m. trójglowy ramienia m. ramieniowopromieniowy

m. prosty brzucha —

m.skośny brzucha

Ryc. 11. Muskulatura ciała od przodu

21

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

m. skroniowy

m. czworoboczny

m. naramienny

m. najszerszy grzbietu m. trójgtowy ramienia m. skośny brzucha

m. wy wielki

Ryc. 12. Muskulatura ciata od tyłu

W muskulaturze szyi szczególną uwagę zwraca mięsień mostkowo-obojczykowo-sutkowy, uczestniczący w przechylaniu głowy. Mięśnie głowy można podzielić na: 1. Żuchwowe - zaliczamy do nich m.in. mięsień żwacz, silnie unoszący żuchwę i wysuwający ją do przodu oraz mięsień skroniowy, unoszący żuchwę, ale jednocześnie cofający ją. 2. Mimiczne - zaliczamy do nich m.in. mięsień okrężny oka, zwężający wejście do oczodołów i umożliwiający zaciskanie powiek, oraz mięsień okrężny ust, zwierający wargi. Spośród licznych mięśni kończyny górnej (por. ryc. 12) warto zwrócić uwagę na mięsień naramienny - odwodzący ramię do góry do poziomu stawu barkowego, mięsień dwugłowy ramie22

2. U k t a d r u c h u

nia (popularny biceps) - uczestniczący w zginaniu stawu łokciowego i pracy barkowego, mięsień ramienno-promieniowy - zginający przedramię w stosunku do ramienia oraz mięsień zginacz łokciowy nadgarstka - uczestniczący w zginaniu nadgarstka. W przedramieniu i dłoni znajdują się także mięśnie prostowniki i zginacze palców (nie musisz ich znać). Z mięśni kończyny dolnej warto zwrócić uwagę na mięsień pośladkowy wielki - prostujący udo w stawie biodrowym, mięsień krawiecki - zginający staw biodrowy i kolanowy, mięsień czworogłowy uda - uczestniczący w zginaniu uda w stawie biodrowym i prostowaniu go w stawie kolanowym. W prostowaniu uda i zginaniu podudzia uczestnicz)' mięsień dwugłowy uda. Mięśnie: piszczelowy przedni i strzałkowy długi uczestniczą w zginaniu i prostowaniu stopy. Natomiast mięsień brzuchaty łydki bierze udział w zginaniu kolana i stopy (podeszwowo). W podudziu i w stopie znajdują się także mięśnie prostowniki i zginacze palców (nie musisz ich znać).

2.3. Fizjologia skurczu mięśni Podstawą skracania się jakiegokolwiek mięśnia jest skurcz miofibryli (włókienka kurczliwego). W mięśniach poprzecznie prążkowanych do 85% objętości włókna zabierają ułożone równolegle pęczki takich włókienek. Pojedyncza miofibryla składa się z regularnie ułożonych fllamentów białkowych (malutkich „minipałeczek" albo „niteczek") dwojakiego rodzaju (por. ryc. 14): A) Filamenty grube - zbudowane z miozyny (stąd też inna nazwa miozynowe). To ogromne białko budują dwa typy podjednostek polipeptydowych: a) fibrylarna miozyna lekka, tworząca oś filamentu grubego; b) maczugowata miozyna ciężka, której tzw. głowy wystają z filamentu i tworzą mostki poprzeczne z filamentami aktynowymi; B) Filamenty cienkie - zbudowane głównie z aktyny (aktynowe). W budowie molekularnej takiej mikropałeczki zwracają uwagę dwa rodzaje cząsteczek: a) tworzące oś filamentu łańcuchy aktyny oraz przyczepione do ich powierzchni; b) cząsteczki kompleksu troponinowo-tropomiozynowego. Nazwa nie jest tu ważna, trzeba jednak wiedzieć, że ten kompleks utrudnia kontakt miozyna - aktyna (por. niżej). Regularnie ułożone filamenty tworzą włókienko kurczliwe. Na przekroju podłużnym tego tworu widać prążki jasne (bo w tym miejscu są filamenty cienkie) i ciemne (na tej wysokości znajdują się filamenty grube), mitochondria ułożone w regularnych odstępach. Tutaj wyjaśnijmy tylko, że w połowie każdego prążka jasnego znajduje się tzw. linia Z, do której przyczepione są mikrowłókienka aktyny. Obszar ograniczony dwiema liniami Z stanowi sarkomer - podstawowa jednostka czynnościowa miofibryli (por. CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 4.3.1).

Ryc. 13. Model organizacji wewnętrznej włókna mięśniowego poprzecznie prążkowanego

jądra komórkowe miofibryle

siateczka śródplazmatyczna 23

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

W czasie skurczu filamenty cienkie są wciągane pomiędzy filamenty grube (wyprostuj palce obu dłoni i wsuń wolno między siebie - to, co zobaczyłeś, jest najprostszą ilustracją złożonego mechanizmu skracania sarkomeru). Fachowo model wyjaśniający ten proces nazywa się ślizgowym (palce też wślizgują się między siebie). Ponieważ miofibryla składa się jakby z wielu sarkomerów ułożonych jeden za drugim, skrócenie długości tych elementów spowoduje zmniejszenie długości całego włókienka kurczliwego. Jeśli założyć, że skracają się wszystkie miofibryle we włóknie mięśniowym, to i ono się skurczy. W momencie gdy skróceniu ulegną wszystkie włókna w mięśniu, będzie można mówić o całkowitym skurczu mięśnia (nie oznacza to, że w warunkach fizjologicznych kurczą się wszystkie włókna w danym mięśniu).

Rozkurcz

prążek I

prążek A

r~ -

L i l i a n n 11 • = '

Z

1

'

1

"I Z

J

"

f

prążek H

Z

Skurcz

Z

Z filament aktynowy filament miozynowy filament aktynowy

Ryc. 14. Model budowy filamentów aktynowych i miozynowych oraz schemat ich ułożenia w czasie rozkurczu i skurczu. Zwróć uwagę na znaczne zmniejszenie odległości pomiędzy liniami Z w czasie skurczu włókienka.

SKURCZ M I Ę Ś N I A NASTĘPUJE P O D W P Ł Y W E M I M P U L S U N E R W O W E G O

Zacząć należy od tego, że fala depolaryzacyjna przebiegająca przez włókno nerwowe dochodzi do synapsy nerwowo-mięśniowej. Jest nią tzw. płytka motoneuralna - styk motoneuronu i włókna mięśniowego. Zdepolaryzowana błona presynaptyczna wydziela przekaźnik chemiczny - acetylocholinę, która wywołuje lokalną depolaryzację błony włókna mięśniowego (to właśnie ta wspomniana pobudliwość). Fala pobudzenia z dużą prędkością rozprzestrzenia się (ulega propagacji w kilka ms) po powierzchni całego włókna. Można więc przyjąć, że pobudzenie objęło powierzchniową warstwę włókna mięśniowego. Problem tkwi w tym, że miofibryle znajdują się wewnątrz, w sarkoplazmie, a do tego otoczone są błonami ER (tu: siateczki sarkoplazmatycznej). Musi więc istnieć szybki i prosty sposób na przekazanie pobudzenia do wnętrza miocytu. Jak już zapewne wiesz, najszybszy sposób przekazywania informacji w układach żywych (tu: komórkowych) wymaga zaangażowania błon. Stąd też we wnętrzu włókna mięśniowego znowu pojawiają się błony. Jednak tym razem od plazmalemmy w głąb cytoplazmy odchodzą tzw. kanaliki T (bo na przekrojach przypominają literę T „przyklejoną" daszkiem do błony komórkowej). Dzięki tym licznym tworom pobudzenie błyskawicznie dociera do cystern ER. Zawierają one duże ilości jonów Ca 2+ , ponieważ w stanie spoczynku (gdy mięsień się nie kurczy) pracuje w nich pompa wapniowa. System działa z grubsza w następujący sposób: błony siateczki sarkoplazmatycznej zawierają białka przenośnikowe, które 24

2. U k t a d r u c h u

przerzucają jony wapniowe z sarkoplazmy do wnętrza cystern ER. Ponieważ transport jest szybki i odbywa się wbrew gradientowi stężeń, wymaga nakładu energii, która dostarczana jest z hydrolizy ATP (dlatego też tę „pompę" nazywa się Ca/ATP-azą; por. także ROZDZ. 8.1). Skutek jest taki, że w cytoplazmie otaczającej miofibryle jest bardzo mało jonów wapnia. A właśnie wapń stanowi tu podstawę, gdyż jest swoistym „policjantem policjanta". Tak naprawdę wygląda to następująco: a) białkowy kompleks troponinowo-miozynowy jest skutecznym inhibitorem (wspomnianym już „policjantem") aktywności miozyny, która w spoczynku nie ma żadnego znaczenia. Tropomiozyna blokuje połączenie aktyna-miozyna, zaś troponina nic nie robi (ma za to tzw. miejsca uchwytu Ca 2 + ); b) jeśli za pośrednictwem kanalików T do błon ER dociera pobudzenie, to powoduje ono zakłócenia w funkcjonowaniu tych struktur. Na krótki moment otwierają się kanały wapniowe i jon ten gwałtownie wylewa się do sarkoplazmy; c) jony Ca 2 + łączą się w miejscach uchwytu z troponiną, która zmienia tropomiozynę. Ta ostatnia, po tej zmianie, nie jest w stanie blokować miozyny. Oznacza to, że policjant (wapń) blokuje policjanta (troponino-tropomiozynę); d) aktywność miozyny zwraca się ku hydrolizie dużych ilości ATP - wyzwalająca się energia odkształca maczugowate mostki poprzeczne miozyny ciężkiej. Wciągają one filamenty aktynowe pomiędzy miozynowe i sarkomery miofibryli się skracają. Logiczne jest, że jeśli skrócą się wszystkie miofibryle, to to samo zrobi cała komórka. Od momentu otrzymania polecenia skurczu do skrócenia miofibryli musi jednak upłynąć trochę czasu - ten okres nazywa się pobudzeniem utajonym. Pamiętaj także, że kiedy mięsień się kurczy, wówczas jest niepobudliwy - nazywa się to refrakcją (niewrażliwością); e) tak długo jak stężenie jonów Ca 2 + w cytoplazmie będzie wysokie i będzie dostateczna ilość ATP, włókienka będą pozostawały w skurczu. Uwaga: Po śmierci stopniowo ustają procesy oddychania wewnątrzkomórkowego i zapas ATP spada do zera. Oznacza to m.in. ustanie pracy pompy wapniowej i utrzymanie wysokiego stężenia tego jonu w sarkoplazmie. Dochodzi więc do skurczu pośmiertnego elementów kurczliwych - mięśnie pozostają w trwałym skurczu aż do rozkładu białek kurczliwych (wówczas dopiero następuje rozluźnienie mięśni i skurcz pośmiertny ustępuje). Jeśli bodźcowanie ustaje, wówczas działająca cały czas pompa wapniowa przetransportuje Ca 2 + ponownie do wnętrza cystern ER. Nieblokowany kompleks troponino-tropomiozynowy ponownie zahamuje aktywność miozyny. Nie oznacza to jednak, że mostki same wrócą do poprzedniego kształtu. Gdyby tak było, mięsień byłby zdolny do aktywnego rozkurczu. Tak jednak nie jest - żeby wydłużyć włókna mięśniowe (i cały mięsień), trzeba je rozciągnąć czymś innym. Można to zrealizować na dwa sposoby: A) Aktywnie, przez skurcz mięśnia antagonistycznego: B) Biernie, grawitacyjnie - jeśli zegniesz rękę w łokciu (już widzę Twój biceps), a następnie rozluźnisz mięśnie, to ciężar opadającej ręki doprowadzi do rozciągnięcia zginacza. Rozciąganie sarkomerów do pewnego momentu przebiega niemal bez oporu - filamenty aktynowe swobodnie wysuwają się spomiędzy miozynowych. Nie można jednak rozciągać mięśnia bez końca - w pewnym momencie dalsze wysuwanie aktyny napotyka na coraz większy opór mechaniczny. Chroni to układ szkieletowy przed rozerwaniem. 25

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

POWSTAWANIE SIŁY W POBUDZONYM WŁÓKNIE MIĘŚNIOWYM WYMAGA NAKŁADU ENERGII Wróćmy jednak do fazy pobudzenia. Już wcześniej napisano, że podtrzymywanie skurczu wymaga stałego dostarczania energii z hydrolizy ATP. W rzeczywistości własny zapas ATP w każdym włóknie mięśniowym starczy na ułamek sekundy. Jeśli to byłoby wszystko, na co stać mięsień, nie można by nawet przewrócić kartki w tej książce. Żeby wyjaśnić podtrzymywanie stanu skurczu, trzeba sięgnąć do biochemii. Zanalizujemy to etapami od początku, zakładając, że właśnie biegniesz na dystansie 10 km. Pamiętaj tylko, że podane niżej „zasięgi" mają charakter A. hydroliza ATP mocno przybliżony. B. rozpad fosfokreatyny A) W obecności Ca 2+ miozyna hydrolizuje ATP do ADP i P (wydziela się energia, starcza jej C. glikoliza - łańcuch na ułamek sekundy); oddechowy B) Spadające stężenie ATP powoduje, że fosfokreatyna (zmodyfikowany, ufosforylowany D. a. rozpad glikogenu aminokwas, charakterystyczny dla kręgowb. rozpad tłuszczy ców) przenosi resztę fosforanową na ADP w reakcji: E. oddychanie beztlenowe fosfokreatyna + ADP kreatyna + ATP; U większości zwierząt bezkręgowych dawcą (donorem) reszt fosforanowych jest fosfoarginina. Ze względu na funkcje metaboliczne oba te aminokwasy nazywamy związkami fosfagennymi, czyli „dającymi reszty fosforanowe" (ten zapas energii wystarcza na kilka-kilkanaście sekund pracy - można przebiec ok. 100 m). C) Już po ułamku sekundy od pobudzenia „rusza beztlenowe spalanie glukozy" - glikoliza (reakcja a). Produkt tego procesu - pirogronian dyfunduje do licznych mitochondriów, gdzie w tlenowych etapach oddychania powstają duże ilości ATP, także pewna ilość fosfokreatyny (reakcja b): a) glukoza pirogronian + ATP. b) pirogronian ^ CO, + H.,0 + energia w ATP (starczy to mniej więcej na ok. 2 km); D) Jeśli wysiłek trwa nadal, organizm zaczyna używać rezerw energetycznych. I tak: a) glikogen (mięśniowy i/lub wątrobowy) rozkładany jest w procesie glikogenolizy do glukozy: glikogen «> glukoza (ta ostatnia może być zużyta energetycznie - por. ppkt C; na tym zapasie pokonasz 4-6 km); b) tłuszcze rozkładane są w procesie lipolizy, a powstałe kwasy tłuszczowe dostarczane z krwią do mięśni. W cytoplazmie włókien ulegają aktywacji i przenoszone są przez karnitynę do mitochondriów - tam ulegają p-oksydacji. Produkty tego procesu (cząsteczki acetyloCoA) są zużywane zwykle w tlenowych etapach oddychania wewnątrzkomórkowego, dając znaczące ilości ATP. To powinno Ci umożliwić przebiegnięcie owych 10 km, a przy okazji zastanów się, dlaczego długodystansowcy są tacy chudzi (jeśli masz kłopoty z nadwagą, polecam biegi długie - lepiej jest biec dłużej i wolniej niż szybko i krótko!). Wyjaśnienie przyczyny tego stanu rzeczy już znasz, ale to jeszcze nie wszystko; E) Jeśli jesteś niewysportowaną łamagą (i nic, poza poważną chorobą, Cię nie tłumaczy!), to zanim przebiegniesz kilkaset metrów, wpadniesz w dług tlenowy. Problem sprowadza się do zaopatrzenia mięśni w tlen. Jeśli układ krążenia i oddechowy są niewydolne, wówczas zaopatrzenie w ten pierwiastek nie pokrywa gwałtownie rosnącego zapotrze26

2. U k t a d r u c h u

bowania. Nie oznacza to, że od razu musisz stanąć w miejscu. Przez jakiś czas każdy mięsień szkieletowy może pracować w warunkach ostrego niedoboru tlenu i mimo to uzyskiwać energię niezbędną do pracy. Po prostu „realizuje" on tylko beztlenowe etapy oddychania (glikolizę), a powstały pirogronian przekształca w kwas mlekowy. Niestety, ten ostatni w większym stężeniu zakłóca funkcjonowanie włókna mięśniowego (i oczywiście całego mięśnia). Doprowadza bowiem do spadku pH (zakwaszenia) cytoplazmy. Skutkiem są zaburzenia jonowe (źle pracuje pompa wapniowa, podrażnione są zakończenia nerwowe w mięśniu) - mięsień staje się sztywny i każdy ruch sprawia ból. Po kilku lub kilkudziesięciu godzinach od ustania wysiłku kwas mlekowy zostaje utleniony - 20% tego związku jest całkowicie utleniana do dwutlenku węgla i wody (reakcja a), pozostała ilość służy jako materiał do resyntezy glukozy (ten proces nazywa się glukoneogenezą - reakcja b). Przedstawiono to w reakcjach sumarycznych poniżej: a) zużycie kwasu mlekowego w celu uzyskania energii kwas mlekowy -

2. Załóżmy dla celów eksperymentalnych, że wyizolowaliśmy sztucznie mięsień i jeden z jego dwóch zaczepów przymocowaliśmy do skały. A) Jeśli drugi z zaczepów nie jest do niczego przymocowany, oznacza to niemal całkowity brak oporu - mięsień niczego nie ciągnie. Skurcz będzie miał charakter izotoniczny. Polega to na tym, że mięsień się kurczy (zmienia długość), natomiast stan napięcia pozostaje bez zmian (łac. izo - taki sam, tonus - napięcie); B) Jeśli drugi z zaczepów przymocujemy do pobliskiego głazu narzutowego, oznacza to stworzenie oporu przekraczającego możliwości siły mięśnia. Mówi się wówczas o skurczu izometrycznym, w którym długość mięśnia się nie zmienia, natomiast napięcie rośnie. Można powiedzieć, że mięsień napina coraz to nowe mostki miozynowe, próbując wciągnąć aktynę między miozynę, skrócić sarkomery włókienek kurczliwych i pokonać ciężar. Ponieważ jest to niemożliwe, długość pozostaje bez zmian - opór jest większy niż maksymalna moc rozwijana przez mięsień; C) Tym razem do drugiego zaczepu przymocujemy podręcznik biologii - początkowo mięsień będzie angażował kolejne elementy kurczliwe, tak że napięcie będzie rosło mimo braku zmiany długości (pierwsza faza skurczu). W momencie gdy rozwinięta moc pozwoli na pokonanie ciężaru książki, mięsień zacznie się skracać, mimo iż napięcie nie będzie już rosło (druga faza). Taki rodzaj skurczu nazywa się auksotonicznym. Ten typ skurczu najbardziej przypomina warunki naturalne. 3. W warunkach fizjologicznych mięsień pracuje inaczej. Przede wszystkim wymagana jest tutaj: a) płynność ruchu, b) precyzja, c) możliwość dłuższej pracy. Osiąga się to w prosty sposób: w czasie danego skurczu, w zależności od potrzeb, można zmieniać ilość jednostek motorycznych pozostających w stanie pobudzenia (więcej pobudzonych - większa siła i odpowiednio mniej pobudzonych - mniejsza siła skurczu). Jednocześnie część włókien jest akurat w skurczu, inne dopiero zaczynają skurcz, a jeszcze inne rozkurczają się. Nazywa się to asynchronicznością i pozwala płynnie spełniać wyżej wymienione wymagania. 28

3. W y m i a n a g a z o w a

3. Wymiana gazowa Oddychanie może mieć praktycznie dwa znaczenia: 1. Wewnątrzkomórkowe utlenianie biologiczne (oddychanie wewnątrzkomórkowe) - jest to wieloetapowy proces biochemiczny, prowadzący zasadniczo do powstawania tzw. energii użytecznej biologicznie (por. CZĘŚĆ: MOLEKULARNE P O D Ł O Ż E B I O L O G I I ) . 2. Wymiana gazowa pomiędzy organizmem a jego otoczeniem. Tak naprawdę istnieje tylko jeden problem - zdecydowana większość zwierząt potrzebuje tlenu do przeprowadzania wydajnego utleniania w oddychaniu wewnątrzkomórkowym. Produktem tego procesu jest m.in. trujący dwutlenek węgla. Pierwszy z wymienionych gazów musi być dostarczony z zewnątrz, ze środowiska, a ten drugi usunięty z wnętrza organizmu. To jest już wymiana gazowa. Można więc powiedzieć, że proces 2 umożliwia sprawne przeprowadzenie procesu 1. Wymiana gazowa jest dyfuzją prostą (por. ROZDZ. 4). Decydują o niej następujące czynniki: A) Różnica stężeń (lub ciśnień) pomiędzy organizmem a środowiskiem, np. wyższe ciśnienie tlenu w pęcherzykach płucnych niż w krwi przepływającej przez płuca wtłacza ten gaz do krwi. Im większą da się wytworzyć różnicę, tym szybsze będzie tempo dyfuzji: B) Łatwość przechodzenia przez warstwę graniczną - chodzi tu o grubość nabłonków oddechowych i rozpuszczalność gazów w wodzie; C) Wielkość powierzchni czynnej - im jest większa, tym więcej tlenu i dwutlenku węgla będzie dyfundować (zastanów się, dlaczego organizmy mają tak rozbudowane powierzchnie oddechowe). Tymczasem w naturze istnieją poważne ograniczenia o charakterze fizycznym. Przede wszystkim organizm nie może zwiększyć ciśnienia tlenu w środowisku, aby zwiększyć tempo dyfuzji (por. także niżej). Wyjściem z sytuacji stało się ewolucyjne zmniejszanie grubości nabłonków oddechowych (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 6.3) i maksymalizowanie powierzchni oddechowej. To ostatnie nie mogło jednak prowadzić do zwiększania objętości układu oddechowego (gdyby na przykład płuca człowieka miały kształt gładkościennego sześcianu, to przypominałyby rozmiarami duży kontener). Ucząc się budowy różnych zwierząt, pamiętaj, że stopień rozwoju układu oddechowego jest pochodną aktywności zwierzęcia, środowiska życia i poziomu zaawansowania rozwoju ewolucyjnego (por. PODR. KL. II). Niezbyt aktywne zwierzęta wodne o niewielkich rozmiarach ciała (pierwotniaki, gąbki, jamochłony, robaki, pierścienice, najdrobniejsze stawonogi i mięczaki) oddychają całą powierzchnią ciała (oddychanie bezpośrednie). Charakterystyczne jest tutaj zawsze niskie tempo metabolizmu i korzystny stosunek powierzchni do masy (przy pewnych zastrzeżeniach można byłoby ekstrapolować tutaj prawo powierzchni Rubnera - por. R O Z D Z . 9). Wyżej uorganizewane bezkręgowce i wszystkie kręgowce mają znacznie większe zapotrzebowanie tlenowe i muszą transportować tlen na duże odległości. Dlatego wykształciły specjalne układy oddechowe, umożliwiające oddychanie pośrednie (bo za pośrednictwem układu oddechowego). Zwykle tlen nie przechodzi od razu z układu oddechowego do wszystkich komórek 29

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

ciata - musi być jeszcze rozprowadzony przez układ krążenia. Dlatego wymianę gazową w silnie ukrwionym układzie oddechowym (wymianę ze środowiskiem zewnętrznym) nazywa się oddychaniem zewnętrznym (por. ryc. 21), natomiast wymianę pomiędzy krwią i tkankami (środowiskiem wewnętrznym) - oddychaniem wewnętrznym (por. ryc. 21). Wyjątek stanowią tutaj jedynie owady, których unikatowy system tchawkowy (por. ryc. 16) jest tak rozgałęziony, że dociera bezpośrednio do niemal każdej komórki (por. niżej).

Ryc. 16. Modele typów powierzchni oddechowych u zwierząt posiadających układy wyspecjalizowane w wymianie gazowej (a - skrzele pierwotne, b - skrzelotchawka, takie jakby skrzele wypełnione tchawkami, c - system tchawkowy, d - płuco). Widoczne jest, że powierzchnie oddechowe na lądzie muszą być „ukryte" w e wnętrzu ciata.

Należy jeszcze dodać, że u owodniowców układ oddechowy spełnia cały szereg istotnych funkcji życiowych. Za najważniejsze należy uznać: A) Wspomnianą już wymianę gazową; B) Współutrzymywanie wraz z układem wydalniczym (por. R O Z D Z . 6) stałego pH krwi (równowaga kwasowo-zasadowa); C) Rolę termoregulacyjną wraz z układem krążenia i skórą (por. R O Z D Z . 9).

3.1. Wymiana gazowa w wodzie W A R U N K I O D D Y C H A N I A W Ś R O D O W I S K U W O D N Y M SĄ Z N A C Z N I E GORSZE N I Ż N A LĄDZIE

Tlen źle rozpuszcza się w wodzie i dlatego w 1 dm 3 wody słodkiej o temperaturze kilkunastu stopni Celsjusza znajduje się go tylko ok. 7 cm3. Dla porównania w ldm 3 powietrza jest 210 cm3 tego gazu. Dodatkowym problemem jest zmniejszanie rozpuszczalności tlenu w wodzie wraz ze wzrostem zasolenia i temperatury. Spadek rozpuszczalności z tytułu zasolenia jest co prawda zaledwie kilkuprocentowy, jednak wobec ogólnego braku (deficytu) tlenu w wodzie ma to istotne znaczenie. Nawet najlepiej natlenione zimne, górskie wody potokowe zawierają ok. 0,9% objętościowych O, (średnio w wodach słodkich 0,7%, a w słonych 0,55%). Przy tym wszystkim tempo dyfuzji w wodzie jest prawie 300 tys. razy mniejsze niż w powietrzu. Oznacza to, że potrzeba ponad 100 lat, aby tlen z atmosfery samoistnie „przedyfundowaF na głębokość 10 m w stężeniu umożliwiającym oddychanie. Tak więc praktycznie jedynym źródłem tego życiodajnego gazu w wodzie jest fotosynteza, a następnie mieszanie wód przez prądy oraz falowanie. W tych warunkach życie w wodzie nie jest łatwe. Można też uznać za pewnik, że powstanie zwierząt stałocieplnych w środowisku wodnym było wręcz niemożliwe. 30

3. W y m i a n a

gazowa

Metabolizm tych zwierząt jest tak szybki, że ich wymagania tlenowe są często 100 razy większe niż większości bezkręgowców i ryb - w wodzie nie ma tak dużo tego gazu. Dlatego zwierzęta wodne wykazują często szereg charakterystycznych adaptacji ułatwiających wymianę gazową - powierzchnie oddechowe tworzą u wielu gatunków liczne, rozbudowane wyrostki (por. skrzela ślimaków morskich i kształty pierwotniaków morskich). Należy na koniec dodać jeszcze, że zanieczyszczenia chemiczne i termiczne wód doprowadzają coraz częściej do zaniku tlenu w wielu zbiornikach wodnych (por. nasz Bałtyk). Zwierzęta wodne oddychają, wykorzystując bezpośrednio powłoki ciała i różnego rodzaju skrzela. 1. Powłoki ciała - oprócz wymienionych wyżej niewielkich zwierząt oddychanie bezpośrednie odgrywa dużą rolę u płazów. Ich wilgotna, silnie ukrwiona skóra o bardzo słabo zrogowaciałym naskórku wydatnie wspomaga pracę układu oddechowego (por. ROZDZ. 4). U niektórych salamander-płuca, w ogóle się nie rozwijają i całość wymiany odbywa się przez skórę. U kręgowców ze skórą suchą, pozbawioną gruczołów oddychanie skórne prawie nie istnieje. U człowieka ten typ oddychania stanowi niespełna 1% wymiany płucnej, a u waleni (z grubą tkanką tłuszczową i słabo ukrwioną, „zrogowaciałą" skórą) nie istnieje. 2. Różnego rodzaju skrzela - w zaczątkowej formie pojawiły się już u wieloszczetów (zwierzęta te mają bezczłonowe pranóża, których silne unaczynienie usprawnia wymianę gazową - por. ryc. 16 a). Pierwszą grupą o w pełni wykształconych cienkich, płatowatych i ukrwionych skrzelach były skorupiaki, ale narządy te występują także u części mięczaków (ktenidia), wszystkich bezżuchwowców, ryb i nielicznych płazów (np. słynny aksolotl). U wyżej uorganizowanych bezkręgowców i kręgowców skrzela znajdują się wewnątrz ciała, jednak znaczenie tego procesu jest inne niż u zwierząt lądowych (pomyśl jakie). Mechanikę „przewietrzania" układu oddechowego prześledźmy na przykładzie ryb. Ich skrzela budują cienkie fałdy błony śluzowej - blaszki skrzelowe osadzone pierzaście na łukach skrzelowych (por. PODR. KL. II). Otwór gębowy jama skrzelowa ze skrzelami

jama gębowa

skrzelowe

Ryc. 17. Mechanika „przewietrzania" skrzeli rybich (a - zasysanie wody przez otwór gębowy, b - zamykanie jamy ustnej i wtłaczanie wody do przestrzen^okotoskrzelowych, c - usuwanie wody przez szpary skrzelowe na zewnątrz - działa mechanizm tłocząco-ssący)

31

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Wentylacja wygląda następująco - przez otwarty otwór gębowy ryba nabiera wody. Na skutek zamknięcia jamy gębowej woda wpychana jest do jamy okoioskrzelowej między blaszki skrzelowe (wtłoczenie wody do przełyku wymagałoby „współpracy" układu pokarmowego - pomyśl, na czym miałaby ona polegać). Na powierzchni blaszek skrzelowych następuje wymiana gazowa - krew przepływająca w przeciwnym niż woda kierunku zabiera tlen i pozostawia dwutlenek węgla. Ten mechanizm wymienników przeciwprądowych powoduje, ze iTmekrorych gatunków do 80% tlenu z wody obmywającej skrzela dyfunduje do naczyń krwionośnych. Należy jednak dodać, że bez barwników oddechowych, zwiększających pojemność tlenową krwi, osiągnięcie takich wskaźników nie byłoby możliwe (por. ROZDZ. 4, a także niżej). Wytworzone przez zamykającą się jamę gębową nadciśnienie otwiera następnie pokrywy skrzelowe i woda wydostaje się na zewnątrz. Ten mechanizm można nazwać pompą tłoczącą. Dodatkowo mięśnie pokryw skrzelowych rytmicznie unoszą je, tworząc podciśnienie w jamach skrzelowych. co wywołuje wysysanie wody - można to określić jako pompę ssącą (por. ryc. 17). Niektóre ryby (np. tuńczyk) muszą pływać przez całe życie, ponieważ sam mechanizm pompujący jest zbyt słabo rozwinięty. U tych gatunków dopiero szybki ruch ciała przy szeroko rozwartym otworze gębowym wymusza dostateczny przepływ wody przez skrzela.

3.2. Wymiana gazowa na lądzie B A R D Z O D U Ż A Z A W A R T O Ś Ć T L E N U W P O W I E T R Z U I SZYBKA D Y F U Z J A S T W A R Z A J Ą D O S K O N A Ł E W A R U N K I O D D Y C H A N I A N A LĄDZIE

Jeżeli rozwiązany jest problem deficytu wodnego (por. R O Z D Z . 6 i 9), to ląd stwarza wręcz komfortowe warunki wymiany gazowej. Pierwszymi zwierzętami, które skorzystały z tego dobrodziejstwa były stawonogi. Wśród kręgowców pierszeństwo w tej dziedzinie należy przyznać rybom trzonopłetwym z grupy Rhipidistia (z tego szczepu kręgowców wywodzą się najprawdopodobniej płazy). Współcześnie zwierzęta lądowe wykorzystują do wymiany gazowej następujące narządy: 1. Tchawki - są one narządami oddechowymi pratchawców, wijów i owadów. Całość systemu tworzy, jak już wspomniano, nieprawdopodobnie rozgałęziona sieć rureczek, przenikająca całe ciało zwierzęcia (por. model na ryc. 16 b). Wejściem do układu są przetchlinki (u owadów na odwłoku i/lub tułowiu), które zwykle można zamykać. Prowadzą one do rurek oddechowych, które wielokrotnie się rozgałęziają na coraz drobniejsze rureczki (por. PODR. KL. II). Najdrobniejsze, ślepo zakończone oraz nierozgałęzione odcinki - tracheole - wypełnione są płynem umożliwiającym dyfuzję gazów oddechowych. Są tak małe, że dochodzą do niemal każdej komórki ciała (ich średnica wynosi niewiele ponad 1 mikrometr - porównaj to z pęcherzykiem płucnym). Wentylacja systemu przypomina przeciąg - powietrze przepływa od jednej stale otwartej^przetchlinki do drugiej, a przewiew wywołuje mieszanie powietrza w układzie. U wyżej uorganizowanych, aktywnych owadów wykształcił się mechanizm czynnego przewietrzania systemu tchawkowego. Wyobraź sobie, że od głównych pni tchawkowych odchodzą duże, cienkościenne worki, które pracują jak miechy zasysające i tłoczące powietrze (odbywa się to dzięki skurczom mięśni odwłokowych). Można to z grubsza (i tylko z grubsza) porównać do mechanizmu wentylacji płuc u człowieka (por. niżej). U wodnych larw owadów i niektórych gatunków stale zanurzo32

3. W y m i a n a

gazowa

nych w wodzie tchawki wchodzą w cienkie, rozgałęzione wyrostki ciała - tworzą się skrzelotchawki (por. ryc. 16 c). Wadą wszystkich systemów tchawkowych jest konieczność rozbudowy systemu pustych kanałów (tchawek). W wypadku większego zwierzęcia taki układ oddechowy musiałby zajmować ponad połowę objętości jego ciała, aby dostarczyć odpowiednią ilość tlenu na czas. Jest to z fizycznego punktu widzenia niemożliwe i dlatego katastroficzne opowieści o mrówkach-mutantach wielkości słonia można sobie darować. 2. Płuca - tak ogólnie nazywa się wewnętrzne, workowate powierzchnie, które dzięki silnemu ukrwieniu umożliwiają oddychanie w warunkach środowiska lądowego (por. ryc. 16 d). Ten sposób wymiany gazowej do perfekcji doprowadziły ptaki i ssaki. Człowiek może nam posłużyć jako klasyczny przykład tych ostatnich.

3.3. Układ oddechowy człowieka Uwaga

Zagadnienia związane z budową tkankową układu oddechowego zostały przedstawione w CZĘŚCI: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 6.3).

Układ oddechowy człowieka (i każdego ssaka) można podzielić na (por. ryc. 18A i B): 1. Drogi oddechowe: A) Górne: jama nosowa, gardło; B) Dolne: krtań, tchawica i oskrzela; 2. Pęcherzykowate płuca. D R O G I O D D E C H O W E SPEŁNIAJĄ W A Ż N E FUNKCJE

Przede wszystkim uczestniczą w transporcie gazów, oczyszczaniu z zanieczyszczeń pyłowych, ogrzewaniu i nawilżaniu powietrza oraz zapobieganiu wnikania antygenów. Sprzyja temu specjalna budowa tych elementów. Nie będzie chyba zbyt odkrywczym stwierdzenie, że drogi oddechowe zaczynają się dwoma otworami nosowymi, nazywanymi nozdrzami przednimi. Prowadzą one do przedsionka nosa, chronionego przez nos zewnętrzny, którego konstrukcję wzmacniają chrząstki i kości nosowe. Z przedsionka wdychane powietrze dostaje się do jamy nosowej (por. ryc. 18A), która podzielona jest na dwie części przez przegrodę nosową. Z jamą nosową stykają się zatoki kości klinowej, sitowej i czołowej. Można w niej wyróżnić niewielką okolicę węchową (w górnej części jamy, w pobliżu przegrody nosowej), wysłaną nabłonkiem węchowym (por. R O Z D Z . 8.1), oraz okolicę oddechową, wysłaną nabłonkiem wielorzędowym migawkowym. Od tyłu, poprzez nozdrza tylne (wewnętrzne, choany), jama nosowa łączy się z gardłem. Tu krzyżują się drogi oddechowe z pokarmowymi. Z gardła wdychane powietrze dostaje się do krtani (laryruc; por. ryc. 18A). Narząd ten położony jest poniżej nasady języka i kości gnykowej, na wysokości IV do VI kręgu szyjnego. Krtań jest złożonym zespołem chrząstek, więzadeł i mięśni, które umożliwiają nam wydawanie dźwięków. Wejście do krtani ogranicza nieparzysty fałd nagłośni. Poniżej, w najwęższej części krtani znajdują się parzyste fałdy głosowe (nazywane czasem strunami głosowymi), które ograniczają szparę głosową. W zależności od budowy krtani, napięcia fałdów głosowych i tempa przechodzenia powietrza przez szparę głosową wydajemy różne dźwięki (zastanów się, w czym tkwi przyczyna zasadniczo wyższego głosu pań). Z krtani powietrze przechodzi do tchawicy - sprężystej, nieco spłaszczonej rury, wzmocnionej licznymi (16-20) chrząstkami tchawicznymi i więzadłami obrączkowatymi. W klatce piersiowej tchawica rozgałęzia się na dwa oskrzela główne o takiej budowie jak sama tchawica. 33

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA kość nosowa zatoka klinowa

jama gębowa krtań

język

m

nagłośnia

- tchawica S w. »

oskrzele ES/'główne

¥ i, \f

oskrzele płatowe \

•

/ /

^ »

A oskrzeliki

k

Ryc. 18A. Układ oddechowy człowieka: a - pokrój ogólny, b - górne drogi oddechowe i c - dolne

Wdychane powietrze dostaje się oskrzelami głównymi do płuc (por. ryc. 18B). Płuca mają budowę płatową: w płucu prawym wyróżnia się trzy płaty, a w lewym dwa. Do każdego płata dochodzi odpowiednie odgałęzienie oskrzeli głównych - oskrzele płatowe. Każdy płat można podzielić na mniejsze jednostki czynnościowo-funkcjonalne - segmenty oskrzelowo-piucne, do których dochodzą oskrzela segmentowe (w sumie w obu płucach wyróżnia się 10 segmentów). Segmenty można podzielić na płaciki. W tych ostatnich oskrzela płacikowe dzielą się na oskrzeliki oddechowe (pęcherzykowe: jest ich prawie 800 tys.!). Bulwkowate rozszerzenia oskrzelików oddechowych to woreczki pęcherzykowe, których ściany są charakterystycznie uwypuklone. Pojedyncze uwypuklenie to nic innego jak pęcherzyk płucny. Przeciętnie ma on średnicę tchawica ok. 30 j.im, co ze względu na liczbę rzędu 550 min daje łączną powierzchnię czynną ok. 90 m : . Jest to dostateczna wielkość dla zaopatrzenia kilkudziesięciokilogramowego, stałocieplnego ssaka o szybkim tempie przemiany materii. Jednak sama powierzchnia to za mało - trzeba jeszcze bardzo sprawnej wentylacji. Dla łatwiejszego zrozumienia podzielmy całość tego procesu na pewne fazy, które zostaną po kolei omówione poniżej. Ryc. 18B. Płuca i powiększone pęcherzyki płucne 34

3. W y m i a n a

gazowa

3.4. Fizjologia oddychania WENTYLACJA PŁUCNA POLEGA NA RYTMICZNYCH WDECHACH I WYDECHACH Są to ruchy pompy ssąco-tłoczącej klatki piersiowej, prowadzące do przewietrzania płuc. W czasie wdechu następuje skurcz mięśni oddechowych, skutkiem czego zwiększa się objętość płuc. Dzieje się tak, ponieważ mostek ulega lekkiemu uniesieniu i odsunięciu od kręgosłupa. Proces ten jest (tylko u ssaków) wspomagany przez wtłoczenie narządów jamy brzusznej w dół (zwiększenie objętości klatki piersiowej następuje we wszystkich kierunkach - maksymalnie nawet o 70%). Wdech jest zawsze aktywną fazą cyklu oddechowego, wymagającą nakładu energii. Mięśnie umożliwiające wdech to mięśnie międzyżebrowe zewnętrzne, rozciągnięte na żebrach, i przepona - rozpięta na łuku żeber dolnych błona ścięgnisto-mięśniowa. Zbudowana jest w 60% z włókien czerwonych i oddziela jamę brzuszną od klatki piersiowej (por. ryc. 19).

kręgosłup żebro mostek mięśnie międzyżebrowe przepona

Ryc. 19. Klatka piersiowa człowieka (a, - widok z przodu w czasie wdechu, a 2 - widok z przodu w czasie wydechu, b, - widok z boku w czasie wdechu, b 2 - widok z boku w czasie wydechu; czarne strzałki ilustrują kierunki zmiany wymiarów klatki, natomiast czerwone ruch powietrza). Dla celów dydaktycznych budowę uproszczono, a zmiany towarzyszące wdechowi przejaskrawiono. Zwróć uwagę, że w czasie wdechu mostek odsuwa się od kręgosłupa i lekko unosi w górę, a przepona opada.

Rozciąganie płuc we wszystkich kierunkach (por. ryc. 19 oraz 20) powoduje obniżenie ciśnienia we wszystkich częściach układu oddechowego i zasysanie powietrza do płuc (różnica pomiędzy środowiskiem zewnętrznym a pęcherzykami może wynosić - 1,2 kPa = 9 mmHg). W stanie spoczynku spokojny wdech i wydech prowadzi do wymiany ok. 500 ml powietrza (tę

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

objętość nazywa się oddechową). Jeśli teraz wciągniesz do płuc więcej niż zwykle powietrza, to będzie to objętość uzupełniająca (wdechowa, dopełniająca i wyniesie ok. 2 500 ml). Zrób teraz wydech, wypuszczając możliwie najwięcej powietrza - najpierw usuniesz powietrze dopełniające, potem oddechowe. Wreszcie, pogłębiając wydech, pozbędziesz się powietrża zapasowego z objętości zapasowej, wynoszącej ok. 1 200 ml. Policzmy to - między stanem najgłębszego wdechu i najgłębszego wydechu zawierają się więc objętości: dopełniająca, oddechowa i zapasowa - razem ok. 4 200 ml. To jest ta ilość powietrza, którą możesz wymienić w czasie jednego maksymalnego cyklu oddechowego - wyznacza ona tzw. pojemność życiową płuc (por. ryc. 20). Spokojny wydech jest aktem biernym - ustanie skurczu mięśni oddechowych prowadzi do zmniejszenia wszystkich wymiarów klatki piersiowej. Pierwszą przyczyną jest tu elastyczność żeber - nienaciągane wracają do poprzedniego kształtu; drugą jest prężność narządów jamy brzusznej - nieściskane przez przeponę jelita wtłaczają ją w górę, wpuklając w klatkę piersiową (por. ryc. 19). Wytworzone nadciśnienie Powietrze: ok. +0,5 kPa (+3,8 mmHg) wytłacn 2500 ml S S dopetniające cza z płuc powietrze, które przeo (0 3 £ chodząc przez krtań umożliwia E 5 N nam wydawanie głosu. ś -w oddechowe

zapasowe

zalegające

\ 1\ 1

•< a ® o

U

o c £ S

500 ml

&

1200 ml

1200 ml

(pojemność całkowita) razem: 5400 ml

Ryc. 20. Pojemność płuc człowieka

Uwaga: Zdając na akademię medyczną lub akademię wychowania fizycznego, musisz wiedzieć, że pogłębianie wdechu wymaga pracy tzw. dodatkowych mięśni wdechowych. Do najważniejszych należy zaliczyć: mięśnie mostkowo-obojczykowo-sutkowe, piersiowe mniejsze, zębate przednie. Choć normalny wydech jest bierny, to jego pogłębienie (usunięcie powietrza zapasowego) wymaga także pracy dodatkowych mięśni wydechowych: mięśni międzyżebrowych wewnętrznych, których skurcz ciągnie żebra ku dołowi i zbliża mostek do kręgosłupa. Tak się dzieje np. w czasie śpiewu i gry na instrumentach dętych. Pora teraz na wyjaśnienie pewnych prostych wielkości fizycznych. W opisach procesów zachodzących w układzie oddechowym i układzie krążenia często mówi się o ciśnieniach parcjalnych (cząstkowych). Określenie to rozpatrzmy na przykładzie - na poziomie morza, w tzw. warunkach normalnych, całkowite ciśnienie powietrza wynosi 1 atmosferę (1 atm =760 mmHg lub 1013 hPa). Tlen stanowi 21% objętościowych powietrza - tak więc 21% całego ciśnienia powietrza to ciśnienie parcjalne tlenu (0,21 x 760 mmHg = 160 mmHg). Możesz to teraz łatwo przeliczyć na paskale - mnożąc ilość mmHg razy ok. 1,33, otrzymasz wynik w hektopaskalach, np. 160 mmHg to 210 hPa lub 21 kPa. W tekście często spotkasz się z tymi jednostkami. Pamiętaj, że zawarty w powietrzu azot nie uczestniczy w metabolizmie i jego ilość w płynach ustrojowych jest stała (chociaż nieco niższa niż w atmosferze). Ten gaz jest groźny tylko dla ludzi poddanych gwałtownej dekompresji (zmniejszaniu ciśnienia), np. wielu nurków choruje na chorobę kesonową, która jest właśnie skutkiem zbyt szybkiego zmniejszania głęboko-

36

3. W y m i a n a

gazowa

ści. Ilość azotu we krwi jest zawsze znaczna, a w wypadku wysokiego ciśnienia na większych głębokościach siłą rzeczy rośnie. Gwałtowne wynurzanie powoduje szybkie rozprężanie gazów. Układ oddechowy nie jest w stanie dostatecznie sprawnie usunąć azotu przez płuca (powierzchnia dyfuzyjna jest za mała). Powstające w krwi pęcherzyki azotu mogą uszkadzać kapilary płucne, co daje krwotoki. Poza tym czopują naczynia krwionośne różnych części ciała, doprowadzając do martwicy komórek i całych tkanek - może to oznaczać poważne kalectwo. Jednak nawet najgłębszy wydech nie doprowadzi do całkowitego zapadnięcia się płuc (por. ryc. 20). Na szczęście dla nas, ponieważ sklejonych pęcherzyków płucnych nie można byłoby ponownie napełnić powietrzem. Ta objętość, która zostaje jeszcze w płucach po najgłębszym wydechu, nazywana jest zalegającą (wypełniona jest powietrzem zalegającym - ok. 1 200 ml). Można powiedzieć, że powietrze zalegające to takie, którego nie możemy wymienić w czasie nawet największego cyklu oddechowego (por. ryc. 20). Jeśli więc dodamy pojemność życiową i zalegającą, otrzymamy pojemność całkowitą płuc (wynosi ona ok. 5,4—6 dm 3 ). Jeśli przyjąć 16 spokojnych oddechów na minutę, to nasza wentylacja minutowa w spoczynku wynosi ok. 5 dm 3 . W czasie wysiłku można tę wielkość zwiększyć nawet do 20 razy. Początkowo następuje to przez pogłębienie oddechów, a w miarę wzrostu wysiłku - przez zwiększenie częstotliwości oddychania (oczywiście sprawność wentylacji zależy od predyspozycji i treningu). DYFUZJA G A Z Ó W P O M I Ę D Z Y P O W I E T R Z E M P Ę C H E R Z Y K O W Y M A KRWIĄ O D B Y W A SIĘ Z G O D N I E Z G R A D I E N T E M STĘŻEŃ

Zasysane do płuc powietrze miesza się z zalegającym i dlatego jego skład różni się od atmosferycznego. Tak więc w pęcherzykach ciśnienie parcjalne (cząstkowe) tlenu wynosi ok. 100 mmHg (13,3 kPa), a ciśnienie CO, - 40 mmHg (5,3 kPa; por. ryc. 21). Wymiana gazowa doprowadza do zwiększenia stężenia CO, i spadku stężenia O^ w płucach. Dlatego w powietrzu wydychanym znajduje się tylko 17% tlenu i aż 4% dwutlenku węgla (por. ryc. 22). Żeby zrozumieć istotę dyfuzji w pęcherzyku płucnym, musisz poznać parametry krwi dochodzącej do kapilar płucnych (por. także R O Z D Z . 4). Otóż zawiera ona zaledwie 5% objętościowych tlenu o ciśnieniu 40 mmHg (5,3 kPa) i aż 5,5% objętościowych dwutlenku węgla o ciśnieniu 46 mmHg (6,1 kPa). Porównaj to teraz z ciśnieniami w pęcherzyku płucnym - ciśnienie tlenu jest w nim większe prawie o 60 mmHg (por. ryc. 22). Mimo małej rozpuszczalności tlenu w wodzie przy takiej różnicy ciśnień gaz ten sprawnie przekracza barierę ściany pęcherzyka i kapilary płucnej (ma ona grubość zaledwie ok. 1 urn). W wypadku dwutlenku węgla sytuacja jest odwrotna - ciśnienie tego gazu jest mniejsze w pęcherzyku prawie o 6 mmHg. Oznacza to dyfuzję z krwi do pęcherzyka. Zwraca uwagę mała różnica ciśnień, ale gaz ten jest jednak wielokrotnie lepiej rozpuszczalny w wodzie niż tlen i dlatego oddawanie go przebiega bardzo sprawnie. T R A N S P O R T G A Z Ó W W E K R W I NIE S P R O W A D Z A SIĘ D O ICH R O Z P U S Z C Z E N I A

Rozpuszczalność tlenu, jak już wspomniano, jest bardzo mała i dlatego w drodze ewolucji musiały powstać mechanizmy zwiększające pojemność tlenowa krwi. Fizycznie rozpuszczony w osoczu tlen stanowi zaledwie 2-3% ilości transportowanej. Tak znaczne zwiększenie sprawności krwi stało się możliwe po wykształceniu się barwników oddechowych. Jest to różnorodna grupa białek złożonych, które wiążą nietrwale tlen, zwiększając znacznie stopień wysycenia krwi tym gazem. Na przykład u człowieka krew utlenowana wracająca z płuc zawiera do 20% objętościowych tlenu. Dokładniej zagadnienia związane z transportem gazów oddechowych w samej krwi omówione zostały w ROZDZ. 4.

37

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

ODDYCHANIE WEWNĘTRZNE (POMIĘDZY KRWIĄ A K O M Ó R K A M I TKANEK) TAKŻE O D B Y W A SIĘ Z G O D N I E Z G R A D I E N T E M STĘŻEŃ

Jest to logiczne, chociaż warunki ulegają pewnej zmianie. Dopływająca do tkanek'utlenowana krew zawiera dużo tlenu o ciśnieniu ok. 96 mmHg (=12,8 kPa) i niewiele CO, o ciśnieniu ok. 40 mmHg (=5,3 kPa). Komórki ciała zużywają w procesach oddychania wewnątrzkomórkowego tlen i wytwarzają CO,. Prowadzi to do obniżenia ciśnienia tlenu w komórce do ok. 30 mmHg i zwiększenia ciśnienia CO, do ok. 46 mmHg. Wyższe o ponad 60 mmHg ciśnienie tlenu w krwi dopływającej w zupełności wystarczy do wtłoczenia tego gazu do komórek, natomiast niższe ciśnienie CO, spowoduje dyfuzję tego gazu z komórek do krwi (różnica, tak jak w płucach, wynosi zaledwie 6 mmHg, ale to wystarcza; por. ryc. 21). środowisko

drogi oddechowe

pęcherzyk płucny

wymiana gazowa zewnętrzna (w płucach) Ryc. 21.

uktad krwionośny

wymiana gazowa wewnętrzna (w tkankach)

komórka docelowa

Schemat zasady transportu gazów oddechowych w ciele człowieka z uwzględnieniem ciśnień parcjalnych w mmHg. Widzisz więc, że dyfuzja jest zawsze zgodna z gradientem stężeń - licząc dla tlenu, stężenie od zewnątrz maleje, licząc dla dwutlenku węgla, od wewnątrz także maleje. Białe strzałki

ilustrują

kierunek

krążenia krwi, czarne - kierunki dyfuzji gazów oddechowych.

Na poprawność procesu oddychania mają także wpływ warunki zewnętrzne. Zanieczyszczenia pyłowe i chemiczne pogarszają zaopatrzenie ustroju w tlen. Groźny w skutkach jest spadek stężenia tlenu (w warunkach naturalnych takie sytuacje się nie zdarzają). Jeśli nastąpi spadek z normalnych 21% objętościowych (158 mmHg) do 15% (112,8 mmHg), to ustrój zareaguje zwiększeniem wentylacji i przyspieszeniem rytmu pracy serca (pamiętaj, że 38

3. W y m i a n a g a z o w a

pompa oddechowa i sercowa są silnie ze sobą sprzężone czynnościowo!). Dalszy spadek ciśnienia tlenu do ok. 90-80 mmHg (mniej więcej 12-9% objętościowych powietrza wdychanego) wywołuje objawy niedotlenienia (przerywanie oddechu, osłabienie, ospałość). Stan ten jest nazywany hipoksją (anoksją). Jeśli sytuacja jeszcze się pogorszy, to już przy ciśnieniu tlenu ok. 50 mmHg nastąpi śmierć przez uduszenie. Także nadmiar tlenu (hiperoksja) może zaszkodzić, powoduje bowiem powstawanie zbyt dużej ilości wolnych rodników tlenowych, które utleniając m.in. lipidy błon komórkowych, zakłócają funkcjonowanie całego organizmu. Oddychanie czystym tlenem pod większym ciśnieniem jest jeszcze groźniejsze, dlatego aparaty do nurkowania zawierają mieszanki gazowe. Niebezpieczne są także zatrucia tlenkami węgla: CO, i CO. Oba wypierają tlen z hemoglobiny, szczególnie niebezpieczny jest tlenek węgla (czad), gdyż jego powinowactwo do czerwonego barwnika krwi jest ponad 200 razy większe niż tlenu. Już przy stężeniu w powietrzu 0,1% po kilku godzinach nastąpi uduszenie, ponieważ ponad 80% hemoglobiny zostanie związane w tzw. karboksyhemoglobinę (hemoglobinę tlenkowęglową). Rozłożenie (tu: dysocjacja) karboksyhemoglobiny następuje bardzo wolno i dlatego należy uważać na piece węglowe i gazowe! To samo 0,1% objętościowych w powietrzu dla CO, nie oznacza jeszcze zatrucia, chociaż w pomieszczeniach zamkniętych jest to maksymalna dopuszczalna dla ludzi dawka (wskaźnik Pettenkhofera). Niektóre zwierzęta są szczególnie odporne na wyższe stężenia CO ? , np. bóbr, foka, ale to chyba jest logiczne, zważywszy na tryb życia tych ssaków. O szkodliwości palenia nie trzeba nikogo przekonywać. Dlatego tutaj przedstawionych zostanie tylko kilka wybranych skutków. Dla pań palenie oznacza, z dużym prawdopodobieństwem, przyspieszone klimakterium, zniszczenie cery (nie ma na to kremów lipozomowych ani żadnych innych), raka piersi, macicy i krtani. Do tego możliwe jest upośledzenie dzieci, których matki paliły podczas ciąży. Dla panów palenie to spadek potencji seksualnej, nowotwory krtani, płuc, pęcherza moczowego, prawdopodobne zawały i jedynie niewielka sprawność fizyczna (sam wiem, bo paliłem!). Jeśli więc chcecie wyglądać wkrótce jak właśni dziadkowie, to wiele jeszcze przed Wami. Z poważnych zagrożeń dla układu oddechowego należy ponadto wspomnieć o azbeście, włóknistym minerale osadzającym się w płucach, gdzie wywołuje zwłóknienia i nowotwory. Spaliny samochodowe, oprócz tlenków węgla, zawierają najczęściej czteroetylek ołowiu (co robi z mózgiem ołów wdychany ze spalinami - strach pisać). Może się zdarzyć ustanie akcji oddechowej i sercowej, czyli śmierć kliniczna. Temu groźnemu zjawisku należy zawsze szybko się przeciwstawić - przywracanie czynności oddechowej nazywa się restytucją. Najlepiej jeśli pod ręką jest respirator, ale w warunkach polowych trzeba przeprowadzić sztuczne oddychanie i masaż serca (na lekcjach PO możecie się tego nauczyć, być może kiedyś w ten sposób będziecie mogli komuś uratować życie). Sprawa jest niezwykle poważna - po 6-7 minutach niedotlenienia mózg zwykle zaczyna wykazywać nieodwracalne zmiany patologiczne. Regulacja akcji oddechowej u wszystkich owodniowców odbywa się przy udziale nadrzędnego ośrodka oddechowego (czasem mówi się: ośrodka pneumotaksycznego), zlokalizowanego w rdzeniu przedłużonym. Dlatego nie musimy się zastanawiać, jak oddychać (zwróć uwagę, że większość elementarnych funkcji kontrolowanych jest przez stare ośrodki rdzeniowe). Ściśle mówiąc, w rdzeniu przedłużonym znajdują się następujące ośrodki: wdechu, wydechu i pneumotaksyczny (zlokalizowany w moście!). Niewielki wzrost stężenia C O , w tętnicach szyjnych pobudza chemoreceptory. umieszczone w tzw. kłębkach szyjnych. 39

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Przesyłają one pobudzenie do ośrodka wdechu, którego komórki (przeciętnie 16 razy na minutę) wysyłają impulsy do mięśni wdechowych i do ośrodka pneumotaksycznego. Robimy więc wdech, a ośrodek pneumotaksyczny hamuje zwrotnie na 1-2 sek. ośrodek wdechu, co umożliwia bierny wydech. Chwilowe zatrzymanie akcji wdechowej doprowadza do podniesienia poziomu dwutlenku węgla we krwi i sytuacja się powtarza. Uwaga: 1. Ośrodek wydechu jest aktywizowany, gdy zachodzi potrzeba pogłębienia wydechów. 2. Regulacja wentylacji płucnej odbywa się z udziałem wielu rodzajów receptorów i w tej książce przedstawiono ją skrótowo. Tutaj dodajmy tylko, że proces ten podlega także pewnej kontroli korowej - westchnij, a przekonasz się, że to prawda. 3. Dobrze byłoby w ramach ćwiczeń rysować samodzielnie schematy wymiany pęcherzykowej, oddzielnie tkankowej z zaznaczeniem wartości stężeń i ciśnień! Powstałoby coś podobnego do ryc. 21. 80 -|

%

78

70

"

60

-

50

"

40

-

30

"

20

-

78

wdech II

wydech

21

10 "

OL azot

tlen

0.03 f 4 i CO,

inne

Ryc. 22. Skład procentowy powietrza wdychanego i wydychanego. Widać wyraźne zmniejszenie ilości tlenu (z 2 1 % do 17%) i wzrost zawartości dwutlenku węgla (z 0 , 0 3 % do ok. 4%) w wydychanym powietrzu.

40

4. K r ą ż e n i e

4. Krążenie W każdym żywym układzie zachodzi często konieczność przemieszczania (transportowania) pewnych substancji z jednych miejsc w inne. W skali pojedynczej komórki problem jest jeszcze dość prosty, ponieważ odległości do pokonania są niewielkie (ze środowiska do komórki i odwrotnie), a transport wewnątrzkomórkowy rozwiązuje ruch cytoplazmy i retikulum endoplazmatyczne. Ze względu na odległości, które trzeba pokonać, w organizmach żywych wyróżniono dwa zasadnicze rodzaje transportu: bliski i daleki. 1. Transport bliski - związany z bezpośrednią komunikacją na poziomie pojedynczej komórki. Istnieją tutaj trzy strategie transportowe, które komórka może realizować: A) Dyfuzja prosta - jest to samorzutne wyrównywanie stężenia substancji wskutek mieszania się cząsteczek. W żywym organizmie stężenie substancji jest zwykle inne wewnątrz komórki niż na zewnątrz. Oznacza to, że przenikanie różnych substancji przez błonę można uznać za dyfuzję. Zasady są tutaj względnie proste i zgodne z ogólnym prawem dyfuzji Ficka. Jeżeli więc dana substancja jest: a) dostatecznie mała, by przejść przez pory błonowe, np. jony chlorkowe, woda, mocznik, gazy oddechowe, lub b) tak dobrze rozpuszczalna w tłuszczach, że przenika przez zrąb fosfolipidowy błony, np. alkohole, krótsze kwasy tłuszczowe (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 2.1), to „wpycha się" z roztworu bardziej stężonego do roztworu mniej stężonego (ściśle mówiąc, dyfunduje zgodnie z gradientem stężeń). Proces ten nie wymaga ze strony komórki żadnego nakładu energii i jakichkolwiek przenośników - stąd określenie dyfuzja prosta (por. ryc. 23 a). Zwróć uwagę, że jeśli tylko jakaś substancja odpowiada tym kryteriom, to może swobodnie dyfundować, a możliwości regulowania tego procesu przez komórkę są mocno ograniczone; Uwaga: Specjalnym rodzajem dyfuzji jest osmoza -jest to przechodzenie wody do roztworu o stężeniu wyższym (hipertonicznego) z roztworu o stężeniu niższym (hipotonicznego). Dlatego w roztworach hipertonicznych komórki zawsze będą tracić wodę (por. ROZDZ. 6). B) Dyfuzja wspomagana (ułatwiona, transport nośnikowy) - w tym wypadku jest to także przechodzenie substancji zgodnie z gradientem stężeń. Jednak mamy tu do czynienia ze wspomaganiem (ułatwianiem) procesu - substancja „przerzucana" jest w poprzek błony przez nośnik. Jest nim zwykle integralne białko błonowe, które może tworzyć: a) nietrwały kompleks z przenoszoną substancją. Taki zespół substancja-nośnik wędruje w poprzek błony i po stronie, gdzie stężenie tej substancji jest niższe, rozpada się. Nośnik wraca na drugą stronę błony i zabiera „następnego pasażera". Umożliwia to często przerzut substancji zbyt dużych, których dyfuzja prosta byłaby za wolna lub wręcz niemożliwa, np. glukozy czy większości aminokwasów (por. ryc. 23 b); b) kanał jonowy - coś w rodzaju supercienkiej rurki, którą mogłyby przepływać odpowiednie substancje. Takie układy umożliwiają bardzo szybki transport niektórych jonów, np. wodorowych, wapniowych, sodowych czy potasowych (por. R O Z D Z . 2.1 i 8 oraz ryc. 23 b).

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Dyfuzja wspomagana nie wymaga nakiadów energii, a jedynie przenośników i daje większe możliwości selekcyjne (przez określony typ kanału jonowego może przepływać właściwie tylko określona substancja - unika się w ten sposób przerzucania byle czego);

Ryc. 23. Rodzaje transportu przez błonę biologiczną (a - dyfuzja prosta, zwróć uwagę na brak nośnika; b - dyfuzja ułatwiona, c - transport aktywny; 1 - kanał jonowy, 2 - przenośnik obrotowy, 3 - przenośnik aktywny; liczba kropek ilustruje stężenie danej substancji). W wypadku a i b nie jest zużywana energia.

C) Transport aktywny - jest jakby zaprzeczeniem praw dyfuzji. Wyobraź sobie, że w komórce znajduje się pewna ilość substancji większa niż w otaczającym roztworze. Cząsteczki tego związku są jednocześnie na tyle małe, że wolno dyfundują przez plazmalemmę zgodnie z gradientem stężeń (na to ostatnie nie ma żadnej rady). Tymczasem komórka musi utrzymywać wewnątrz większe stężenie, bo inaczej zginie. W tej sytuacji trzeba się przeciwstawić dyfuzji. Jedynym rozsądnym rozwiązaniem jest przerzucanie substancji z roztworu o mniejszym stężeniu do roztworu o wyższym stężeniu (niezgodnie z gradientem stężeń, wbrew gradientowi stężeń). Dodatkowo tempo tego transportu musi być wyższe niż samej dyfuzji (por. ryc. 23 c). Dla ilustracji wyobraźmy sobie teraz przepełniony autobus, który zajeżdża na przystanek. Drzwi się otwierają i ludzie dosłownie wysypują się na ulicę. Tam jednak czeka już zniecierpliwiony tłumek. Ludzie ci z całych sił zaczną pchać się do środka i przy odrobinie szczęścia wtłoczą się tam. Niektórzy z nich długo jeszcze będą sapali ze zmęczenia. Wniosek jest prosty - czasami komórka musi na siłę „wpompowywać" pewne substancje do środka, co wymaga nakładu energii (w komórce pochodzi ona z hydrolizy ATP). Oprócz tego potrzebne są odpowiednie przenośniki o dużej specyficzności (dany typ przenośnika przenosi tylko określony rodzaj substancji; stereospecyficzność). Przyczyna tej wybiórczości jest prosta - ten typ transportu jest bardzo kosztowny i nie można tu „szastać" energią. Pamiętaj, że komórka jest najprawdopodobniej największą „kutwą energetyczną, jaką świat widział" - ale nie ma innego wyjścia. Dlatego „przepompowuje" tylko to, co trzeba i w potrzebnej ilości. Oczywiście dośrodkowy kierunek transportu aktywnego nie jest jedyny. Można przecież „wypompowywać" pewne substancje z komórki do środowiska. Żeby to sobie wyobrazić, odwróć opisywaną sytuację, zastosuj tylko inną pompę. Żeby zrozumieć przebiegłość komórki w dziedzinie transportu, przyjrzyjmy się tzw. pompie sodowo-potasowej. Otóż przenośnik ten pod wpływem energii z hydrolizy ATP wykonuje obroty molekularne wewnątrz błony. A cała sztuczka polega na tym, że „kręcąc się" z wnętrza zabiera sód i jednocześnie (za jednym zamachem) ze środowiska za-

4. K r ą ż e n i e

biera potas! W momencie obrócenia się o 180° zostawia na zewnątrz zabrany ze środka sód, a wewnątrz zabrany ze środowiska potas (por. także R O Z D Z . 8.1). 2. Transport daleki - związany z koniecznością przemieszczania substancji na duże odległości. W toku ewolucji układ transportowy (praktycznie - krążenia) pojawia się, gdy zwierzę przekracza pewną krytyczną wielkość fizyczną i/lub prędkość metabolizmu. Można byłoby dokonać pewnego dalekiego porównania - tak jak u roślin telomowych wykształcił się wiązkowy system przewodzący, transportujący wodę oraz produkty asymilacji (por. CZĘSC: FIZJOLOGIA ROŚLIN), tak u pierścienic po raz pierwszy wykształcił się układ krążenia odpowiedzialny za przesyłanie surowców i gazów oddechowych (por. PODR. KL. II). Spróbujmy więc konkretnie odpowiedzieć na zasadnicze pytanie: jakie korzyści daje ten układ? U kręgowców stałocieplnych ma on następujące zalety: A) Pozwala omijać prawidła wynikające z zasad dyfuzji prostej. U tych zwierząt istnieje konieczność masowego, szybkiego transportowania na duże odległości, np. u człowieka dyfuzja prosta tlenu z płuc do pięty trwałaby kilkanaście lat! Na szczęście układ krwionośny umożliwia sprawny transport: a) tlenu z płuc do tkanek, b) dwutlenku węgla z tkanek do płuc, c) surowców budulcowych i energetycznych wchłoniętych z przewodu pokarmowego do żyły wrotnej wątrobowej, d) hormonów z miejsca syntezy do narządów docelowych, e) zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii z tkanek do narządów wydalniczych (nerek), f) ponadto buforuje (wyrównuje) pH krwi i wszystkich tkanek; B) Umożliwia zwiększanie masy, tempa metabolizmu zwierzęcia i aktywności ruchowej; C) Pozwala na zróżnicowanie funkcji poszczególnych części ciała - każda z nich „robi swoje" i nie martwi się o zaopatrzenie w tlen i surowce oraz o usuwanie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii; D) Daje możliwość obrony przed skutkami wtargnięcia antygenów (rola odpornościowa). Jest to łatwe do wytłumaczenia, jeśli się wie, że krew dociera do niemal wszystkich komórek ciała. Powstaje naturalnie następne pytanie: jakie cechy strukturalne i funkcjonalne powinien posiadać optymalny (tu: idealny) układ krążenia? Otóż: 1. Krew powinna krążyć w zamkniętym łożysku naczyniowym - zmniejsza to w istotny sposób opory naczyniowe (tu: głównie tarcie). Dlatego układ powinien od środka mieć gładką powierzchnię - zapewnia to nabłonek jednowarstwowy typu płaskiego - śródbłonek (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 4.1). 2. Układ powinien posiadać sprawną pompę (serce) tłoczącą (najlepiej jedną, ponieważ łatwo można ją kontrolować). 3. Jeśli system ma ulec znacznej rozbudowie, to powinien być dwuobwodowy (z krążeniem zewnętrznym i wewnętrznym). W tej sytuacji serce powinno być dwuprzepływowe. 4. Układ musi działać automatycznie i regularnie. 5. Krew takiego układu powinna mieć bardzo dużą pojemność tlenową, co oznacza, że musi się w niej rozpuścić dużo tlenu. Jak się wkrótce przekonasz, tego typu system został wynaleziony dopiero przez kręgowce lądowe, i to w tej grupie znajdują się zwierzęta o najwyższym poziomie organizacji ciała oraz komplikacji funkcji życiowych. Nie oznacza to jednak, że bezkręgowce poniosły porażkę w tym względzie (por. PODR. KL. II).

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

4.1. Krążenie u wybranych grup zwierząt Uwaga. Analizę ewolucyjną budowy układów krążenia wszystkich ważniejszych grup zwierząt bezkręgowych i kręgowych przedstawiono w PODR. KL. II. m UKŁADY KRĄŻENIA BEZKRĘGOWCÓW MAJĄ STOSUNKOWO PROSTĄ B U D O W Ę I FUNKCJE

Po raz pierwszy w rozwoju filogenetycznym układ krążenia pojawia się u pierścienic (problem wstężnic możesz tutaj pominąć). Tę progresywną (postępową) grupę zwierząt charakteryzuje wiele nowatorskich rozwiązań konstrukcyjnych. Ich mezodermalny układ krążenia jest zamknięty, co oznacza, że krew krąży we własnym łożysku naczyniowym i nie wylewa się do jam ciała. Budowa całości jest bardzo prosta - najważniejsze są dwa naczynia: grzbietowe (kurczliwe, tłoczące krew do przedniej strony ciała) i brzuszne (biernie przenoszące krew do tyłu). W niektórych segmentach ciała występują naczynfa okrężne, łączące ze sobą naczynie grzbietowe i brzuszne. Dla przykładu u dżdżownicy jest ich 5 (od 7 do 11 metameru) i mają zdolności do rytmicznego kurczenia się, czasem mówi się więc o „sercach okrężnych". Jako że krew tych bezkręgowców zawiera zwykle w osoczu hemoglobinę (por. tekst powyżej), jej sprawność tlenowa jest spora (mimo iż wytwarzane ciśnienie osiąga zaledwie 10 mmHg) i tempo przepływu krwi jest niewielkie. Stawonogi, o dziwo, posiadają układ krążenia typu otwartego. W każdym razie postępem w stosunku do pierścienic jest występowanie rurkowatego (pęcherzykowatego) serca, położonego po grzbietowej stronie ciała. Poszczególne komory są od siebie oddzielone zastawkami zapobiegającymi cofaniu się krwi. Natomiast cale serce jest umieszczone wewnątrz większego worka, jakim jest osierdzie (por. ryc. 24). Uwaga Można sobie dość łatwo wyobrazić, jak ściana kurczliwego naczynia grzbietowego wieloszczetów ulega co kawałek pęcherzykowatym rozszerzeniom i zgrubieniom, przekształcając się w serce. W tym miejscu przedstawiony zostanie model działania układu krążenia skorupiaka, z tym że dla uproszczenia serce zredukowano do trzech komór (por. ryc. 24). Sytuacja taka nie zdarza się w rzeczywistości, chociaż tendencja do zmniejszania liczby komór (pęcherzyków) faktycznie istnieje, zarówno w obrębie skorupiakokształtnych, jak też szczękoczułkowców. Falowe skurcze pęcherzyków sercowych tłoczą krew do aorty (tętnicy głównej), która prowadzi ją do przodu w okolicę głowową (nie bez przyczyny, ponieważ tam znajdują się zwoje mózgowe!). W przedniej części ciała krew wylewa się do jam ciała i rozprasza po całym organizmie. Część z niej trafia do żylnej zatoki brzusznej i z niej do żyły skrzelowej. Naczynie to prowadzi oczywiście do skrzeli, gdzie zachodzi wymiana gazowa (na ryc. 24 schematycznie przedstawiono tylko jedno skrzele - w rzeczywistości liczba ich jest większa). Utlenowana krew transportowana jest żyłą osierdziową do worka osierdziowego, tworzącego aktywną przestrzeń wokółsercową. Z osierdzia do serca krew dostaje się przez ostia (1. poj. ostium, od łac. ostium - otwór), wyposażone w zastawki - na każdą komorę przypadają dwa takie otwory umieszczone po bokach. Tak więc serce tych zwierząt można nazwać tętniczym, ponieważ tłoczy krew utlenowana (takiego rozwiązania nie mają niższe kręgowce!). Spójrzmy na problem strategicznie - czy jest to sprawny układ? Dla stosunkowo niewielkich zwierząt zdecydowanie tak - serce typu tętniczego, niewielkie opory naczyniowe i spora pojemność tlenowa przy niskim tempie przepływu krwi to zalety tego układu. 44

4. K r ą ż e n i e

aorta

osierdzie

tętnica odwłokowa grzbietowa

tętnica

jama ciała

I

II

Ryc. 24. Schemat konstrukcyjny układu krążenia skorupiaka - dla celów dydaktycznych pewne elementy pominięto (I - głowotułów, II - odwłok). Strzałki ilustrują kierunek przepływu krwi.

Uwaga: 1. Zapewne od jakiegoś czasu zastanawiasz się, dlaczego opisując stawonogi, zupełnie pominięto owady (zaliczane przecież do najwyżej uorganizowanych bezkręgowców). Odpowiedź jest prosta - ich wielopęcherzykowe serce i cały układ krążenia jest prymitywny (przypomina pierwotne skorupiaki), ponieważ transport gazów oddechowych umożliwia całkowicie układ tchawkowy. W ewolucji tej grupy nie istniała więc presja selekcyjna na poprawę parametrów pracy układu krążenia. Przy okazji przypomnijmy, że krew owadów jest bezbarwna. 2. Obok określenia „krew" często używa się pojęcia „hemolimfa". W ten sposób niektórzy autorzy pragną podkreślić różnicę pomiędzy kręgowcami i bezkręgowcami. U tych ostatnich prawie zawsze barwniki oddechowe znajdują się w osoczu (o ile w ogóle są). Natomiast liczba krwinek jest niewielka, co zbliża tę tkankę do limfy kręgowców. Możesz jednak używać tych pojęć wymiennie, jedynie w wypadku owadów dając pierwszeństwo terminowi „hemolimfa". SYSTEMY KRĄŻENIA K R Ę G O W C Ó W T W O R Z Ą OBIEGI Z A M K N I Ę T E O Z M I N I M A L I Z O W A N Y C H OPORACH NACZYNIOWYCH

Jednocześnie zawsze występuje u nich pojedyncza pompa tłocząca - serce. Jedynym barwnikiem oddechowym jest hemoglobina i zawsze jest ona zamknięta w erytrocytach (zapewnia to dużą pojemność tlenową). Funkcjonowanie układów krążenia kręgowców można prześledzić na dwóch przykładach: ryby i człowieka. Ten pierwszy reprezentuje system jednoobiegowy z jednoprzepływową pompą sercową typu żylnego, natomiast układ krążenia człowieka może być przykładem dwuobwodowego systemu z dwuprzepływową pompą typu tętniczego (jeśli masz kłopoty z rozszyfrowaniem tych pojęć, cierpliwie przeczytaj ten i następny podrozdział). Analizę systemu krążenia tzw. niższych kręgowców przeprowadźmy na przykładzie ryb spodoustych. Najlepiej rozpocząć ją od samej pompy, czyli serca. U iyb spodoustych zbudowane jest ono z czterech pęcherzyków (por. ryc. 25). Są to: 1. Z a t o k a żylna, która zbiera odtlenowaną krew wracającą żyłami wątrobowymi i przewodami (Zwiera z całego ciała. Ta część pompy serca jest cienkościenna i tworzy elastyczny zbiornik retencyjny (wyrównawczy). 45

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

2.Przedsionek o dość grubych ścianach. Jest to potrzebne, by wytworzyć ciśnienie krwi zdolne do lekkiego rozciągnięcia grubych ścian następnej części serca. 3. Komora o grubych ścianach, zdolnych do wytwarzania dużych ciśnień skurczowych. Jest to niezbędne, ponieważ właśnie komora musi przepchnąć krew przez cały obieg, po drodze pokonując opór dwóch sieci naczyń włosowatych: w skrzełach i potem w tkankach (por. ryc. 25 III i 26). 4. Stożek tętniczy wyposażony w zastawki zapobiegające cofaniu się krwi.

Ryc. 25. Serce ryby spodoustej (I - zatoka żylna, II - przedsionek, III - mięsista komora, IV - stożek tętniczy wyposażony w zastawki; 1 - przewody Cuviera, 2 - żyta wątrobowa. Strzałki pokazują kierunek przepływu krwi).

Uwaga: Przynależność stożka do serca nie budzi wątpliwości - jest zbudowany z tkanki poprzecznie prążkowanej typu sercowego (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA. R O Z D Z . 4.3.2). Nie zapominaj jednak, że ryby kostnopromieniste nie mają stożka tętniczego, natomiast za komorą jest opuszka tętnicza. To bulwkowate zgrubienie nie ma zastawek i nie kurczy się samoistnie, ponieważ zbudowane jest z tkanki mięśniowej gładkiej. Na styku wszystkich części serca ryb znajdują się skupienia włókien Purkinjego. odpowiedzialnych za rytmiczne, samoistne skurcze serca (więcej informacji o tzw. automatyzmie pracy serca znajdziesz w analizie serca człowieka). Należy jednak pamiętać, że praca serca ryb podlega już kontroli OUN (ośrodka zwalniającego pracę serca, zlokalizowanego w rdzeniu przedłużonym). Ilość krwi przepompowywanej przez serce jakiegokolwiek zwierzęcia w ciągu 1 minuty (rzut minutowy) jednoznacznie wynika z zapotrzebowania tlenowego i może ulegać zmianom. W wypadku ryb tylko w niewielkich granicach, natomiast u stałocieplnych w bardzo szerokich (por. niżej charakterystykę pracy serca ludzkiego). Krążenie krwi u ryb wygląda następująco: skurcz przedsionka wpycha krew do komory (por. ryc. 26). Mocny skurcz tej ostatniej wtłacza następnie krew do aorty skrzelowej (tętnicy skrzelowej, aorty brzusznej). Naczynie to rozgałęzia się na 4-5 par tętniczych łuków skrzelowych, kierujących krew do naczyń włosowatych w skrzełach. Utlenowana już teraz krew zabierana jest ze skrzeli tętniczkami odprowadzającymi do podłużnych, parzystych naczyń tętniczych, nazywanych korzeniami aorty. Ku tyłowi korzenie łączą się ze sobą w aortę grzbietową, prowadzącą krew do narządów wewnętrznych części tułowiowej i ogonowej. Każdy dogłowowy odcinek korzeni aorty przechodzi w tętnicę głowową, zasilającą w krew przednie partie ciała. Wracająca, odtlenowana krew jest transportowana z tylnych okolic przez parzyste żyły główne tylne, natomiast z głowy do tyłu wracają (także parzyste) żyły główne przednie. Na wysokości serca, po każdej stronie ciała, żyły główne spotykają się i tworzą przewody Cuviera, wlewające odtlenowana krew do zatoki żylnej, skąd trafi do przedsionka. Na ryc. 26 celowo pominięto ukrwienie jelita. Możesz samodzielnie uzupełnić rysunek, dodając odgałęzienie od aorty grzbietowej (tętnicę jelitową), kierujące część krwi na jelito. Dalej trzeba do-

46

4. K r ą ż e n i e

rysować żyłę wrotną wątrobową, dociągnąć ją do wątroby, a z tej ostatniej wyprowadzić żyłę wątrobową i skierować ją wprost do zatoki żylnej. Na koniec dodajmy jeszcze, że serce ryby jest typu żyłnego, ponieważ tłoczy krew odtlenowaną, wracającą z tkanek wewnętrznych. Wbrew pozorom nie jest to jednak zasadnicza wada, ponieważ serce nie zaopatruje się w tlen ani surowce z krwi, którą przetacza, ale ze specjalnego krążenia wieńcowego. Problem stosunkowo niewielkiej sprawności systemu krwionośnego ryb tkwi raczej w konieczności pokonywania oporu dwóch sieci naczyń kapilarnych przez jedną komorę, o czym już wspominano.

GŁOWA

żyta gtówna tylna

Ryc. 26. Układ krążenia ryby spodoustej - model (I - zatoka żylna, II - przedsionek, III - komora, IV - stożek tętniczy). W naczyniach łuków skrzelowych

OGON

krew ulega utlenowaniu. Krążenie wątrobowe pominięto, strzałki ilustrują kierunki przepływu krwi. Porównaj tę rycinę z poprzednią!

Uwaga: 1. Obowiązuje Cię umiejętność zanalizowania pracy układu krążenia każdej ryby z dowolnego punktu przyjętego za początkowy! 2. Samodzielnie wykonaj ryciny układów krwionośnych wszystkich głównych grup kręgowców (możesz sobie pomóc, sięgając do PODR. KL. II).

47

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

4.2. Ukiad krażenia człowieka Uwaga Aspekty budowy tkankowej układu krążenia przedstawiono w CZĘŚCI: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 4.3.2 i 6.2. SERCE C Z Ł O W I E K A PRZETŁACZA KREW PRZEZ U K Ł A D PŁUCNY, GDZIE ULEGA O N A U T L E N O W A N I U , DO „ D U Ż E G O ZBIORNIKA", W KTÓRYM ULEGA O D T L E N O W A N I U

Człowiek, podobnie jak większość owodniowców, ma dwa obiegi krwi oraz czterodzialowe serce, w którym nie dochodzi do mieszania się krwi wracającej z płuc z krwią wracającą z dużego obiegu (zapewnia to całkowita przegroda międzykomorowa). Pozwala to na zwiększenie tempa pracy i podniesienie ciśnień w układzie krążenia - celem jest oczywiście zwiększenie prędkości przepływu krwi, a więc wzrost wydajności transportowej systemu (dokładnie rozpracuj ryc. 27, 28 i 29). SERCE Z A W I E S Z O N E JEST N A W I E L K I C H N A C Z Y N I A C H

KRWIONOŚNYCH

Ten mięśniowy narząd leży w śródpiersiu na wysokości IV-VIII kręgu piersiowego. Oprócz naczyń krwionośnych także przepona utrzymuje serce w odpowiednim położeniu. W tej naszej najważniejszej pompie wyróżma się m.m.: tuk aorty

1. Podstawę - zwróconą ku górze i w prawo.

żyta gtówna górna

2. Wierzchołek - zakończony koniuszkiem tworzonym przez lewą komorę.

tętnica ptucna naczynia wieńcowe

żyta gtówna górna

tętnica ptucna

b przedsionek, prawy Jś£5t>

n przedsionek 1 "i." "

|

e w

y

Do prawego przedsionka uchodzą: od góry - żyła główna górna i od dołu - żyła główna dolna (por. ryc. 27). Poza tym w pobliżu ujścia tej ostatniej położone jest ujście zatoki wieńcowej, która zbiera krew z większości żył krążenia wieńcowego. W tylnej ścianie lewego przedsionka znajdują swe ujście żyły płucne (cztery). Wymienione do tej pory naczynia uchodzą do serca otworami pozbawionymi zastawek. Inaczej przedstawia się sprawa naczyń opuszczających serce. Z komory prawej wychodzi tzw. pień płucny, który rozgałęzia się na dwie tętnice płucne. Z komory lewej (jej górnej przedniej części) wychodzi aorta.

Ryc. 27. $ cy

żyta gtówna dolna prawa komora

lewa komora

Serce człowieka: a - budowa zewnętrzna od przodu, b - przekrój podłużny w płaszczyźnie czołowej

4. K r ą ż e n i e a

tętnica

b

tętnicza W SERCU Z N A J D U J Ą SIĘ Z A S T A W K I Z A P O B I E G A J Ą C E C O F A N I U SIĘ KRWI

Ściana serca zbudowana jest z trzech warstw. Licząc od wewnątrz, są to: wsierdzie, śródsierdzie (mięsień sercowy) i osierdzie (biona surowicza). To pierwsze tworzy najbardziej wewnętrzną warstwę, składającą się ze śródbionka, leżącego na cienkiej błonie łącznotkankowej (w niej znajdują się zakończenia nerwowe, układu przewodzącego oraz naczynia włosowate). Wsierdzie wyścieła wszystkie jamy serca, a poza tym stanowi główną część zastawek. Sam mięsień sercowy 49

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

żyta gtówna górna

żyta ptucna

I

żyta ptucna

tętnica

aorta zastawki pótksiężycowate . zastawka dwudzielna

tętnica wątrobowa

żyta gtówna dolna

tętnica jelitowa

składa się z części przedsionkowej i komorowej. Ściany przedsionków są cienkie - mają średnio ok. 2-3 mm. Inaczej przedstawia się sprawa komór. Grubość prawej sięga 5 mm. lewej zaś dochodzi do 12-15 mm (por. też niżej). U ujścia żył do przedsionków nie ma żadnych zastawek. Występują one natomiast w: a) prawym otworze przedsionkowo-komorowym - zastawka trójdzielna, b) lewym otworze przedsionkowo-komorowym - zastawka dwudzielna. c) w obu otworach komorowo-tętniczych znajdują się tzw. zastawki pólksiężycowate (każda zbudowana z trzech płatków).

Ryc. 29. Schemat układu krążenia człowieka, (la i Ib - przedsionki, lla i llb — komory). W naczyniach włosowatych płuc krew ulega natlenieniu. Pień płucny rozgałęzia się na dwie tętnice płucne. Strzałki ilustrują kierunki przepływu krwi. Zanalizuj samodzielnie przepływ krwi w małym i dużym obiegu - wypisz po kolei ich elementy!

naczynia włosowate kończyn

4.3. Fizjologia krążenia krwi u człowieka Analizę tego fascynującego układu rozpocznijmy od pracy dwukanałowej pompy sercowej. Podstawowym rytmem naszej „pompki" jest tzw. hemodynamiczny cykl pracy. Składają się nań trzy zasadnicze fazy (por. ryc. 30 i 31): 1. Skurcz przedsionków - trwa zaledwie 0,11 s. W tym czasie krew przetłaczana jest z obu przedsionków do obu komór jednocześnie. Ściśle mówiąc, z prawego przedsionka do prawej komory i z lewego przedsionka do lewej komory - przypominam, że krew w sercu ssaków, ptaków i części gadów się nie miesza! Przyczyną utrzymywania otwarcia zastawek przedsionkowo-komorowych i przetłaczania krwi do komór jest niewielkie nadciśnienie w przedsionkach, wytworzone w wyniku skurczu ich ścian (ok. 4-5 mmHg). Całkowicie wypełnione krwią komory zawierają łącznie 180-200 ml krwi. Oczywiście zastawki komorowo-tętnicze są nadal zamknięte, ponieważ ciśnienie w sercu jest niższe niż w tętnicach głównych (por. ryc. 31). 50

2. Skurcz komór - trwa okoio 0,3 s. Rozpoczyna się skurczem mięsistych ścian obu komór, co prowadzi do zwiększenia ciśnienia krwi. Skutki są następujące: A) Zamknięcie zastawek przedsionkowo-komorowych (zamykane są, jak wszystkie zastawki, samoczynnie przez napór krwi); B) Rosnące lawinowo napięcie mięśnia sercowego komór podnosi ciśnienie krwi, mimo iż ich objętość się nie zmienia (przyczyną jest nieściśliwość cieczy). Ten etap skurczu komór jest porównywalny do skurczu izometrycznego mięśnia (por. R O Z D Z . 2); C) W momencie gdy ciśnienie krwi w komorach wyrówna się z ciśnieniem w tętnicach głównych, obie zastawki komorowo-tętnicze otwierają się; D) Rozpoczyna się szybkie skracanie włókien mięśniowych, prowadzące do zmniejszenia objętości komór - krew wtłaczana jest do aorty (utlenowana z lewej komory) i do pnia płucnego (odtlenowana z prawej komory). Ten etap skurczu komór można śmiało porównać do skurczu izotonicznego mięśnia (por. ROZDZ. 2 i ryc. 31).

Ogólne kierunki przepływu krwi w sercu człowieka

3. Spoczynek (czasem nazywany fazą rozkurczową). W tym czasie (średnio ok. 0,4 s) serce odpoczywa, a wszystkie jego części są rozluźnione. Krew napływa żyłami głównymi: górną i dolną (odtlenowana - do prawego przedsionka) oraz żyłami płucnymi: prawą i lewą (utlenowana - do lewego przedsionka). Zastawki przedsionkowo-komorowe pozostają otwarte, więc krew wlewa się zarówno do przedsionków, jak i do komór. Zastawki komorowo-tętnicze są zamknięte, gdyż ciśnienie w sercu jest zbyt niskie (ich otwarcie doprowadziłoby do cofnięcia się krwi z tętnic do serca). Pod koniec tej fazy wszystkie jamy serca są wypełnione w jednakowym stopniu krwią. Ciśnienia panujące w układzie żylnym są niskie - rzędu 25 mmHg, a pod koniec fazy spoczynku, w pobliżu ujść żył głównych do przedsionków, ciśnienia te spadają prawie do zera mmHg (por. ryc. 31). skurcz przedsionków

skurcz komór

Ryc. 31. Fazy cyklu pracy serca (strzałki ilustrują kierunek przepływu krwi) Uwaga

Zwykle analiza cyklu pracy serca rozpoczyna się od skurczu przedsionków. Autorzy stosują taki podział bardzo często, gdyż „najpierw jest praca, potem wypoczynek"'. Według innych fizjologów skurcz przedsionków jest następstwem narastania procesów w fazie spoczynku i oni zaczynają cykl od pauzy. Wówczas cykl wygląda następująco: pauza, skurcz przedsionków, skurcz komór. Przesunięcie ma charakter formalny. Możesz sobie wybrać którykolwiek z tych systemów, bylebyś potrafił analizować go porządnie. 51

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

JEDEN CYKL PRACY Ryc. 32. Analiza ilościowa i jakościowa pojedynczego cyklu pracy serca (z wykresu możesz odczytać wartości ciśnień, czas trwania poszczególnych faz i ocenić stan poszczególnych elementów serca)

Obie komory mają taką samą pojemność i jednorazowo wypompowują ok. 70 ml krwi każda. Ilość krwi przepompowana w czasie pojedynczego skurczu to objętość wyrzutowa. Wynosi ona 120-180 ml w spoczynku, średnio 140 ml (bo 70 + 70). Objętości wyrzutowe komór mogą nieznacznie się różnić, ale w bilansie kilku cykli muszą być identyczne! Jeśli tak się nie stanie, to któryś z obiegów będzie nadmiernie obciążony (tu: rozpychany przez nadmiar krwi), co może doprowadzić do zgonu (przypomnij sobie z fizyki właściwości przeciętnych

52

4. Krążę

cieczy i zasadę naczyń połączonych, a potem narysuj na kartce model układu dwuobwodowego, w którym pompa do jednej części stale wtłacza więcej płynu - będzie następował wzrost ciśnień w części przeciążonej). W wypadku człowieka i innych zwierząt oznacza to nadmierne rozciąganie ścian jednej z części serca i żył tego obiegu (por. niżej). Objętości komór muszą więc być takie same, ale wytwarzane ciśnienia są odmienne. Dlaczego tak się dzieje? Otóż lewa komora wtłacza krew do dużego obiegu (dużego zbiornika), którego pojemność, długość naczyń i opory naczyniowe są znacznie większe niż obiegu małego (płucnego). Należy pamiętać, że pomimo sprężystości tętnic podtrzymujących ciśnienia skurczowe (chodzi tu o zjawisko fali tętniczej), wartość tych ostatnich maleje w miarę oddalania się od serca. Sytuację tę wyjaśniono już przy analizie krążenia u ryb. Tak więc straty w dużym obiegu są znaczne i jedynym warunkiem zachowania choćby niewielkich ciśnień końcowych jest wytworzenie dużych ciśnień początkowych. Ściana lewej komory serca człowieka ma grubość ok. 12 mm i ta część serca może wytwarzać ciśnienia skurczowe rzędu 120 mmHg (w czasie wysiłku i snu paradoksalnego wartość ta może przekroczyć 200 mmHg). Natomiast komora prawa w przeciętnych warunkach wytwarza ciśnienia niższe (ok. 25 mmHg, przy grubości ściany 5-7 mm; por. ryc. 32). PARCIE W Y W I E R A N E PRZEZ K R E W N A W E W N Ę T R Z N E Ś C I A N Y N A C Z Y Ń K R W I O N O Ś N Y C H TO CIŚNIENIE KRWI

Jak już doskonale wiesz, w czasie skurczu komór ciśnienie krwi w tętnicach rośnie, a podczas rozkurczu spada. Można wykorzystać to do badania prawidłowości pracy systemu krążenia. Otóż u młodego, dorosłego człowieka ciśnienie mierzone za pomocą sfigmomanometru na tętnicy ramieniowej wynosi 120/80 mmHg (w liczniku podaje się wartość skurczową, w mianowniku zaś rozkurczową). Niestety, u wielu osób ciśnienia te są wyraźnie wyższe (także w czasie spoczynku). Szczególnie niebezpieczne jest stałe utrzymywanie się wysokiego ciśnienia rozkurczowego (powyżej 95 mmHg). Oznacza to bowiem, że opór naczyniowy małych tętnic i tętniczek jest zbyt duży, co nadmiernie obciąża mięsień sercowy. Stan taki nazywamy nadciśnieniem tętniczym (por. też niżej). Jeśli zsumujesz czas trwania poszczególnych faz cyklu pracy, to otrzymasz 0,83 s. W czasie jednej minuty będą więc 72 uderzenia serca (72 cykle hemodynamiczne, bo 60 sekund podzielić przez 0,83). Mnożąc liczbę cykli przez objętość wyrzutową, otrzymujemy rzut minutowy serca (ok. 10 1, bo 72 x 140 ml). Wielkość ta znacznie przekracza objętość całej krwi, co oznacza, że w ciągu jednej minuty nasze serce z łatwością przepompowuje całą krew (ilość tę można znacznie zwiększyć - por. niżej). Dla określenia wydolności układu krążenia stosuje się też wskaźnik sercowy (WS) - jest to stosunek rzutu minutowego serca do powierzchni ciała: ^^

rzut minutowy (w litrach/minutę) powierzchnia ciała (w m 2 )

W spoczynku wartość ta wynosi ok. 3,5 l/m 2 /min, natomiast w czasie wysiłku może wzrosnąć do prawie 23 l/m 2 /min. Wskaźnik ten pozwala porównać wydolność serca osób różniących się wielkością. Duża osoba ma, co prawda, więcej krwi i większy rzut minutowy niż mała, ale powierzchnia jej ciała także jest większa. Oznacza to, że serce osoby słusznej postury ma większą powierzchnię do obsłużenia i wcale nie musi być wydajniejsze.

53

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

SKURCZE W S Z Y S T K I C H CZĘŚCI SERCA SĄ Z S Y N C H R O N I Z O W A N E I M A J Ą CHARAKTER F A L O W Y

Spektakularną cechą mięśnia sercowego jest jego zdolność do samodzielnego wytwarzania stanów czynnych (pobudzeń, których skutkiem są skurcze). Oznacza to, że po przecięciu wszystkich połączeń nerwowych narząd ten i tak będzie się regularnie kurczył. Nie oznacza to natomiast, że możesz sobie poprzecinać nerwy dochodzące do serca bez szkody dla siebie (ściśle mówiąc, koniec byłby tragiczny). Wróćmy jednak do rzeczy. Serca wszystkich kręgowców, a więc i człowieka posiadają układ rozrusznikowo-przewodzący (układ przewodzący; por. ryc. 33). Jest on integralną częścią mięśnia sercowego i posiada zdolność do: A) Generowania (wytwarzania) stanów pobudzenia (stanów czynnych) bez jakichkolwiek bodźców z zewnątrz; B) Przewodzenia tych stanów (tu: propagacji, rozprowadzania) na wszystkie części serca. Żeby całość była lepiej zrozumiana, określmy skutek działania układu przewodzącego. Jest nim opisany przed chwilą zsynchronizowany (zgrany w czasie) skurcz przedsionków, potem komór, a po krótkiej pauzie (odpoczynku) ponownie skurcz przedsionków itd. (por. ryc. 31). B A R D Z O W A Ż N A JEST KOLEJNOŚĆ I CZAS SKURCZU P O S Z C Z E G Ó L N Y C H CZĘŚCI O R A Z CZAS O D P O C Z Y N K U

Ze względu na stosunkowo duże rozmiary ciała już u najstarszych kręgowców musiał się pojawić wysoko sprawny system krążenia. Wymagał on od samego początku mechanizmu pozwalającego na wytwarzanie samoistnych skurczów mięśnia sercowego. Takie proste rozwiązanie zapewnia działanie pompy bez względu na sytuację zewnętrzną. Widać to jeszcze u dzisiejszych bezżuchwowców - ich serce nie jest unerwione i działa tylko dlatego, że ma rozrusznik. O znaczeniu tej dziwnej części serca świadczy fakt, że zasadnicze cechy konstrukcyjne układu przewodzącego nie uległy zmianie przez setki milionów lat. Podstawową cegiełką budulcową w układzie jest włókno Purkinjego. W istocie jest to nieco zmodyfikowane (przekształcone) włókno mięśniowe poprzecznie prążkowane typu sercowego. Od przeciętnego włókna różni się tym, że ma mniej miofibryli i nie posiada kanałów T. Skupienia krótkich i rozgałęzionych włókien tworzą w ścianach mięśnia sercowego przestrzenne sieci, zwane węzłami. Takie twory występują na styku wszystkich części serca pierwotnych kręgowców. U owodniowców funkcjonują jako węzeł zatokowo-przedsionkowy i węzeł przedsionkowo-komorowy (por. ryc. 33; skąd pochodzą te nazwy, chyba wiesz, zajrzyj jednak do PODR. KL. II). U kręgowców czworonogich (Tetrapoda) z węzła przedsionkowo-komorowego wychodzi pasmo długich i słabo rozgałęzionych włókien Purkinjego, tworzące pęczek Hisa. Zadaniem tego ostatniego jest praktycznie tylko przewodzenie stanów czynnych wytwarzanych w węzłach. Poczynając od ryb, serca wszystkich kręgowców są jednak unerwione, co pozwala na szybką zmianę rytmu i wydolności tego organu. Unerwienie zapewnia X nerw czaszkowy - błędny, natomiast centrum sterującym jest ośrodek pracy serca, zlokalizowany w rdzeniu przedłużonym (por. dalsze fragmenty tego rozdziału przedstawiające regulację czynności serca). Uwaga: Poniższy fragment najlepiej przeczytać po zapoznaniu się z R O Z D Z . 8.1! Z punktu widzenia czynnościowego cechą charakterystyczną włókien Purkinjego jest pewna dziwna przypadłość. Otóż nie potrafią one utrzymać stałej polaryzacji spoczynkowej. Normalna żywa komórka ma plazmalemmę trwale spolaryzowaną. Zmiana tej sytuacji wywoływana jest jedynie przez dostatecznie silny bodziec zewnętrzny, np. impuls nerwowy. Na54

4. K r ą ż e n i e

tomiast interesujące nas wiókna po osiągnięciu wartości potencjału spoczynkowego ok. -80 mV przechodzą wolną depolaryzację spoczynkową. Wyobraźmy sobie, że pompa sodowo-potasowa włókien jest nieco słabowita i po wykonaniu repolaryzacji zaczyna się zacinać. Jednocześnie otwierają się tzw. wolne kanały błonowe dla potasu, który zaczyna dyfundować poza komórkę. Wszystko to powoduje, że utrzymanie osiągniętej różnicy stężeń jonów (dającej potencjał - 8 0 mV) staje się dla „czkającej" pompy zbyt trudne (obrazowo mówiąc, pracuje ona słabo i wszystko „rozłazi się po bokach"). Potencjał spoczynkowy wolno spada do ok. -40 mV. W tym momencie otwierają się szybkie kanały błonowe dla jonów sodu oraz potasu i następuje depolaryzacja. Rozchodzi się ona jako potencjał czynnościowy po całej komórce i „przeskakuje" na następne. Można powiedzieć, że włókno zachowuje się w tym czasie jak komórka, która otrzymała impuls nerwowy. Teraz sprawa jest prosta - wyobraź sobie całe grupy włókien Purkinjego ulegające jednocześnie depolaryzacji regularnie jak w zegarku, i to bez przyczyny zewnętrznej. Impulsy generowane przez rozrusznik łatwo pobudzają normalne włókna mięśniowe do skurczu. Rozprowadzanie pobudzenia jest w syncytium mięśniowym sprawą prostą, ponieważ zachowuje się ono jakby było pojedynczą komórką. Kluczem do zrozumienia tego procesu są koneksony - specjalne kanały jonowe we wstawkach, które minimalizują opory elektryczne złączy komórkowych niemal do zera (brak tutaj także opóźnienia synaptycznego). Dlatego teoretycznie pobudzenie pojedynczego włókna ma szansę doprowadzić do skurczu całego mięśnia sercowego (trwałoby to jednak zbyt wolno). Samodzielne pobudzenia powstają we wszystkich częściach układu rozrusznikowego, ale najczęściej w węźle zatokowo-przedsionkowym. Z fizyki zaś wiesz, że rytm będzie nadawany przez ten ośrodek, który pracuje z największą częstotliwością. Dlatego węzeł zatokowo-przedsionkowy nazwano pierwszorzędowym ośrodkiem automatyzmu serca. Węzeł przedsionkowo-komorowy (ośrodek drugorzędowy) i pęczek Hisa działają w wolniejszym rytmie i ich znaczenie jest pomocnicze. Całość działa następująco - najpierw wzbudza się węzeł zatokowo-przedsionkowy (powoduje to skurcz przedsionków), potem pobudzenie dość wolno dociera do węzła przedsionkowo-komorowego i stamtąd przekazywane jest na włókna pęczka Hisa. Jego zakończenia rozgałęziają się na obie komory w okolicach koniuszka serca. Powoduje to jednoczesny skurcz komór właśnie od strony koniuszka i pozwala skutecznie wtłoczyć krew do układu tętniczego. Upośledzenie pracy rozrusznika może doprowadzić do ostrej niewydolności serca i śmierci - ratunkiem w takich sytuacjach staje się często wszczepienie sztucznego rozrusznika. Jego działanie sprowadza się także do generowania Ryc. 33. z określoną częstotliwością impulsów elektryczUkład przewodzący serca: 1 - węzeł nych pobudzających skurcze mięśnia sercowego. zatokowo-przedsionkowy, 2 - węzet Urządzenia te zasilane są wysokowydajnymi przedsionkowo-komorowy, 3 - pęczek przedsionkowo-komorowy (Hisa) ogniwami elektrycznymi, pozwalającymi na bezobsługową pracę do 30 lat.

55

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

W Y T W A R Z A N I E SIŁY SKURCZU M I Ę Ś N I A S E R C O W E G O M A N I E M A L TAKI S A M CHARAKTER JAK W M I Ę Ś N I U S Z K I E L E T O W Y M

m Polega ono na skracaniu włókien mięśniowych, które zmniejszają objętość jam serca. Normalne, „robocze" włókna wykazują następujące cechy: A) Stały potencjał spoczynkowy; B) Szybkie narastanie potencjału czynnościowego (co daje szybki skurcz); C) Posiadają kanaliki T i dlatego kurczą się szybciej niż włókna Purkinjego; D) Wykazują dłuższy okres refrakcji niż włókna Purkinjego (zastanów się, co działoby się w sercu, gdyby było odwrotnie). Aktywacja miofibryli zaczyna się w momencie gwałtownego zwiększenia stężenia jonów Ca 2+ w sarkoplazmie (dokładniejsze informacje znajdziesz w R O Z D Z . 2.3). Jony te prowadzą do skurczu sarkomerów, a co za tym idzie, do skurczu miofibryli, a dalej włókien mięśniowych i całego mięśnia sercowego. W sercach większości kręgowców głównym źródłem tych jonów są kanały siateczki sarkoplazmatycznej. Czasem wapń wnika do cytoplazmy z zewnątrz komórki (np. u płazów). Bez względu na to, skąd bierze się wapń w cytoplazmie, skutek ostateczny jest taki sam i tylko on nas tutaj interesuje. Wiadomo, że siła skurczu włókna zależy proporcjonalnie od wielkości różnicy stężeń tego jonu pomiędzy cytoplazmą a „magazynem". Pobudzone elektrycznie przez rozrusznik i/lub OUN włókno mięśniowe zamienia sygnał elektryczny na pracę mechaniczną. W Y S O K I E W Y M A G A N I A S U R O W C O W E I E N E R G E T Y C Z N E SERCA Z A S P O K A J A N E SĄ PRZEZ K R Ą Ż E N I E W I E Ń C O W E

W warunkach fizjologicznych metabolizm serca jest wyłącznie tlenowy. Jednocześnie zapotrzebowanie energetyczne i obciążenia są tak duże, że trzeba było wykształcić specjalny system zaopatrujący serce w tlen i surowce paliwowe (glukoza i wolne kwasy tłuszczowe). Jak już wspomniano, od aorty odchodzą więc tętnice wieńcowe oplatające całe serce (por. ich nazwę). Rozgałęzienia tych naczyń przechodzą w nieprawdopodobnie rozbudowaną sieć naczyń włosowatych - u stałocieplnych praktycznie jedna kapilara przypada na jedno włókno mięśniowe! Niewydolność tej części serca prowadzi do niedotlenienia mięśnia sercowego - skutki tego mogą być tragiczne (por. niżej). P R A K T Y C Z N Y M S P O S O B E M N A REJESTRACJĘ C Z Y N N O Ś C I ELEKTRYCZNEJ SERCA JEST E L E K T R O K A R D I O G R A F I A

Metoda ta pozwala na uzyskiwanie elektrokardiogramów (potocznie EKG) - obrazów depolaryzacji i repolaryzacji serca, uzyskiwanych przez pomiary elektryczne na powierzchni ciała (to definicja EKG). Zanalizujmy więc nieco dokładniej ryc. 34. Depolaryzacja serca zaczyna się oczywiście w węźle zatokowo-przedsionkowym (odbiciem tego jest załamek P). Następnie linia elektrokardiogramu staje się izoelektryczna (płaska i wyzerowana), ponieważ w tym czasie impuls biegnie tylko w rozruszniku i aparatura go nie mierzy. Załamek Q oznacza depolaryzację węzła przedsionkowo-komorowego. Wywołana przez niego aktywizacja skurczowa komór daje skok potencjału, widoczny jako załamek R. Repolaryzacja w komorach doprowadza linię elektrokardiogramu ponownie do izoelektryczności (załamek S). Jednak grubość, a więc i pojemność elektryczna komór jest odmienna i w czasie repolaryzacji pojawia się niewielka różnica potencjałów, obserwowana jako załamek T. EKG dostarcza istotnych informacji o czynnościach bioelektrycznych serca, natomiast prawie nic nie mówi o procesach mechanicznych, np. o sile skurczu, objętości wyrzutowej itd. 56

4.

Na koniec dodajmy jeszcze, że analizę EKG powinien P rze-

H

... .

Jt ?der

i

cyk

>r
N a H C 0 3 . Na miejsce anionów wodorowęglanowych do krwinki dyfundują jony chlorkowe (kierunek jest odwrotny niż w kapilarach płucnych, ale to też jest wymiana Hamburgera). Powstałe w reakcji nr 2 jony wodorowe zakwaszają środowisko, przyspieszając dysocjację oksyhemoglobiny. Część białkowa Hb przyłącza C 0 2 i powstaje kwaśna karbaminohemoglobina. Natomiast tlen przechodzi do otaczających tkanek: 5) H b 0 2 + H + + CO, — H - H b C 0 2 + O,.

4.5. Krzepnięcie krwi KRZEPNIĘCIE KRWI M O Ż N A N A Z W A Ć H E M O S T A Z Ą

Pod tym pojęciem kryje się zespół mechanizmów spełniających następujące funkcje: 1. W razie uszkodzenia naczyń (przerwania łożyska naczyniowego) umożliwiają zatamowanie wypływu krwi (zapobiegają wykrwawieniu). 2. Normalnie zapewniają płynność krwi krążącej w obiegu - w przeciwnym wypadku dochodziłoby do wytwarzania skrzepów wewnątrz naczyń - skutki byłyby tragiczne. Krzepnięcie krwi zostanie omówione na przykładzie człowieka. Może on być reprezentatywnym przykładem dla kręgowców. Proces hemostazy (nie myl tego nigdy z homeostazą!) u bezkręgowców jest jeszcze słabo zbadany (w szkole się tego nie omawia). W każdym razie, jeśli (na nieszczęście) zranisz się, uruchomisz trzy procesy, takie jak: A) Reakcja naczyniowa - polegająca na szybkim obkurczaniu ścian naczynia krwionośnego w miejscu uszkodzenia. Odbywa się to na drodze odruchowej, gdyż rozerwanie naczynia powoduje silne podrażnienie receptorów czuciowych (o tym, jak to może boleć, nie będę pisał). Komórki te przekazują impulsy do AUN, ten zaś obkurcza mięśniówkę w miejscu uszkodzenia. Trwa to tylko kilka sekund i umożliwia wstępne zahamowanie krwawienia; B) W miejscu zniszczonym trombocyty (płytki krwi; por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 4.2.3) przyklejają się do kolagenu („wystającego" ze zniszczonych ścian naczynia) i nawzajem do siebie. Ściśle mówiąc, płytki krwi przylegają, co się nazywa adhezją płytkową. Prowadzi to do agregacji (nagromadzenia się) płytek, które w miejscu uszkodzenia tworzą tzw. czop płytkowy - coś w rodzaju nietrwałego plastra. Ponadto w ciągu niespełna minuty płytki uwalniają ze swoich cytoplazm wiele różnych substancji warunkujących dalszy przebieg procesu krzepnięcia. Przede wszystkim jest 65

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

to serotonina - hormon tkankowy wzmacniający efekt obkurczania ścian naczynia w okolicach zniszczenia. Poza tym do osocza dostaje się tromboksan A, który powoduje jeszcze większe zlepianie się płytek. Jeśli jednak rozerwiesz sobie np. tętnicę udową, to nawet serotonina Ci nie pomoże (krwawienie jest zbyt szybkie i obfite); C) To, co do tej pory opisano, ma na celu jedynie zmniejszenie krwawienia. Całkowite zatamowanie wypływu krwi jest możliwe dzięki uruchomieniu właściwego mechanizmu krzepnięcia krwi. Proces ten wymaga „uaktywnienia zapalnika" - zasadniczo jest nim osoczowy czynnik kontaktu (czynnik XII, czynnik Hagemana; por. niżej). Uwaga: Na szczęście nazw własnych i numerów czynników krzepnięcia nie musisz znać! Wytworzenie skrzepu - polega przede wszystkim na przekształceniu (tu: koagulacji) rozpuszczalnego w osoczu białka - fibrynogenu w nierozpuszczalną formę - fibrynę (wióknik). Reakcję tę katalizuje specjalny enzym trombina. fibrynogen

TROMBINA >• fibryna

Jednak proces ten jest bardzo skomplikowany i wymaga spełnienia wielu „dodatkowych warunków". Zacznijmy więc od początku, pamiętając, że kolejne etapy krzepnięcia krwi tworzą kaskadowy mechanizm uzyskiwania efektu końcowego. Żeby to trochę przybliżyć, posłużmy się przykładem układanki z kostek domina. Jeśli wykażemy odpowiednią inwencję, możemy poukładać nawet kilkadziesiąt kostek w ten sposób, że gdy przewrócimy jedną, to wywołamy kaskadę (lawinę) wydarzeń, polegających na przewracaniu kolejnych kości, aż wytrącimy z równowagi tę ostatnią. Przyjmijmy teraz, że przedostatnia „cegiełka" to trombina, a przewracanie ostatniej to przejście fibrynogenu w fibrynę. Łańcuch zdarzeń prowadzący do tego momentu ma charakter kaskadowy z tendencją do przyspieszania wydarzeń. Wytworzenie skrzepu można podzielić na cztery fazy (por. ryc. 39A-D): a) w momencie np. skaleczenia rozpoczynają się dwa niezależne tory przemian, prowadzące do powstania czynnego enzymu niezbędnego do dalszych faz: - Pierwszy, wspomniany już „tor", nazwany został wewnątrzpochodnym mechanizmem krzepnięcia, ponieważ biorą w nim udział wyłącznie składniki osocza i trombocyty (por. ryc. 39A lewa część schematu). Normalnie czynnik Hagemana pływa sobie w osoczu i nikomu nie wadzi. Jeśli jednak zetknie się z kolagenem wystającym z rozerwanego naczynia i z fosfolipidami uszkodzonych błon płytek krwi, to staje się aktywny (ściśle mówiąc, zmienia konformację, czyli budowę przestrzenną; por. ryc. 39A CZ. XIIa). Aktywny czynnik XIIa modyfikuje czynnik XI (czynnik Rosenthala, przeciwhemofilowy typu C), który zmienia dalej kolejny czynnik: IX - Christmasa (przeciwhemofilowy typu B). Następnie czynnik IX aktywizuje czynnik VIII (czynnik przeciwhemofilowy typu A). On zaś uaktywnia specjalny enzym - proteazę (czynnik X, czynnik Stuarta-Powera). Dopiero aktywny czynnik Xa przekształca nieaktywną protrombinę (czynnik II) w trombinę (por. ryc. 39B). Ten „tor" otrzymał także miano wolnego, gdyż jego uruchomienie trwa kilkadziesiąt sekund. W końcowych etapach wymaga jonów wapnia (czynnika IV);

66

4. K r ą ż e n i e

MECHANIZM WEWNĄTRZPOCHODNY (wolny)

MECHANIZM ZEWNĄTRZPOCHODNY (szybki)

(uruchamiany jest przez tzw. czynnik XII, czyli czynnik kontaktu) czynnik XII

czynnik

(uruchamiany jest przez uwolnioną z uszkodzonych tkanek tromboplastynę tkankową, która przekształca tzw. czynnikVII)

Xlla

T czynnik XI

czynnik VII

czynnik Xla

czynnik 2+

Ca2+

Ca

|

czynnik X

czynnik Xa < czynnik

Vlla

!

czynnik X

aktywny X

r

Ca2+

protrombina

T

fibryna wytrąca się z osocza

I

-Q C Q> a

o

wytrącony z osocza wtóknik jest klejący i przyłącza elementy morfotyczne krwi - wysychanie tego tworu powoduje powstawanie strupa

plazminogen to

T

Ca2+

fibrynogen (rozpuszczony w osoczu)

l C

ffl

fibryna (nierozpuszczalna)

D

.N

trombina

plazmina (enzym rozkładający wtóknik)

fibryna

\ 2\

(rozłożone • fragmenty wlóknika) 2

b O plazmina wywołuje FIBRYNOLIZĘ SKRZEPU Ryc. 39. Schemat krzepnięcia krwi u człowieka ( A - f a z a wytworzenia aktywnego czynnika Stuarta, widoczny jest podział tej części rysunku na dwie części odzwierciedlające dwa „tory" uaktywniania: wewnątrzpochodny i zewnątrzpochodny, faza B - przejście protrombiny w trombinę, faza C - wytrącenie z osocza fibryny, faza D - tworzenie skrzepu przez przyklejanie się elementów morfotycznych krwi do lepkiej sieci włóknika; faza E - rozpuszczanie skrzepu, czyli fibrynoliza). Fazy A - D należą do mechanizmu krzepnięcia, faza E należy do mechanizmów regeneracyjnych i umożliwiających utrzymanie płynności krwi w łożysku naczyniowym. Dokładniejszy opis znajdziesz w tekście. 67

-

i "CV

-

= ZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

- Drugi „tor" zostai nazwany zewnątrzpochodnym mechanizmem krzepnięcia, ponieważ biorą w nim udział składniki osocza i uszkodzone tkanki (por. ryc. 39A prawa część schematu). Na tym etapie początek zjawisk następuje w momencie uwolnienia z uszkodzonych tkanek tromboplastyny tkankowej (czynnika III). Związek ten uaktywnia osoczowy czynnik VII krzepnięcia (prokonwertynę) w konwertynę. Ta zaś uaktywnia proteazę (wspomniany już czynnik Stuarta-Powera). Widać więc, że skutek jest taki sam jak na poprzednim etapie, ale ilość „kostek do przewrócenia" jest wyraźnie mniejsza - dlatego ten sposób wytwarzania aktywnego czynnika X jest wyraźnie szybszy niż poprzedni. Z tej przyczyny mechanizm ten nazwano szybkim, na jego uruchomienie wystarcza 10 sekund. Podobnie jak poprzedni „tor" wymaga jednak jonów wapnia (czynnik IV). Wniosek Oba tory, niezależnie od siebie, prowadzą do uaktywnienia czynnika X. b) pod wpływem aktywnego czynnika Stuarta nieczynna protrombina (czynnik II) przechodzi w aktywną trombinę (por. ryc. 39B); c) w obecności jonów wapnia trombina rozkłada nieczynny i rozpuszczony w osoczu fibrynogen na łańcuchy polipeptydowe. Te ostatnie „sklejają się ze sobą" (ściśle - polimeryzują), tworząc lepką, przestrzenną sieć fibryny (por. ryc. 39C), która zasłania miejsce skaleczenia; d) do lepkich nici fibryny przyklejają się różne krwinki, tworząc skrzep. Wierzchnia strona skrzepu ulega refrakcji (obkurczaniu) na skutek wysychania włókien włóknika - powstaje popularny strup (por. ryc. 39D). Po kilku-kilkunastu dniach zwykle skrzep zostaje odrzucony w procesie nazywanym fibrynolizą. Dzieje się tak, ponieważ w regenerujących tkankach wolno wykształca się plazmina - enzym hydrolizujący białka włóknika (por. ryc. 39E). Proces tworzenia plazminy z plazminogenu jest tak wolny, że umożliwia regenerację uszkodzonych tkanek. Jednocześnie mechanizm ten zapobiega tworzeniu się wewnętrznych zakrzepów - częstych skutków zaniedbywania własnego zdrowia. Przyczyną tych patologii może być np. arterioskleroza (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 6.2). Problem z krwią polega więc na tym, aby móc w razie czego ją ściąć, ale jednocześnie, aby nie dochodziło do tego w sposób zbyt łatwy. Dlatego, oprócz mechanizmu kaskadowego, istnieją inne zabezpieczenia przed niepożądanym krzepnięciem. Do najważniejszych należy zaliczyć heparynę - śluzowielocukrowiec produkowany przez komórki wątroby i w mniejszym stopniu przez komórki tkanki łącznej płuc. Jest to pierwszorzędowa, fizjologiczna substancja przeciwkrzepliwa (blokuje czynnik X). To ona w zasadniczym stopniu chroni nas przed wewnętrznymi zakrzepami. Gładkość śródbłonka we wszystkich naczyniach i sercu to także warunek niekrzepnięcia krwi (jeśli dopuścisz do tzw. zmian arteriosklerotycznych, zwiększysz ryzyko zakrzepów!). Poza tym niska temperatura także spowalnia krzepnięcie (dlatego krew przechowuje się w niskich temp.). Wydzielana przez pijawki hirudina (łac. nazwa pijawki: Himdo), podobnie jak trująca kumaryna (wonny związek roślinny), osłabia proces tworzenia protrombiny. Dla odmiany witamina K wpływa stymulująco na tworzenie protrombiny oraz innych czynników osoczowych krzepnięcia (syntetyzowane są w wątrobie; por. ROZDZ. 5.3). Niedobory wit. K będą więc upośledzały krzepnięcie krwi. Groźna jest także małopłytkowość, ale jej przyczyny to temat zbyt obszerny na tę książkę. Osocze pozbawione włóknika (surowica krwi) z oczywistych powodów nie krzepnie. Uwaga: Czynników krzepnięcia jest dwanaście i poza wapniem (czynnik IV) wszystkie są białkami. Jednocześnie powinieneś wiedzieć, że (z wyjątkiem fibrynogenu) są to enzymy. Brak któregoś z nich wywołuje upośledzenie krzepnięcia krwi - hemofilię. Dla przykładu - brak czynnika XI jest przyczyną hemofilii typu C (por. nazwy czynników). Więcej informacji o tej chorobie znajdziesz w CZĘŚCI: GENETYKA.

4. K r ą ż e n i e

4.6. Niektóre cechy krwi istotne z punktu widzenia medycznego Zdarza się często, że osoba otrzymująca wyniki badania krwi przygląda się im nieco sfrustrowana (bo nie wie, co tam właściwie napisano). Dlatego w tym rozdziale przedstawione zostaną niektóre parametry. 1. Hematokryt - jest to wskaźnik przedstawiający, jaki procent całej krwi stanowią erytrocyty (w procentach na 100 ml pełnej krwi). Wynik uzyskuje się przez wirowanie skalibrowanych probówek z krwią. Następnie mierzy się wysokość słupa czerwonych krwinek. Wskaźnik ten jest nieco różny dla mężczyzn (ok. 47%) i dla kobiet (ok. 42%). W przypadku ostrych postaci białaczek spada do poziomu kilkunastu procent. Na ryc. 40 przedstawiono kilka przykładów stanów, które mają charakterystyczne wskazania hematokrytu. 2. Masa hemoglobiny w pełnej krwi - wskaźnik ten określa, ile gramów Hb jest w 100 g pełnej krwi. U mężczyzn średnia wartość to 16, u kobiet 14. W układzie SI jest to ilość milimoli na litr - 7,5 średnio u kobiet i 9,9 u mężczyzn. 3. Hemogram - jest to ilościowe zestawienie wszystkich rodzajów krwinek białych. Wyrażane jest w procentach całej populacji leukocytów. Badania przeprowadza się, obserwując barwione rozmazy krwi pod mikroskopem. Przeciętny wynik powinien wyglądać następująco: granulocyty obojętnochłonne z jądrami segmentowanymi (56-66%), granulocyty pałeczkowate (5-6%), kwasochłonne (2-4%), 100% + zasadochłonne (1%). Limfocytów erytrocyty powinno być 28-40%, uczulonych 80-r limfocytów (plazmocytów) 0-0,5%, leukocyty a monocytów 4-8%. 6 0 -L

Ryc. 40. 40-

2 0 -L

Przykłady hematokrytów (A - przeciętna krew zdrowego mężczyzny, B - zaawansowana postać białaczki, C - przewlekła postać białaczki tzw. szpikowej, zwraca uwagę bardzo duży udział krwinek białych w e krwi)

4. OB, czyli odczyn Biernackiego - wskaźnik ten mierzy tempo opadania erytrocytów w niekrzepnącej krwi. Pomiaru dokonuje się po jednej godzinie. W tym czasie w pipetach zaopatrzonych w podziałkę milimetrową można zaobserwować powolne opadanie krwinek. Normalne tempo opadu waha się w granicach 4-8 mm/godzinę. Jednak w stanach zapalnych może wyraźnie wzrosnąć. 5. Odczyn Wassermanna (OW) - jest to metoda rozpoznawania kiły. Dodatnie miano wskaźnika oznacza chorobę. 6. ASO - wskaźnik przeciwciał typu antystreptolizyn. Ich poziom jest miernikiem przebycia chorób wywołanych paciorkowcami (łac. Streptococcus - paciorkowiec; zapamiętywanie terminów biologicznych znakomicie wspomaga znajomość terminologii łacińskiej i nie jest to tylko mój wymysł!). Osoby zdrowe mają miano ASO = 1: 20 - 1 : 150. Jeśli jest większe niż 200, może to oznaczać infekcję, np. paciorkowcami, lub reumatyzm. Podane wskaźniki i ich wartości mają tylko przybliżone znaczenie. Jak już wcześniej napisano, interpretacja wyników wymaga fachowej wiedzy lekarza. 69

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

4.7. Układ Iimfatyczny (chłonny) U K Ł A D L I M F A T Y C Z N Y JEST O T W A R T Y

Wszystkie kręgowce, oprócz układu krwionośnego, mają pomocniczy system, zbudowany zasadniczo z (por. ryc. 41): 1. Rozbudowanej sieci naczyń limfatycznych. 2. Limfy (chłonki; por. CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 4.2.3). 3. Tkanki chłonnej, będącej odmianą tkanki łącznej, zawierającej bardzo dużo limfocytów. Zasadniczo z tego rodzaju tkanki zbudowane są: węzły chłonne, grudki chłonne oraz grasica, śledziona i migdałki podniebienne.

pien szyjny pień podobojczykowy

przewód chtonny piersiowy

Uwaga: Według niektórych autorów narządów takich jak: śledziona (łac. lien), grasica (łac. thymus) i migdałki podniebienne, nie powinno się zaliczać do układu chłonnego, mimo iż związane są z nim czynnościowo. Podstawowe funkcje tego systemu można streścić następująco: 1. Gromadzi i zwraca płyn tkankowy do krwi. 2. Odgrywa istotną rolę w mechanizmach odpornościowych (por. R O Z D Z . 10).

naczynia limfatyczne kończyny górnej

3. Sprawnie wchłania lipidy ze światła przewodu pokarmowego (por. R O Z D Z . 5).

pien lędźwiowy

naczynia limfatyczne kończyny dolnej

Limfa (chłonka) powstaje w pierwotnej postaci jako przesącz z komórek ciała i naczyń włosowatych, który zbiera się w przestrzeniach międzykomórkowych. Z tych ostatnich przesącz (tu: płyn tkankowy) dostaje się do najdrobniejszych, włosowatych naczyń limfatycznych, które oplatają niesamowicie gęstą siecią całe ciało. Najdrobniejsze naczynka zbierają się w większe naczynia chłonne (budową bardzo przypominające żyły), odprowadzające chłonkę do węzłów chłonnych. W nich chłonka ulega filtracji - ogólnie rzecz biorąc, usuwane są z niej wszelkie ciała obce, np. bakterie. Oczyszczona i zagęszczona chłonka wtórna składa się z części płynnej (oprócz wody występują m.in. białka, cholesterol, żelazo oraz mikrokuleczki tłuszczu) oraz upostaciowanej (w 95-97% są to limfocyty, których liczba dochodzi do 20 000/mm3). Największe naczynia układu chłonnego tworzą pnie prowadzące limfę w okolice podobojczykowe. Tam do każdej z żył podobojczykowych uchodzi pień Iimfatyczny (ich nazw nie musisz znać!), dzięki czemu zawartość układu limfa tycznego dostaje się do układu krwionośnego.

Schemat elementów układu limfatycznego oraz położenie śledziony 70

4. K r ą ż e n i e

Ś L E D Z I O N A JEST N I E P A R Z Y S T Y M N A R Z Ą D E M , L E Ż Ą C Y M W L E W Y M P O D Ż E B R Z U

Kształt i wielkość śledziony (łac. lien) są zmienne, zależą bowiem np. od stopnia jej ukrwienia i stanu sąsiednich narządów (por. ryc. 42). W normalnych warunkach ten niewielki gruczoł (ok. 250 g) spełnia wiele istotnych funkcji, do których można zaliczyć: 1. Wytwarzanie części limfocytów, także ich rozpad (por. R O Z D Z . 10). 2. Gromadzenie pewnych ilości krwi. ^^n^

3. Współdziałanie w wychwytywaniu i rozpadzie starych erytrocytów oraz trombocytów.

Ryc. 42. Śledziona od strony wnęki

powierzchnia trzewna wnęka

tętnica śledzionowa

żyta śledzionowa

4.8. Krążenie płodowe Uwaga

Przedstawione poniżej zagadnienia należy analizować jedynie, jeśli kandydujesz na akademię medyczną! ROLĘ PŁUC P Ł O D U FAKTYCZNIE SPEŁNIA ŁOŻYSKO

Jest dość oczywiste, że plód nie może oddychać powietrzem atmosferycznym. Z drugiej strony, pomimo niezwykłej odporności na hipoksję, tlen jest niezbędny do rozwoju każdego zarodka. U ssaków, a więc także u człowieka, wymiana gazowa następuje w łożysku (łac.płacenia-. por. ryc. 43 i 80). Jego część matczyna praktycznie jest dużą zatoką, wypełnioną utlenowana krwią matki. Do zatoki tej wnikają silnie unaczynione kosmki części płodowej łożyska. Krew płodu pobiera tlen i substancje odżywcze, a oddaje dwutlenek węgla i inne szkodliwe produkty metabolizmu (por. R O Z D Z . 9). Na ryc. 43 przedstawiono schemat krążenia płodowego - zanalizuj go dokładnie. W tym miejscu dodajmy jedynie, że ok. 50% rzutu minutowego płodu przepływa - trafia do łożyska. Wracająca żyłą pępkową krew jest wysycona tlenem w ok. 80%. W ciele płodu część tej krwi dostaje się przez przewód żylny (dawniej: przewód Arancjusza) bezpośrednio do żyły głównej dolnej. Reszta przechodzi przez naczynia włosowate wątroby. Mieszanie się z odtlenowaną krwią płodu powoduje, że stopień wysycenia tlenem w żyle głównej dolnej przed sercem spada do ok. 67%. Większa część krwi wpadająca do prawego przedsionka z żyły głównej dolnej jest kierowana bezpośrednio do lewego przedsionka (przez specjalny, „płodowy" otwór międzyprzedsionkowy). Następnie trafia do lewej komory i z niej na duży obieg. Z kolei większość odtlenowanej krwi z okolic głowy dostaje się żyłą główną górną przez prawy przedsionek do prawej komory. Jej skurcz tłoczy krew do pnia płucnego, jednak tętnice płucne są zapadnięte (dlaczego?) i stawiają duży opór. W tej sytuacji krew znajduje ujście przewodem tętniczym (dawniej: Botalla) i dostaje się do aorty. Jeśli teraz przez chwilę się zastanowisz, to stwierdzenie, że głowa płodu jest lepiej zaopatrzona w tlen niż dolne partie ciała, jest zrozumiałe. Na koniec dodajmy też. że tętnice pępkowe są przedłużeniem aorty i tłoczą część krwi do łożyska.

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

z gtowy

do gtowy

żyta gtówna górna przewód tętniczy

żyta pępkowa

przewód żylny \

żyta gtówna dolna wątroba

z tożyska

tożysko

Ryc. .43. Schemat uktadu krążenia ptodu. Zwróć szczególną uwagę na specyficzne rozwiązania związane z życiem ptodowym.

72

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

5. Pobieranie i trawienie pokarmów Każdy żywy organizm uzależniony jest od dostaw energii i surowców z zewnątrz (por. ROZDZ. 9). W wypadku zwierzęcia oznacza to konieczność, ogólnie rzecz biorąc, najpierw pobrania pokarmu, potem strawienia go i wchłonięcia. To zaś, co zostało wchłonięte i dostarczone do komórek, zamienia się m.in. w ciepło, ruch albo staje się składnikiem ciała . Ewentualną nadwyżkę surowców odkłada się na gorsze czasy (kto ma nadwagę, wie, że organizm umie to robić). Powinieneś jednocześnie rozumieć, że nie ma możliwości bezpośredniego spożytkowania masy pokarmowej. Przyczyn jest wiele, a oto najważniejsze z nich: jedzenie to „zbiór polimerów organicznych", które nie dyfundują przez błony biologiczne, mają także, jak białka i kwasy nukleinowe, inną sekwencję monomerów, inne właściwości biochemiczne i traktowane muszą być jako ciała obce. Tak więc nie można na przykład „wstawić" sobie żołądka krowy, żeby powiększyć i usprawnić własny. Podobnie ma się sprawa ze wszystkimi elementami budulcowymi, energetycznymi i regulacyjnymi w każdym organizmie - najpierw trzeba przyjmowany pokarm rozłożyć na części i dopiero potem „złożyć po swojemu" i/lub zużyć na cele energetyczne. Uwaga: Należy także pamiętać o problemach natury immunologicznej (por. R O Z D Z . 10). Pół biedy, gdy ma to zrobić jednokomórkowiec - ułatwiają mu to jego rozmiary w stosunku do wielkości cząstki pokarmowej i możliwość jej bezpośredniego wchłonięcia. Duży, wielokomórkowy organizm musi natomiast zaopatrzyć w cząstki pokarmowe wszystkie komórki, w związku z czym powstaje naturalnie wiele problemów: ilość pokarmu, miejsce gdzie można go strawić i oczywiście dystrybucja (trzeba przecież zaopatrzyć w pokarm np. osteocyty w kości piętowej). W toku ewolucji pojawiły się więc: 1. Enzymy trawienne - są to różnorodne białka enzymatyczne, rozkładające wielkocząsteczkowe substancje zawarte w pokarmie na substancje drobnocząsteczkowe, które mogą dyfundować przez błony biologiczne (przy okazji to jest definicja trawienia). 2. Układy trawienne - wyspecjalizowane części organizmu usprawniające (por. niżej) procesy rozkładu. Ostatecznie zarówno u bezkręgowców, jak i kręgowców specjalizacja doprowadziła do wykształcenia odcinków związanych z pobieraniem i obróbką mechaniczną porcji pokarmu, trawieniem i wchłanianiem oraz wydalaniem nie strawionych resztek pokarmowych. Heterotrofami mogą być organizmy pobierające pokarm w różnej postaci i stąd wzięło się wiele kryteriów podziału. A oto najważniejsze z nich: 1. Wg różnorodności bazy pokarmowej: A) Stenofagi - wąsko wyspecjalizowane pokarmowo, np. koala, mała panda jedzą praktycznie tylko jeden rodzaj pokarmu (przypomnij sobie jaki); B) Euryfagi - mogące pobierać różnorodny pokarm, np. świnia, człowiek. 2. Wg rodzaju pokarmu i sposobu pobierania: A) Mikrofagi - pobierające niewybiórczo drobne cząstki. Dzielą się na: a) filtratory - oddzielające z wody za pomocą: endostylu (osłonice i bezczaszkowce), szczecinek (część skorupiaków, rekinów roślinożernych), fiszbinów (wieloryby fiszbinowe) lub rzęsek (gąbki, małże);

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

b) pierwotniaki - pochłaniające na drodze endocytoz. Pomocnicze funkcje spełniają tu pseudopodia lub rzęski; B) Makrofagi - pobierające wybiórczo duże cząstki pożywienia, zawsze posiadają mechanizmy umożliwiające połykanie zdobyczy w części lub w całości. Dzielą się na: a) połykacze - konsumujące ofiarę w jednym kawałku (np. parzydełkowce, węże); b) glebożerce - przerabiające podłoże i są to formy ryjące (np. skąposzczety, strzykwy); c) rozdrabniacze - dzielące pokarm przed konsumpcją (należą do nich niektóre wieloszczety, większość skorupiakokształtnych, tchawkodysznych, mięczaków, szkarłupni i kręgowców; oczywiście tutaj można byłoby zaklasyfikować człowieka); d) płynożerce - ssące gotowy płynny pokarm (pijawki, komary, pluskwy, kleszcze, pchły i motyle) albo trawiące ofiarę poza własnym ciałem (np. wirki, pajęczaki). Odrębny problem w tej grupie stanowią tasiemce, które jedynie wchłaniają strawiony przez gospodarza płynny pokarm. U wielu gatunków doprowadziło to do redukcji całego układu pokarmowego. Zwierzęta te nie wydzielają także enzymów trawiennych - bo i po co?; e) rośliny częściowo cudzożywne, jak owadożerne rosiczki, dzbaneczniki i pływacze, oraz całkowicie heterotroficzne, pasożytnicze, np. łuskiewnik, żłobik. Różnorodność pokarmów i sposobów ich pobierania jest spora. Należy więc spodziewać się odmiennych metod trawienia zarówno wśród bezkręgowców, jak i kręgowców. Istnieje kilka takich zasadniczych metod, do których należy zaliczyć: 1. Trawienie mechaniczne - polegające na fizycznej obróbce pokarmu prowadzącej do rozdrobnienia masy pokarmowej. Zasadniczym celem jest tu zwiększenie powierzchni kontaktu enzymów trawiennych, a często umożliwienie zmieszczenia pokarmu w przewodzie pokarmowym. Do tych zadań służą specjalne urządzenia, np. radula (tarka) u części mięczaków, aparaty gębowe u owadów czy zęby u kręgowców. 2. Trawienie chemiczne - polegające na enzymatycznym rozkładzie pokarmu (enzymami są prawie zawsze hydrolazy). Ze względu na miejsce wytwarzania enzymów trawiennych ten typ obróbki pokarmu dzieli się na następujące rodzaje: A) Trawienie symbiotyczne (bakteryjne) - w tym wypadku enzymy wytwarzane są przez bakterie żyjące w żołądkach i/lub jelitach zwierząt roślinożernych. Organizmy te w zamian za komfortowe warunki życia (ciepło, bezpieczeństwo i obfitość pożywienia) wydzielają do światła rury pokarmowej gospodarza enzymy trawiące składniki ścian komórek roślinnych (celulozę, ligninę; por. także CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, ROZDZ. 2.2). Dodatkowo często syntetyzują witaminy z grupy B i K. Żaden ze znanych wielokomórkowców zwierzęcych nie zachował zdolności do produkowania celulazy (enzymu rozkładającego celulozę do dwucukru celobiozy). Symbiotyczna flora jelitowa posiada tę umiejętność, może także rozkładać celobiozę do glukozy i przerabiać ją na lotne kwasy tłuszczowe (przy okazji wydzielane są gazy, głównie dwutlenek węgla). Proces trawienia tego typu zostanie przedstawiony w dalszej części tego rozdziału; Uwaga: 1. Należy jeszcze dodać, że przyroda sprytnie wykorzystała fakt. iż organizmy prokariotyczne potrafią trawić wyłącznie pozakomórkowo. 2. Składnikami tzw. flory symbiotycznej są także pewne gatunki pierwotniaków, głównie orzęski. Mimo iż np. w żołądkach przeżuwaczy jest ich 1000 razy mniej niż bakterii, to ze względu na masę i aktywność są bardzo ważnym składnikiem treści żołądkowej. 3. Celuloza stanowi znaczną część suchej masy rośliny, a wartością kaloryczną nie ustępuje skrobi. O ogólnej dostępności i ilości pokarmu roślinnego nie trzeba chyba przypominać. 74

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

Ryc. 44. Ogólny schemat konstrukcyjny budowy i działania układu pokarmowego ssaka. Na rycinie uwidoczniono sprzężenie funkcjonalne układu pokarmowego i krwionośnego (I w jamie gębowej odbywa się pobieranie i wstępna obróbka pokarmu, tzn. cięcie, miażdżenie, nawilżanie i czasem początkowe trawienie cukrowców; II - przełyk to rura przesuwająca pokarm do jamy brzusznej; III - w żołądku odbywa się trawienie i mieszanie mechaniczne pokarmu; I V - w j e l i c i e cienkim; odbywa się trawienie i wchłanianie produkt ó w tego procesu do krwiobiegu; V - w jelicie grubym; resorbowana jest woda i formowane są masy kałowe; w wątrobie; przepływa krew z jelita).

B) Trawienie samodzielne - w tym wypadku enzymy trawienne produkowane są przez własne komórki organizmu. Jedną z możliwości jest tu rozkład małych porcji pokarmu na drodze endocytoz. Są to wewnątrzkomórkowe, filogenetycznie stare sposoby trawienia, przebiegające z udziałem lizosomów. Ich opis znajdziesz w R O Z D Z . 2.7 w CZĘŚCI; CYTOLOGIA I HISTOLOGIA. W pełni rozwinięte trawienie wewnątrzkomórkowe występuje u pierwotniaków i gąbek, natomiast u jamochłonów, płazińców i obleńców przeważa. Dość znaczną rolę odgrywa także jeszcze u pierścienic i mięczaków. U najwyżej uorganizowanych bezkręgowców i wszystkich kręgowców ten typ trawienia zachowują tylko nieliczne komórki, np. leukocyty spełniające specjalne funkcje obronne. Kombinacją trawienia wewnątrzkomórkowego i zewnątrzkomórkowego jest wydzielanie przez pajęczaki i wolno żyjące płazińce enzymów proteolitycznych do ciała ofiary, a następnie zasysanie półpłynnej masy do dalszego trawienia wewnętrznego. To, co się zwykle rozumie przez pojęcie trawienia, można nazwać samodzielnym, zewnątrzkomórkowym. W tej sytuacji rozkład pokarmu następuje pod wpływem enzymów wydzielanych do światła rury przewodu pokarmowego i zawsze poprzedza proces wchłaniania produktów. Jest to zdecydowanie najefektywniejszy sposób obróbki chemicznej pokarmów, cechujący najwyżej uorganizowane grupy bezkręgowców (owady, skorupiakokształtne i mięczaki) oraz wszystkie kręgowce. Niektóre źródła wyróżniają także trawienie błonowe (kontaktowe). Polega ono na tym, że enzymy trawienne związane są z glikokaliksem rąbka prążkowanego komórek nabłonka walcowatego jelita cienkiego. Biorąc pod uwagę ogromną powierzchnię czynną środkowego odcinka układu pokarmowego kręgowców, przyspiesza to procesy trawienne (por. także niżej). Dodatkowo błony komórek nabłonkowych zawierają dużo przenośników aminokwasów i monosacharydów. Przyspiesza to znacznie wchłanianie produktów rozkładu przez związanie przestrzenno-funkcjonalne enzymów z przenośnikami (można powiedzieć, że trawienie i transport odbywają się obok siebie). 75

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

RURA U K Ł A D U P O K A R M O W E G O Z A W I E R A Z N A C Z N E ILOŚCI ENZYMÓW TRAWIENNYCH

Z punktu widzenia chemicznego są to białka o dużej aktywności hydrolitycznej. O ile wewnątrzkomórkowe enzymy rozkładające z udziałem cząsteczki wody (to jest właśnie cechą wszystkich hydrolaz) mają lekko kwaśne optimum pH, o tyle hydrolazy światła przewodu pokarmowego wykazują tutaj znaczne zróżnicowanie. Ogólnie rzecz ujmując, enzymy jamy gębowej mają optimum p H = 7 , żołądka pH poniżej 7, natomiast jelitowe powyżej 7. Zdecydowana większość zwierząt nie posiada enzymów rozkładających polisacharydy strukturalne pochodzenia roślinnego, np. z wiązaniami (3-glikozydowymi (a takie występują w celulozie, hemicelulozie i ligninie; por. wyżej). Zdolność do syntezy tych związków została, być może, utracona w długotrwałym procesie ewolucji na etapie „wodnym". Istnieją doniesienia, że niektóre nicienie i żółwie z Galapagos mogą rozłożyć celulozę, ale sprawa jest co najmniej słabo poznana. Także twarde skleroproteidy (białka podporowe) pochodzenia zwierzęcego, takie jak: fibroina i serycyna (w jedwabiu), keratyna (m.in. we włosach, wełnie, paznokciach i kopytach) czy kolagen (np. w skórze, ścięgnach, kościach), prawie nigdy nie są trawione. Tylko wśród owadów znajdują się specjaliści, którzy mogą rozłożyć te substancje, np. mol ubraniowy wytwarza keratynazę. Niewielka grupa zwierząt odżywiająca się stawonogami posiada chitynazę - enzym rozkładający aminocukier chitynę. Trawienie cukrów jest, biorąc pod uwagę wcześniejsze zastrzeżenia, powszechne u bezkręgowców i kręgowców (wykorzystywana jest tutaj szeroka gama glikozydaz). Za rozkład tłuszczowców odpowiedzialne są lipazy. Ta grupa enzymów nie jest tak bardzo rozpowszechniona, co nie oznacza, że jest rzadka. Najbardziej prawdopodobną przyczyną braku lipaz jest łatwość wchłaniania zemulgowanych drobin tłuszczów bezpośrednio ze światła jelita, a więc bez konieczności trawienia (por. R O Z D Z . 2.1 w CZĘŚCI: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA). Hydrolizę wiązań peptydowych w białkach przeprowadzają enzymy proteolityczne. Ich występowanie jest niezwykle powszechne w całym świecie zwierząt. Najczęściej spotykanymi enzymami tej grupy są trypsyna i chymotrypsyna (tego typu związki syntetyzowane są także przez rośliny owadożerne). Żyjąca na torfowiskach wysokich rosiczka cierpi na deficyt azotu z powodu jego niedostępności (przyczyną jest niskie pH, a nie brak azotu w podłożu!). Złapany w pułapkę owad jest rozkładany przez wydzielinę włosków gruczołowych, a powstałe aminokwasy dyfundują do liścia. Cechą charakterystyczną dla enzymów proteolitycznych jest to, że do światła przewodu pokarmowego są prawie zawsze wydzielane w formie nieczynnej jako proenzymy i dopiero tam ulegają aktywacji. Wyjaśnienie tego faktu jest proste - gdyby omawiane związki były czynne już w momencie ukończenia ich syntezy, zdegradowałyby wszystkie białka w samych komórkach gruczołowych. Ostateczny skutek byłby zaś taki, że organizm uległby samorozkładowi. Jest więc dość oczywiste, że ściany przewodu pokarmowego są odporne na działanie enzymów (por. niżej). Uwaga: 1. Zwykle modyfikacja uaktywniająca proenzym polega na odsłonięciu centrum aktywnego. 2. Więcej informacji o enzymach znajdziesz w CZĘŚCI: MOLEKULARNE PODŁOŻE BIOLOGII, R O Z D Z . 4. 3. Budowę układów pokarmowych różnych grup zwierząt scharakteryzowano w P O D R . KL. II. 76

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

5.1. Trawienie u wybranych grup zwierząt T R A W I E N I E U B E Z K R Ę G O W C Ó W P O S I A D A J Ą C Y C H W PEŁNI R O Z W I N I Ę T Y U K Ł A D POK A R M O W Y ( d o t y c z y pierścienic,

stawonogów

i mięczaków)

W Z N A C Z N Y M STOPNIU

P R Z Y P O M I N A T E N PROCES U K R Ę G O W C Ó W

Przykładem mogą być owady, których przewód pokarmowy dzieli się na trzy odcinki o różnej budowie i funkcjach (por. ryc. 45A). Długość i stopień skomplikowania układu pokarmowego zależy, podobnie jak u kręgowców, od rodzaju i ilości pobieranego pokarmu - roślinożerne mają jelito nawet 3 razy dłuższe niż całe ciało. Przesuwanie pokarmu w jelitach odbywa się na zasadzie ruchów perystaltycznych, takich jak u kręgowców. U owadów jelito przednie rozpoczyna się aparatem gębowym. Są to przekształcone odnóża i inne elementy głowy tworzące gryzący, gryząco-liżący, liżący, kłująco-ssący lub inny narząd mechanicznej obróbki pokarmu. Za nim znajduje się jama gębowa, do której uchodzą gruczoły ślinowe. Dalej gęba zwęża się w rurę przełyku, która prowadzi do żołądka typu żującego. Przed nim często występuje wole służące do gromadzenia i wstępnej obróbki pokarmu. Jelito środkowe zaczyna się za żołądkiem. Jego cechą charakterystyczną są ślepe, palczaste wypustki zwiększające powierzchnię trawienia (ich ściany zawierają gruczoły trawienne) i wchłaniania (spełniają taką samą funkcję jak kosmki jelitowe ssaków). Na granicy jelita środkowego i tylnego znajdują się (także palczaste) cewki Malpighiego spełniające funkcje wydalnicze (por. R O Z D Z . 6). Jelito tylne może być zróżnicowane na odcinki, w każdym razie kończy się otworem odbytowym na końcu odwłoka. Tak różnorodna grupa zwierząt jak owady prezentuje całą gamę możliwości trawienia. Tutaj przedstawiony zostanie podstawowy model zakładający obróbkę klasyczną - wewnątrz rury przewodu pokarmowego. Rozdrobniony za pomocą aparatu gębowego kęs stałego pokarmu zostaje zwilżony wydzieliną gruczołów ślinowych. Ślina zawiera najczęściej amylazy, lipazy i proteazy. U komarów występują ponadto enzymy rozkładające niektóre białka odpowiedzialne za krzepnięcie krwi kręgowca - skutek jest oczywisty. Gromadzący się w wolu pokarm owada jest częściowo nadtrawiany przez enzymy ślinowe, po czym trafia do żołądka żującego i tam ulega roztarciu (nie trawieniu). Właściwym miejscem trawienia i wchłaniania jest jelito środkowe. Wydzielane do jego światła enzymy praktycznie nie różnią się od enzymów jelita kręgowców (bo i dlaczego miałoby tak być, skoro baza pokarmowa jest taka sama). Jest to jednocześnie przykład ewolucji zbieżnej (zastanów się, co to pojęcie oznacza; por. także CZĘŚĆ: BIOLOGIA OGÓLNA). Ponieważ ilość wydzielanego śluzu jest skromna, delikatny nabłonek walcowaty tego odcinka rury pokarmowej byłby narażony na uszkodzenia mechaniczne. Zapobiega temu błona perytroficzna - coś w rodzaju cienkiej, delikatnej i półprzepuszczalnej błonki. Twór ten produkowany jest przez przedni odcinek jelita środkowego - wygląda to w przybliżeniu tak, jakby ktoś bez końca robił na drutach skarpetę, w której pokarm bezpiecznie przesuwa się przez przewód pokarmowy. U owadów roślinożernych bogata jest flora jelitowa rozkładająca składniki ścian komórkowych. Zmora szaf naszych babć - mol ubraniowy - wydziela tutaj keratynazę (por. wyżej). Podstawową funkcją jelita tylnego jest wchłanianie wody i soli mineralnych. KONTROLĘ R U C H Ó W U K Ł A D U P O K A R M O W E G O P R Z E P R O W A D Z A U K Ł A D N E R O W Y

Najczęściej sprawują ją ośrodki znajdujące się w obrączce okołoprzełykowej, ale zakres autonomii poszczególnych jelit i ich części jest duży. W przeciwieństwie do kręgowców kontrola wydzielania enzymów przez układ nerwowy praktycznie nie istnieje. 77

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Ryc. 45. Schemat budowy układu pokarmowego: A - owada, B - kręgowca (1 - aparat gębowy, 2 - jama gębowa - u kręgowców zwykle z zębami, 3 - przełyk, 4 - żołądek, 5a - ślepe wyrostki pyloryczne, 5b - dwunastnica, 6a - jelito środkowe, 6b - jelito cienkie, 7a jelito tylne, 7 b - j e l i t o grube, 8 - cewki Malpighiego; wielkości układów mają charakter względny)

K R Ę G O W C E SĄ N I E W I E L K Ą GRUPĄ Z W I E R Z Ą T T W O R Z Ą C Ą D O Ś Ć J E D N O L I T Y PIEŃ R O Z W O J O W Y

Toteż pomimo adaptacji do różnych warunków życia wykazują bardzo znaczne podobieństwa budowy i czynności życiowych - także układu pokarmowego. Zasada konstrukcyjna budowy układu pokarmowego jest podobna do wyższych bezkręgowców (por. ryc. 45). W przednim odcinku rury układu pokarmowego - jamie gębowej - następuje zwilżenie pokarmu, który następnie przesuwany jest przez gardło (u wszystkich kręgowców jest to wspólny odcinek przewodu pokarmowego i dróg oddechowych) do wąskiej rury przełyku i stamtąd do żołądka (ten ostatni nie zawsze występuje! Por. też PODR. KL. II). U niektórych gatunków przed żołądkiem znajduje się wole, w którym gromadzony jest pokarm. Z żołądka pokarm przechodzi do jelita cienkiego (może być zróżnicowane na odcinki), gdzie zachodzi intensywne trawienie i wchłanianie. W jelicie grubym następuje resorpcja wody i jonów (nazwa tego jelita odnosi się do budowy człowieka, tak więc ten odcinek jelita wcale nie musi być gruby). Ze względów utylitarnych kręgowce podzielone zostaną na dwie grupy: zmiennocieplne, do których zalicza się bezżuchwowce, ryby, płazy i gady, oraz stałocieplne, czyli ptaki i ssaki. Zapotrzebowanie pokarmowe i sprawność trawienia różnią się w tych grupach w sposób dość istotny. Uwaga: 1. Problem stałocieplności został omówiony w R O Z D Z . 9. 2. Zdecydowanie najlepiej procesy związane ze zdobywaniem i obróbką pokarmu poznano u ssaków, więc ta grupa zostanie omówiona jako pierwsza i najdokładniej. Ponadto większość informacji, które zamieszczono w R O Z D Z . 5.3, możesz z powodzeniem odnieść do człowieka. Jeśli będzie inaczej, zostanie to zaznaczone. 78

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

5.2. Układ pokarmowy człowieka C Z Ł O W I E K JEST W S Z Y S T K O Ż E R N Y M S S A K I E M NIE W Y K A Z U J Ą C Y M SPECJALNYCH PRZYSTOSOWAŃ DO PROCESÓW TRAWIENNYCH

ślinianka przyuszna jama gębowa

ślinianka podjęzykowa ślinianka podżuchwowa więzadto sierpowate

przetyk prawy ptat woreczek żółciowy lewy ptat przewód żółciowy

wątroba

z woreczka żółciowego

żotądek

/

jelito grube

z żołądka

przewód żółciowy

jelito cienkie wyrostek robaczkowy odbytnica odbyt

trzustki

ogon trzustki

^ dwunastnica brodawka większa dwunastnicy

Ryc. 46. Układ pokarmowy i związane z nim duże gruczoły u człowieka: A - schemat ogólny, B - ślinianki, C - wątroba od tyłu (obrócona o 180°), D - trzustka. Opis w tekście.

Prawdopodobnie dlatego nasz układ pokarmowy może służyć za model budowy większości ssaków. Zacznijmy więc od tego, że układ pokarmowy człowieka można podzielić na (por. ryc. 46): 1. Przewód pokarmowy - rozpoczyna się on otworem ustnym, dalej pokarm przechodzi do jamy ustnej, przełyku, żołądka, jelita cienkiego i grubego. Niestrawione resztki pokarmowe usuwane są przez otwór odbytowy. 2. Gruczoły - wątroba (łac. hepar) i trzustka (łac.pancreas). 3. Zęby (łac. dentes) i język (łac. lingua). 79

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Uwaga: 1. Chociaż wymienione w pkt. 2 gruczoły nie należą bezpośrednio do układu trawiennego, większość opracowań wymienia je w tym miejscu, ponieważ są z nim związane rozwojowo i czynnościowo. 2. Więcej informacji o histologicznych aspektach budowy układu pokarmowego, w tym o zębach, znajdziesz w: PODR' KL. II, ROZDZ. 19 oraz CZĘŚCI: CYTOLOGIA I HIŚTOLOGIA, R O Z D Z . 6.1. POCZĄTEK U K Ł A D U P O K A R M O W E G O S T A N O W I J A M A U S T N A

Pobieranie i obróbkę mechaniczną pokarmu ułatwiają człowiekowi zęby, umięśnione wargi i język. Te pierwsze zróżnicowane są na: siekacze (I, bo łac. inciswi), kły (C, bo łac. canini), przedtrzonowe (P. bo łac.premolares) i trzonowe (M, bo łac. molares). Można się więc łatwo domyślić, że heterodontyzm umożliwia sprawne oddzielanie kęsów pokarmu oraz żucie (budowa szczęk oraz silne mięśnie żwaczowe dopełniają dzieła). Należy także pamiętać, że specjalizacja pokarmowa u ssaków doprowadziła do modyfikacji podstawowego wzoru zębowego (por. PODR. KL. II oraz CYTOLOGIA I HIŚTOLOGIA, ROZDZ. 6.1). Jakby tego było mało, niektóre kotowate, psowate, gryzonie i naczelne przytrzymują sobie pokarm przednimi kończynami (nie tłumaczę, dlaczego jest to korzystne, gdyż obraziłbym osobę czytającą ten tekst). . siekacze

siekacze

przedtrzonowe Ryc. 47.

trzonowe

trzonowe

Uzębienie człowieka: A - m l e c z n e i B - s t a ł e (por. także ryc. 4B)

Człowiek ma dwa pokolenia zębowe: mleczne i stałe. Te pierwsze wyrzynają się zwykle w drugiej połowie pierwszego roku życia. Trzyletnie dziecko ma już 20 zębów mlecznych, po 10 w każdym łuku zębowym. Na schematach wzorów zębowych często przedstawia się układ zębów dla 1/4 uzębienia (inaczej: połowy jednego łuku zębowego). Uzębienie mleczne przedstawić więc można następująco: I2C1M2 (dwa siekacze, jeden kieł, dwa zęby trzonowe). Pomiędzy 7 a 13 rokiem życia zęby mleczne wypadają i są sukcesywnie zastępowane przez zęby stałe. Dorosły człowiek powinien posiadać 32 takie zęby (bo: I2C1P2M3). Dla kandydatów na akademię medyczną dodajmy jeszcze, że: - siekacze, kły i przedtrzonowce (dolne i tylne górne) są zębami jednokorzeniowymi; - przednie, górne przedtrzonowce i trzonowce dolne dwukorzeniowymi; - górne trzonowce mają zaś po trzy korzenie. Ponadto zęby przedtrzonowe mają powierzchnię dwuguzkową, trzonowe zaś czteroguzkową. JĘZYK U M O Ż L I W I A NIE TYLKO R O Z P O Z N A W A N I E

SMAKÓW

Ten umięśniony narząd składa się z trzonu przechodzącego do tyłu w nasadę, a do przodu zwężającego się w koniec języka (por. ryc. 48). Powierzchnia górna, czyli grzbiet języka, prze-

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

dzielona jest bruzdą pośrodkową. Od spodu, w linii środkowej przebiega wędzidełko języka - fałd błony śluzowej łączący język z dnem jamy gębowej. Język pokryty jest błoną śluzową, w której znajdują się brodawki smakowe, będące skupieniami kubków smakowych (por. później ROZDZ. 8.1). Wyróżnia się aż pięć rodzajów brodawek, ale tutaj wymieńmy tylko tzw. grzybkowate, okolone i liściaste.

pokarmów

nasada języka

grzbiet języka bruzda pośrodkową języka

Ryc. 48. Język człowieka - budowa ogólna W J A M I E USTNEJ W Y S T Ę P U J Ą LICZNE G R U C Z O Ł Y Ś L I N O W E

Wyróżnia się dwa rodzaje gruczołów ślinowych: małe, rozrzucone w ścianie jamy ustnej i języka, oraz duże, czyli ślinianki (por. ryc. 46B). Każdy człowiek ma trzy pary ślinianek: przyuszne (największe), podżuchwowe i podjęzykowe. Łącznie produkują one ok. 11 śliny na dobę. G A R D Ł O I PRZEŁYK M A J Ą U M O Ż L I W I Ć P R Z E S Ó W P O K A R M U W GŁĄB U K Ł A D U T R A W I E N N E G O

W rzeczywistości ich zadania są bardziej złożone. Szczególnie widać to w lejkowatym gąrdle^gdzie krzyżują się drogi pokarmowe i oddechowe. Poza tym do niego uchodzi trąbka Eustachiusza,-Przełyk jest dość prostą rurą, która przebija przeponę i wchodzi w żołądek. KSZTAŁT Ż O Ł Ą D K A Z M I E N I A SIĘ W Z A L E Z N O S C I O D S T O P N I A WYPEŁNIENIA POKARMEM

Żołądek jest workowatym rozszerzeniem rury przewodu pokarmowego, położonym w górnej części jamy brzusznej (w płaszczyźnie pośrodkowej, przy czym większa część leży po jej lewej stronie (por. ryc. 46A i 49). Żołądek dzieli się na:

dno żołądka

wpust żołądka

A) Część wpustową - do niej uchodzi przełyk; B) Dno - górna część przylegająca do przepony; C) Trzon żołądka - największa, środkowa część; D) Część odźwiernikową - w niej znajduje się mięsień zwieracz odźwiernika, którego skurcze regulują opróżnianie żołądka. Błona śluzowa wyściełająca żołądek tworzy fałdy żołądka, w których występują liczne zagłębienia, czyli doleczki żołądkowe. Do nich uchodzą gruczoły błony śluzowej:

trzon żołądka odźwiernik dwunastnica Ryc. 49. Żołądek człowieka z widoczną budową wewnętrzną

a) żołądkowe właściwe - występują głównie w dnie i trzonie żołądka i zawierają dwa rodzaje komórek wydzielniczych: główne, produkujące pepsynogen, i okładzinowe, syntetyzujące wydzielinę, która w świetle żołądka przekształca się w kwas solny; h) odźwiernikowe - występują w części odźwiernikowej i wydzielają śluz. Uwaga: Nie zapominaj, że na zewnętrznej powierzchni błony śluzowej przewodu pokarmowego znajdują się komórki śluzowe - mukocyty. 81

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Ż O Ł Ą D K I S S A K Ó W R Ó Ż N I Ą SIĘ B U D O W Ą

Ze względu na różnice w budowie i czynnościach u ssaków wyróżniono trzy typy żołądków, będące wynikiem ewolucyjnej specjalizacji pokarmowej: 1. Jednokomorowy prosty - całą powierzchnię błony śluzowej takiego żołądka pokrywa nabłonek jednowarstwowy typu walcowatego. Charakterystyczne jest w tego rodzaju żołądkach także jedynie okresowe wydzielanie soku żołądkowego (niewielkie wydzielanie podstawowe możemy pominąć). Takie żołądki mają zwierzęta drapieżne i wszystkożerne (w tym także opisany wcześniej człowieka). 2. Jednokomorowy złożony - część powierzchni błony śluzowej w okolicy wpustowej żołądka pokrywa nabłonek wielowarstwowy typu płaskiego, brak jest tutaj także gruczołów trawiennych. Pozostała część przypomina budową żołądek prosty. Wydzielanie soku żołądkowego ma charakter okresowy, a skurcze są stałe i powolne. Takie żołądki mają np. koniowate. 3. Wielokomorowy (por. ryc. 50) - jest wynikiem wąskiej specjalizacji pokarmowej roślinożerców przeżuwających, dzięki której nastąpiło rozbudowanie tego narządu do imponujących rozmiarów (pojemność może dochodzić do kilkuset litrów!). Czynnościowo można go podzielić na dwie części: A) Przedżołądek - może stanowić do 93% objętości całego żołądka. Zbudowany jest de facto z trzech komór: żwacza, czepca i ksiąg. W części tej brak jest gruczołów trawiennych, nabłonek wyściełający jest wielowarstwowy typu płaskiego. Natomiast doskonale nadaje się jako miejsce trawienia symbiotycznego składników pokarmu roślinnego (por. wyżej), ponadto umożliwia wytworzenie w organizmie unikalnego krążenia azotu i wody (pozwala to na niezwykle oszczędną gospodarkę tymi substancjami). Miody osobnik jest zarażany symbiontami, ponieważ znajdują się one w mleku matki; B) Żołądek właściwy - stanowi zaledwie 7-10% objętości całego żołądka. Właściwie jest to niewielka, pojedyncza komora - trawieniec. Budową przypomina żołądek prosty, tyle tylko, że ma mniej gruczołów. Wydzielanie soku żołądkowego jest niewielkie i ma stały charakter. JELITO CIENKIE JEST N A J D Ł U Ż S Z Y M O D C I N K I E M P R Z E W O D U

POKARMOWEGO

Jelito cienkie mierzy prawie 6 m i dzielimy je na (por. ryc. 46A): 1. Dwunastnicę - początkowy odcinek o kształcie litery „C"; w miejscu nazywanym brodawką dwunastnicy uchodzi do niej przewód wątrobowo-trzustkowy wspólny. 2. Jelito czcze. 3. Jelito kręte - nie jest ostro odgraniczone od poprzedniego odcinka i ma z nim wiele cech wspólnych.

82

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

Błona śluzowa jelita cienkiego tworzy fałdy okrężne wysokości ok. 8 mm (przypomina to trochę rurę od odkurzacza, por. ryc. 51 i CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, ROZDZ. 6.1). Na nich znajdują się bardzo liczne, palczaste wypustki - kosmki jelitowe. Mają one ok. 1,5 mm wysokości i przy zagęszczeniu do 30/mm 2 ich łączna liczba szacowana jest na kilka milionów. Ponieważ komórki nabłonka walcowatego tego odcinka jelita posiadają mikrokosmki, ogólna powierzchnia jelita jest bardzo duża (por. następny podrozdział). fałd okrężny kosmki jelitowe

ściana jelita Ryc. 51. Wycinek ściany jelita cienkiego (opis w tekście) K O Ń C O W Y O D C I N E K P R Z E W O D U P O K A R M O W E G O T W O R Z Y JELITO GRUBE

Jelito grube ma tylko ok. 140-180 cm długości, ale ma dużą średnicę (wyraźnie większą niż jelito cienkie; por. ryc. 46A). Tę część przewodu pokarmowego dzielimy na: 1. Jelito ślepe z wyrostkiem robaczkowym; uchodzi do niego jelito kręte, a w miejscu połączenia znajduje się zastawka krętniczo-kątnicza, zapobiegająca cofaniu się treści pokarmowej z jelita grubego do cienkiego. 2. Okrężnicę - tworzy ona rodzaj obramowania otaczającego jelito cienkie. 3. Odbytnicę kończącą się odbytem; dookoła tego ostatniego znajduje się pod skórą poprzecznie prążkowany mięsień zwieracz zewnętrzny odbytu. W Ą T R O B Ę I TRZUSTKĘ Z A L I C Z A SIĘ D O W I E L K I C H G R U C Z O Ł Ó W UKŁADU POKARMOWEGO

Sama wątroba (łac. hepar) waży ok. 1,5 kg i jest największym gruczołem naszego organizmu. Ten skomplikowany narząd zajmuje znaczną część podżebrza (głównie prawego) i zbudowany jest z czterech płatów (por. ryc. 46A i C). Od strony trzewnej do wątroby przylega woreczek żółciowy, tam też wnikają naczynia krwionośne (o żyle wrotnej wątrobowej zapewne już słyszałeś). Miąższ wątroby ma bardzo skomplikowaną strukturę i tutaj wspomnijmy jedynie, że tworzą go bardzo liczne zraziki. Pojedynczy zrazik ma kształt ściętej wielobocznej piramidy i zbudowany jest z komórek wątrobowych (hepatocytów), układających się w tzw. blaszki wątrobowe. Trzustka (łac.pancreas) jest wydłużonym gruczołem o masie ok. 100 g (por. ryc. 46A i D). Wzdłuż długiej osi trzustki biegnie przewód trzustkowy, zbierający sok trzustkowy z mniejszych kanalików znajdujących się w miąższu. W tym ostatnim rozsiane są także skupienia komórek nie mające odprowadzeń do kanalików wydzielniczych. Są to tzw. wysepki trzustkowe (Langerhansa) - ich komórki produkują bezpośrednio do krwi hormony związane z gospodarką węglowodanową (por. R O Z D Z . 8.2). Liczbę wysepek ocenia się na 360 000, ale ich łączna masa stanowi niecałe 2% masy całej trzustki.

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

5.3. Fizjologiczne i biochemiczne aspekty trawienia i wchłaniania PROCESY Z A C H O D Z Ą C E W J A M I E USTNEJ M A J Ą P R Z Y G O T O W A Ć P O K A R M D O DALSZEJ O B R Ó B K I

Kęs pokarmu jest w jamie ustnej zwilżany śliną, której wydzielanie ma charakter czynności odruchowej. Pobudzenie pola recepcyjnego jamy ustnej powoduje aktywizację ośrodka wydzielania śliny, zlokalizowanego w tworze siatkowatym. Ponieważ kora mózgowa może w pewnym stopniu kontrolować ten proces, istnieje możliwość wytworzenia naturalnych odruchów warunkowych jako odpowiedzi na kombinację bodźców zapachowych i wzrokowych (oczywiście odruchy warunkowe mogą mieć także sztuczne podłoże - por. później ROZDZ. 8.1.2). Zadania śliny są wbrew pozorom złożone. Najważniejsze z nich przedstawiono poniżej. 1. Zwilżanie pokarmu - niektóre składniki zostają rozpuszczone, ułatwiając pracę enzymów trawiennych i połykanie kęsów (u przeżuwaczy ma to szczególne znaczenie; por. ryc. 52). Zmniejszenie tarcia zapobiega także uszkodzeniom mechanicznym jamy gębowej. 2. U wszystkożernych (także u człowieka) ślina zawiera a-amylazę - enzym hydrolizujący wiązania glikozydowe typu a w cukrach takich, jak skrobia i glikogen. Działa w ten sposób, że od końców cząsteczki polisacharydu odszczepia dwucukry. W wypadku skrobi i glikogenu będą to cząsteczki maltozy (por. ryc. 54 i 56). Ssaki mięso- i roślinożerne bardzo rzadko mają enzymy trawienne w ślinie. 3. Zapobieganie infekcjom - przedni odcinek układu pokarmowego siłą rzeczy narażony jest na kontakt z różnymi antygenami (ciałami obcymi) i obecność w ślinie na przykład lizozymu jest bardzo potrzebna. 4. Funkcja termoregulacyjna - nie mające gruczołów potowych psowate przez zianie usuwają nadmiar ciepła. Czynności związane z obróbką pokarmu w jamie ustnej i przesuwaniem go do dalszych części rury układu pokarmowego kontrolowane są zasadniczo przez rdzeń przedłużony. W nim znajdują się ośrodki kontrolujące odruchowe czynności: żucia, ssania, połykania, kaszlu i wymiotów (por. R O Z D Z . 8.1.2). Krytycznym momentem w czasie przyjmowania pokarmu jest połykanie. Ta odruchowa czynność prowadzi do przepchnięcia kęsu pokarmu z jamy ustnej przez gardło do przełyku. Ponieważ w gardle znajduje się skrzyżowanie dróg pokarmowych i oddechowych, problem nie jest taki prosty. Logiczne jest, że zwykle muszą być drożne drogi oddechowe, natomiast drogi pokarmowe tylko w krótkim momencie połykania (zastanów się dlaczego). Proces rozpoczyna się fazą ustną (por. ryc. 52B), gdy zwilżony i przeżuty kęs pokarmu jest popychany przez język do tyłu. Powoduje to przyciśnięcie podniebienia miękkiego do tylnej ściany gardła i odcięcie jamy nosowej. W tym samym czasie następuje odruchowe uniesienie krtani i przykrycie jej przez tzw. nagłośnię, co powoduje zamknięcie wejścia przez szparę głosową do tchawicy. W fazie gardłowej (por. ryc. 52C) skurcz mięśni poprzecznie prążkowanych gardła wciska kluskę pokarmu do przełyku. Jest to możliwe, ponieważ mięsień zwieracz gardłowo-przełykowy pozostaje w stanie rozkurczu. Faza przełykowa (ryc. 52D) sprowadza się do przesuwania kęsu w dół rury przełyku dzięki ruchom robaczkowym mięśni przełyku (por. ryc. 53C). Jednocześnie kurczy się mięsień zwieracz przełyku, opada podniebienie miękkie, krtań powraca w dół, a fałd nagłośni odsłania szparę głosową. Oznacza to przywrócenie drożności dróg oddechowych i zamknięcie pokarmowych (oczywiście do momentu, gdy znów coś będzie połykane). Rurą przełyku pokarm trafi wprost do żołądka, gdzie zachodzą intensywne procesy trawienne.

84

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

Ryc. 52. Schemat odruchowej akcji potykania u człowieka (A - kęs pokarmowy w jamie ustnej, B do D - fazy połykania: B - ustna, C - gardłowa, D - przełykowa; a - język, b - podniebienie miękkie, c - kęs pokarmu, d - fałd nagłośni, e - mięsień zwieracz przełyku, f - przełyk, g - rura tchawicy). Kęs pokarmowy został celowo powiększony, aby rycina była łatwiejsza w odbiorze. Strzałki przedstawiają kierunek ruchu powietrza - zwróć uwagę na zatrzymanie możliwości oddychania w fazach B i C oraz na możliwość oddychania w czasie żucia pokarmu (faza A) i tuż po połknięciu (faza D).

ZAWARTOŚĆ ŻOŁĄDKÓW WSZYSTKICH KRĘGOWCÓW WYKAZUJE ZNACZNE PODOBIEŃSTWO SKŁADU CHEMICZNEGO Ogólny podział związków chemicznych reagujących w żołądkach jest następujący: 1. Enzymy: A) Najbardziej charakterystycznym enzymem tej części układu pokarmowego jest pepsyna. Związek ten jest endopeptydazą, ponieważ rozkłada wiązania peptydowe pomiędzy aminokwasami tzw. wewnętrznymi (por. ryc. 54 i 55). Do światła żołądka wydzielana jest w postaci nieaktywnego (nieczynnego) proenzymu - pepsynogenu (ze względu na niebezpieczeństwo strawienia własnych tkanek wszystkie enzymy proteolityczne wydzielane są do światła przewodu pokarmowego w postaci nieczynnej i dopiero tam są aktywizowane). W niskim pH (optymalnie 1,5-4) pepsynogen przechodzi w pepsynę, która przeprowadza reakcje rozbicia białka na krótsze łańcuchy oligopeptydowe, nazywane proteozami i peptonami (te pierwsze mają nieco więcej aminokwasów); B) Enzymem proteolitycznym jest także katepsyna. Rozkłada ona białka wcześniej niż pepsyna, ponieważ ma optimum p H = 3 , 5 - 5 i działa, zanim treść żołądka zostanie dokładnie zakwaszona; —"— Ć) Jedynie u młodych ssaków występuje renina (podpuszczka, chymozyna), działająca w optimum pH = 6-6,5. Jej zadaniem jest szybkie ścinanie rozpuszczalnego białka mleka - kazeiny w parakazeinę, która następnie łączy się z jonami wapnia i wytrąca z roztworu. Umożliwia to dalszy rozkład tego wartościowego składnika mleka przez inne enzymy proteolityczne; D) Mleko ssaków morskich jest bogate w zemulgowane tłuszcze. Przystosowaniem młodych jest w tej sytuacji wydzielanie niewielkich ilości lipazy żołądkowej (zastanów się, dlaczego właśnie u morskich ssaków jest tak dużo tłuszczów). 2. Inne substancje: A) Wszystkie enzymy żołądkowe mają optimum pH poniżej 7. Zakwaszenie przestrzeni żołądka zapewnia kwas solny (HC1), produkowany przez komórki okładzinowe (kwas solny nie jest oczywiście enzymem!); 85

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

B) Komórki śluzowe nabłonka produkują śluz odporny na działanie enzymów trawiennych i kwasu solnego. Jeśli dodać do tego zmniejszanie tarcia, to się okaże, że śluz spełnia funkcje ochronne. Wszystkie opisane przed chwilą substancje są składnikami soku żołądkowego. Regulacja wydzielania tej wodnej mieszaniny odbywa się na drodze nerwowej i h u m o r a l n e j . W praktyce fizjologicznej wyróżnia się trzy fazy wydzielania. Są to: 1. Głowowa - rozpocząć ją może już widok lub myśl o pokarmie (odruch warunkowy, „psychiczny"). W każdym razie podrażnienie receptorów jamy ustnej pobudza rdzeń przedłużony, który nerwem błędnym wysyła impulsy do żołądka (wówczas mówimy o odruchu bezwarunkowym). Skutkiem jest stymulowanie wydzielania enzymów i kwasu solnego. 2. Żołądkowa - zaczyna się w momencie, gdy kęs pokarmu dotrze do żołądka. Rozciągnięcie części odźwiernikowej, zawartość białka w pokarmie pobudza pewne komórki odźwiernika do wydzielania gastryny - hormonu tkankowego, który zwiększa wydzielanie soku żołądkowego (por. także niżej). 3. Jelitowa - powodowana jest przechodzeniem pokarmu do dwunastnicy. Kwaśna treść żołądka powoduje wydzielenie przez dwunastnicę m.in. sekretyny (hormon tkankowy działający na żołądek antagonistycznie do gastryny). Powoduje to zahamowanie wydzielania soku żołądkowego (por. też niżej).

(T

.

.

.. Z1**-

Ryc. 53. Ogólna zasada wykonywania ruchów w przewodzie pokarmowym (A - ruchy wahadłowe, B - ruchy odcinkowe, C - ruchy robaczkowe)

Jeśli żołądek jest zbyt długo pusty, to przechodzą przez niego fale skurczów głodowych (chyba nie trzeba nikomu tłumaczyć, co to jest). Wypełniony żołądek wykonuje rytmiczne skurcze perystaltyczne, umożliwiające mieszanie i przesuwanie treści pokarmowej. W okolicy odźwiernikowej fala perystaltyczna znacznie się nasila. Wzrastające ciśnienie powoduje wyciskanie płynnej treści przez otwarty odźwiernik do dwunastnicy, dalej cofanie elementów nieupłynnionych i mieszanie treści żołądka. Razem tworzy to mechanizm pompy odźwiernikowej. Nerwowa kontrola motoryki żołądka została omówiona w ROZDZ. 8.1.2). Ryc. 54. Miejsca w układzie pokarmowym człowieka, gdzie trawione są poszczególne grupy związków organicznych (zaznaczone szarym kolorem; A B - białka, C - tłuszcze). 86

cukry,

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e p o k a r m ó w

Proces trawienia u przeżuwaczy jest ściśle związany z cyklem przeżuwania. Jest on skomplikowany, ale zasada ogólna jest prosta - pokarm jest trawiony stopniowo, a ponadto do kolejnych komór przechodzi coraz bardziej rozdrobniony. W sumie wygląda to mniej więcej tak -dokładnie przeżuty w jamie gębowej pokarm połykany jest do żwacza, którego silne ruchy mieszają pokarm z treścią przedżołądka. W komfortowych warunkach (prawie stała, dość wysoka temperatura, stabilne pH. stałe usuwanie gazów i brak tlenu) symbionty rozpoczynają rozkład masy pokarmowej. Częściowo strawiona masa pokarmowa zostaje na zasadzie odruchu wymiotnego przesunięta z powrotem do jamy gębowej, ponownie przeżuta, naśliniona i połknięta. I tak w kółko. Należy tylko zapamiętać, że żwacz i czepiec stanowią jednolitą jednostkę czynnościową. Po prostu do czepca przesuwane są cząstki pokarmowe bardziej rozdrobnione (jego treść jest bardziej wodnista niż żwacza). W mocno pofałdowanych księgach trawienie zostaje znacznie zahamowane. Ich rola polega bowiem na odciskaniu płynnej treści do trawieńca i cofaniu do czepca cząstek stałych (mówi się, że księgi spełniają funkcję filtrującą). Wydajność trawienia sacharydów roślinnych sięga 70%. Ostatecznie rozłożone beztlenowo polisacharydy dają głównie lotne kwasy tłuszczowe (octowy, masłowy i propionowy). Związki te są wchłaniane w żwaczu i czepcu bezpośrednio do krwi - ten szybki kanał rozkładu i transportu zapewnia pokrycie zapotrzebowania energetycznego zwierzęcia nawet w 75%. To, co dostaje się do trawieńca, jest już w znacznym stopniu rozłożone, tak że nawet niewielka ilość soku żołądkowego wystarcza (procesy zachodzące w żołądku właściwym są podobne do tych, które przebiegają w żołądku człowieka, możesz więc tu skorzystać z wcześniejszego opisu). PROCESY ZACHODZĄCE W JELITACH MAJĄ CHARAKTER FIZYCZNY I CHEMICZNY Przesuwanie treści pokarmowej wyrzucanej porcjami przez żołądek odbywa się na zasadzie ruchów perystaltycznych (robaczkowych). Wygląda to następująco - co pewien czas w wielu miejscach jednocześnie włókna okrężne i podłużne warstwy mięśniowej kurczą się. Każdy z takich skurczów ma charakter fali wygasającej po kilkunastu centymetrach. Przypomina to ruch jakiegoś robaka (por. ryc. 53C). Zapewnia to stopniowe, jednoczesne przesuwanie mas pokarmowych w całym jelicie i zapobiega tworzeniu zatorów. Jednocześnie skurcze mięśni okrężnych powodują ruchy wahadłowe i odcinkowe, umożliwiające mieszanie treści jelitowej. Opuszczająca żołądek masa pokarmowa ma kwaśny odczyn i w dwunastnicy miesza się z zasadowymi wydzielinami (mieszanie zapewniają odcinkowe skurcze mięśni okrężnych, zwężające przekrój jelita). Są to następujące rodzaje wydzielin: 1. Sok jelitowy - produkowany przez gruczoły dwunastnicze i jelita cienkiego. Ten izotoniczny płyn zawiera m.in. enzymy trawienne i enterokinazę (enteropeptydazę), która ma za zadanie uaktywnianie proteolitycznych enzymów trzustki (por. także niżej). 2. Sok trzustkowy - wytwarzany przez trzustkę. Jest to izotoniczny w stosunku do krwi, przezroczysty płyn o pH=7,8-8,4, w 98% złożony z wody. Resztę stanowią enzymy i związki jonowe. 3. Żółć - produkowana przez wątrobę. Składnikami tego lepkiego płynu są woda (ok. 93%) i substancje stałe (ok. 7%). Wśród tych ostatnich mniej więcej 50% stanowią sole kwasów żółciowych, 25% - fosfolipidy, 4% - cholesterol i 1,5% - bilirubina (reszta jest dla nas nieistotna). Podstawową funkcją żółci jest emulgowanie tłuszczów (por. niżej). Skutkiem mieszania się zawartości jelita cienkiego jest stopniowa alkalizacja masy pokarmowej. Umożliwia to pracę enzymów trawiennych, ponieważ wszystkie, które działają w jelicie cienkim, mają optimum pH większe od 7. Ze względu na znaczenie najpierw zostaną omówione enzymy trzustki. Gruczoł ten wydziela komplet enzymów zdolnych do rozłożenia większości składników pokarmu. Najłatwiej zapamiętać je, wiedząc, co rozkładają (por. ryc. 55,56 i 57). 87

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

I tak, najkrócej rzecz ujmując, można je podzielić na: 1. Proteazy (enzymy proteolityczne) - hydrolizują wiązania peptydowe białek (por. ryc. 55). Jak już sygnalizowano, wydzielane są wyłącznie w postaci nieczynnych proenzymów. Ze względu na to, gdzie w rozkładanej cząsteczce zlokalizowane są atakowane wiązania, dzieli się je na: A) Endopeptydazy (por. ryc. 55 B;) - białka te hydrolizują wiązania pomiędzy aminokwasami tzw. wewnętrznymi. Doprowadza to do rozpadu dużych cząsteczek białka na mniejsze fragmenty, nazywane proteozami i peptonami. W dużym uproszczeniu wygląda to tak, jakby ktoś bardzo niecierpliwy rozrywał srebrny łańcuszek (czyli polipeptyd) na kilka fragmentów liczących po kilkanaście ogniw (czyli aminokwasów). Enzymy tego typu działają w p H = 7 - 9 i „kontynuują dzieło" pepsyny. Są dwa zasadnicze rodzaje endopeptydaz, różniące się pewnymi preferencjami: a) trypsyna - wydzielana jako nieczynny trypsynogen, atakuje głównie połączenia pomiędzy lizyną i argininą; b) chymotrypsyna - wydzielana jako nieczynny chymotrypsynogen, najbardziej lubi wiązania pomiędzy tryptofanem, tyrozyną i fenyloalaniną; B) Egzopeptydazy (por. ryc. 55 B 2 ) - potrafią od oligopeptydów (powstałych w wyniku działania endopeptydaz) odszczepiać dwu- i trójpeptydy. Takie konsekwentne odgryzanie od zewnątrz doprowadza w końcu do powstania puli dwu- i trójpeptydów (jeśli porównanie do łańcuszka jest trafne, to w tym wypadku ten ktoś cierpliwie odrywałby po dwa-trzy oczka). Dalszy rozkład na pojedyncze aminokwasy wymaga już innych enzymów (por. sok jelitowy). Egzopeptydazą jest karboksypeptydaza, wydzielana w postaci nieczynnej prokarboksypeptydazy. A

(proteozy i peptony)

99

*

J

7

eh

J

^9

r (oligopeptydy)

JJ+J*w B2

Ź9

JwJ

J9

r

"T

r (dwu- i trójpeptydy)

J 3 9 3 9 * M B3 ? - -

9939 >

j C

-

•

39 t r

rr

(pojedyncze aminokwasy)

9

^

9

9

9

Ryc. 55. Uproszczony schemat działania enzymów proteolitycznych na cząsteczkę białka. W rzeczywistości cząsteczka białka liczy ponad 100 aminokwasów. Etap A - pepsyna rozkłada w żołądku wiązania peptydowe wewnątrz cząsteczki białka, dzieląc ją na krótsze proteozy i peptony, etap B, - endopeptydazy trzustkowe dalej hydrolizują wiązania wewnętrzne proteoz i peptonów, dzieląc je na fragmenty oligopeptydowe, etap B2 - egzopeptydazy trzustki odcinają od końców łańcuchów peptydowych dwu- i trójpeptydy, etap B3 - peptydaay ściany jelita cienkiego rozkładają wiązania peptydowe w dwu- i trójpeptydach, przez co powstają wolne aminokwasy, które są wchłaniane - C. Wszystkie etapy B zachodzą w jelicie cienkim. Czerwone strzałki oznaczają miejsca hydrolizy wiązań. 88

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

2. a-amylazy (enzymy amylolityczne, glikolityczne) - hydrolizują wiązania a-glikozydowe w polisacharydach takich jak skrobia (por. ryc. 56). Działają w ten sposób, że od końców wielocukrów odszczepiają cząsteczki dwucukrowe, np. ze skrobi „wyszarpywane" są maltozy (rzadziej są to tzw. maltotriozy), a to, co pozostaje, to a-dekstryny (krótsze łańcuchy cukrowe). Amylaza trzustkowa działa więc tak jak ślinowa, tylko wymaga nieco wyższego pH. Wydzielanie przez trzustkę innych enzymów tego typu jest niewielkie. Dalszy rozkład cukrów złożonych przeprowadzają enzymy soku jelitowego. 3. Lipazy (enzymy lipolityczne) - wydzielane przez trzustkę od razu w czynnej postaci, stanowią zwartą grupę enzymów zdolnych do hydrolizy wiązań estrowych pomiędzy glicerolem i różnorodnymi kwasami tłuszczowymi. Rozkład przebiega etapowo, np. trigliceryd rozkładany jest do diglicerydu i jednej cząsteczki kwasu tłuszczowego (por. ryc. 54 i 57). Następnie digliceryd rozkładany jest na monogliceryd i kolejną cząsteczkę kwasu tłuszczowego. Monogliceryd zaś odszczepia trzecią cząsteczkę kwasu tłuszczowego i pozostaje trójwodorotlenowy alkohol - glicerol. Te tłuszcze, które z jamy ustnej posiadają kwasy tzw. krótkołańcuchowe, mogą być wchłaniane bezpośrednio z jelita bez trawienia (jeśli są dobrze zemulgowane - por. rolę wąt r o b y ) . D l a t e g o n i e k t ó r e g a t u n k i wyższych kręgowców produkują jedynie znikome ilości lipaz. Pamiętaj! - lipazy wymagają pomocy żółci, która emulguje tłuszcze (por. niżej).

(dekstryny i maltozy)

(dekstryny i maltozy) • e

l&tt B2 /•

• •

# s e « e e e # e e

•r

r

# e

-T

e #

, Utai •

r

r

cząsteczki glukozy

J*

^

j

j

Ryc. 56. Uproszczony schemat działania enzymów glikolitycznych na cząsteczkę skrobi: (etap A a-amylaza ślinowa odszczepia dwucukrowe reszty maltozy w jamie ustnej, krótsze, polisacharydowe łańcuchy nazywa się teraz dekstrynami, etap B, - a-amylaza trzustkowa wydzielana do dwunastnicy dalej odszczepia dwucukrowe reszty od dekstryn i tych cząsteczek skrobi, które nie zostały jeszcze skrócone, etap B2 - maltazy ściany jelita cienkiego rozkładają maltozy do pojedynczych cząsteczek glukozy, które są wchłaniane - C). Wszystkie etapy B zachodzą w jelicie cienkim. Czerwone strzałki oznaczają przykładowe miejsca pracy enzymów, czyli te rejony cząsteczek, gdzie hydrolizowane są wiązania.

4. Nukleazy (enzymy nukleolityczne) - hydrolizują one wiązania fosfo-diestrowe pomiędzy nukleotydami w kwasach nukleinowych. Produktami są pojedyncze nukleotydy i oligonukleotydy. 89

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Ryc. 57. Schemat działania enzymów lipolitycznych na cząsteczkę triglicerydu obojętnego; A - trigliceryd, B - digliceryd + jedna odszczepiona cząsteczka kwasu tłuszczowego, C - monogliceryd i dwie odszczepione cz. kwasów tłuszczowych, D produkty całkowitej hydrolizy tłuszczu - glicerol i trzy kwasy tłuszczowe; żółte tło na schemacie fragmentu układu pokarmowego ma symbolizować konieczność obecności żółci w lipolizie; czerwone strzałki oznaczają „miejsca pracy" lipazy. Praktycznie całość procesu odbywa się w jelicie cienkim (niewielką ilość lipazy żołądkowej możesz pominąć).

glicerol

kwas tłuszczowy

Mechanizm uaktywniania nieczynnych enzymów proteolitycznych jest prosty. Należy założyć, że powinno to następować dopiero w dwunastnicy, i to już po tym, gdy dostanie się tam pokarm. Faktycznie tak się dzieje - podrażniona mechanicznie i chemicznie śluzówka dwunastnicy wydziela enzym enterokinazę. Nie trawi ona jednak składników pokarmu, natomiast modyfikuje chemicznie cząsteczki proenzymów, co doprowadza do ich aktywacji. Przede wszystkim odblokowuje centrum aktywne trypsynogenu, przez co powstaje trypsyna. Dalej jest już łatwiej - trypsyna na drodze autokatalitycznej uczynnią resztę trypsynogenu, a ponadto aktywizuje chymotrypsynogen i prokarboksypeptydazę. Wydzielanie trzustkowe u wszystkożerców jest wyraźnie podzielone na podstawowe (międzytrawienne) i p o b u d z a n e (trawienne). To pierwsze jest niewielkie, ale istnieje, mimo iż brak jest bodźców pokarmowych. To drugie może być wywołane na podobnej drodze jak wydzielanie soku żołądkowego. Wniosek: W wyniku działania enzymów trzustkowych w jelicie cienkim mamy swoistą papkę, na którą składają się m.in.: dwu- i trójpeptydy (to z białek), dwu- i trójcukry (to z polisacharydów), glicerol i kwasy tłuszczowe (z tłuszczów) oraz mono- i oligonukleotydy. Oczywiście sporo w tym wszystkim jest wody, śluzu i niestrawionych resztek pokarmowych (zależy to jednak od rodzaju pokarmu i „możliwości trawiennych" zwierzęcia). W S A M Y M JELICIE C I E N K I M Z A C H O D Z Ą D W A P R Z E C I W S T A W N E I S P R Z Ę Ż O N E ZE SOBĄ PROCESY: W Y D Z I E L A N I A ( 1 ) I W C H Ł A N I A N I A ( 2 )

1. Pierwszym z nich jest wydzielanie soku jelitowego (u człowieka 3-6 1 na dobę), którego składnikami są enzymy trawienne. Sterowanie tym procesem odbywa się na drodze nerwowej i poprzez hormony tkankowe (por. niżej). Działanie hydrolaz soku prowadzi do ostatecznego rozkładu substancji pokarmowych na jednostki podstawowe (monomery). Najważniejsze są następujące enzymy: A) Proteolityczne, które nazywane są tutaj po prostu peptydazami. Rozkładają one w zasadowym pH dwu- i trójpeptydy na pojedyncze aminokwasy. Gdybyśmy wrócili do po-

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

równania z łańcuszkiem, to w tej fazie następowałoby rozrywanie kawałków dwu- i trójoczkowych na pojedyncze ogniwa; B) Głikolityczne, które nazywane są disacharazami (por. ponownie ryc. 57). Enzymy te rozkładają dwucukry na monosacharydy. Przykładami mogą być: a) maltaza - rozkładająca maltozę - produkt trawienia skrobi i glikogenu; b) sacharaza - rozkładająca zawartą w trzcinie cukrowej i burakach sacharozę na glukozę i fruktozę; c) laktaza - rozkładająca cukier mleczny, czyli laktozę, na glukozę i galaktozę. Końcowym efektem działania enzymów trawiennych wszystkich odcinków przewodu pokarmowego są składniki mleczka pokarmowego. Jest to wodna zawiesina i roztwór związków organicznych (w tym najbardziej nas interesujących: jednocukrów, kwasów tłuszczowych, aminokwasów i nukleotydów) oraz związków mineralnych. 2. Drugim, przeciwstawnym procesem, jest wchłanianie monomerów - produktów trawienia do krwiobiegu (konkretnie do żyły wrotnej wątrobowej) i w niewielkim stopniu do naczyń limfatycznych (por. ryc. 58A). Podstawowym warunkiem sprawności wchłaniania jest duża powierzchnia chłonna jelita cienkiego (por. ryc. 51). Sprzyja temu budowa ściany jelita cienkiego - wspomniane już fałdy okrężne zwiększają powierzchnię prawie 3 razy, kosmki jelitowe - to kolejne, tym razem dziesięciokrotne, zwiększenie powierzchni. Poza tym dobrze byłoby pamiętać, że komórki nabłonka jednowarstwowego typu walcowatego (enterocyty) na wolnej powierzchni posiadają rąbek oskórkowy (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 4.1 i 6.1 oraz PODR. KL. II, a ponadto animacje komputerowe: „Fizjologia trawienia" i „Budowa układu pokarmowego człowieka"). Komórka z mikrokosmkami rąbka ma prawie 40 razy większą powierzchnię chłonną (por. ryc. 58B). W ten sposób u człowieka wynosi ona łącznie ponad 200 m 2 , a u dużych przeżuwaczy może być 5 razy większa! Błony enterocytów w obrębie rąbka są bogate w pory pozwalające na dyfuzję niektórych mniejszych jonów, np. sodowych. Większe jony i związki organiczne wychodzą ze światła jelita na zasadzie dyfuzji wspomaganej i/lub transportu aktywnego. Endocytozy nie odgrywają u kręgowców praktycznie żadnej roli. Jedynie noworodki ssaków (na drodze pinocytozy) pochłaniają z jelita immunoglobuliny zawarte w mleku matki.

Ryc. 58. Wchłanianie produktów trawienia do kosmka jelitowego (A) (a - nabłonek walcowaty, b naczynie limfatyczne c - żyłka odprowadzająca krew z kosmka do żyły wrotnej wątrobowej, d - tętniczka jelitowa doprowadzająca krew do kosmka) i mikrofotografia fałdu jelita cienkiego (B) . Strzałki pokazują, do których naczyń odbywa się wchłanianie zasadnicze.

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Uwaga: 1. Przy niektórych pierwiastkach i witaminach podano w nawiasach średnie dobowe zapotrzebowanie człowieka. 2. Zapotrzebowanie człowieka na witaminy opisano także w CZĘŚCI: MOLEKULARNE P O D Ł O Ż E BIOLOGII, R O Z D Z . 4.3. Aby ułatwić zrozumienie tych licznych procesów, podzielmy je następująco: A) Wchłanianie wody i soli mineralnych - woda przechodzi przez pory wodne, których szczególnie dużo jest w jelicie czczym (nie oznacza to jednak, że brak ich w jelicie grubym). Sód transportowany jest na wszystkie trzy sposoby (por. wyżej). Wapń (ok. 1 g) i żelazo (ok. 0,5-3,5 mg) są łatwo pobierane przez enterocyty na drodze czynnego transportu (dużo zależy jednak od ich postaci chemicznej - np. rozpuszczalne sole wapnia przechodzą łatwo, nierozpuszczalne zaś sole węglanowe są wydalane z kałem). W wypadku wapnia do prawidłowego wchłaniania jest potrzebna także witamina D. Niewielkie witaminy wychodzą z jelita cienkiego łatwo na drodze dyfuzji zgodnej z gradientem stężeń (należą do nich witamina C, pirydoksyna, ryboflawina). Witamina B p (10-15 ug) i kwas foliowy (40—50 |^g) transportowane są aktywnie. W normalnych warunkach nie stwierdza się niedoborów tych witamin. Jednak w wypadku np. zaniku błony śluzowej jelita czy zakażenia bruzdogłowcem szerokim może dojść do awitaminozy B p i rozwoju anemii (tu: niedokrwistości złośliwej); B) Wchłanianie cukrów - związki te są podstawowym paliwem dla ustroju zwierzęcego i pokrywają (przeciętnie u człowieka) ok. 60% zapotrzebowania energetycznego. Tutaj przypomnijmy tylko, że głównym węglowodanem może być „roślinna" skrobia lub „zwierzęcy" glikogen. Oba te polisacharydy rozkładane są stopniowo przez amylazy (w jamie ustnej i jelicie cienkim) do maltozy. Ta ostatnia trawiona jest kontaktowo przez maltazę do glukozy. Dwucukry pokarmowe, takie jak laktoza (występujące w mleku ssaków połączenie glukozy z galaktozą; rozkładana kontaktowo przez laktazę), sacharoza (występujące w burakach i trzcinie cukrowej połączenie glukozy z fruktozą; rozkładana kontaktowo przez sacharazę), są pożądanymi składnikami diety, ponieważ łatwo są trawione i wchłaniane. Jeszcze lepiej jeść owoce i miód - zawierają one cukry proste, np. fruktozę czy pentozy (oczywiście monosacharydów nie trzeba trawić, są wchłaniane z mleczka pokarmowego). Węglowodany proste wchłaniane są zwykle bardzo szybko już w dwunastnicy i w jelicie czczym na drodze transportu aktywnego (glukoza). Wolniejsze wchłanianie fruktozy wynika z tego, iż odbywa się na zasadzie dyfuzji ułatwionej. Z komórek nabłonkowych, zgodnie z gradientem stężeń, monosacharydy dostają się do żyły wrotnej wątrobowej (por. ryc. 58A). Naczyniem tym transportowane są do wątroby. Ich dalsze losy przedstawiono w funkcjach wątroby (por. niżej). Hormony takie, jak gastryna i sekretyna obniżają tempo wchłaniania monosacharydów. Natomiast pobudzenie perystaltyki jelit poprzez podrażnienie układu nerwowego współczulnego działa odwrotnie i zwiększa wchłanianie; C) Wchłanianie tłuszczów - związki te pokrywają 30-50% zapotrzebowania ustroju na energię, mimo iż zwykle stanowią zaledwie kilkanaście procent suchej masy pokarmu (u człowieka). Przypomnijmy tutaj, że „głównymi" tłuszczami są triglicerydy obojętne. Są to estry glicerolu i wyższych kwasów karboksylowych, takich jak stearynowy (18-C), palmitynowy (16-C) i oleinowy (18-C). Ten ostatni jest ważnym kwasem nienasyconym, występującym w olejach roślinnych i jest prekursorem niektórych prostaglandyn (por. ROZDZ. 8.2).

92

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

Tłuszcze roślinne, ze względu na płynną konsystencję, łatwiej są emulsyfikowane (emulgowane) i trawione - dlatego tak zalecają je dietetycy. Trawienie tłuszczowców zaczyna się praktycznie dopiero w dwunastnicy. Reakcje hydrolizy wiązań estrowych przeprowadza lipaza trzustkowa. Oczywiście niezbędna do tego jest żółć, a konkretnie jej składniki - kwasy żółciowe. Związki te wykazują powinowactwo z wodą i tłuszczami, co umożliwia rozdrobnienie (tu: emulsyfikację) tłuszczu. Znaczenie tego procesu jest takie, że w ten sposób zwiększana jest wielokrotnie powierzchnia kontaktu lipazy z substratem - rośnie więc wydajność trawienia. Produkty lipolizy wchłaniają się łatwo na drodze dyfuzji prostej można to, bez trudu wytłumaczyć, znając budowę błony komórkowej enterocytów (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA IHISTOLOGIA, ROZDZ. 2.1). W komórkach nabłonkowych jelita cienkiego substancje te „składane" są ponownie w tłuszcze (resynteza triglicerydów). Następnie mikroskopijne porcje tych triglicerydów (wraz z fosfolipidami i cholesterolem) otaczane są cieniutką warstewką białek. W ten sposób powstają organiczne agregaty, nazywane chylomikronami, które uwalniane są głównie (w 90%) do naczyń limfatycznych (por. ryc. 58A). Pochodna tłuszczowa - cholesterol - wchłaniana jest podobnie jak tłuszcze. Nadmiar tej substancji może być szkodliwy - należy pamiętać, że niektóre produkty pochodzenia zwierzęcego, np. sery żółte i żółtka jaj, są szczególnie zasobne w ten związek. Witaminy rozpuszczalne w tłuszczach (A, D, E i K) siłą rzeczy wchłaniane są tak jak tłuszcze; D) Wchłanianie białek, a ściślej mówiąc, aminokwasów - związki te są niezbędne do prawidłowego wzrostu i funkcjonowania organizmu przez całe życie. Dobowe zapotrzebowanie u człowieka jest zmienne i waha się w granicach 0,5-0,7 g na kilogram masy ciała/dobę (w okresie pokwitania, ciąży i dużych wysiłków fizycznych zapotrzebowanie wzrasta prawie dwukrotnie). Ze względu na źródło pochodzenia protein w przewodzie pokarmowym podzielono je na dwie grupy: a) białka pokarmowe - to te, które przyjmowane są wraz z pokarmem. Stanowią zaledwie ok. 50% białka jelitowego. Wyróżnia się tu: białka zwierzęce - zasadniczo bardziej wartościowe ze względu na zasobność w aminokwasy egzogenne oraz białka roślinne - ważny składnik diety, lecz o mniejszej wartości odżywczej ze względu na niewielką zasobność w aminokwasy siarkowe; b) białka wewnątrzpochodne (endogenne), które są składnikami soku trzustkowego i jelitowego oraz skutkiem powolnego złuszczania się nabłonka jelita. Zdecydowana większość białek ulega strawieniu już w żołądku (głównie przez pepsynę) i początkowym odcinku jelita cienkiego (tutaj rozkładane są przez enzymy trzustkowe aktywowane przez „dwunastniczą" enterokinazę). Następnie „koktail" będący mieszaniną trii dipeptydów jest rozkładany kontaktowo (jak zwykle w drodze hydrolizy) przez dipeptydazy ścian jelita cienkiego na pojedyncze aminokwasy (oczywiście w jelicie cienkim; por. ryc. 55B). Dokładne badania fizjologiczne dowiodły, że wchłanianie L-izomerów aminokwasów ze światła jelita do żyły wrotnej wątrobowej i (w mniejszym stopniu) naczyń limfatycznych odbywa się z dużą szybkością na zasadzie transportu aktywnego (por. ryc. 58A). Z kolei sztucznie wprowadzane do jelita D-izomery aminokwasów wchłaniały się bardzo wolno, ale wyjaśnienie jest przecież oczywiste - brak takich form w organizmach żywych. W JELICIE G R U B Y M PROCESY T R A W I E N N E USTAJĄ

To, co się dzieje w tej części rury układu pokarmowego, można skwitować następująco - ruchy perystaltyczne jelita cienkiego przesuwają treść jelitową do jelita grubego. Możliwe to jest po otwarciu zastawki krętniczo-kątniczej (uniemożliwia ona cofanie się treści jelito93

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

wej). Ponieważ gruczoły jelita grubego produkują tylko śluz, nie odbywa się tutaj trawienie. Natomiast zachodzą tu trzy ważne procesy: 1. Wchłanianie - jony, witaminy i aminokwasy przechodzą wraz z wodą do krwiobiegu. Należy tylko dodać, że wchłanianie wody ma charakter zwrotny i nazywane jest resorpcją. 2. Dzięki wspomnianemu odwodnieniu możliwe jest formowanie mas kałowych, których głównym składnikiem są niestrawione resztki pokarmowe. 3. Produkowanie witaminy K i niektórych witamin z grupy B („robią to dla nas" symbiotyczne bakterie jelitowe). Defekacja (oddawanie kału) u niemowląt odbywa się na zasadzie mimowolnych odruchów, wynikających z pobudzenia receptorów w ścianie odbytnicy. Impulsy przekazywane są do ośrodka nerwowego w odcinku krzyżowym RK (rdzenia kręgowego). U dzieci powyżej jednego roku życia w wyższych piętrach mózgowia rozwijają się mechanizmy kontrolne dla tej czynności. Uwaga: 1. Znam lepsze sposoby spędzania czasu niż uczenie się budowy chemicznej hormonów. Oszczędzisz sobie wiele pracy, jeśli zwrócisz uwagę, że w wypadku przewodu pokarmowego wszystkie analizowane hormony są peptydami. 2. Jeżeli nie zdajesz na akademię medyczną lub uniwersytet, możesz wcale nie czytać najbliższych akapitów. W tekście tym znajdują się odesłania typu „por. wyżej". Tutaj oznacza to, że dokładny opis został umieszczony w analizie trawienia u człowieka. P R Z E W Ó D P O K A R M O W Y JEST N A J W I Ę K S Z Y M G R U C Z O Ł E M

DOKREWNYM

Kandydaci na akademie medyczne powinni znać (niestety) tzw. hormony tkankowe przewodu pokarmowego. Substancje te wydzielane są przez różne części układu pokarmowego do krwi i z nią dostają się do narządów docelowych (stąd określenie układu pokarmowego jako gruczołu dokrewnego). Podzielono je ze względu na miejsce wytwarzania, ale musisz pamiętać, że jest to uproszczenie. Ponieważ działanie hormonów tkankowych (nawet u człowieka) nie zostało do końca zbadane, tutaj zostaną przedstawione tylko najważniejsze: 1. H O R M O N Y ŻOŁĄDKA: A) Gastryna - peptyd złożony z kilku łańcuchów białkowych. Wydzielany jest przez błonę śluzową żołądka w wyniku reakcji na obecność białka w pokarmie i rozciągnięcie ścian żołądka, a także na kofeinę. Gastryna działa stymulująco na wydzielanie soku żołądkowego (HC1 + pepsynogen), pobudza także wzrost wysepek Langerhansa; B) Somatostatyna - ten oligopeptyd jest wydzielany stale w niewielkich ilościach przez śluzówkę żołądka, jelita cienkiego i trzustkę. Generalnie hamuje czynności przewodu pokarmowego -wydzielanie soku żołądkowego, trzustkowego i żółci oraz ruchy perystaltyczne. W pustej rurze przewodu pokarmowego zmniejsza poziom hormonów tkankowych. Najsilniej znosi efekty działania sekretyny (jeśli efekty działania dwóch substancji sa przeciwstawne. mówi sie wówczas o działaniu antagonistycznym). Można zaryzykować stwierdzenie, że „nie pozwala na nadmierne pobudzenie układu pokarmowego"; C) Neurotensyna - za tą nazwą kryje się oligopeptyd pomocniczo wpływający na wchłanianie monomerów w jelicie cienkim. Robi to zwiększając ukrwienie jelita (pomyśl, co to oznacza). Należy dodać, że wywiera w ten sposób także efekt hiperglikemiczny (podnosi stężenie glukozy we krwi). Jej wydzielanie nie ogranicza się do żołądka - produkowana jest także przez błonę śluzową całego jelita cienkiego.

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e

pokarmów

2. H O R M O N Y JELITA CIENKIEGO: A) Sekretyna - ten rodzaj polipeptydu odkryto także u ptaków. W ogóle sekretyna była pierwszym wyodrębnionym i nazwanym hormonem (zrobili to Bayliss i Starling jeszcze w 1902 r.). Substancja ta wydzielana jest przez śluzówkę dwunastnicy pod wpływem jonów wodorowych (tych samych, które zakwaszają treść pokarmową w żołądku). Pobudza trzustkę do wydzielania soku trzustkowego zasobnego w zasadowe wodorowęglany - skutkiem jest podniesienie poziomu pH do lekko zasadowego. W przeciwieństwie do gastryny, sekretyna działa na żołądek hamująco; B) Cholecystokinina (CCK) - peptyd ten wydzielany jest przez śluzówkę dwunastnicy i jelita czczego pod wpływem produktów częściowego trawienia białek - peptonów oraz trawienia tłuszczów - kwasów tłuszczowych. Silnie stymuluje wydzielanie żółci przez kurczenie woreczka żółciowego, pobudza także ekskrecję enzymów trzustkowych. Jest bardzo ważny dla przemian tłuszczowców - przy dużej ilości tych substancji w pożywieniu CCK hamuje wydzielanie soku żołądkowego (jest więc antagonistką gastryny); C) Enteroglukagon - polipeptyd wydzielany pod wpływem cukrów w pokarmie, który wzmaga transport aktywny glukozy (per saldo jest więc także hiperglikemiczny). 3. H O R M O N Y TRZUSTKI (por. jednak później R O Z D Z . 8.2!): A) Pankreozyna (czynnik PP, wielopeptyd trzustkowy) - ten polipeptyd wydziela sama trzustka, jego zadaniem jest hamowanie wydzielania soku trzustkowego, skurczów pęcherzyka żółciowego i działania sekretyny (wszystko to w stanie spoczynku, między posiłkami); B) Enkefaliny - jest to dość duża grupa pięciopeptydów, które hamują sekrecję trzustki, zwalniają też motorykę jelita i działają rozkurczowo. Jednak układ pokarmowy nie jest głównym miejscem ich wydzielania. Produkowane są także przez komórki neurosekrecyjne pnia mózgu (stąd zalicza się je do neurohormonów) i generalnie hamują czułość synaps chemicznych w układzie nerwowym.

rozciągnięcie ścian żołądka • białka w pokarmie

zwiększenie wydzielania soku żołądkowego Ryc. 59. Schemat ilustrujący udział gastryny w pobudzaniu wydzielania soku żołądkowego.

95

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

5.4. Trawienie u wybranych grup kręgowców zmiennocieplnych m T R A W I E N I E U K R Ę G O W C Ó W Z M I E N N O C I E P L N Y C H N I E W I E L E O D B I E G A O D PRZEBIEG U T E G O PROCESU U S T A Ł O C I E P L N Y C H

Niewielkie wydatki energetyczne na podtrzymanie tempa własnego metabolizmu powodują, że kręgowce zmiennocieplne nie mają dużego zapotrzebowania pokarmowego (oczywiście jest to pewne uproszczenie). Charakterystyczne dla nich jest to, że rosną przez cale życie i mało jest wśród nich form roślinożernych (szczególnie wśród płazów i gadów). Wytłumaczenie tego faktu jest proste - pokarm roślinny jest łatwo dostępny, ale bardzo trudny do strawienia. Wymaga przede wszystkim dokładnej wstępnej obróbki mechanicznej, a to, jeśli ma się zęby niezróżnicowane (homodontyzm), jest bardzo trudne. Inną prostą przyczyną małego zapotrzebowania pokarmowego jest temperatura środowiska, odbijająca się prawie liniowo na temperaturze ciała zwierzęcia. Jednocześnie trzeba pamiętać, że optimum termiczne pracy enzymów trawiennych zawiera się w granicach 20-30°C, a przy 5°C spada niemal do zera. W strefach klimatycznych z porami chłodnymi oznacza to konieczność czasowego przejścia w stan anabiozy (por. jednak R O Z D Z . 9). Przegrzanie powyżej 40°C oznacza zaburzenia w białkowej strukturze enzymów i spadek ich aktywności. Zaletą zmiennocieplności jest natomiast brak konieczności stałego pobierania pokarmu i luksus powolnego trawienia - niektóre węże jedzą raz na kilka miesięcy, a to, co zjedzą, trawią ponad miesiąc. Kręgowiec zmiennocieplny, nawet jeśli ma zęby, nie może nimi dokonywać dokładnej obróbki mechanicznej. Pokarm połykany jest więc w całości lub energicznie wyszarpuje się z niego kolejne kęsy (przypomnij sobie makabryczną, początkową scenę z filmu Szczęki, gdzie nieprawdopodobny rekin miota swoją ofiarą we wszystkich kierunkach). W jamie gębowej poikilotermów pokarm jest jedynie zwilżany - w ślinie nie ma enzymów trawiennych. Da się to wytłumaczyć faktem, że skuteczność oddziaływania enzymów na nierozdrobniony kęs pokarmu byłaby znikoma. Czynność połykania ma charakter odruchowy (ośrodki kontrolujące - por. wyżej). Żołądek budową i czynnościami najbardziej przypomina typ jednokomorowy prosty. Zasadniczym enzymem żołądkowym jest pepsyna, wydzielana do światła żołądka w postaci nieczynnego pepsynogenu. Pod wpływem kwaśnego środowiska żołądka nieczynny proenzym przechodzi w postać czynną. Niskie pH zapewniane jest przez kwas solny (HC1). Roślinożerne ryby karpiowate nie posiadają żołądka i u tych zwierząt trawienie białka zaczyna się dopiero w jelicie cienkim (por. wyżej). Krokodyle oraz największe żółwie i jaszczurki dodatkowo połykają drobne kamienie, które spełniają funkcje gastrolitów (naturalny odpowiednik żaren, usprawniający rozdrabnianie pokarmu). Owadożerne płazy i gady wydzielają do żołądków chitynazę, rozkładającą aminocukier chitynę. Jelito cienkie opisywanych kręgowców rozpoczyna się dwunastnicą, do której uchodzą przewody trzustkowo-wątrobowe (skład soku trzustkowego i żółci - por. wyżej). Cechą specyficzną jelita cienkiego kręgowców zmiennocieplnych jest zastawka spiralna (fałd błony śluzowej jelita o przebiegu „korkociągowatym"). Jej funkcją jest zwiększenie powierzchni trawienia i wchłaniania oraz mieszanie treści pokarmowej. W jelicie grubym trawienie ustaje, wchłaniana natomiast jest woda i jony (u niektórych gatunków zastawka spiralna sięga aż do jelita grubego usprawniając jego funkcje). Nieliczne spośród roślinożernych jaszczurek i żółwi mają bogatą florę symbiotyczną, umożliwiającą trawienie składników ścian komórkowych. Niestrawione resztki pokarmowe przesuwane są do kloaki (steku, czyli miejsca będącego wspólnym zakończeniem przewodu pokarmowego, dróg moczowych i płciowych), stamtąd zaś usuwane na zewnątrz.

96

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e p o k a r m ó w

5.5. Funkcje wątroby NAJBARDZIEJ ZNANĄ FUNKCJĄ WĄTROBY JEST PRODUKOWANIE ŻÓŁCI Żółć wydzielana jest do kanalików żółciowych, a następnie gromadzi się w woreczku żółciowym (ulega w nim zagęszczeniu od 5 do 20 razy). Ta lepka, mniej więcej izotoniczna ciecz zawiera 93% wody i 7% składników stałych. Do najważniejszych należy zaliczyć: sole żółciowe (ok. 50% suchej masy żółci), fosfolipidy (do 25%), cholesterol (14%) i barwniki żółciowe (±1,5%). Sole kwasów tłuszczowych wytwarzane są w komórkach wątrobowych i spełniają istotną funkcję w emulgowaniu tłuszczowców (por. wyżej). W obwodowym odcinku jelita krętego część z nich jest resorbowana i żyłą wrotną odtransportowywana z powrotem do wątroby. Cholesterol, jeśli występuje w nadmiarze, wytrąca się z roztworu w postaci niewielkich mikrokryształków skompleksowanych z solami wapnia - w ten sposób powstają kamienie żółciowe, które często trzeba usuwać operacyjnie przez wycięcie lub przy pomocy wiązki ultradźwiękowej. Charakterystyczny kolor i zapach nadają żółci barwniki żółciowe. Ich głównym składnikiem jest bilirubina - żółty barwnik będący produktem przemian biliwerdyny w hepatocytach. Proces powstawania barwników żółciowych wygląda w skrócie następująco: osłabione, starzejące się erytrocyty wyłapywane są z krwi przez komórki układu siateczkowo-śródbłonkowego, różnych narządów, a zwłaszcza wątroby i śledziony. Hemoglobina z fagowanych krwinek jest rozkładana na aminokwasy i hem. Ten ostatni pozbawiany jest żelaza i jako biliwerdyna wydalany z powrotem do krwi. Komórki wątrobowe wychwytują ten związek i przekształcają w bilirubinę. W jelicie grubym pod wpływem enzymów bakteryjnych związek ten przechodzi w urobilinogen i dalej w brunatną sterkobilinę (brunatny barwnik kału). Urobilinogen jest częściowo wchłaniany do osocza i po przefiltrowaniu w kłębuszkach nerkowych dostaje się do moczu. Zaburzenia w krążeniu barwników żółciowych, prowadzące do nagromadzenia się ich w krwi i tkankach, są przyczyną żółtaczek. Tło (etiologia) tych chorób może być różne: żółtaczkę miąższową (wynikającą z uszkodzenia hepatocytowego zrębu) mogą wywoływać różne wirusy, natomiast żółtaczkę mechaniczną wywołują np. kamienie żółciowe, zatykające drogi żółciowe. MNOGOŚĆ FUNKCJI WĄTROBY MOŻE BUDZIĆ PODZIW Jest jednak trudna do zapamiętania (por. ryc. 60). Aby to zadanie ułatwić, czynności tego narządu podzielono na dwa sposoby i opatrzono niezbędnym komentarzem. 1. W pierwszym podziale za kryterium przyjęto rodzaj chemicznych czynności, w których wątroba uczestniczy (poniższa charakterystyka ma charakter opisowy, natomiast reakcje biochemiczne przedstawione zostały w CZĘŚCI: MOLEKULARNE PODŁOŻE BIOLOGII): A) Metabolizm węglowodanów - narząd ten jest w stanie przerabiać i magazynować wszystkie rodzaje cukrowców występujące w ustroju. Za najważniejsze należy uznać: a) magazynowanie glikogenu - powstaje on w wyniku kondensacji cząsteczek glukozy w procesie, który nazywa się glikogenogenezą; proces ten jest kontrolowany przez insulinę (por. R O Z D Z . 8.2); b) resyntezę glukozy w procesie glukoneogenezy (odtwarzanie tej heksozy, np. z kwasu mlekowego, powstającego w niedotlenionych mięśniach; por. R O Z D Z . 2.3); c) przekształcanie fruktozy w glukozę; d) w okresie trawienia i międzytrawiennym buforowanie stężenia glukozy we krwi (m.in. przez rozkład glikogenu, czyli glikogenolizę, i uwalnianie powstałej glukozy do krwi).

97

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Wszystko to ma kapitalne znaczenie dla utrzymania funkcji organizmu. Jeżeli stężenie cukru we krwi spadnie, skutkiem może być wyłączenie mózgu (glukoza jest praktycznie wyłącznym paliwem dla neuronów, jedynie w warunkach długotrwałego głodowania mogą to być ciała ketonowe). Równie niebezpieczne jest podniesienie stężenia glukozy. Określenie „bufor" oznacza tutaj, że wątroba chroni organizm przed dużymi i gwałtownymi zmianami poziomu cukru we krwi;

Ryc. 60. Schemat ogólny funkcji spełnianych przez wątrobę. Widoczny jest związek układu pokarmowego i krwionośnego z pracą wątroby (1 - cukry proste, 2 - glikogen syntetyzowany w hepatocytach z glukozy wchłoniętej z krwi, 3 - kwasy tłuszczowe, 4 - sole żółciowe, 5 - aminokwasy, 6 - peptydy i białka syntetyzowane w hepatocytach, 7 - białka osocza syntetyzowane i wydzielane przez hepatocyty). Cienkie strzałki wyjaśniają kierunki transportu analizowanych substancji.

B) Metabolizm tłuszczowców - wątroba jest głównym miejscem: a) utleniania kwasów tłuszczowych w procesie [3-oksydacji; b) biosyntezy Iipoproteidów z białek i tłuszczów; c) zamiany nadwyżki metabolicznej cukrów na kwasy tłuszczowe, a nawet na tłuszcze; d) syntezy fosfolipidów (składników m.in. błon biologicznych) i cholesterolu. Ten ostatni można przerabiać na kwasy żółciowe; C) Metabolizm aminokwasów i białek: a) zdecydowana większość bardzo niebezpiecznej dla ustroju nadwyżki związków azotowych (gł. aminokwasów) jest wyłapywana z krwi i podlega w wątrobie reakcjom dezaminacji (ściśle mówiąc: transaminacji, a następnie dezaminacji). Powstały także w innych częściach organizmu amoniak hepatocyty wychwytują z krwi i wraz z własnym metabolizują w cyklu mocznikowym (inaczej: cykl ornitynowy). Inne narządy tego nie potrafią. Jeśli więc jakaś przyczyna „wyłączy" te funkcje, postępująca hiperamonemia doprowadzi do śmierci. Znane są przypadki częściowego upośledzenia któregoś z etapów cyklu mocznikowego. Ponieważ w organizmie brak jest alternatywnych szlaków metabolicznych, ma on podwyższone stężenie jonów amonowych we krwi. Może to prowadzić do poważnych zaburzeń rozwojowych, w tym rozwoju OUN. Jedynym ratunkiem jest szybka diagnoza i niskobiałkowa dieta (jest to jednak leczenie zachowawcze i jedynie nieco ogranicza skutki choroby);

5. P o b i e r a n i e i t r a w i e n i e p o k a r m ó w

b) wątroba potrafi syntetyzować niemal wszystkie białka osocza krwi, m.in. fibrynogen, enzymy związane z mechanizmem krzepnięcia krwi (warunkiem jest odpowiedni poziom witaminy K), białka przenoszące miedź, żelazo. Ogólnie mówi się, że w wątrobie syntetyzowane są a - i [3-globuliny (por. ryc. 60). Wyjątek stanowią jedynie y-immunoglobuliny, ale one, jak wiadomo, syntetyzowane są przez limfocyty B; c) specjalnością wątroby jest także synteza aminokwasów endogennych; Uwaga: W realizacji funkcji, które zostały wymienione w podpunkcie C, wątroby nie można zastąpić żadnym innym narządem. D) Funkcje biochemiczne i fizyczne trudne do sklasyfikowania: a) detoksykacja (odtruwanie) - w ER hepatocytów następuje neutralizowanie trucizn różnego pochodzenia. Przez hydroksylację „wyłącza się z gry" leki, przez proteolizę niszczy się nadmiar hormonów peptydowych, przez lipolizę bądź inaktywację (tu: unieczynnianie przez wiązanie z innymi, nietoksycznymi związkami) pozbywamy się hormonów steroidowych. Oczywiście, jeśli poziom sterydów przekroczy określony próg, wątroba nie poradzi sobie z tym i wystąpią poważne zakłócenia w integracji czynności życiowych. Stosujący doping powinni liczyć się z kalectwem, a jeśli ich organizm ogólnie źle toleruje takie stany, mogą umrzeć. Zanim więc sięgniesz po doping, zastanów się, czy gra jest warta świeczki; b) wątroba magazynuje niektóre witaminy: A (zapas starcza od biedy nawet na 2 lata), D i B r (ilości wystarczające na 3-6 miesięcy). Nie oznacza to jednak, że możesz nie dbać o swoją dietę; c) jest także spichlerzem żelaza. Gromadzi go w postaci skompleksowanej z białkiem apoferrytyną - powstaje wówczas metaloproteid ferrytyna, który jest buforem żelaza, chroniącym organizm przed ryzykiem związanym z niedoborem tego ważnego pierwiastka; d) granulocyty występujące w łącznotkankowym zrębie wątroby (także w płucach) wytwarzają mukopolisacharyd heparynę. Substancja ta przeciwdziała krzepnięciu krwi (por. R O Z D Z . 4.5); e) mało kto wie, że wątroba w warunkach spoczynku jest głównym generatorem ciepła w organizmie. W narządzie tym poziom metabolizmu jest wysoki, a jak wiadomo, część energii chemicznej tracona jest w czasie przemian, ponieważ wydziela się jako ciepło. W przeciętnych warunkach wątroba jest mniej więcej o 1,5°C cieplejsza niż inne części ciała. Przepływająca przez nią krew nagrzewa się więc roznosząc ciepło po całym ustroju. 2. W drugim podziale za kryterium przyjęto funkcje fizjologiczne wątroby. Narząd ten filtruje i wydziela różne substancje: A) Filtruje substancje: a) wprowadzone do krwi z przewodu pokarmowego. Dopływająca z jelita do wątroby żyłą wrotną krew zawiera monosacharydy, wolne kwasy tłuszczowe i aminokwasy (por. ryc. 60). Bez wątroby ich ilość po trawieniu wzrosłaby we krwi zbyt gwałtownie; b) uwalniane do krwi z różnych tkanek. Pod tę funkcję można podciągnąć wychwytywanie z krwi amoniaku, glutaminianu, bilirubiny. Nadmiar hormonów jest także wyłapywany, przy czym hormony peptydowe są rozkładane, natomiast steroidowe zwykle wiążą się z pewną substancją (kwasem glukuronowym). Takie kompleksy hormon-glukuronian można dość bezpiecznie wydalać z moczem; 99

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

B) Wydziela różne substancje: a) bezpośrednio do krwi (endokrynowo). Zaliczyć tutaj można wytwarzanie globulin osocza krwi, fibrynogenu oraz heparyny: b) do światła przewodu pokarmowego, a więc egzokrynowo. Wątroba jest jedynym producentem żółci, której składniki są typowymi ekskretami; C) Magazynuje wiele związków niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania ustroju. W SYTUACJI NIEDOBORU POKARMU NAJPIERW POJAWIA SIĘ UCZUCIE GŁODU Głód jest to stan motywacji, który aktywizuje każde zwierzę, zmuszając do poszukiwania pożywienia i zaspokojenia tej potrzeby (osiągnięcia stanu sytości). Miarą tego uczucia jest apetyt - chęć do jedzenia. Te aktywizujące stany musiały się pojawić w toku ewolucji już u zarania dziejów trójwarstwowców. Współcześnie kontrolę nad nimi sprawują wyrafinowane struktury mózgowia. Najważniejszą jest ośrodek pokarmowy, zlokalizowany w podwzgórzu wszystkich kręgowców. Dokładnie mówiąc, składa się on z dwóch ośrodków pozostających w sieci zależności typu sprzężeń zwrotnych ujemnych. Są to: ośrodek głodu i ośrodek sytości. Układ działa mniej więcej tak: stopniowe zużywanie przez komórki całego ciała zapasów glukozy doprowadza do spadku stężenia tego cukru we krwi, zaznacza się to w niewielkim wzroście różnicy stężeń w krwi tętniczej w stosunku do żylnej (różnica tętniczo-żylna). Zjawisko to uruchamia tzw. podwzgórzowy mechanizm glukostatyczny, który w tej sytuacji polega na aktywizowaniu ośrodka głodu. Centrum to wyzwala aktywność zwierzęcia w kierunku wyszukiwania, zdobywania i konsumowania pożywienia. Jednocześnie hamuje ono drugi ośrodek sytości (dlatego mówi się o sprzężeniu ujemnym). Zaspokojenie głodu oznacza odwrócenie sytuacji - wypełnienie żołądka i dalej ogólne podniesienie stężenia glukozy w krwi (spadek różnicy tętniczo-żylnej). W ten sposób uruchamiany jest ośrodek sytości, który hamuje aktywność zwierzęcia i przy okazji ośrodek głodu. W podwzgórzu mieszczą się także inne ośrodki ściśle współpracujące z pokarmowym. Są to ośrodek pragnienia i ośrodek termoregulacji. Pobudliwość ośrodka pokarmowego rośnie więc, gdy bilans energetyczny organizmu obciążają: wysiłek fizyczny, niska temperatura otoczenia, wzmożone wydzielanie hormonów tzw. metabolicznych, np. GH, T 3 i T 4 i ciąża. Uwaga: 1. Przypomnij sobie porzekadło: „Jak Polak głodny, to zły, jak najedzony, to śpi" i odnieś to do tego (to?), co przeczytałeś. 2. Podobne do naturalnych efekty można osiągnąć w warunkach doświadczalnych, drażniąc elektrycznie poszczególne ośrodki w mózgu. [Gl ośr. gtodu w podwzgórzu S

ośr. sytości w podwzgórzu

jeść!

jedzenie obniżony poziom glukozy we krwi podwyższony po; glukozy we krwi

Ryc. 61. brak jedzenia

100

Schemat kontroli zjawiska gtodu i sytości

6. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

6. Osmoregulacja i wydalanie W A R U N K I E M NORMALNEGO DZIAŁANIA KAŻDEGO O R G A N I Z M U JEST U T R Z Y M A N I E

HOMEOSTAZY

Wszystkie żywe organizmy są układami otwartymi, co oznacza, że przez ich komórki przenika strumień materii i energii. Praktycznie oznacza to, że nie są wyizolowane ze środowiska. Kłopot w tym, że otoczenie zmienia się nieustannie w mniejszym lub większym stopniu. I zmiany te wcale nie muszą być korzystne z punktu widzenia danego układu żywego. Jeśli jednak dojdzie do zmian, to organizm będzie miał trzy wyjścia: zmienić się tak jak otoczenie, zmienić środowisko na korzystniejsze albo tak kształtować swoje wnętrze, aby mimo wszystko móc spełniać dalej funkcje życiowe. Najlepszym rozwiązaniem jest tutaj zastosowanie wariantu aktywnego. Polega on na czynnej „obronie" pewnego optymalnego stanu czynników wewnętrznych (istotnych z punktu widzenia zachowania funkcji życiowych). To tak jak z własnym mieszkaniem - każdy urządza je w miarę możliwości pod kątem swoich potrzeb i broni się, gdy np. przychodzi teściowa i zaczyna poprawiać obrazki na ścianach. To niezbyt wyszukane porównanie ma Ci uzmysłowić, że niemal każdy organizm będzie starał się utrzymać korzystne dla siebie warunki wewnątrzustrojowe. Na poprawność działania wszystkich elementów w osobniku żywym wpływa wiele czynników, np. temperatura, ilość i rodzaj białek, grawitacja, gęstość ośrodka, w którym żyje, czy wreszcie poziom rezerw energetycznych. Niektóre z tych czynników mają charakter stały (np. grawitacja), ale wpływ innych można modyfikować. Jednym z podstawowych problemów jest utrzymanie równowagi ilości i składu płynów w organizmie. Stan taki jest dynamiczny i nazywa się homeostazą. Nikt bowiem nie ma zawsze stałej, niezmiennej ilości wody i jonów. Rzecz w tym, że jak już zasugerowano, bilans ten zależy od środowiska i może się zmieniać. Podsumowując - do prawidłowego funkcjonowania wszystkich elementów w organizmach zwierzęcych i roślinnych niezbędne jest m.in. utrzymanie prawidłowego bilansu wodnego (por. R O Z D Z . 6.1) i usuwanie substancji „odpadowych" (por. R O Z D Z . 6.2). Uwaga:

Przez pojęcie homeostazy można rozumieć ogólny stan równowagi wewnętrznej. Tak więc utrzymywanie stałej temperatury także jest mechanizmem homeostatycznym, podobnie jak równowaga biochemiczna, a nawet psychiczna.

6.1. Osmoregulacja K O M Ó R K I K A Ż D E G O O R G A N I Z M U M U S Z Ą M I E Ć O D P O W I E D N I STOPIEŃ U W O D N I E N I A WSZYSTKICH S K Ł A D N I K Ó W PROTOPLASTU

Wyobraź sobie, że odpowiedni bilans wodny warunkuje poprawne funkcjonowanie białek w komórkach. To ogólnikowe sformułowanie ma oznaczać odpowiednią aktywność enzymów, właściwości białek błonowych, możliwości dyfuzji itd. Jeśli ilość wody zmniejszy się, może to oznaczać kłopoty (por. niżej). Trzeba pamiętać, że problem jest złożony - woda bowiem łatwo dyfunduje przez wszystkie błony biologiczne. Taka organiczna dyfuzja wody przez błony półprzepuszczalne prowadzi do wyrównywania stężeń i nazywa się osmozą. Kierunek migracji (ruchu) wody zależy tylko od różnicy stężeń substancji osmotycznie czynnych pomiędzy środowiskiem a wnętrzem organizmu (por. następny akapit i ryc. 62). 101

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Uwaga: Substancje osmotycznie czynne to takie, które wywierają ciśnienie osmotyczne. Problem wygląda tak: jak już wspomniano, woda swobodnie migruje przez błony, ale większość rozpuszczonych w niej substancji nie (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HIŚTOLOGIA, R O Z D Z . 2.1). Wywierają one ciśnienie na daną błonę lipoproteidową (napierają, bo zgodnie z zasadami termodynamiki, „chcą przedyfundować", aby wyrównać stężenia w obu roztworach). Ciśnienie tego typu zależy generalnie od liczby cząsteczek w roztworze, a nie od ich rodzaju. Wielkość tego naporu (ciśnienia), czyli potencjał osmotyczny, można zmierzyć. Należy jednak dodać, że duże cząsteczki, np. białek, wywierają jedynie słabe ciśnienia tzw. koloidalne (przyczyną jest niewielka rozpuszczalność tych cząsteczek w wodzie i brak możliwości dializowania). Tak więc, im większe będzie stężenie substancji osmotycznie czynnych, tym większy będzie potencjał osmotyczny danego roztworu. Ponadto ciśnienie osmotyczne wytwarzane przez pewne cząsteczki z jednej strony błony można równoważyć podobnym ciśnieniem wytwarzanym przez inne cząsteczki po drugiej stronie. Jest to wielce korzystne, ponieważ organizm może w ten sposób kompensować (równoważyć) np. stężenie chlorku sodu w wodzie stężeniem wolnych aminokwasów w płynach ustrojowych.

Ryc. 62. Ogólne, modelowe zależności osmozy i dyfuzji (A - stan początkowy - w roztworze X jest: 15 cz. substancji osmotycznie czynnej (a) i 5 cz. wody, w roztworze Y jest: 5 cz. a i 15 cz. wody; B - stan końcowy przy założeniu, że zaszła dyfuzja i osmoza - w obu roztworach migracja cząsteczek doprowadziła do idealnego wyrównania ich ilości (wszystkiego wszędzie po 10 cz.); C - stan końcowy przy założeniu, że zaszła tylko osmoza - w X jest 15 cz. a i 1 5 cz. wody, w Y tylko 5 cz. a i 5 cz. wody, ale stężenia po obu stronach są równe). Strzałka gruba - osmoza, cienka - dyfuzja. Zwróć uwagę, że w przypadku C doszło do zmiany objętości roztworów. Przemyśl dokładnie tę rycinę, możesz też zanalizować ją pod kątem różnic stężeń w roztworach. W tym celu pracowicie policz symbole w e wszystkich roztworach!

Jeśli jednak stężenie wspomnianych chlorków w środowisku będzie większe niż substancji osmotycznie czynnych wewnątrz organizmu, woda będzie wędrowała na zewnątrz. I odwrotnie, jeśli stężenie w środowisku będzie mniejsze, woda wejdzie do wnętrza organizmu (na to już nie mamy wpływu - to jest osmoza!). Można byłoby powiedzieć nieformalnie, że jeśli Mahomet (cząsteczka chemiczna) nie chce przyjść (dyfundować) do Góry (wody), to Góra przyjdzie do Maho102

6. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

meta i go rozcieńczy (por. ryc. 62C). I to jest właśnie największy kłopot - jeśli nie utrzymamy pewnej równowagi osmotycznej, grozi nam nadmierne odwodnienie (albo uwodnienie!). Wbrew powszechnemu mniemaniu kłopoty z bilansem wodnym to jeden z najstarszych problemów, z którymi zetknęły się pierwsze organizmy wodne. W wypadku pierwotniaków woda słona (morska) jest środowiskiem izoosmotycznym, dlatego zwierzęta te nie muszą nic robić - stężenie ich soku komórkowego i wody morskiej jest takie samo. To ostatnie to już nie tylko izoosmotyczność, ale także izotoniczność (jeśli dwa roztwory mają takie samo stężenie, to są izotoniczne). Woda słodka ma jednak znacznie mniejsze stężenie i zwierzęta w niej żyjące mają kłopoty z jej nadmiarem. Ich płyny komórkowe i pozakomórkowe (np. krew) są hiperosmotyczne i hipertoniczne w porównaniu z wodą. Następuje więc ciągła osmoza do organizmu. W wypadku pierwotniaków słodkowodnych regulacja, czyli pozbywanie się nadmiaru wody i jonów, odbywa się dzięki pracy wodniczek kurczliwych (por. PODR. KL. II). Te organella występują także u słodkowodnych gąbek i morskich orzęsków. Można je więc uznać za pierwociny układów wydalniczych. Organizmy zwierzęce wykazują różne adaptacje (przystosowania) do zmian warunków osmotycznych środowiska: 1. Część z nich „nie przejmuje się zanadto" i zmienia skład wodno-mineralny komórek tak, jak się zmienia środowisko. Zwierzęta takie nazywa się osmokonformistycznymi (poikiloosmotycznymi, zmiennoosmotycznymi, nieregulującymi). Zależność stężenia ich płynów ustrojowych w stosunku do środowiska przedstawiono na ryc. 63 a. Takimi zwierzętami są jamochłony, szkarłupnie i osłonice, jednak zwykle ich tolerancja na zmiany osmotyczne w środowisku jest niewielka (por. także PODR. KL. II). Dlatego np. zmiana wody słodkiej na słoną jest dla nich zabójcza. Nieliczne z nich są osmokonformistami doskonałymi, gdyż ani nie regulują składu komórkowego, ani im to nie przeszkadza, że zmienia się on w szerokich granicach; 2. Zdecydowana większość organizmów żywych wykształciła mechanizmy regulujące skład płynów wewnętrznych. Dlatego nazywa się je osmoregulującymi (homoioosmotycznymi, stałoosmotycznymi, regulującymi). Zakres możliwości regulacyjnych jest u różnych grup zwierząt odmienny. Wyżej zaawansowane zwykle mają szerszą tolerancję (utrzymują homeostazę pomimo znacznych zmian otoczenia). Są też i takie, które regulują swój skład, ale możliwości (i toleran-cję) mają niewielkie (por. ryc. 63). W wypadku regulujących wielokomórkowców tkankowych (Metazoa) powstało Ryc. 63. kilka podstawowych typów ukłaKrzywe ilustrujące zależności pomiędzy organizmami a środów niezbędnych dla utrzymadowiskiem w zakresie ciśnień osmotycznych - tzw. typy nia równowagi wodno-jonowej: osmoregulacyjne zwierząt (a - idealny osmokonformista, jeA) Układy protonefrydialne go skład wodno-jonowy zmienia się liniowo w zależności od -pojawiły się już u płazińców, otoczenia, b - homoioosmont wykazujący dużą tolerancję na występują także u obleńców zmiany-takich organizmów jest niewiele, przykładami mogą i larw pierścienic (por. ryc. 64A). być ryby dwuśrodowiskowe, c - homoioosmont, ale ze stoNa tym etapie rozwoju ewolucyjsunkowo niewielką tolerancją na zmiany, jednak dobrze zanego usuwanie produktów odpaadaptowany do środowiska rozcieńczonego) 103

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

dowych odbywa się głównie dyfuzyjnie przez powłoki ciała. Dlatego zasadniczą funkcją tych układów jest właśnie osmoregulacja - u słodkowodnych raczej umożliwiają odprowadzanie nadmiaru wody niż wydalanie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii (nieformalnie: ZiSPPM). Podstawowym elementem budulcowym systemów protonefrydialnych jest wąski kanał (lub kanały) biegnący w jamie ciała. Zwykle jest on z jednej strony rozgałęziony i ślepo zakończony, z drugiej ma otwór wydalniczy, uchodzący na zewnątrz. W ślepych zakończeniach występują komórki płomykowe albo solenocyty. Odróżnienie tych komórek jest proste, chociaż często sprawia uczniom kłopoty. Otóż solenocyt ma pojedynczą wić skierowaną do światła kanału wydalniczego, natomiast komórka płomykowa ma ich cały pęczek; ślepe zakończenie ' kanatu z solenosytem

cewki Malpigiego

Ryc. 64. Modele budowy niektórych układów wydalniczych bezkręgowców (A - protonefrydialny, B - pojedyncze nefrydium układu metanefrydialnego, C - cewki Malpighiego)

B) Układy metanefrydialne - pojawiły się u pierścienic. Są to pierwsze układy wydalnicze zdolne do efektywnego usuwania dużych ilości metabolitów odpadowych. Pierścienice (Annelida) są podręcznikowo określone jako grupa postępowa (progresywna). Faktycznie w tej grupie bezkręgowców organizmów pojawiło się wiele „nowinek" usprawniających czynności życiowe. Pozwoliło to im m.in. zwiększyć tempo metabolizmu, ale jednocześnie wzrosła ilość zbędnych produktów tych przemian. Nefrydia pierścienic pozwalają szybko usuwać dość duże ilości odpadów, a jeśli zwielokrotnić ich liczbę, staną się bardzo sprawnym narzędziem wydalniczym. Wszystkie nefrydia, rozmieszczone regularnie w segmentach ciała, tworzą układ metanefrydialny (por. PODR. KL. II). Pojedyncze nefrydium zbudowane jest z orzęsionego lejka zwróconego w stronę jamy ciała (por. ryc. 64B). Filtracja do lejka następuje z jamy ciała bądź z krwi. W czasie przesuwania moczu pierwotnego w przewodzie nefrydialnym następuje zwrotne wchłanianie składników osmotycznie czynnych (woda nie migruje). Dlatego mocz jest hipoosmotyczny w stosunku do płynów tkankowych - zwierzę usuwa więc nadmiar wody i wraz z nią ZiSPPM. Modyfikacją nefrydium są gruczoły czułkowe oraz szczękowe występujące u skorupiakokształtnych. Różnica polega zasadniczo na tym, że zamiast lejka urzęsionego zwierzęta te mają okrągławe woreczki końcowe oplecione siecią naczyń włosowatych. Filtracja jest więc tutaj łatwiejsza i sprawniejsza niż u pierścienic; C) Cewki Malpigiego - występują u pajęczków i owadów. Są to unikalne rozwiązania, niespotykane w innych grupach systematycznych. W zależności od gatunku układ buduje od kilku do 120 cienkich palczastych wypustek, uchodzących na granicy jelita środkowego i tylnego (por. ryc. 64C). Ściany cewek są cienkie, a ich komórki nabłonkowe mają zdolność aktywnego transportowania jonów sodowych, potasowych i fosforanowych

6. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

(jest to klasyczny przykład transportu wbrew gradientowi stężeń, ze wszystkimi uwarunkowaniami; por. ROZDZ. 4). Za wymienionymi jonami wędrują biernie: woda, aminokwasy, kwas moczowy (lub guanina) i cukry proste. Taka mieszanina dostaje się do rury układu pokarmowego i dociera wraz z masami kałowymi do jelita tylnego. Tam, w kloace, następuje resorpcja wody, większości jonów i prostych związków organicznych. Wyjątkiem jest oczywiście kwas moczowy, który łatwo wytrąca się z roztworu i usuwany jest z kałem. Zwróć uwagę, że pajęczaki i owady są pierwszymi zwierzętami typowo lądowymi i muszą oszczędnie gospodarować wodą. Służą temu także inne mechanizmy, np. suche nieprzepuszczalne powłoki ciała. Można byłoby zaryzykować stwierdzenie, że kloaka spełnia pomocniczą rolę w regulacji składu wodno-jonowego i uznać ją za narząd osmoregulacji (niektórzy autorzy tak czynią); D) Skrzela - są narządami wymiany gazowej u skorupiaków, mięczaków skrzelodysznych i ryb. Spełniają także istotne funkcje osmoregulacyjne. Otóż wyspecjalizowane komórki skrzeli, tzw. chlorkowe, potrafią aktywnie pompować jony z (lub do) wody. Głównie są to jony istotne z osmotycznego punktu widzenia - zwykle Na + , czasem Cl~. U zwierząt słodkowodnych, których płyny ustrojowe mają większe ciśnienia osmotyczne niż środowisko, zachodzi potrzeba uzupełniania traconych z rozcieńczonym moczem jonów (woda słodka wypłukuje jony!). Z tej przyczyny słodkowodne ryby kostnoszkieletowe nie piją wody i pobierają jony sodowe przez skrzela (robią to właśnie komórki chlorkowe). Morskie ryby kostnoszkieletowe mają natomiast płyny ustrojowe hipoosmotyczne w stosunku do wody morskiej - oznacza to ciągłą utratę wody. Dlatego zwierzęta te stale piją wodę, natomiast nadmiar jonów z tej wody, głównie sodowych, usuwają przez skrzela. Jedynie u słonowodnych spodoustych skrzela nie pełnią funkcji narządów osmoregulacyjnych. U tych ryb jednak wykształcił się inny mechanizm homeostatyczny. Ich krew zawiera bowiem duże ilości mocznika (!), co powoduje, że jest prawie izoosmotyczna z wodą morską. Ściślej mówiąc, jest lekko hiperosmotyczna, co zapewnia niewielkie przenikanie wody przez skrzela do płynów ustrojowych. Wśród bezkręgowców niesamowitym rekordzistą pod względem tolerancji na zasolenie jest słonaczek (solowiec, Artemia salina). U tego niewielkiego skorupiaka woda pobierana jest przez otwór gębowy i odbytowy. Ogromna ilość chlorków transportowana jest czynnie z jelita do hemolimfy, a za nimi podąża woda. Jednocześnie nadmiar jonów wydalany jest aktywnie przez skrzela. Można powiedzieć, że słonaczek przepuszcza przez swoje ciało chlorki, a po drodze wciąga wodę. Pozwala to temu zwierzątku zachować równowagę osmotyczną w zakresie stężeń od 0,25% do 16%(!); E) Nerki kręgowców - z całą pewnością są to najwydajniejsze narządy osmoregulacji i wydalania w świecie organizmów żywych. Ich opis oraz funkcjonowanie znajdziesz w R O Z D Z . 6.3 i 6.4. Tutaj dodajmy tylko, że narządy te pozwalają na oszczędną gospodarkę wodną, szczególnie w warunkach środowiska lądowego; F) Gruczoły solne - morskie gady i ptaki piją słoną wodę, natomiast nadmiar soli usuwają przez przekształcone gruczoły łzowe (solne). Jest to więc istotny serwomechanizm wspomagający regulację wodno-jonową. Większość układów można zaliczyć do ultrafiltrujących, gdzie następuje „wyciskanie" płynnych składników do przewodów wydalniczych. Jedynie cewki Malpighiego działają na zasadzie transportu aktywnego z jamy ciała do światła cewek (nie ma pomiędzy nimi różnicy ciśnień osmotycznych). 2. Podobny jak u spodoustych serwomechanizm działa u jedynej słonawolubnej żaby krabożernej. Płazy, jak wiadomo, mają zbyt słabe mechanizmy osmoregulacyjne, aby przebywać bezpiecznie w hipertonicznym środowisku morskim.

U w a g a ; 1.

105

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

STRATY W O D Y W CIELE Z W I E R Z Ą T NIE POWSTAJĄ TYLKO N A SKUTEK PRZEBYWANIA W ŚRODOWISKU O WIĘKSZYCH POTENCJAŁACH O S M O T Y C Z N Y C H

W warunkach środowiska lądowego przyczynami strat wody są: 1. Parowanie z powierzchni ciaia - sposobem na ten problem jest uszczelnianie powłok ciata. W wypadku stawonogów chitynowy oskórek jest doskonalą warstwą izolacyjną. Wśród kręgowców płazy stanowią szczep, w którym powierzchnia ciała zwierzęcia jest przepuszczalna dla wody. Słabo zrogowaciały naskórek nie blokuje oddychania skórnego i pobierania wody, uniemożliwia jednak sprawne funkcjonowanie w suchym środowisku (kiedyś widziałem żabę, która uciekła ze szkolnej hodowli - po dwóch dobach znaleziono ją całkowicie „zmumifikowaną"). Silnie zrogowaciały naskórek gadów i ptaków minimalizuje straty wody prawie do zera (por. jednak R O Z D Z . 9). W wypadku ssaków skóra pełni pomocniczą funkcję osmoregulacyjną, ponieważ zwykle posiada gruczoły potowe (wydzielają wodę i chlorki). 2. Parowanie z powierzchni oddechowych - omówione zostało w R O Z D Z . 9. 3. Masy kałowe zawierające zawsze pewną ilość wody. N A L Ą D Z I E ISTNIEJE K O N I E C Z N O Ś Ć R E G U L A R N E G O O D N A W I A N I A ZAPASU W O D Y

Jeśli dobrze się przyjrzeć zwierzętom, to się okaże, że tylko nieliczne grupy sprawnie radzą sobie w środowisku lądowym. We wszystkich wypadkach (pajęczaków, owadów i owodniowców) są to stare szczepy, które wyszły na ląd już w środkowym paleozoiku - dewonie/karbonie (por. CZĘŚĆ: BIOLOGIA OGÓLNA). Pozostałe, nawet jeśli są wiekowe, ograniczają swoje występowanie na lądzie do miejsc wilgotnych, np. nicienie, skąposzczety, większość ślimaków i wspomniane wcześniej płazy. Wszystkie jednak skazane są na pobieranie wody - stale bądź okresowo. Źródłami wody w ich organizmach mogą być: 1. Pokarm - zwykle zawiera on znaczne ilości wody, która może zapewnić pokrycie całego zapotrzebowania. Tak jest np. u świnki morskiej, niektóre mniejsze antylopy zjadają w nocy trawy cechujące się dużą higroskopijnością. Poza tym istnieje coś takiego jak picie - przyczyny pragnienia i mechanizmy zaspokajania omówiono w R O Z D Z . 9. Należy dodać, że niektóre zwierzęta są zaadaptowane do znoszenia znacznych odwodnień (np. wielbłąd), sięgających 30% masy ciała. Dla nich nawet długotrwałe przebywanie z dala od źródeł wody nie jest szczególnie groźne. W wypadku człowieka sprawy mają się gorzej - odwodnienie o 15% w gorącym klimacie oznacza śmierć. 2. Własny metabolizm - procesy kataboliczne w ustroju są najczęściej połączone z wydzielaniem wody. Szczególnie wydajne jest tu spalanie tłuszczowców. Związki te dostarczają wody wielbłądowi, skoczkom pustynnym (jako uzupełnienie), owadom odżywiającym się suchymi pokarmami (kornikom, molom). U człowieka woda metaboliczna nie stanowi poważniejszego źródła zaopatrzenia. 3. Para wodna - nieliczne pustynne węże, jaszczurki i ssaki zlizują z powierzchni własnego ciała wodę będącą produktem skraplania pary wodnej. Superspecjalistą znów okazuje się skoczek pustynny - ten spryciarz skrapla parę w nosie! Uwaga: Przede wszystkim w warunkach pustynnych istnieje potrzeba wprowadzania dodatkowych mechanizmów oszczędzania wody. Chodzi tu o regulację behawioralną (związaną z zachowaniem się). Na pustyni nawet specjaliści chronią się przed żarem słońca. Drobniejsze gatunki chowają się w piasku, norkach lub przesypiają okres suszy. Większe, np. skoczki pustynne, szczuroskoczki, dzień spędzają w norach i aktywne są tylko nocą (dlaczego tak jest, chyba nie trzeba tłumaczyć). 106

6. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

6.2. Usuwanie produktów odpadowych PIERWOTNA FUNKCJA UKŁADÓW OSMOREGULUJĄCYCH STOPNIOWO POSZERZAŁA SIĘ O WYDALANIE PRODUKTÓW ODPADOWYCH Sprawne usuwanie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii staje się problemem po przekroczeniu krytycznego tempa metabolizmu i /lub po osiągnięciu znaczniejszych rozmiarów ciała. W czasie różnych przemian biochemicznych zawsze powstaje pewna ilość substancji odpadowych, czasem wręcz szkodliwych dla normalnego funkcjonowania komórek. Rośliny z natury rzeczy mają tak powolny metabolizm, że niebezpieczeństwo nadmiernego gromadzenia się toksycznych odpadów nie istnieje (poza tym samożywność daje per saldo mniej produktów ubocznych). Jeśli dołożyć do tego fakt, że komórki roślinne są dość odporne na obecność wtórnych metabolitów i mogą część z nich odkładać w dużych wakuolach, to obraz będzie jasny. Gorzej mają zwierzęta - jako organizmy o szybszych przemianach wewnętrznych i odmiennej strategii odżywiania, muszą się liczyć z koniecznością usuwania zbędnych produków przemiany materii. Jednym z głównych problemów dla zwierząt jest dwutlenek węgla (gdyż rośliny zielone zużytkowują go jako substrat w fotosyntezie). Związek ten usuwany jest albo przez powłoki ciała (u mniejszych zwierząt), albo dzięki układowi oddechowemu (por. R O Z D Z . 3 i 4). Inny produkt oddychania wewnątrzkomórkowego - woda nie jest akurat „śmieciem" (por. wyżej R O Z D Z . 6.1). Zbudowane właściwie wyłącznie z węgla, wodoru i tlenu węglowodany i tłuszcze nie są więc źródłem większych problemów „sanitarnych". Natomiast białka i kwasy nukleinowe mają wbudowany azot - biogenny, ważny pierwiastek, którego nadmiar może być zabójczy. Jeśli wziąć pod uwagę, że żadne zwierzę nie potrafi odkładać na zapas ani aminokwasów, ani białek, ani kwasów nukleinowych, to problem jest poważny. Nie można bowiem wcale nie metabolizować tych związków - byłaby to bzdura. Ale jeśli nie można też odkładać, to znaczy, że trzeba je przerabiać! To zaś oznacza konieczność „zabierania" azotu z tych związków (dezaminacji). Produktem takich reakcji jest zawsze amoniak. Można go dalej przerabiać lub nie - zależy to od zwierzęcia (por. niżej). Ze względu na rodzaj wydalanego związku azotowego zwierzęta podzielono na trzy wielkie grupy: 1. Wydalające amoniak-jest to związek doskonale rozpuszczalny w wodzie, którego „produkcja" jest prosta i energooszczędna (to zalety). Poważną wadą jest duża toksyczność! Zwierzęta wydalające ten związek nazywa się amoniotelicznymi. Amoniak jest ewolucyjnie najstarszym wynalazkiem używanym przez pierwsze organizmy wodne. Oczywiście, wydalanie amoniaku odbywa się na zasadzie dyfuzji prostej przez powłoki ciała, skrzela lub narządy wydalnicze. Współcześnie związek ten usuwają: A) Zwierzęta zasadniczo wodne - można tu wyróżnić: a) niemal wszystkie wodne bezkręgowce; b) bezżuchwowce; c) ryby kostnoszkieletowe - u nich amoniak usuwany jest głównie przez skrzela; d) gady takie, jak słodkowodne aligatory, krokodyle i żółwie (chociaż wydalają także mocznik i kwas moczowy); B) Larwy płazów i te formy dorosłe, które stale przebywają w wodzie, np. żaba szponiasta. r "

107

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

2. Wydalające mocznik - substancja ta powstaje jako produkt przeróbki amoniaku na związek mniej toksyczny, chociaż dobrze rozpuszczalny w wodzie. Jego wytwarzanie jest także korzystne z energetycznego punktu widzenia. Usuwanie nadmiaru azotu w postaci mocznika było skutkiem ewolucyjnego przystosowywania do oszczędniejszej gospodarki wodnej u stosunkowo dużych i ruchliwych zwierząt. Powstawanie mocznika jest procesem skomplikowanym. Wyjaśnili go dopiero w 1932 r. Krebs (ten od cyklu Krebsa, ale to inne przemiany!) i Hanselheit. Ponieważ proces ten ma charakter cykliczny, nazwano go cyklem mocznikowym (ornitynowym). Byl to, nawiasem mówiąc, pierwszy w pełni poznany szlak metaboliczny. U kręgowców głównym miejscem wytwarzania mocznika jest wątroba. Nerka odgrywa tu dość drugorzędną rolę, nie pomyl więc nigdy wytwarzania mocznika z jego usuwaniem! Zwierzęta wydalające mocznik nazywa się ureotelicznymi i należą do nich: A) Część kręgowców zasadniczo wodnych: a) ryby chrzęstnoszkieletowe - wiele z nich utrzymuje wysokie stężenie mocznika ze względów osmoregulacyjnych (por. wyżej R O Z D Z . 6.1). Dla ryb kostnoszkieletowych związek ten to margines wydalania; b) dorosłe postacie płazów (por. jednak wyżej); c) zapadające w odrętwienie letnie niektóre ryby dwndyszne. np. archaiczny, afrykański prapłetwowiec (Protoptenis); B) Prawie wszystkie ssaki (wyjątek stanowią jajorodne stekowce wydalające kwas moczowy). Należy dodać, że ssaki mają zdolność do wytwarzania moczu hipertonicznego (o stężeniu wyższym niż stężenie płynów ustrojowych). Umożliwia to oszczędną gospodarkę wodną w warunkach środowiska lądowego i jednoczesne sprawne usuwanie produktów „odpadowych". Bardzo intensywne wchłanianie zwrotne wody w nerkach (szczególnie ssaków pustynnych) prowadzi do zagęszczania moczu nawet 20-krotnego. Oczywiście mocznika się nie resorbuje! Działanie tego mechanizmu opisano w ROZDZ. 6.4. 3. Wydalające kwas moczowy - wykształcenie możliwości syntezy związku odpadowego o bardzo małej toksyczności i słabo rozpuszczalnego w wodzie było sprytnym posunięciem (co nie oznacza, że ktoś to celowo wymyślił!). W każdym razie kwas moczowy i związki pokrewne pozwalają na bardzo oszczędną gospodarkę wodną na lądzie. Zwierzęta wydalające ten związek nazywa się urykotelicznymi (urikotelicznymi). Do grupy tej zalicza się więc: A) Typowo lądowe stawonogi, to znaczy pajęczaki i owady; należy jednak zastrzec, że czasem głównym „odpadem" jest u nich guanina - zasada purynowa, o budowie podobnej do kwasu moczowego; B) Grupa „gadzia" kręgowców lądowych, czyli gady i ptaki. Dodatkowo ptaki mają zdolność do wytwarzania stężonego (hipertonicznego) moczu. Istnieje tu pewne podobieństwo do ssaków, ale ostateczne odwodnienie moczu u ptaków następuje w kloace. Dzieje się tak dlatego, ponieważ odciągnięcie większych ilości wody już w nerce spowodowałaby wytrącenie kwasu moczowego z roztworu. No i skutek byłby taki, że zatkałyby się kanaliki nerkowe. Gady wytwarzają mocz izotoniczny z płynami ustrojowymi bądź hipoosmotyczny (np. u krokodyli rozcieńczony mocz pozwala usunąć nadmiar wody).

6. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

Uwaga: 1. Być może zastanowiło Cię, dlaczego ssaki pozostały przy wydalaniu mocznika, chociaż kwas moczowy wydaje się znacznie korzystniejszym związkiem odpadowym. Prawdopodobną przyczyną były warunki rozwoju zarodków. Ssaki pozostały przy ureoteliczności, ponieważ ich embriony rozwijają się w macicy i mogą sprawnie usuwać mocznik przez łożysko do krwiobiegu matki. Rozwój zarodkowy gadów i ptaków odbywa się w obrębie osłon jajowych, co utrudnia gospodarkę wodną. Być może więc dobór naturalny preferował osobniki wydalające głównie słabo rozpuszczalny kwas moczowy - powstałyby więc organizmy urikoteliczne. 2. Znajomość rodzaju wydalanego związku azotowego, miejsc wytwarzania i usuwania jest konieczna! To ulubiony temat twórców testów egzaminacyjnych.

6.3. Układ wydalniczy człowieka Uwaga: 1. Układ wydalniczy rozwojowo i anatomicznie jest powiązany z układem rozrodczym, stąd w wielu źródłach ich budowa omawiana jest wspólnie. 2. Więcej informacji o budowie histologicznej układu wydalniczego (szczególnie o nabłonkach wyściełających) znajdziesz w CZĘŚCI: CYTOLOGIA ! HISTOLOGIA). P O D S T A W O W Y M N A R Z Ą D E M W Y D A L N I C Z Y M C Z Ł O W I E K A JEST N E R K A

Poza parą nerek w skład układu wydalniczego człowieka (i wielu innych kręgowców) wchodzą drogi wyprowadzające mocz, czyli: moczowody, pęcherz moczowy i cewka moczowa (por. ryc. 65). Oczywiście miejscem, gdzie powstaje mocz (ale nie mocznik!), jest nerka (łac. ren). Ten największy z pozaotrzewnowych narządów brzusznej okolicy ciała przypomina kształtem nasienie fasoli (przeciętnie długość jednej nerki wynosi 12 cm, a masa 160 g). Nerki zajmują grzbietowe położenie po obu stronach kręgosłupa od wysokości ostatniego kręgu piersiowego do drugiego kręgu lędźwiowego (dodać należy, że prawa nerka jest przesunięta nieco niżej). Opisywane narządy są nieznacznie nachylone w stronę kręgosłupa (mówimy, że długie osie nerek są zbieżne), a do ich górnej powierzchni przylegają gruczoły nadnerczowe (nadnercza). Na przyśrodkowym brzegu każdej nerki zwraca uwagę zagłębienie nazywane wnęką nerkową, przez którą przechodzą: moczowód. tętnica nerkowa, żyła nerkowa i nerwy.

Ryc. 65. Schemat ogólny układu wydalniczego człowieka oraz powiększenia nerek i pęcherza moczowego

nasieniowód 109

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Na przekroju poprzecznym zwraca uwagę niejednolita struktura miąższu nerki. Od zewnątrz widać jaśniejszą korę nerki, pod którą położony jest ciemniejszy rdzeń nerki. Ten ostatni zbudowany jest z 5-15 piramid nerkowych, rozdzielonych słupami nerkowymi. Nazwa „piramidy" wzięła się z trójkątnego kształtu tych struktur. Podstawa każdej piramidy zwrócona jest do powierzchni zewnętrznej, natomiast wierzchołek zwrócony jest do wewnątrz. Tworzy on brodawkę nerkową, w której znajdują się ujścia przewodów wyprowadzających mocz do lejkowatej miedniczki nerkowej. Z miedniczki mocz przepływa do moczowodu i dalej do pęcherza moczowego (pamiętaj, że z każdej nerki wychodzi jeden moczowód). Pęcherz moczowy jest nieparzystym zbiornikiem moczu o bardzo rozciągliwych ścianach (por. ryc. 65). Objętość wypełnionego pęcherza wynosi nawet ok. 800 ml, a po opróżnieniu zaledwie kilkadziesiąt. Mocz z pęcherza moczowego usuwany jest na zewnątrz poprzez cewkę moczową (por. też ROZDZ. 7). U mężczyzn jest dłuższa i ciągnie się w prąciu. W związku z tym spełnia tam podwójną rolę: drogi wyprowadzającej mocz i nasienie. U kobiet cewka moczowa jest krótsza i uchodzi w przedsionku pochwy. Spełnia więc wyłącznie funkcję wydalniczą.

rdzeń nerki

słup nerki

kora nerki

żyta nerkowa tętnica nerkowa

moczowód

Ryc. 66. Przekrój podłużny przez nerkę

Wniosek: Schematycznie przepływ moczu w układzie wydalniczym można przedstawić następująco: nerka ^ moczowód

pęcherz moczowy

cewka moczowa.

Nerka ludzka stanowi przykład przeciętnego układu ultrafiltrującego ssaków. Podstawową jednostką czynnościowo-strukturalną tego narządu jest nefron. Jest to odpowiednio „spreparowane" nefrydium o udoskonalonej budowie. Nefrydia występowały już u bezczaszkowców (por. PODR. KL. II). W jednej nerce człowieka jest prawie milion nefronów! Nadmiarowość łącznej „mocy przerobowej" nefronów jest imponująca - wystarczyłoby pół jednej nerki, aby sprawnie filtrować całą krew. Nie znaczy to wcale, że możemy nadużywać kondycji nerek, nie mówiąc już o handlowaniu nimi! To nie jest żart, w krajach biednych ludzie sprzedają organy swoje i swoich bliskich!!! Jakie niebezpieczeństwa niesie handel organami, nietrudno zgadnąć, ale zostawmy ten ponury temat. Najdoskonalszy nefron. tj. nefron ssaka, tworzą (por. ryc. 67): 1. Torebka Bowmana - przekształcony lejek złożony z dwóch blaszek, między którymi znajduje się przestrzeń torebki. Wspomniane blaszki zbudowane są z bardzo cienkich nabłonków jednowarstwowych typu płaskiego (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HIŚTOLOGIA, R O Z D Z . 4.1) o dużej przepuszczalności. Torebka Bowmana otacza ściśle kłębuszek naczyń włosowatych. Torebka + kłębuszek tworzą ciałko nerkowe (ciałko Malpighiego). 2. Kanalik nerkowy - tworzony na całej długości przez nabłonek jednowarstwowy brukowy z rąbkiem szczoteczkowym. Ten typ nabłonka ma zdolność do łatwego i intensywnego transportu aktywnego jonów. Kanalik nerkowy składa się z kilku charakterystycznych odcinków: 110

6. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

A) Krętego proksymalnego (I rzędu; proksymalny, bliższy) - powstaje on ze zwężającej się torebki; B) Pętli Henlego - prostego odcinka kanalika zbudowanego z dwóch ramion biegnących w przeciwstawnych kierunkach. Ta część kanalika nerkowego jest bardzo ważna, im dłuższa jest pętla, tym większe będzie stężenie moczu. Nerki gadów nie mają pętli, w wypadku ptaków pętle są krótsze i nie zawsze występują (por. niżej); kanalik kręty II-go rzędu

ktębuszek nerkowy

kanalik kręty I-go rzędu torebka Bowmana pętla Henlego - część zstępująca pętla Henlego - część wstępująca

kanalik zbiorczy

naczynia krwionośne

Ryc. 67. Model budowy: a - pojedynczego nefronu „wypreparowanego" z nerki, b - nefronu z naczyniami krwionośnymi

C) Kanalika krętego dystalnego (II rzędu; dystalny, dalszy) - który jest ostatnią częścią nefronu. Uchodzi do większego kanału cewki zbiorczej. Ta ostatnia dostarcza mocz do miedniczek nerkowych, skąd moczowodem uchodzi do pęcherza moczowego (część gadów i ptaki nie mają pęcherza moczowego). W obrębie piramid cewki zbiorcze łączą się w tzw. przewody brodawkowe, uchodzące na szczycie wspomnianych już brodawek nerkowych.

6.4. Czynność układu wydalniczego człowieka P O W S T A W A N I E M O C Z U JEST P R O C E S E M T R Ó J S T O P N I O W Y M

Zacznijmy od tego, z czego powstaje mocz - jest to praktycznie odpowiednio spreparowane osocze krwi. Zasada ogólna tworzenia moczu jest następująca (por. ryc. 68): 1. Trzeba przefiłtrować (odcedzić) krew zasobną w „odpady" - to, co powstanie, nazwijmy moczem pierwotnym. 2. Produkt filtrowania należy poddać obróbce, polegającej na: A) Resorpcji (zwrotnemu wchłanianiu) - z moczu pierwotnego trzeba odzyskać to, co jest potrzebne i czego nie możemy ostatecznie utracić. Głównie chodzi tu o wodę (por. jednak niżej). Doprowadzi to do znacznego zmniejszenia objętości moczu; B) Sekrecji (wydzielaniu) - do powstającego moczu dodatkowo usuwa się jeszcze z nerki pewne szkodliwe substancje. 111

W sumie więc filtracja, resorpcja i sekrecja (trzy procesy) prowadzą do powstania moczu ostatecznego, o stężeniu wyższym niż krew (hipertonicznego i o znacznie mniejszej objętości). W nerkach gadów i ptaków wydalany jest słabo rozpuszczalny kwas moczowy. U tych zwierząt resorpcja wody w nefronach prowadziłaby do zatykania się światła kanalików. Dlatego, jak już wspomniano, gady wchłaniają wodę dopiero w kloace (por. ryc. 68B). Większość ptaków czyni podobnie, jedynie niektóre morskie gatunki mają część nefronów zaopatrzonych w krótkie pętle Henlego. W ich nerkach dochodzi do częściowej resorpcji wody, ale i tak jest ona mniejsza niż u ssaków (por. R O Z D Z . 6.1). Podsumowanie mogłoby być takie, że mimo odmiennych strategii wydalania wszystkie owodniowce prowadzą oszczędną gospodarkę wodną, co świadczy o dobrym zaadaptowaniu do warunków lądowych.

•

•

I

^

H

H

i

Ryc. 68. Zasada ogólna pracy układu wydalniczego: A - ssaka, B - gada (x - filtracja, y - resorpcja wody, z - sekrecja)

WYTWARZANIE MOCZU WYMAGA ODPOWIEDNIEGO CIŚNIENIA KRWI DOPŁYWAJĄCEJ DO KŁĘBUSZKA NACZYNIOWEGO W ciałkach nerkowych człowieka normalne ciśnienie krwi wynosi ok. 50 mmHg (6,7 kPa). Mechanizm tworzenia tej wartości jest następujący: tętniczka doprowadzająca krew do kłębuszka jest szersza niż tętniczka odprowadzająca. Można więc powiedzieć, że dochodząca krew „nie ma gdzie się wlać" i zaczyna napierać na ściany naczyń, w których się znajduje (tworzy się nadciśnienie hydrostatyczne). Ponieważ ściany naczyń włosowatych kłębuszka są wysoce przepuszczalne, następuje „wyciskanie" płynnych składników osocza do... no właśnie, dokąd? Otóż ściany kapilar przylegają do równie cienkich i przepuszczalnych blaszek torebki Bowmana. Jak już się domyślasz, nastąpi filtracja - część składników krwi przejdzie do początkowego odcinka nefronu (por. także ryc. 67). W ciągu minuty przez nerkę przepływa 1 litr krwi (ok. 20% rzutu minutowego!). Z tego około 15-18% objętościowych krwi ulegnie przesączeniu do kanalików nerkowych. Ten przesącz nazywa się moczem pierwotnym (ultrafiltratem). Roztwór ten jest izotoniczny z krwią. W skali doby jest tego około 1,5 tony (gdybyśmy więc nic z tym nie zrobili, to w ciągu godziny stracilibyśmy całą wodę!; por. niżej)! Zastanówmy się, co z krwi ulega przefiltrowaniu. Krwinki odpadają (są za duże), białka także nie dializują. Reszta swobodnie przechodzi. Są to: A) Woda; B) Jony nieorganiczne, np. Na + , K + , Cl", Ca2+, H + , jony siarczanowe, węglanowe i fosforanoweHtd. (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HIŚTOLOGIA, R O Z D Z . 4.2.3); C) Związki organiczne - np. glukoza, wolne aminokwasy, mocznik. 12

6. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

Uwaga: Dla kandydatów na akademię medyczną. Jeśli nastąpi spadek ciśnienia krwi (przyczyny mogą być różne; por. R O Z D Z . 4.3) poniżej 40 mmHg, ustanie filtracja kłębuszkowa. Nazywa się to anurią (bezmoczem) i jest bardzo groźne w skutkach, gdyż podniesienie poziomu mocznika w krwi doprowadzi do zatrucia organizmu.

Ryc. 69. Model działania wymiennika przeciwprądowego w nerce ssaka - maksymalnie uproszczony. Dla jasności „wypreparowano" cztery stadia resorpcji wody i sodu (A - „wychodzenie" sodu w ramieniu zstępującym do przestrzeni okotokanalikowej, B - „wychodzenie" wody - osmoza za jonami sodu, C - „powrót" części jonów sodowych do ramienia wstępującego, woda pozostaje w przestrzeni okotokanalikowej, D - „zabieranie" wody przez płynącą w przeciwnym kierunku krew). W rzeczywistości procesy tu przedstawione przebiegają niemal jednocześnie i są bardziej złożone.

W kanaliku bliższym rozpoczyna się proces zwrotnego wchłaniania, który trwa do końca cewek. Dla celów dydaktycznych zanalizujemy go odcinkowo i w dużym uproszczeniu. Jeśli z 1500 litrów ultrafiltratu mamy zrobić niespełna 2 litry moczu ostatecznego, to oznacza, że trzeba „zawrócić" 99% wody. W nerce wykorzystywany jest do tego sprytny mechanizm wzmacniaczy przeciwprądowych (por. ryc. 69). Najważniejsze są tu pętle Henlego. Wyobraź sobie, że komórki ramienia zstępującego pętli, aktywnie „przerzucają" jony sodu do przestrzeni okołokanalikowej. Robią to stale na całej długości ramienia tak, że stężenie sodu w miąższu stopniowo rośnie (w kanalikach oczywiście maleje; por. ryc. 69A). To, o ile wzrośnie stężenie sodu, zależy od długości pętli Henlego (wiesz już, że u ssaków pustynnych są najdłuższe). Co się dzieje z wodą w ramieniu zstępującym? Naturalnie zachodzi osmoza i woda biernie podąża za sodem (wychodzi z kanalika; por. ryc. 69B). Teraz mocz „zawraca" w górę i przesuwa się ramieniem wstępującym pętli. Tyle że jest ono nieprzepuszczalne dla wody. Woda nie może więc wrócić do kanalika i pozostaje w przestrzeni okołokanalikowej. A co z sodem? Dyfunduje on z powrotem do kanalika (wstępujące ramię pętli przepuszcza sód!; por. ryc. 69C). Blisko ramienia zstępującego w przeciwną stronę przepływa naczynie krwionośne. Zabiera ono nadmiar wody i części sodu z powrotem do organizmu (por. ryc. 69D). To właśnie jest wymiennik przeciwprądowy nerki (w dużym uproszczeniu). w Uwaga: Woda jest także resorbowana w cewkach zbiorczych. 113

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Kanaliki kręte potrafią czynnie resorbować z moczu pierwotnego to, co jeszcze może się przydać. Przykładowo strata glukozy z moczem byłaby „energetyczną nonszalancją". Organizmu na to nie stać, dlatego aktywnie (czynnie) wchłania ten cukier z powrotem do krwi. Wydajność tego mechanizmu ma jednak swoje granice. Jeśli stężenie glukozy we krwi (a więc i w moczu pierwotnym) przekroczy pewną krytyczną wielkość, to nie uda się wyciągnąć wszystkiego z powrotem i glukoza pojawi się w moczu (cukromocz). Tę wielkość krytyczną nazwano progiem nerkowy m dla glukozy. U człowieka wynosi on 160-180 mg% (8,5 do 10,1 milimola/litr) - wyższy poziom może być spowodowany cukrzycą. Jej przyczyną jest zwykle niedobór hormonu - insuliny (por. R O Z D Z . 8.2.2). Ponadto czynnie z moczu wchłania się jony fosforanowe, wolne aminokwasy, kwas askorbinowy (wit. C). Teraz pozostaje „dodać" do moczu kolejną porcję odpadów w procesie sekrecji, aby otrzymać hipertoniczny mocz ostateczny. Substancjami dodatkowo wydzielanymi są: resztki hormonów sterydowych, jony H + , część leków, np. penicylina, sulfonamidy. Wydzielanie jonów H + prowadzi do zakwaszania moczu. Proces pomaga w utrzymaniu stałego pH krwi - nerka jest więc buforem równowagi kwasowo-zasadowej krwi (obok erytrocytów!). Molekularna analiza zakwaszania moczu została przedstawiona w CZĘŚCI: MOLEKULARNE PODŁOŻ E BIOLOGII. PRODUKCJA MOCZU W NERKACH PODLEGA KONTROLI CZYNNIKÓW HUMORALNYCH Ilość wytwarzanego moczu i jego stężenie nie są stałe. Zależy to od podaży wody i jonów na rynku metabolicznym oraz od strat tych substancji. Jeśli się pojawi wewnętrzny deficyt wodny, to podwzgórze zareaguje wydzielaniem wazopresyny - hormonu zmniejszającego diurezę wodną. Mocz będzie bardziej stężony - następuje wzrost oszczędności, szczególnie w cewkach zbiorczych. Także nadnerczowy aldosteron pośrednio zmniejsza straty wody. Dokładne działanie tych hormonów omówiono w rozdz. 8.2.2. Odpowiednikiem ssaczej wazopresyny jest u ptaków wazotocyna. NERKA JEST TAKŻE GRUCZOŁEM WEWNĄTRZWYDZIELNICZYM Narząd ten produkuje bezpośrednio do krwi tzw. hormony nerkowe: A) Enzym reninę, która wzmaga wytwarzanie w krwi angiotensyny. Ta ostatnia pobudza obkurczanie mięśni gładkich naczyń obwodowych. Skutkiem jest zmniejszenie pojemności układu krążenia i wzrost ciśnienia krwi. Jak widać, ten mechanizm zabezpiecza częściowo organizm przed niebezpieczeństwem wynikającym ze spadku ciśnienia krwi (por. wyżej - anuria); B) Erytropoetynę - nerka produkuje nerkowy czynnik erytropoetyczny (REF) przekształcający pewne białka osocza w wymienioną erytropoetynę. Ta ostatnia pobudza komórki szpikowe do wzmożonej erytropoezy. Wydzielanie R E F ma charakter stały. Niemniej jednak spadek ciśnienia krwi i /lub liczby czerwonych krwinek zwiększa wydzielanie erytropoetyny (po krwotokach, w warunkach wysokogórskich). Fizjologiczny skutek działania nerki ilustruje zestawienie składu krwi dopływającej do nerki tętnicą nerkową z krwią wypływającą żyłą nerkową po „oczyszczeniu". 1. Ta pierwsza zawiera mocznik, sporo tlenu i glukozy. 2. Ta druga pozbawiona jest mocznika, ma też nieco mniej tlenu i glukozy (nerka ma spore zużycie energii - zastanów się, do czego jest ona potrzebna).

14

7. R o z r ó d

7. Rozród Uwaga: Większość omawianych tutaj zagadnień będzie dotyczyła embriologii (rozwoju zarodkowego). Inne problemy, np. zachowanie zwierząt związane z czynnościami rozrodczymi. zostaną przedstawione w CZĘŚCI: BIOLOGIA OGÓLNA. Zacznijmy jednak od historii, bowiem postęp wiedzy człowieka o tym, jak powstaje organizm zwierzęcy jest bardzo ciekawy. W starożytności uważano na przykład, że w płodzie ludzkim najpierw powstaje głowa, a potem cała reszta (Alkmenon z Krotony, ok. 520 r. p.n.e.). Jednak dopiero na początku XVII w. Włoch Fabrizio wprowadził słynne ex ovo omnia (wszystko z jaja) - opisał już wtedy rozwój zarodka kury. Pod koniec tego stulecia inny Włoch - Redi podważył teorię samorództwa (zakładała ona, że żywe organizmy powstają z martwej materii, np. z gnijących szmat miałyby tworzyć się szczury itd.). Badacz ten dowiódł, że larwy much rozwijają się w zepsutym mięsie, jeśli muchy miały do niego dostęp. Ostatecznego dowodu obalającego śmieszną (dzisiaj) teorię samorództwa dostarczył słynny Pasteur. Żeby jednak było ciekawiej, dodajmy, iż w tym czasie plemniki (opisane przez Leeuwehoeka przy użyciu własnego mikroskopu) uważano za pasożyty! W 1672 r. Malpighi odkrył ciałko żółte w jajniku i sądził, że dostrzegł ludzką komórkę jajową. O ile więc problem, z czego rozwija się zarodek, nie budził wówczas większych zastrzeżeń, o tyle mechanika-genetyka rozwoju rodziła sporo nieporozumień. Zasadnicze pytanie było następujące: skąd komórka „wie", jak ma się rozwijać i co ma z niej powstać? Pamiętaj, że ówcześni nie posiadali żadnej wiedzy z zakresu genetyki, stąd ich próby wyjaśnień są dzisiaj cokolwiek szokujące. Przykładem niech będzie sławny Holender Swammerdam, który opisał wczesne etapy rozwoju jaja żaby i przeobrażenie kijanki, a także rozwój motyla. Ze swoich badań wywnioskował, że rozwój zarodkowy polega na rozwijaniu uprzednio zwiniętych w jaju narządów. Oznacza to, że zarodek posiada narządy, jednak zbyt małe, by można je zaobserwować. To tak, jakby w jaju człowieka był taki malutki człowieczek -homonkulus. Problem tkwi w tym, że taki homonkulusik płci żeńskiej powinien zawierać komórki jajowe z jeszcze mniejszymi homonkulusikami, a te muszą mieć także homonkulusiki - z pewnością dostrzegasz tu poważne problemy natury fizycznej i genetycznej! To jednak nie koniec - nasi przodkowie na poważnie spierali się, który rodzaj komórki rozrodczej zawiera homonkulusika. Zwolenników komórki jajowej nazywano owarystami, a plemników spermistami. Mam nadzieję, że dla Ciebie spór tego rodzaju jest tylko ciekawostką historyczną. Dopiero w drugiej połowie XIX w. Niemiec Wolff sformułował teorię epigenezy - zakładała ona, że narządy zarodka powstają stopniowo z materiału komórkowego ułożonego warstwami - te warstwy zostały nazwane przez niego listkami zarodkowymi. Przełomem okazały się także prace Rosjanina Baera. To on jako pierwszy opisał zarodek ssaka we wczesnych stadiach rozwojowych (blastocysty, por. niżej). Udowodnił istnienie struny grzbietowej w zarodkach kręgowców i obecność błon płodowych u owodniowców. Do dziś jest uznawany za twórcę tzw. prawa Baera (zarodki wszystkich zwierząt danego typu w początkowych stadiach rozwoju są do siebie podobne, potem coraz bardziej się różnicują - pojawiają się cechy gromad, później rzędów, rodzin, na końcu zaś rodzajowe i gatunkowe). Wiek XIX był decydujący - w tych czasach ograniczono liczbę listków zarodkowych u kręgowców do trzech (Remak, 1845 r.), Weissmann przedstawił teorię ciągłości plazmy zarodkowej. Według niej w rozwoju każdego osobnika musi 115

JOLOGIA

CZŁOWIEKA

istnieć pewna linia komórek płciowych, które zawierają komplet determinantów cech; pozostałe komórki - somatyczne - w rozwoju tracą zawiązki cech i różnicują się. Różnicowanie i wzrost jest więc tu eliminowaniem pewnych determinantów rozwojowych w komórkach i pozostawianiu innych (znajdź poważny błąd w tej teorii!). W tych czasach opisano także przebieg mitozy i mejozy (Flemming, 1882 r.), ustalono (Beneden, 1883 r.), że liczba chromosomów musi być w gametach o połowę mniejsza niż w komórkach somatycznych, sformułowano także prawo biogenetyczne (Haeckel, 1886 r.). Z pewnymi zastrzeżeniami prawo to obowiązuje do dzisiaj. Mówi ono w pewnym uproszczeniu, że każdy organizm w czasie rozwoju osobniczego powtarza w skrócony sposób rozwój rodowy (por. CZĘŚĆ: BIOLOGIA OGÓLNA). Potraktujmy rozmnażanie po prostu jako sposób na zwiększanie liczby osobników danego gatunku. Okaże się wówczas, że istnieje wiele sposobów, aby osiągnąć sukces biologiczny. Dlatego dokonano następującego podziału strategii rozrodczych: 1. Rozmnażanie bezpłciowe - jest to najłatwiejszy sposób na zostawianie potomstwa. Nowy osobnik tworzy się z części organizmu rodzicielskiego. Ma to tę zaletę, że nie wymaga partnera (tu: drugiego osobnika zdolnego do rozrodu). Niestety, potomstwo jest w tej sytuacji identyczne genetycznie z rodzicem - dziedziczy więc wszystkie jego wady oraz zalety, i nie może tworzyć nowych możliwości adaptacyjnych (grupę osobników identycznych genetycznie nazywa się klonem - por. CZĘŚĆ: GENETYKA). Ta strategia jest na krótki dystans bardzo dobra, ale jeśli środowisko ulegnie zmianom, może się okazać zabójcza (dotyczy to zagadnień ewolucyjnych i spróbuj to z nimi powiązać). Ogólnie rzecz biorąc, sformułowanie - rozmnażanie bezpłciowe - zawiera w sobie liczne możliwości: A) Podział komórki - po prostu komórka dzieli się mitotycznie, np. u pierwotniaków, bądź w typie amitozy (u Procaryota) i powstają dwa nowe (identyczne!) osobniki; B) Fragmentacja - nowe osobniki powstają w wyniku rozpadu osobnika macierzystego na kawałki, np. ptazińce, rozgwiazdy; C) Pączkowanie - nowy osobnik wyrasta wprost ze starego, np. u stułbi; D) Regeneracja - u niektórych zwierząt zdolności do odtwarzania (regenerowania) utraconych organów są tak duże, że można to uznać za pod rozmnażanie, np. gąbki, rozgwiazdy (uczciwie mówiąc, lepiej byłoby uznawać tylko fragmentację, bo to przecież prawie to samo).

ROZMNAŻANIE

bezpłciowe

płciowe

* podział komórki

hermafrodytyzm

• fragmentacja

partenogeneza

:

pączkowanie

rozdzielnopłciowość

regeneracja

koniugacja poliembrionia

116

7. R o z r ó d

2. Rozmnażanie płciowe - zakłada się, że w tej strategii chodzi o połączenie dwóch komórek rozrodczych (gamet), które wnoszą różną informację genetyczną po połowie. Dlatego rozród za pomocą gamet nazwano gamogonią. W ten sposób powstaje osobnik będący mieszanką genów. Na krótką metę nie jest to korzystne, bo trzeba znaleźć partnera do rozrodu, doprowadzić do zbliżenia i zapłodnienia. Nie wiadomo wreszcie, czy ta nowa kombinacja genów będzie korzystna. Jednak z punktu widzenia ewolucji ten typ rozmnażania daje szansę przetrwania w warunkach zmieniającego się środowiska (nikt nie wie, jaka kombinacja genetyczna będzie przydatna w przyszłości, nie wiadomo także, czy w ogóle ta aktualna jest dobra). Istnieje kilka sposobów rozmnażania kwalifikowanych jako płciowe: A) Hermafrodytyzm (obojnactwo) - można powiedzieć, że jest to sposób na „dwie pieczenie przy jednym ogniu". Po prostu organizm dwupłciowy jest jednocześnie samicą i samcem. Sytuacja ta jest powszechna u bezkręgowców - jamochłonów, płazińców, pierścienic i niektórych mięczaków. Zaletą jest tutaj to, że jeśli dojdzie do spotkania dwóch osobników, będą miały miejsce dwa akty zapłodnienia. Poza tym niektóre obojnaki mogą dokonywać samozapłodnienia - w pewnych warunkach jest to lepsze niż brak partnera seksualnego, tak jest np. u części tasiemców (por. P O D R . KL. II); B) Partenogeneza (dzieworództwo) - polega na rozwoju komórki jajowej bez zapłodnienia. Jest to rozwiązanie spotykane u zwierząt zarówno rozdzielno-, jak i obupłciowych, które mają problemy z zapewnieniem kontaktu między partnerami różnych płci (np. ze względu na małą ruchliwość i rozmiary). W tej sytuacji lepsza niż brak rozmnażania jest partenogeneza. U niektórych grup ma ona charakter stały (wszystkie pokolenia są partenogenetyczne, np. wrotki) lub cykliczny (pokolenia dzieworodne i płciowe występują na przemian, np. mszyce, motylice). W tym ostatnim wypadku mówi się o heterogonii. Niekiedy następuje rozwój partenogenetyczny jaj w osobnikach larwalnych - nazywa się to pedogenezą, np. u larw motylicy wygląda to tak: sporocysty tworzą się w miracydiach, redie w sporocystach, a cerkarie w rediach. Rozród form młodocianych jest spotykany także w obrębie chrząszczy, muchówek, pluskwiaków, a wyjątkowo nawet u płazów (słynny aksolotl). Z pedogenezą jest związane pojęcie neotenii - zachowanie cech młodocianych przez osobniki, które osiągnęły dojrzałość rozrodczą. Oznacza to, że pedogenezą jest „skrzyżowaniem" neotenii i dzieworództwa; Uwaga: 1. Z podręcznikowego punktu widzenia aksolotl jest neoteniczną larwą. 2. W heterogonii motylic pokolenia płciowe są obojnacze, u mszyc rozdzielnopłciowe. 3. Zupełnie unikatową przemianę pokoleń mają krążkopławy - pokolenie płciowe rozmnaża się za pomocą gamet, z powstałej zygoty wyrasta bezpłciowy polip, który przechodzi podziały poprzeczne, prowadzące do powstania nowych osobników płciowych. Tę przemianę nazywa się metagenezą. C) Rozdzielnopłciowość - do rozrodu są potrzebne dwa osobniki różnej płci wytwarzające komórki rozrodcze męskie i żeńskie. Tak rozmnaża się większość stawonogów i wszystkie kręgowce (por. niżej); D) Koniugacja - ta strategia jest unikatowa i spotykana jedynie u orzęsków oraz (w nieco odmiennej formie) u bakterii. Polega na wymianie materiału genetycznego pomiędzy dwiema komórkami. Tak więc przed procesem były dwie komórki i po także (inaczej niż w gamogonii), ale ich materiał genetyczny został wymieszany; E) Poliembrionia - niektórzy autorzy zaliczają ją do rozrodu bezpłciowego, ponieważ jest to rozród bezpłciowy na poziomie zarodkowym. Czasami zdarza się, że jedna zapłodniona komórka jajowa daje początek nie jednemu, a wielu zarodkom. Wygląda to tak, 117

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

jakby zarodek powstały w wyniku normalnego zapłodnienia przechodził fragmentację. Jest to więc połączenie zalet gamogonii i r o z r o d u bezpłciowego - j e d n o z a p ł o d n i e n i e i zwiększona liczba potomstwa. Sytuacja taka została opisana np. u b ł o n k ó w e k , tasiemca bąblowca, niektórych ssaków (w tym człowieka). U łożyskowców poliembrionia m o że doprowadzić do powstania: a) b l i ź n i ą t monozygotycznych (jednojajowych). Jeśli zygota dzieli się na dwa z a r o d k i bardzo szybko - już w stadium bruzdkowania (por. niżej) zarodki rozwijają się w macicy całkowicie odrębnie ( m ó w i m y wówczas o bliźniakach dwukosmówkowych i dwuowodniowych). M o ż e się zdarzyć, że podział następuje po w y t w o r z e n i u tzw. w ę z ł a zarodkowego (bliźnięta j e d n o k o s m ó w k o w e i d w u o w o d n i o w e ) . I m później zarodek dzieli się na dwa (lub więcej), tym większe ryzyko powstania patologicznych zarodk ó w wielokrotnych ( p o p u l a r n i e m ó w i się o bliźniętach syjamskich). W tej sytuacji często dochodzi do tragedii; b ) b l i ź n i ą t bizygotycznych - nie w i a d o m o dlaczego niektóre źródła podają tę sytuację za przykład poliembrionii. Tak n a p r a w d ę każdy z b l i ź n i a k ó w (dwukosmówkowych i dwuowodniowych) jest o d r ę b n y m genetycznie o r g a n i z m e m . Taka ciąża powstaje, gdy dochodzi do jednoczesnego jajeczkowania w obu j a j n i k a c h (lub też pęknięcia dwóch pęcherzyków G r a a f a w j e d n y m j a j n i k u ) , a obie k o m ó r k i j a j o w e zostaną zapłodnione - każda przez inny p l e m n i k . Bliźniaki tego rodzaju mają się tak do siebie j a k przeciętne rodzeństwo (por. C Z Ę Ś Ć : G E N E T Y K A ) . N i e jest to więc dobry przyk ł a d r o z r o d u na p o z i o m i e zarodkowym. W dalszej części tego rozdziału o m ó w i o n e zostanie rozmnażanie płciowe. D l a ułatwienia rozpatrzmy to w trzech etapach: 1. Tworzenia k o m ó r e k rozrodczych. 2. Z a p ł o d n i e n i a z uwzględnieniem anomalii (odchyleń od n o r m y ) . 3. R o z w o j u zarodkowego. U w a g a : 1. N a j p i e r w zostanie o m ó w i o n e rozmnażanie u człowieka ( m o ż e spokojnie służyć za m o d e l rozrodczy ssaków łożyskowych), a dopiero p o t e m dokonany zostanie k r ó t k i przegląd rozmnażania w różnych grupach systematycznych. 2. Z a n i m przystąpisz do analizy rozwoju zarodkowego, p o w t ó r z dokładnie mejozę! (możesz wykorzystać C Z Ę Ś Ć : C Y T O L O G I A I H I Ś T O L O G I A . R O Z D Z . 3.2).

7.1. Układ rozrodczy człowieka U K Ł A D Y R O Z R O D C Z E M Ę Ż C Z Y Z N Y I KOBIETY R Ó Ż N I Ą SIĘ Z A S A D N I C Z O Z n a j o m o ś ć budowy narządów rozrodczych p o w i n n a stanowić e l e m e n t wiedzy każdego wykształconego człowieka. Z pewnych przyczyn w naszym k r a j u jest to wiedza wstydliwa i nawet na egzaminach wstępnych nie wykorzystuje się jej do tworzenia pytań. W naszym wypadku szczątkowy charakter opisu wynika z przyczyn technicznych (czytaj: b r a k u miejsca). U k ł a d płciowy męski obejmuje: j ą d r a (łac. testes),

n a j ą d r z a , mosznę (skórzasty w o r e k ,

w k t ó r y m znajdują się j ą d r a w r a z z n a j ą d r z a m i ) , nasieniowody, gruczoł k r o k o w y i prącie (mosznę i prącie wyodrębnia się j a k o narządy płciowe zewnętrzne; por. ryc. 70).

118

7. R o z r ó d

Wewnątrz jąder znajdują się liczne kanaliki nasienne, w nich zaś komórki płciowe. Pomiędzy nimi występują komórki śródmiąższowe (Leydiga). Kanaliki nasienne zbierają się w kanaliki proste, które transportują plemniki do większego, silnie poskręcanego przewodu najądrza (w nim plemniki dojrzewają i są przechowywane). Z każdego najądrza wychodzi długi na ok. 50 cm przewód - nasieniowód. Przecina on gruczoł krokowy (prostatę) i uchodzi do cewki moczowej. pęcherz moczowy

nasieniowód

spojenie tonowe nasieniowód ciało jamiste prącia najądrze

cewka moczowa Ryc. 70. Układ rozrodczy męski z boku oraz powiększenie jąder

Zasadniczymi elementami żeńskiego układu rozrodczego są: jajniki (łac. ovaries), jajowody, macica, pochwa i srom (por. ryc. 71). Ten ostatni tworzą zewnętrzne narządy rozrodcze żeńskie, czyli wargi sromowe i łechtaczka. Jajniki położone są w dolnej części jamy brzusznej. W budowie wewnętrznej wyodrębnia się korę i rdzeń jajnika. W tej pierwszej znajdują się liczne pęcherzyki jajnikowe pierwotne (ok. 300 000 u nowo narodzonej dziewczynki). Na pęcherzyk składa się komórka jajowa wraz z otaczającymi ją komórkami. Proces dojrzewania wspomnianych pęcherzyków rozpoczyna się w okresie pokwitania, między 12 a 16 rokiem życia. Czynności jajników opisano w R O Z D Z . 8.2). lejek jajowodu macica pęcherz moczowy jajowód

łonowe

szyjka macicy pochwa

pochwa

srom

Ryc. 71. Układ rozrodczy żeński z boku (A) i od przodu z elementami budowy wewnętrznej (B) 119

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

7.2. Embriologia człowieka Żeby można było mówić o skutecznym zapłodnieniu, potrzebne są najpierw odpowiednie komórki rozrodcze (gamety). Komórki płciowe człowieka powstają w gonadach (gruczołach płciowych), które zawiązują się już we wczesnych stadiach embriogenezy, zanim nastąpi zróżnicowanie płciowe zarodka. Wygląda to w ten sposób, że grupa pierwotnych komórek prapłciowych z tylnej części woreczka żółtkowego wnika do mezodermy i wraz z nią przesuwa się do parzystych zawiązków gonad, powstających z mezodermalnego materiału położonego w pobliżu nadnerczy. Powstałe twory nie zawierają jeszcze dojrzałych gamet i można je nazwać gonadami pierwotnymi. Początkowo (do ok. 6 tygodnia życia płodowego) ich rozwój jest taki sam u obu płci, chociaż w budowie wewnętrznej każdej gonady pierwotnej można wyróżnić część korową i rdzenną. W 7 tygodniu życia płodowego u zarodków płci męskiej syntetyzowane są pewne białka regulatorowe, powodujące, że kora gonad pierwotnych zanika, a rdzeń przekształca się w jądra. Informacja genetyczna o budowie tych białek zawarta jest na chromosomie Y (mam nadzieję, że wiesz, co to jest). Rozwijające się jądra zaczynają produkować męski hormon - testosteron, wpływający m.in. na rozwój męskiego ośrodka rozrodczego w mózgu płodu (por. dalej ROZDZ. 8.1). Zarodki żeńskie nie syntetyzują wspomnianych białek regulatorowych, ponieważ nie mają chromosomu Y. W takich warunkach rdzeń gonad pierwotnych zanika, a warstwa korowa rozwija się w jajniki. Te ostatnie nie wydzielają hormonów płciowych, w związku z czym ośrodek rozrodczy w mózgu płodu rozwija się według wzorca żeńskiego. Uwaga: Jak zapewne wiesz, komórki kobiet mają po dwa chromosomy X (krótko: XX), natomiast mężczyźni mają jeden chromosom X i jeden Y (krótko: XY). Proces gametogenezy jest nieco odmienny u osobników męskich i żeńskich. Przedstawia się on następująco: 1. Powstawanie plemników (spermatozoidów, męskich komórek rozrodczych; por. ryc. 72A) - j ą d r a aż do siódmego roku życia chłopca posiadają w miąższu jedynie pasma (jakby warkoczyki) komórek o embrionalnym charakterze. A

gonocyt

mitoza

mitoza

spermatogonia mitoza

mitoza

dojrzewanie

I cykl podziałowy

II cykl podziałowy

dojrzewanie

spermatocyt go rzędu spermatocyt ll-go rzędu

oocyt ll-go rzędu

polocyt - g o rzędu

spermatydy

|n

plemniki owotyda Ryc. 72. Gametogeneza - powstawanie plemników (A) a - spermatogeneza, b - spermiogeneza. 120

L i n

B n

polocyty ll-go rzędu

komórek jajowych (B) u człowieka;

7. R o z r ó d

Część z nich. nazywana gonocytami. stanowi kontynuację linii płciowej pierwotnych komórek rozrodczych. U starszych chłopców w okresie pokwitania pasma komórek przekształcają się w kanaliki nasienne (niewielkie, poskręcane rureczki, których ściany zbudowane są z komórek, m.in. z gonocytów). W ścianach kanalików nasiennych gonocyty przechodzą podziały mitotyczne i powstają spermatogonia. Są to pierwotne komórki płciowe, które w wieku rozrodczym ulegają stale proliferacji (namnażaniu w drodze mitoz). Dzieje się tak dlatego, ponieważ komórki tworzące miąższ (komórki śródmiąższowe Leydiga) produkują hormony płciowe (por. R O Z D Z . 8.2). Rozpoczyna się skomplikowany proces powstawania plemników, który można podzielić na dwa etapy. Są to: A) Spermatogeneza - z diploidalnych spermatogoniów powstają w drodze mejozy haploidalne spermatydy (por. ryc. 72A). Proces rozpoczyna się, gdy jeden z hormonów płciowych, tzw. luteinizujący, powoduje, że część spermatogoniów zwiększa swoje rozmiary kilkakrotnie i przekształca się w spermatocyty I rzędu (zawsze jednak pozostaje grupa spermatogonii zachowująca pierwotny charakter - jest to tzw. stała pula komórek namnażających się). Praktycznie spermatocyt I rzędu jest diploidalną (2n = 46 i 4c = 92) komórką przygotowaną do wejścia w mejozę. Po pierwszym podziale mejotycznym powstają dwa spermatocyty I I rzędu (mają n = 23 i 2c = 46), które szybko wchodzą w drugi podział mejotyczny - każdy dzieli się na dwie komórki potomne. Wskutek tego powstają cztery spermatydy ( k a ż d a n = 23 i c = 23);

- spermatydy przekształcają się w spermatozoidy. Procesowi nie towarzyszą żadne podziały komórkowe - polega on na dojrzewaniu komórek. Na ryc. 73A widoczna jest stopniowa utrata cytoplazmy i wykształcanie wici. Tak więc w procesie tworzenia plemników z jednego spermatocytu powstają zawsze cztery gamety. Kuliste spermatydy, posiadające duże jądro i komplet organelli, ulegają przekształceniu w świetle kanalików nasiennych. Cytoplazma i większość struktur ulegają redukcji tak, że zostają tylko: jądro o zwartej chromatynie (pozbawione jąderka), mitochondria oraz przekształcone w akrosom aparaty Golgiego.

B ) Spermiogeneza

aparat Golgiego

akrosom

akrosom główka

szyjka wstawka mitochondrium

witka u nasady centrioli

Ryc. 73. Schemat procesu spermiogenezy - przekształcanie spermatydy w plemnik oraz budowa dojrzałego plemnika. W szeregu widoczne jest stopniowe wykształcanie akrosomu, wici i utrata cytoplazmy.

Komórka wydłuża się stopniowo, wytwarzając jednocześnie wić (taką samą, jaką mają pierwotniaki; por. PODR. KL. II i ryc. 73B). 121

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

W czasie stosunku płciowego, w odruchowym akcie e j a k u l a c j i , do dróg rodnych kobiety dostaje się sperma. Jest to wydzielina jąder zawierająca 70% płynnego osocza i ok. 30% plemników. Przeciętne „stężenie" plemników w spermie wynosi 60 000/mm 3 i jeżeli spadnie poniżej 30 000 powstaje oligospermia - może to być przyczyną niepłodności męskiej. Niewielka ilość materiałów zapasowych w plemnikach wystarcza im na zaledwie 4-6 godzin ruchu i tak naprawdę do ich przesuwania niezbędne są skurcze ściany macicy i jajowodów. Przeżywalność spermatozoidów w drogach rodnych wynosi maksymalnie 72 godziny. Jeśli w tym czasie nie napotkają na swojej drodze komórki jajowej, to nie nastąpi zapłodnienie (należy dodać, że kwaśne pH pochwy zmniejsza witalność plemników, natomiast zasadowe pH macicy i jajowodów zwiększa). Ciekawym zjawiskiem jest kapacytacja (nabywanie przez plemniki zdolności do zapłodnienia). Otóż najądrza mężczyzny produkują pewną substancję, która hamuje aktywność plemników. Chyba chodzi o to, żeby te komórki nie ulegały przedwczesnej mobilizacji - mają bowiem ograniczone możliwości życiowe. I dopiero w drogach rodnych kobiety substancja ta jest inaktywowana, tak że plemniki odzyskują w odpowiednim momencie witalność. 2. Powstawanie owotydy (komórki jajowej; ootydy) - cały proces jest jednoetapowy (nie tak jak powstawanie plemnika) i nazywa się oogenezą (por. ryc. 72B). Pierwotne komórki płciowe wędrują we wczesnych stadiach rozwoju płodowego do mezodermalnego nabłonka powierzchni zawiązka jajnika. Tam tworzą oocyty pierwotne (oogonia), zorganizowane w pasma Pflugera. Oocyty pierwotne dzielą się mitotycznie, ale w odróżnieniu od namnażania spermatogoniów - tylko w okresie płodowym. Żeby było jeszcze ciekawiej, pula komórek rozrodczych zaczyna wchodzić w mejozę jeszcze przed narodzinami. Polega to na tym, że oogonia przechodzą interfazę mejotyczną, przekształcając się w oocyty I rzędu. W cytoplazmie tych komórek stwierdza się niewielkie kuleczki żółtka - dlatego mówi się, że człowiek (i wszystkie ssaki łożyskowe) ma j a j a oligolecytalne (skąpożółtkowe; por. niżej). W pęcherzykach jajnikowych (pęcherzykach G r a a f a ) płodu oocyty I rzędu wchodzą w mejozę. Jednakże w diakinezie I p o d z i a ł u mejotycznego podział redukcyjny zostaje zatrzymany na kilkanaście lat (por. także CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HIŚTOLOGIA, R O Z D Z . 3.2). Tak więc w dniu urodzin dziewczynka posiada kilka tysięcy oocytów zatrzymanych w rozwoju aż do osiągnięcia przez organizm dojrzałości płciowej. W wieku pokwitania, pod wpływem hormonów przysadkowych (tu FSH) wiele pęcherzyków jajnikowych wraz z oocytami rozpoczyna tzw. dojrzewanie. Jednak większość ulega zanikowi. Proces dojrzewania polega na dokończeniu pierwszego podziału mejotycznego. Powstają wówczas dwie komórki potomne: duży oocyt I I rzędu i niewielki polocyt I rzędu. Ta pierwsza odziedziczyła prawie całą cytoplazmę i będzie się rozwijała dalej, ten drugi zwykle przekształca się w tzw. ciałko kierunkowe. Drugi podział mejotyczny w oocycie II rzędu dochodzi do stadium metafazy I I i mejoza ponownie zostaje zatrzymana. Właśnie tak wygląda normalna k o m ó r k a j a j o w a człowieka (owotyda). Systematycznie co ok. 28 dni jeden pęcherzyk Graafa pęka i wydostaje się z niego dojrzała owotyda, otoczona tzw. osłonką przejrzystą (przezroczystą warstewką ochronną). Proces ten nazywamy owulacją (jajeczkowaniem). Następnie komórka jajowa przechodzi przez lejek jajowodu i przesuwa się do bańki jajowodu. Ewentualne dokończenie II podziału zależy od tego, czy jajo zostanie zapłodnione czy nie. Jeśli do zapłodnienia nie dojdzie, ootyda zostaje wchłonięta w drogach rodnych (zwykle już w jajowodzie). Uwaga: Jajniki „pracują" na przemian: raz w jednym dojrzewa pęcherzyk Graafa, raz w drugim. Jeśli nastąpi jednoczesne jajeczkowanie w obu jajnikach albo podwójne w jednym, może dojść do ciąży mnogiej. 122

7. R o z r ó d

U S S A K Ó W Z A P Ł O D N I E N I E O D B Y W A SIĘ Z W Y K L E W J A J O W O D Z I E

Odszukanie i zapłodnienie komórki jajowej u niemal wszystkich kręgowców ułatwiają specjalne substancje z grupy śluzowielocukrowców, nazywane zbiorczo fertylizynami. Aktywizują one plemniki i ułatwiają im przyczepianie się do powierzchni jaja. Jednak tylko jeden z nich przeprowadzi reakcję a k r o s o m a l n ą (por. ryc. 74 b). Proces ten polega na pęknięciu błony komórkowej plemnika w szczytowej części główki. W ten sposób wylewają się enzymy hydrolityczne akrosomu i rozpuszczają lokalnie osłonkę przejrzystą. Teraz błona owotydy zlewa się z błoną plemnika i jego zawartość wraz z witką zostaje przelana do jaja (por. ryc. 74 b). W tym momencie zaczynają działać mechanizmy przeciwdziałające polispermii - osłonka przejrzysta twardnieje, uniemożliwiając wtargnięcie większej liczby spermatozoidów. Jeśli do tego dojdzie (co się rzadko zdarza), dodatkowe plemniki degenerują.

polocyt przedjądrze męskie jądro przedjądrze żeńskie

zygoty

Ryc. 74. Wydarzenia towarzyszące wniknięciu plemnika do komórki jajowej i zapłodnieniu (a - zbliżanie plemników do jaja, b - reakcja akrosomalna i wniknięcie plemnika przez osłonkę przejrzystą, c - wciągnięcie zawartości plemnika i dokończenie II podziału mejotycznego, d - powstanie polocytu II rzędu i wytworzenie przedjądrzy: żeńskiego i męskiego, e - syngamia i powstanie jądra zygotycznego oraz wyrzucenie polocytu II rzędu). Skróty oznaczają: Met II - metafaza II, An II - anafaza II.

W ogóle komórka jajowa gwałtownie reaguje na zapłodnienie - przede wszystkim „przypomina" sobie o konieczności dokończenia II podziału mejotycznego (por. ryc. 74 c). Powstają więc: mały polocyt II rzędu (zostanie on wyrzucony pod osłonkę przejrzystą; por. ryc. 74 e) i właściwa komórka jajowa, nazywana tutaj p r z e d j ą d r z e m żeńskim (jądro komórkowe odtwarzane w telofazie II zawiera dość słabo zdespiralizowaną chromatynę i słabo wykształconą otoczkę - stąd określenie: przedjądrze). Jednocześnie następuje podjęcie aktywności metabolicznej związanej z procesami anabolicznymi (wynika to z oczywistego faktu, iż zarodek będzie musiał rosnąć). Wciągnięte elementy plemnika, takie jak: wić, mitochondria i błony, zostaną rozłożone przez enzymy komórki jajowej (przyczyną jest obcość białek, które budują te organella). Przedjądrza męskie i żeńskie zbliżają się do siebie i zlewają swoją zawartość (można mówić o syngamii bądź kariogamii). W ten sposób powstaje diploidalne j ą d r o zygotyczne, a cała komórka nazywa się zygotą (por. ryc. 74 e). Ten moment oznacza rozpoczęcie istnienia nowej ontogenezy (rozwoju osobniczego, który będzie trwał do śmierci). Z genetycznego 123

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

punktu widzenia odtworzona została stała, charakterystyczna dla gatunku liczba chromosomów (u człowieka 2n = 46) i stała liczba cząsteczek DNA jądrowego (u człowieka 2c = 46). Uwaga: 1. W procesie zapłodnienia powstają czasem błędy (por. CZĘŚĆ: GENETYKA). Tutaj dodajmy jedynie, że zdarza się to bardzo rzadko. 2. U gadów i ptaków zjawisko polispermii ma normalny charakter fizjologiczny, z tym że dodatkowe przedjądrza degenerują (spróbuj sobie wyobrazić szybką reakcję blokowania osłonki przejrzystej w tak dużych jajach). 3. Jeśli jaja kończą dojrzewanie w jajnikach, a plemniki zostały poddane kapacytacji, możliwe jest zapłodnienie w zastępczym płynie fizjologicznym. Następnie można przenieść zapłodnione jajo do macicy, gdzie ulegnie implantacji (zagnieżdżeniu). To właśnie jest istota zapłodnienia in vitro. Pierwszym udanym przypadkiem jest Luiza Brown, która urodziła się w 1977 r. w Oldham Hospital w Anglii. Dzisiaj metoda ta jest już dość zaawansowana i daje szanse wielu kobietom cierpiącym np. na niedrożność jajowodów. ROZWÓJ ZARODKOWY (embrionalny) JEST SKOMPLIKOWANYM PROCESEM NAMNAŻANIA I RÓŻNICOWANIA KOMÓREK Wczesny etap rozwojowy (zarodkowy) życia każdego organizmu polega na wytworzeniu organów umożliwiających samodzielne spełnianie podstawowych funkcji życiowych. Ten etap rozwoju można podzielić na trzy fazy: 1. Bruzdkowanie - są to wczesne podziały (oczywiście mitotyczne) zygoty na komórki potomne, zwane blastomerami. Komórki te po cytokinezach nie zwiększają swojej objętości; wygląda to tak, jakby zygota dzieliła się na drobniejsze elementy. Ponieważ w tej sytuacji widoczne są tylko bruzdy podziałowe, mówimy o bruzdkowaniu (por. tekst niżej i ryc. 75). 2. Gastrulacja - jest to faza formowania listków zarodkowych - pierwotnych warstw komórek, z których rozwiną się pierwotne grupy komórek o charakterze nabłonkowym, tzw. listki zarodkowe (por. ryc. 76): A) Ektoderma - zewnętrzna warstwa komórek zarodkowych; B) Endoderma - wewnętrzna warstwa komórek zarodkowych; C) Mezoderma - warstwa rozwijająca się pomiędzy ekto- i endodermą. 3. Organogeneza - w tej fazie z pierwotnych listków zarodkowych rozwiną się narządy ostateczne, np. serce, płuca, mięśnie. Uwaga: 1. Rozwój zwierzęcia może przebiegać poza organizmem matczynym, w jaju (mówimy wówczas o jajorodności) lub w ścisłym połączeniu z nim (żyworodność - wymaga wytworzenia łożyska). Jeśli jajo rozwija się samodzielnie, chociaż w ciele matki, mamy do czynienia z jajożyworodnością. 2. U większości zwierząt gastrulacja prowadzi do wytworzenia wszystkich trzech listków zarodkowych: endodermy, ektodermy i mezodermy. Jedynie u gąbek i jamochłonów formują się tylko dwa listki: endoderma i ektoderma. Dlatego te pierwsze zwierzęta nazywamy trójwarstwowcami (Triploblastica), a te drugie, prostsze i ewolucyjnie starsze - dwuwarstwowcami (Diploblastica). 3. Normalna ciąża u człowieka rozwija się w trzonie macicy i jeśli embrion rozpocznie rozwój gdzie indziej, np. w jajowodzie, na jajniku, w szyjce macicy, może dojść do niebezpiecznych komplikacji. Taka sytuacja nazywana jest ciążą pozamaciczną i wymaga interwencji lekarskiej.

124

7. R o z r ó d

BRUZDKOWANIE TO WCZESNE PODZIAŁY ZYGOTY U człowieka po 2-3 dobach od zapłodnienia wędrująca jajowodem zygota zaczyna dzielić się na blastomery. Ponieważ jaja człowieka są oligolecytalne, podziałom może ulegaćjcata zygota (por. ryc. 75). Pierwsze powstałe komórki nazywane są blastomerami I rzędu. Po drugim podziale (ok. 40 godzin po zapłodnieniu) powstają cztery blastomery II rzędu, potem osiem III rzędu itd. W ten sposób powstaje „kulka" zbudowana ze ściśle przylegających kilkunastu podobnych blastomerów. Stąd bruzdkowanie u człowieka zalicza się do typu całkowitego równomiernego. Wspomniana „kulka" przypomina owoc morwy i dlatego nazwano ją morulą.

węzeł zarodkowy

węzeł zarodkowy

blastocel

blastocel

osłonka przejrzysta

blastoderma

Ryc. 75. Schemat przebiegu bruzdkowania u człowieka (a - zygota, b - stadium dwóch blastomerów, widoczna jest pierwsza bruzda podziałowa, c - s t a d i u m czterech blastomerów, d - morula, e - wczesna blastula, f - blastula pozbawiona osłonki przejrzystej; por. także ryc. 74)

Uwaga: Według niektórych źródeł bruzdkowanie u człowieka klasyfikowane jest jako całkowite nierównomierne! W tym okresie zaczyna się różnicowanie komórek (cytodyferencjacja), prowadzące do powstania blastuli (stadium pęcherzyka jednowarstwowego). Część komórek tworzy pojedynczą ścianę blastuli (trofoblast, blastoderma), która otacza jamę blastuli (blastocel). W blastocelu jest grupa komórek słabo zróżnicowanych, tworząca węzeł zarodkowy (z niego rozwinie się przyszły organizm). Typ blastuli występujący u człowieka i innych łożyskowców nazywa się trofoblastulą (zastanów się dlaczego). Teraz dopiero blastula pozbywa się osłonki przejrzystej i może się zagnieździć w błonie śluzowej macicy (fachowo mówimy o implantacji trofoblastuli w endometrium). Cechą tego stadium jest duża inwazyjność - trofoblastula ma na powierzchni mało białek antygenowych i może łatwo wnikać między komórki dobrze ukrwionych narządów (por. ryc. 75 f). GASTRULACJA POLEGA NA WYTWORZENIU NARZĄDÓW PIERWOTNYCH W fazie poimplantacyjnej szybkie podziały komórek trofoblastu prowadzą do powstania cytotrofoblastu (w tym miejscu należy bardzo uważnie zanalizować ryc. 76). Jego ściana zaczyna tworzyć pierwszą, zewnętrzną błonę płodową - kosmówkę. Nazwa ta wzięła się stąd, iż wytwarza kosmki - wypustki zbudowane z komórek, głęboko wnikające w błonę śluzową ma-

125

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

cicy. Ich zadaniem będzie zapewnienie ścisłego kontaktu między matką a płodem. Te dwa elementy:

ektoderma

mezoderma

endoderma

owodnia

a) kosmówka - od strony płodu i

szypuła

b) śluzówka macicy

tarcza zarodkowa

utworzą łożysko omoczniowe, prawdziwe (dlaczego omoczniowe i prawdziwe - por. niżej).

pęcherzyk żółtkowy

Ryc. 76.

kosmówka

Schemat wybranej fazy gastrulacji u człowieka (widoczne jest rozrastanie się mezodermy). Opis w tekście.

kosmki kosmówki

W obrębie węzła zarodkowego dochodzi do wytworzenia tarczy zarodkowej. Wygląda to następująco: część komórek węzła układa się w dwie warstwy, z których górna - epiblast będzie tworzyła ektodermę, a dolna - hipoblast endodermę. dobrze widać to na ryc. 77 a i 78. Pomiędzy nimi zakłada się trzeci listek zarodkowy - mezoderma. Wzdłuż długiej osi zarodka, w ektodermie staje się widoczna tzw. smuga pierwotna (por. ryc. 77 b). Ten obszar wraz z przyległymi komórkami zapadnie się i utworzy rynienkę nerwową (por. ryc. 77 c). Krawędzie tarczy zarodkowej w części ektodermalno-mezodermalnej unoszą się w fałdy, które niczym kopuła zamkną się nad tarczką zarodkową - w ten sposób powstaje jama (stanowi ją wnętrze „kopuły") błony płodowej - owodni. Wypełni ją płyn owodniowy, w którym będzie się rozwijał embrion. Leżąca niżej mezoderma dzieli się na osiową, z której powstanie struna grzbietowa i serce, oraz przyosiową, z której rozwinie się wtórna jama ciała - celoma (por. ryc. 77 b). Bardzo wcześnie z mezodermy wyodrębniają się grupy komórek - mezenchymy. Z nich powstaną później m.in. mięśnie i elementy szkieletu. epiblast zawiązki mezodermy hipoblast tarcza zarodkowa

smuga pierwotna zawiązek struny mezoderma przyosiową

rynienka nerwowa

struna

rynienka prajelita 126

ściana pęcherzyka żółtkowego

Uwaga: Określenie „mezenchyma" praktycznie oznacza to samo co mezoderma, a różnica jest praktycznie tylko taka, że jej komórki nie mają charakteru nabłonkowego. Tak więc dla celów szkolnych możesz traktować oba te pojęcia jako synonimy. Ryc. 77. Procesy zachodzące w obrębie tarczy zarodkowej (A - wczesne stadium z widocznymi blaszkami pierwotnymi, B - pojawienie się smugi pierwotnej, wyznaczającej długą oś zarodka, C - faza zaawansowana - widoczne są zamykające się rynienki: nerwowa i jelitowa). Sposób przedstawienia komórek listków zarodkowych jest taki jak na ryc. 72.

7. R o z r ó d

W przeciwieństwie do ektodermy endoderma unosi się w części osiowej do góry i tworzy rynienkę prajelita (por. ryc. 77 c). Jednocześnie dolne krawędzie tarczki zarodkowej (o budowie endo-mezodermalnej) zawijają się w dót i zamykają, tworząc pierwotny pęcherzyk żółtkowy. U owodniowców jajorodnych obrasta on ogromną kulę żółtka i umożliwia odżywianie zarodka (niektóre źródła nazywają ścianę pęcherzyka żółtkowego czwartą błoną płodową). Ssaki łożyskowe mają jaja skąpożółtkowe i u tych zwierząt pęcherzyk ten odgrywa jedynie rolę pierwszego, pierwotnego narządu krwiotwórczego - później zanika. Boczna część endodermy wraz z mezodermalnym wypełnieniem tworzy tzw. szypułę, z której rozwinie się pępowina. U jajorodnych owodniowców (gady, ptaki i stekowce) z tej części zarodka rozwija się błona płodowa - omocznia, która rozrasta się i wciska pomiędzy kosmówkę i owodnię. Jej funkcją jest zbieranie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii. H endoderma

mezoderma

1 1 I 1 I 1 I ektoderma

Ryc. 78. Zasadnicze, wczesne fazy rozwoju zarodkowego (a - blastocysta ok. 6. dnia po zapłodnieniu, b - implantacja trofoblastuli ok. 8. dnia po zapłodnieniu, c - z a a w a n s o w a n a gastrula ok. 15. dnia po zapłodnieniu, d - organogeneza ok. 25. dnia po zapłodnieniu, e - zarodek w 7. tygodniu rozwoju; 1 - epiblast, 2 - hipoblast, 3 - węzeł zarodkowy, 4 - trofoblast, 5 - jama blastuli, 6 - pozazarodkowa jama ciała, 7 - jama owodni, 8 - błona śluzowa macicy, 9 - tarcza zarodkowa, 10a - szypuła, 10b - pępowina, 11 - doczesna, 12 - celoma, 13 - łożysko, 14 - kosmki łożyska, KO - kosmówka, O M - omocznia, O W - o w o d n i a , Ż - błona pierwotnego pęcherzyka żółtkowego).Rycinę wykonał Jacek Balerstet. 127

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

U łożyskowców szypuła (praktycznie: homolog omoczni) przekształca się w pępowinę, a jej część wrastająca w łożysko tworzy jego naczynia krwionośne. Stąd wzięło się określenie - łożysko omoczniowe (por. ryc. 76). Skutkiem tych skomplikowanych procesów jest powstanie narządów pierwotnych: A) Rynienka nerwowa ostatecznie zapada się pod powierzchnię embrionu i zamyka, tworząc cewkę nerwową; B) Z mezodermy (mezenchymy) przyosiowej tworzą się somity; C) Rynienka prajelita ostatecznie unosi się i zamyka w rurę prajelita: D) Z mezodermy osiowej powstaje struna grzbietowa (z łac. chorda dorsalis). Kończy się więc faza, którą można nazwać gastrulacją i zaczyna: ORGANOGENEZA, KTÓRA OZNACZA FORMOWANIE NARZĄDÓW OSTATECZNYCH U człowieka ta faza rozwoju zaczyna się w 9. tygodniu od zapłodnienia i nazywana jest okresem płodowym (por. ryc. 78). W dużym skrócie można to przedstawić tak: A) Z ektodermy powstają: a) naskórek i jego pochodne (włosy, paznokcie, u innych kręgowców pazury, kopyta); b) gruczoły potowe i łojowe (także mleczne, które są przekształconymi potowymi); c) nabłonek jamy ustnej i odbytu; d) szkliwo zębów; e) elementy oczu: rogówka i soczewki, siatkówka; f) cały układ nerwowy, a także część nerwowa przysadki; g) rdzeń nadnerczy; B) Z mezodermy powstają (tu także z mezenchymy): a) wszystkie rodzaje tkanki łącznej (w tym także struna grzbietowa); b) prawie wszystkie rodzaje mięśni; c) układ krążenia. Iimfatyczny (wraz z nabłonkiem wyściełającym) oraz krwiotwórczy; d) kora nadnerczy; e) nerki i narządy płciowe. C) Z endodermy powstają: a) nabłonek przewodu pokarmowego; b) ogólnie gruczoły związane z przewodem pokarmowym: trzustka, wątroba (zręby tych narządów są łącznotkankowe, a więc mezodermalne); c) nabłonek układu oddechowego; d) nabłonek pęcherza moczowego i cewek moczowych - żeńskiej i męskiej; e) nabłonek pochwy; f) tarczyca i przytarczyce. Uwaga: Z formalnego punktu widzenia przedstawione poniżej wybrane momenty rozwoju płodowego człowieka powinni analizować tylko kandydaci na akademię medyczną. 1. Dwunasty tydzień rozwoju - długość płodu od końca głowy do krocza ok. 5-6 cm, waga ok. 14 g. Zewnętrzne narządy płciowe są już zróżnicowane zgodnie z płcią. Głowa ciągle większa od reszty ciała. Oczy są już ustawione z przodu, ale powieki są jeszcze zrośnięte. Całe ciało pokrywa meszek płodowy (lanugo). Pojawiają się paznokcie. Wątroba i śledziona za128

7. R o z r ó d

czynają funkcjonować jako narządy krwiotwórcze. Zawiązują się piuca (oczywiście nie pracują). Początki pracy nerek ostatecznych. 2. Dwudziesty ósmy tydzień rozwoju płód osiąga potencjalną zdolność do życia poza macicą. Do tego momentu przerwanie ciąży nazywane jest poronieniem. 3. Trzydziesty tydzień rozwoju - płód jest w pełni rozwinięty (por. ryc. 79). Paznokcie wystają poza linię palców. Wapnienie elementów szkieletu wyraźnie zaawansowane, co widać po kościach czaszki (nie oznacza to jednak, że noworodek ma całkowicie zwapniały szkielet!). Brak lanugo.

Ryc. 79. Ułożenie całkowicie ukształtowanego płodu na krótko przed porodem

PORÓD JEST KRYTYCZNYM MOMENTEM W ŻYCIU MŁODEGO OSOBNIKA Uwaga: Zrozumienie tej części książki wymaga dobrej znajomości kontroli hormonalnej w ustroju. Dlatego lepiej najpierw zapoznaj się z R O Z D Z . 8.2. O rozpoczęciu akcji porodowej decyduje sam płód. Jego w pełni wykształcone podwzgórze w pewnym momencie zaczyna wydzielać liberyny, które aktywizują przysadkę do wydzielania adrenokortykotropiny. Ten hormon tropowy pobudza z kolei nadnercza płodu do wydzielania znacznych ilości kortykosteroidów. Te substancje powodują, że matczyna część łożyska zaczyna wydzielać prostaglandynę typu PGF,. Jej pojawienie się w łożysku oznacza gwałtowny spadek wydzielania progesteronu łożyskowego, który odpowiada za podtrzymanie ciąży. W tej sytuacji podrażnienie szyjki macicy wywołuje u ciężarnej kobiety odruchowe wydzielenie podwzgórzowej oksytocyny. A jednym z efektów działania tego hormonu są falowe skurcze mięśni gładkich ścian macicy - można mówić o zapoczątkowaniu akcji porodowej. Innym ważnym skutkiem działania oksytocyny jest pobudzenie gruczołów mlecznych do produkcji mleka - laktacji (najpierw wydzielana jest siara, a potem właściwe mleko). Jest ono wodnym roztworem białek, np. kazeiny, cukru - laktozy, soli mineralnych i drobnych kropelek tłuszczu. Morskie ssaki zamiast laktozy mają dużo tłuszczu, natomiast przeżuwacze zakażają mleko bakteriami symbiotycznymi (zastanów się dlaczego). PRAKTYCZNIE TYLKO ŁOŻYSKO ZAPEWNIA ZWIERZĘCIU LĄDOWEMU OPTYMALNE WARUNKI ROZWOJU Jest to wyjątkowy narząd, będący połączeniem tkanek płodu i organizmu matczynego. Część matczyna powstaje z komórek tkanki łącznej błony śluzowej macicy (endometrium), przekształcających się w duże, wieloboczne komórki doczesnowe (stąd cała ta warstwa nazywana jest doczesną). Część płodowa łożyska powstaje z kosmówki, która wytwarza kosmki. Do kosmków wnikają mezodermalne naczynia płodowe (materiału dostarcza szypuła). U człowieka kosmki 129

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

kosmówki są długie, rozgałęzione i głęboko wnikają w grubą doczesną - takie łożysko nazywa się doczesnowym. Ponieważ kosmki skupione są na okrągławej powierzchni przypominającej tarczę, jest to jednocześnie łożysko tarczowe. W tej sytuacji poród jest krwawy, bo wysunięcie kosmków nie jest możliwe i następuje rozerwanie naczyń krwionośnych (są takie ssaki, u których poród jest szybki i bezkrwawy). Łożysko spełnia wiele funkcji w bezpośrednich kontaktach różnych przecież genetycznie organizmów matki i płodu. Do najważniejszych należą: 1. Wymiana gazów pomiędzy krwią matki i płodu. Należy dodać, że krew się nie miesza, a jedynie oplatają się naczynia krwionośne w łożysku. Tlen jest przekazywany do płodu (hemoglobina płodowa ma większe powinowactwo z tlenem niż hemoglobina matki - por. R O Z D Z . 4), natomiast dwutlenek węgla odwrotnie. W obu wypadkach odbywa się to na drodze zwykłej dyfuzji zgodnej z gradientem stężeń. 2. Wydzielanie toksycznych metabolitów z płodu do krwiobiegu matki, np. mocznika. 3. Przekazywanie z krwiobiegu matki substancji białkowych - chodzi tu np. o bardzo istotne dla bezpieczeństwa płodu przeciwciała dające naturalną odporność typu biernego (w sytuacji konfliktu serologicznego jest to jednak niekorzystne; por. CZĘŚĆ: GENETYKA. R O Z D Z . 9.1). 4. Ochrona płodu przed czynnikami zewnętrznymi różnego rodzaju. Bardzo ważne jest tutaj, że dla drobnoustrojów krążących w krwiobiegu matki łożysko jest nieprzekraczalną barierą. Jednak szczelność tej bariery też ma swoje granice. Przez łożysko przenikają leki, alkohol, niektóre wirusy i wiele trucizn. Dlatego u ciężarnych problem nikotynizmu, alkoholizmu i narkomanii jest szczególnie ostry. Wirus HIV jest tak mały, że zwykle przekracza barierę łożyska - co to oznacza, nie trzeba chyba tłumaczyć. Groźny jest także wirus różyczki - dla dorosłego nie stanowi żadnego poważnego niebezpieczeństwa, natomiast może doprowadzić do ciężkich powikłań w rozwijającym się płodzie (np. ślepotę, do poronienia włącznie). Dlatego w Polsce, jeśli dziewczyna nie przeszła tej choroby w wieku dziecięcym, pępkowa tętnice przeprowadza się szczepienie (na szczęście wysznur tworzona odporność ma pępowinowy charakter trwały; por. R O Z D Z . 10.).

Ryc. 8 0 . Schemat b u d o w y

kosmek łożyska

zatoka krwionośna

łożyska człowieka

5. Odżywianie rozwijającego się organizmu. Łożysko zapewnia ciągłość dostaw wszystkich niezbędnych substancji budulcowych i energetycznych. BŁONY PŁODOWE SĄ ZNAKOMITĄ ADAPTACJĄ DO ŚRODOWISKA LĄDOWEGO Są tworem specyficznym dla grupy tzw. gadziej kręgowców, nazywanej owodniowcami. Tutaj przypomnijmy ich rolę w rozwoju zarodkowym ssaków łożyskowych, w tym człowieka. 130

7. R o z r ó d

1. Kos mówka (tac. chońoń) - wchodzi w kontakt z endometrium, wspóitworząc iożysko. Powstaje z trofoblastu i częściowo z mezodermy. 2. Owodnia (łac. amnion - dlatego owodniowce po łacinie to Amniota) - wypełniona jest płynem owodniowym, który tworzy optymalne środowisko życia dla zarodka. Ściana owodni jest zbudowana z brzeżnych komórek ektodermy tarczy zarodkowej i (od strony kosmówki) z mezodermy. 3. Omocznia (łac. allantois) - u łożyskowców jej znaczenie jest niewielkie, u pozostałych owodniowców rozwija się silnie między kosmówką i owodnią. Powstaje z endodermalnych komórek rynienki prajelita i częściowo z mezodermy. U człowieka współtworzy pępowinę i naczynia krwionośne łożyska w części płodowej. W tym rozdziale, przedstawione zostaną z konieczności skrótowo wybrane zagadnienia z embriologii różnych grup zwierząt. Aby całość można było łatwo ogarnąć, problemy podzielono na kilka grup: 1. Komórki rozrodcze - powstają w gonadach wszystkich zwierząt tkankowych. Zdecydowanie bardziej zróżnicowane są komórki jajowe. Ich zadaniem jest nie tylko wprowadzenie materiału genetycznego do zygoty. W linii żeńskiej, a więc poprzez komórki jajowe, dziedziczone są organella cytoplazmatyczne. W komórkach jajowych znajdują się materiały zapasowe niezbędne do zapoczątkowania rozwoju. Najważniejszym z nich jest pochodna tłuszczowa - lecytyna, która stanowi główną masę żółtka. Ze względu na zasobność w żółtko jaja podzielono na następujące typy: A) Alecytalne (bezżółtkowe) - pozbawione lecytyny. Występują tylko u nielicznych, np. u lancetnika; B) Oligolecytalne (skąpożółtkowe) - o małej ilości żółtka. Występują u ssaków łożyskowych - j e s t to logiczne, ponieważ zarodek zaopatrywany jest poprzez łożysko z organizmu matki i nie potrzebuje dużych ilości materiałów zapasowych; C) Mezolecytalne (średniożółtkowe) - żółtko stanowi kilkanaście procent masy jaja. Występują np. u szkarłupni i płazów (mimo iż te ostatnie są dość dużymi zwierzętami, ta ilość materiału zapasowego wystarcza do wykształcenia małej larwy wodnej - kijanki, ona zaś odżywia się samodzielnie, co umożliwia wzrost i przeobrażenie; D) Polilecytalne (bogatożółtkowe) - o bardzo dużej ilości żółtka. Występują u wysoko uorganizowanych bezkręgowców (większość stawonogów) i kręgowców (większość ryb, gady, ptaki i stekowce). Takie jaja umożliwiają rozwój w szczególnie niekorzystnych warunkach środowiska lądowego (choć tam wymagane są dodatkowe zabezpieczenia). Jaja średnio- i bogatożółtkowe mają żółtko różnie rozmieszczone w cytoplazmie. Jeśli przyjąć to za kryterium podziału, to wyróżnimy jaja: a) izolecytalne - żółtko jest równomiernie rozproszone w cytoplazmie. Występują u szkarłupni; b) telolecytalne - duża kula żółtka jest umieszczona asymetrycznie. W komórce jajowej wolna cytoplazma skupiona jest na jednym biegunie, gdzie tworzy tzw. tarczkę zarodkową. Występują u gadów, ptaków i stekowców; c) centrolecytalne - duża kula żółtka zajmuje centralną część komórki jajowej, tak że wolna cytoplazma jakby powleka żółtko. Ilość żółtka i sposób jego rozmieszczenia w komórce ma wpływ na podziały zygoty, czyli na bruzdkowanie (por. niżej). 131

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

2. Zaplemnienie i zapłodnienie. Pierwotnym środowiskiem życia była woda, która zapewnia organizmom dobre warunki. Dlatego większość zwierząt wodnych łączy komórki rozrodcze w wodzie - zapłodnienie zewnętrzne. Organizmy lądowe zaś, zmuszone do radzenia sobie z brakiem wody w środowisku, „wymyśliły" zapłodnienie wewnętrzne. W ten sposób rozmnażają się wszystkie owodniowce (nawet jeśli wtórnie zasiedliły środowisko wodne), niektóre ryby i bezkręgowce typowo lądowe (owady, pajęczaki i ślimaki lądowe). Rozwiązaniem przejściowym i pośrednim jest zapłodnienie w siodełku u skąposzczetów lądowych. Sztuczne przeniesienie spermy do dróg rodnych samicy i dalej zapłodnienie nazywa się inseminacją. 3. Anomalia (nieprawidłowości) zapłodnienia. We wszystkich procesach życiowych możliwe są błędy. W wypadku zapłodnienia ich skutki są bardzo poważne, ponieważ te odchylenia od normy zdarzają się już na początku nowego istnienia i rzutują na całe przyszłe życie. Wyróżniono kilka kategorii takich błędów: A) Polispermia - zachodzi, gdy z komórką jajową połączą się dwa plemniki lub więcej. U większości zwierząt taki stan prowadzi do śmierci zarodka. Jedynie w wypadku gadów i ptaków zjawisko to ma wszelkie cechy normalności - przyczyną są bardzo duże rozmiary gamet żeńskich, co uniemożliwia kontrolę wnikania plemników. Niemniej jednak nadwyżkowe plemniki degenerują; B) Poliandria - zdarza się, gdy plemnik jest nieprawidłowo wykształcony i tworzy dwa przedjądrza męskie. Takie zarodki u wyższych kręgowców zawsze giną (są letalne); C) Poligynia - występuje, gdy drugi podział mejotyczny w komórce nie doprowadzi do wyrzucenia ciałka kierunkowego. Powstają wówczas dwa przedjądrza żeńskie - skutek jest taki jak w wypadku poliandrii; D) Gynogeneza - zachodzi, gdy plemnik po przejściu osłonki przejrzystej ginie. Jego rola sprowadza się jedynie do pobudzenia komórki jajowej do rozwoju partenogenetycznego. Tak się dzieje u ryby - polinezji meksykańskiej. U tego gatunku w ogóle brak samców, a samice kopulują z samcami pokrewnych gatunków (ich plemniki nie są zdolne zapłodnić takich komórek jajowych). 4. Embriogeneza - okres rozwojowy od zapłodnienia do wyklucia się z jaja bądź urodzenia młodego osobnika: A) Typy bruzdkowania. W zależności od ilości i sposobu rozmieszczenia żółtka w komórce jajowej podziały zygoty mają odmienny charakter. Żółtko ma tak gęstą konsystencję, że zygota nie „ma dość sił", aby je dzielić pomiędzy komórki potomne - zresztą po co? a) jaja a-, oligo- i mezolecytalne mają zbyt mało żółtka, by mogło ono przeszkadzać w wytwarzaniu bruzd podziałowych. W tej sytuacji zachodzi bruzdkowanie totalne (całkowite) - dzieli się cale jajo. Jeżeli powstające komórki są podobnego kształtu i wielkości, mówimy o bruzdkowaniu całkowitym, regularnym (np. lancetnik). W jajach mezolecytalnych część zawierająca nieco więcej żółtka dzieli się wolniej na większe komórki (makromery), a część bez żółtka szybciej na mniejsze komórki (mikromery). Tak się dzielą zygoty płazów (w tzw. starym podręczniku do kl. III znajdziesz odpowiednią rycinę). Bruzdkowanie ssaków ma także charakter całkowity i nierównomierny (z wszelkimi cechami tarczowego, ale to dziedzictwo po gadzich przodkach); b) jaja polilecytalne mogą dzielić się tylko w tych częściach, które nie są zajęte przez żółtko. Dlatego w telolecytalnych jajach gadów i ptaków podziały zachodzą w tzw. tarczy zarodkowej - bruzdkowanie tarczowe. Jaja centrolecytalne stawonogów mo132

7. R o z r ó d

gą dzielić tylko powierzchniową warstwę cytoplazmy wokół kuli żółtka - jest to bruzdkowanie powierzchniowe; B) Schematy gastrulacji (por. ryc. 81) pokazują różnice w sposobach wykształcania tego stadium rozwojowego. Bruzdkowanie prowadzi do powstania jednowarstwowego pęcherzyka - blastuli, która przekształca się w pęcherzyk dwuwarstwowy (mówi się, że na tym etapie rozwoju zatrzymały się jamochłony) i potem trójwarstwowy - w obu wypadkach jest to gastrula. Ta ostatnia u Triploblastica zawiera tzw. narządy pierwotne (por. wyżej - embriologia człowieka); C) Pomiędzy pierwo- i wtórnoustymi występują istotne różnice w embriogenezie. To, co na ryc. 81a przedstawiono jako gastroporus, jest pragębą (gębą zarodkową), która prowadzi do gastrocelu, czyli prajelita. W przyszłości to ostatnie będzie światłem ruty układu pokarmowego. Jednak losy pragęby mogą być różne: a) jeśli wykształci się z niej otwór gębowy ostateczny (nic się nie zmieni), to będzie on miał charakter pierwotny, a zwierzę zaliczymy do Protostomia (pierwoustych, czyli od płazińców do stawonogów i mięczaków włącznie); b) jeśli pragęba zarośnie bądź przekształci się w otwór odbytowy, a otwór gębowy ostateczny rozwinie się po przeciwnej stronie otworu pierwotnego, to wówczas zwierzę zaliczymy do Deuterostomia (wtórnoustych; są to szkarłupnie i strunowce). Jednak różnice pomiędzy pierwo- i wtórnoustymi są jeszcze większe - u tych pierwszych mezoderma powstaje bowiem zawsze z jednej określonej komórki zarodkowej, tzw. blastomeru 4d (można go wskazać już w stadium moruli). U tych drugich mezoderma zakłada się jako grupa komórek wywędrowująca z dachu prajelita i tworząca woreczki mezodermalne (jak np. u lancetnika) lub epiblastu (u większości owodniowców).

Ryc. 81. Typy gastrulacji (A - inwaginacja, czyli wpuklanie, B - delaminacja, czyli odblaszkowanie, C - epibolia, czyli obrastanie, D - imigracja biegunowa, czyli wywędrowywanie; a - gastroporus, b - gastrocel, c - blastocel, d - endoderma, e - ektoderma). Strzałki pokazują kierunek ruchów morfogenetycznych.

Rozwój pozazarodkowy to te fazy życia osobnika, które następują po wykluciu się z jaja. Tutaj wspomnijmy tylko, że rozwój ten może mieć charakter: 1. Prosty - gdy młody osobnik jest miniaturą dorosłego, np. pajęczaki, owodniowce. Oznacza to, że posiada on wszystkie te układy, które ma osobnik dorosły, tylko słabo rozwinięte. 2. Złożony - gdy z jaja wykluwa się postać larwalna, która musi przejść szereg przeobrażeń. Larwa może w istotny sposób różnić się od osobnika dorosłego - nawet układem oddechowym i aparatem gębowym. Uwaga: Więcej informacji o rozwoju złożonym znajdziesz w PODR. KL. II, R O Z D Z . 12.

133

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

8. Koordynacja funkcji życiowych Każdy żywy organizm jest nieprawdopodobnie skomplikowanym i delikatnym układem. Ponieważ funkcjonuje w zmieniającym się wciąż środowisku, zmuszony jest rozwiązywać trzy problemy ogólne: 1. Musi umieć szybko i precyzyjnie odbierać sygnały: A) Ze zmieniającego się środowiska zewnętrznego; B) Z wnętrza własnego organizmu, aby wiedzieć, co się w nim samym dzieje. 2. Musi dokonywać obróbki danych dopływających ze środowiska - dokonywać selekcji na informacje ważne i nieważne, wymagające natychmiastowej reakcji bądź wcale jej nie wymagające. Jednym słowem, konieczne tu jest „podejmowanie decyzji". 3. Musi być zdolny do realizowania „podjętych decyzji". Inaczej rzecz ujmując: Punkt nr 1 to zdolność organizmu do odbioru sygnałów, czyli wrażliwość (por. ROZDZ. 8.1.1). Punkt nr 2 to obróbka danych, czyli integracja (por. R O Z D Z . 8.1.3). Punkt nr 3 to wysyłanie poleceń, czyli reaktywność (por. R O Z D Z . 8.1.2 i 8.1.3). Jeśli jakiś twór nie wykazuje tych umiejętności, to trudno będzie uznać go za zwierzę.

Ryc. 82. Przykład koordynacji nerwowo-ruchowej. P O W I Ą Z A N I E W J E D N Ą PRACUJĄCĄ S P R A W N I E C A Ł O Ś Ć W S Z Y S T K I C H E L E M E N T Ó W B U D U L C O W Y C H I P R O C E S Ó W Ż Y C I O W Y C H JEST C E L E M D O R A Ź N Y M I JEDNOCZEŚNIE STRATEGICZNYM KAŻDEGO O R G A N I Z M U ŻYWEGO

Zadaniem jest więc utrzymanie delikatnej, zmiennej równowagi wewnętrznej, optymalnej do działania. W ROZDZ. 6. poddano analizie homeostazę rozumianą jako równowagę wodno-jonową. Tam też napisano, że mechanizmów zapewniających równowagę wewnętrzną jest więcej. Zgrywanie (koordynacja) funkcji życiowych to także szeroko rozumiany mechanizm tego typu. Rośliny z natury rzeczy nie muszą szybko reagować na bodźce i dlatego nie wykształciły „systemów szybkiego reagowania". Zresztą nie są przedmiotem analiz tej książki (por. jednak FIZJOLOGIA ROŚLIN). 134

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i ż y c i o w y c h

W wypadku zwierząt sprawa wygląda bardzo różnie. Generalnie jednak mają niższe progi wrażliwości na bodźce i reagują szybciej niż rośliny. Na poziomie pierwotniaków sprawa jest jeszcze prosta. Tutaj jedna komórka jest sama „sobie sterem, żeglarzem, okrętem". Przede wszystkim odpadają problemy wynikające z konieczności koordynacji pracy różnych komórek. Niemniej jednak pierwotniak gromadzi ograniczoną wiedzę o otaczającym środowisku. Potrafi także reagować na zmiany warunków, np. przemieszczaniem się (ruch jednokomórkowca do lub od bodźca nazywa się taksją). Specjalne „wytwory" umożliwiające odbiór sygnałów środowiskowych wykształciły się z powłok ciała dopiero u jamochłonów (przypomnij sobie ropalia). W grupie tej „odkryto" także konieczność szybszego przekazywania bodźców w ciele - robi to prosty, dyfuzyjny układ nerwowy. Jego konstrukcję tworzą komórki nerwowe pochodzenia ektodermalnego (zastanów się, dlaczego akurat z tego listka zarodkowego). Zasada działania takiego systemu nerwowego jest jednak taka sama jak naszego. Bodźce środowiskowe odbierane są przez „odbiorniki", a przekazywanie sygnałów jest sprawą neuronów. Wykonawcami poleceń u tych zwierząt są komórki nabłonkowo-mięśniowe. I to także jest podobne do człowieka. Oczywiście różnica komplikacji budowy i czynności pomiędzy systemem nerwowym meduzy i człowieka jest niesamowita! W szkole średniej neurofizjologia ogranicza się w zasadzie do człowieka i w mniejszym stopniu do innych kręgowców. Dlatego w tym opracowaniu nie będziemy wyłamywali otwartych drzwi i mnożyli problemów (jest ich już dostatecznie dużo). Jednym z takich poważnych zagadnień, które są analizowane w ogólniakach, jest endokry nologia. Ta dziedzina biologii (medycyny?) sprawia uczniom szczególnie dużo kłopotów. Być może z tej przyczyny jest szczególnie ulubionym przedmiotem twórców testów na medycynę i biologię. Wszystkiemu winne są organizmy, których komórki porozumiewają się między sobą za pomocą sygnałów chemicznych. Taka „chemiczna współpraca" musiała się pojawić już na wczesnych etapach ewolucji. Dlaczego tak się stało? Otóż wydaje się, że istnieją ku temu dwa zasadnicze powody: 1. Organizmu wielokomórkowego nie stać na to, żeby każda komórka działała samopas. Musi więc istnieć coś, co zarządzałoby rozwojem poszczególnych grup komórek i ich reakcjami na różnych poziomach organizacji biologicznej. Komunikacja za pomocą sygnałów chemicznych mogła zachodzić już pomiędzy jednokomórkowcami. Łatwo można więc sobie wyobrazić, że dla normalnego funkcjonowania złożonego, wielokomórkowego układu biologicznego także konieczne jest funkcjonowanie nadrzędnych układów koordynujących. 2. Komunikacja za pomocą neuronów jest szybka, ale wbrew pozorom mało precyzyjna (por. niżej). Z punktu widzenia koordynacji (zgrywania w czasie i przestrzeni) funkcji życiowych przewaga układu nerwowego polega na tym, że pozwala na szybkie reakcje, szczególnie ruchowe. Istotną wadą takiego systemu jest jednak fakt, że: A) Pobudzenie komórek sygnałem nerwowym ma nietrwały charakter; w wypadku „układu" chemicznego wpływ na „adresata" jest znacznie dłuższy (chociaż prędkość przekazu jest niewielka); B) Przesyłanie sygnałów w układzie nerwowym odbywa się na zasadzie elektrycznej. Ogranicza to możliwości zmieniania sygnałów (por. jednak R O Z D Z . 8.1.2). W wypadku informacji chemicznych mnogość różnych substancji mogących spełniać funkcję przekaźnikową daje temu sposobowi istotną przewagę nad układem nerwowym. Po prostu raz można daną komórkę pobudzić jedną substancją o odpowiednim stężeniu, innym razem inną itd. Wreszcie pewne komórki są wrażliwe na dany związek chemicz-

135

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

ny, a inne nie. W takim układzie określona substancja może wybiórczo zmieniać czynności konkretnych komórek. W wyniku długotrwałej ewolucji prosta komunikacja chemiczna (humoralna) pomiędzy pojedynczymi komórkami w ciele złożonych zwierząt tkankowych zostaje zastąpiona pracą układu dokrewnego wydzielającego hormony (te zagadnienia zostały opisane w R O Z D Z . 8.2). Wniosek: Dopiero istnienie dwóch różnych systemów integrujących zapewnia pełną i dokładną współpracę pomiędzy miliardami komórek kręgowca.

8.1. Regulacja w części nerwowej

8.1.1. Fizjologia receptorów Jak już wcześniej napisano, działanie układu nerwowego pozwala każdemu zwierzęciu na ocenę stanu środowiska i odpowiednie reagowanie. W toku ewolucji pojawiła się konieczność szybkiego odbierania informacji płynących nie tylko z otoczenia, ale także z wnętrza własnego organizmu. Kręgowce, w tym człowiek, posiadają wyspecjalizowane struktury dostarczające do O U N (Ośrodkowego Układu Nerwowego, na który składają się mózgowie i rdzeń kręgowy) różnorodnych informacji tego typu. Te struktury to receptory (nieformalnie: odbiorniki) - mogą nimi być: 1. Pojedyncza komórka zwana receptorową. 2. Obwodowe zakończenie neuronu czuciowego. 3. Cały organ zbudowany z wielu komórek. Ze względu na to, co odbierają receptory i skąd, podzielono je na grupy: 1. Eksteroreceptory - odbierające bodźce ze środowiska zewnętrznego. Ponieważ odbierają sygnały spoza organizmu, logiczne jest, że znajdują się w powierzchniowych warstwach ciała (w tzw. powłoce wspólnej). Dzieli się je na: A) Telereceptory - odbierające sygnały od obiektów leżących w pewnej odległości. Zalicza się tutaj: a) narząd wzroku, b) narząd słuchu, c) narząd węchu; B) Receptory kontaktowe (kontaktceptory) - rejestrujące sygnały od obiektów działających bezpośrednio na nasze ciało. Tutaj zalicza się receptory:

Receptory i Eksteroreceptory

Interoreceptory

Telereceptory Receptory kontaktowe

Proprioreceptory Wisceroreceptory

a) języka - reagujące na podniety smakowe; b) skórne - takie jak: dotyku, ucisku, nocyreceptory (bólu), ciepła i zimna. 2. Interoreceptory - odbierające sygnały z wnętrza ciała. Zalicza się tutaj: A) Proprioreceptory - pozwalające rejestrować: ruchy kończyn, położenie ciała i jego części w przestrzeni. Zapewne nie musisz patrzeć na swoją rękę, aby dokładnie określić 136

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i ż y c i o w y c h

zgięcie w łokciu i położenie ręki względem tułowia. Jeśli nie wierzysz, sprawdź! Na odbiór takich bodźców pozwalają: a) narząd równowagi (czucia statycznego) - ogólnie rzecz biorąc, dzięki niemu wiemy, gdzie jest góra, a gdzie dół; b) receptory stawowo-mięśniowe - są to specjalne komórki rozmieszczone w mięśniach, ścięgnach i stawach. Dzięki nim potrafimy określić ciężar cegły czy stopień zgięcia nadgarstka; B) Wisceroreceptory - donoszące o stanie narządów wewnętrznych, np. jelita, żołądka czy płuc. Na czym właściwie polega odbiór bodźców? Na przykład, wrażenia wzrokowe, odbierane, ponieważ dochodzi do pobudzenia komórek wrażliwych na światło. W wypadku narządu smaku bodźcami są substancje chemiczne, które pobudzają komórki receptora. Jest jedna wspólna cecha wszystkich receptorów. Otóż są one zdolne przetworzyć jedne formy energii w inne. Spójrzmy jeszcze raz na zmysł wzroku - odbierana energia to światło, w wypadku smaku - energia chemiczna itd. Właściwością receptorów jest natomiast to, że zawsze zamieniają daną energię na wyładowania elektryczne (nie są to jednak błyskawice!). Po prostu reakcją na dostatecznie silny bodziec jest zdepolaryzowanie plazmalemmy receptora. Powstaje różnica ładunków, nazywana potencjałem generującym, przekazywana następnie poprzez neuron czuciowy do OUN. Uwaga: Mechanizm jonowy tworzenia tego potencjału jest bardzo podobny we wszystkich neuronach i komórkach mięśniowych. Jego dokładny opis znajdziesz w ROZDZ. 8.1.2. Większość receptorów cechuje względna specyficzność w stosunku do danego bodźca. Oznacza to, że w zasadzie receptory światła reagują tylko na światło, ciepła na ciepło itd. W rzeczywistości są po prostu szczególnie wrażliwe na dany typ pobudzenia (mówi się, że mają tu niski próg pobudzenia - już słabe sygnały wyzwalają reakcję). Bodziec charakterystyczny dla danego receptora nazywa się adekwatnym (swoistym, odpowiednim). Wyjątkiem są nocyreceptory (receptory bólu), które nie są wyspecjalizowane i mają stosunkowo wysoki próg pobudzenia (bodziec, co jest logiczne, musi być więc bardzo silny). Nocyreceptory reagują jednak na wszystkie rodzaje pobudzenia. Dla przykładu nadmierny hałas musi wywołać uczucie bólu, podobnie jak silne, oślepiające światło (nie radzę jednak tego sprawdzać). Teraz możemy przejść do tego, w jaki sposób receptory pozwalają nam uzyskiwać wiedzę nie tylko o tym, co działa, ale także, z jakim natężeniem. Jeśli przyjąć, że komórki receptorowe reagują na bodźce wyładowaniami elektrycznymi, to informacje o zmianach wartości bodźca środowiskowego będą musiały znaleźć odzwierciedlenie w przekształceniach tych wyładowań. Można sobie tu wyobrazić dwie możliwości, takie jak: 1. Zmiana amplitudy wyładowania - ten sposób jest jednak do niczego, ponieważ organizm nie jest w stanie zapewnić tak stabilnych warunków, aby nie dochodziło do zakłóceń (porozmawiaj o tym ze swoim fizykiem). 2. Zmiana częstotliwości wyładowań - im większe jest natężenie bodźca, tym większa częstotliwość wyładowań (podobnie przekazywane są informacje w pojedynczym neuronie). Ten sposób jest o wiele lepszy i organizmy go stosują. Dołóż do tego fakt, iż w warunkach naturalnych najczęściej dochodzi do pobudzenia szeregu receptorów - zgodnie z zasadą, że zwiększanie siły (natężenia) bodźca mnoży liczbę pobudzonych receptorów (zjawisko to nazywa się rekrutacją receptorów).

137

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

O K O L U D Z K I E JEST W Y S O K O U O R G A N I Z O W A N Y M

ANALIZATOREM

WRAŻEŃ ŚWIETLNYCH

Nasze oczy mają niesamowite możliwości, mogą bowiem odbierać wrażenia: 1. Cech wizualnych obiektu obserwowanego z różnej odległości: A) Kształtu;

B) Jasności;

C) Barwy ;

2. Zmian tych parametrów w czasie i przestrzeni. Narząd wzroku stanowią gałka oczna i narządy dodatkowe oka (por. ryc. 83). Do tych ostatnich zaliczamy: brwi, powieki, spojówki, narząd Izowy i mięśnie oka. kości czaszki

mięsień dźwigacz powieki górnej

brwi

mięsień prosty oka

powieka górna

fatd podłużny spojówki

\\ powieka górna

powieka dolna

spojówka rzęsy

nerw wzrokowy

dolna

mięsień prosty oka

mięsień prosty oka kości czaszki

mięsień skośny oka

Ryc. 83. Narząd wzroku człowieka

Kręgowce stanowią grupę jednolitą pod względem planu budowy i ogólnej zasady działania oczu. Różnice istnieją, ale mają one wtórne znaczenie. W tym miejscu przypomnijmy jedynie, że ściany gałki ocznej są u tych zwierząt trójwarstwowe (por. ryc. 85): A) Najbardziej zewnętrzną warstwę stanowi błona włóknista (w tylnej części gałki jest nieprzezroczysta - twardówka, w przedniej jest przezroczysta - rogówka); B) Środkową warstwę stanowi błona naczyniowa, na którą składa się: ciałko rzęskowe, tęczówka i naczyniówka; C) Wewnętrzną warstwę tworzy siatkówka, w której rozmieszczone są komórki światłoczułe (właściwe fotoreceptory). Praktycznie u wszystkich kręgowców wyróżniono dwa rodzaje takich komórek (por. ryc. 84): a) pręciki - dość wysokie komórki, których liczba w siatkówce człowieka dochodzi do 120 min. Są bardzo czułe i już pojedyncze kwanty światła mogą wywołać ich reakcję. Nie pozwalają na rozróżnianie kolorów, rozmieszczone są w siatkówce obwodowo, poza plamką żółtą. Dlatego pozwalają nam na odbiór wrażeń prostych, zarysów przedmio138

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

tów w warunkach minimalnego dostępu światła, np. o zmroku. Komórki te łączą się po kilka z jedną wypustką komórki czuciowej. To właśnie pozwala zsumować wyładowania z kilku elementów światłoczułych na jednym neuronie i pobudzić go elektrycznie. Można więc powiedzieć, że pręciki dają obrazy nieprecyzyjne - lepsze jednak takie niż żadne, szczególnie gdy zawodzą czopki (por. niżej). Komórki te zawierają specjalny barwnik rodopsynę (por. niżej); b) czopki (u człowieka ok. 6 min) - wyraźnie niższe niż pręciki komórki, rozmieszczone głównie w plamce żółtej. Występują już u ryb kostnoszkieletowych. W tym miejscu siatkówki, blisko siebie, przechodzą osie: widzenia i optyczna oka. Tak więc w plamce żółtej promienie świetlne skupiane są najdokładniej. W samym środku plamki znajduje się dołek siatkówki, w którym wcale nie ma pręcików. Czopki pozwalają na ostre, precyzyjne widzenie kształtów oraz na widzenie barwne (por. ryc. 84 d). Wadą czopków jest to, że są prawie 100 razy mniej czułe na światło niż pręciki. Dlatego o zmroku przestajemy widzieć ostro i zaczynają nam „uciekać" kolory. Sprawa widzenia barwnego jest bardzo ciekawa. Otóż okazało się, że są trzy „odmiany" biochemiczne czopków różniące się od siebie białkowymi częściami barwnika jodopsyny. Wyjaśnia to trójchromatyczna teoria widzenia barw, opracowana jeszcze w XIX w. przez panów Younga i Helmholza: - wrażliwe na światło niebieskie (dl. fali ok. 440 nm); - wrażliwe na światło zielone (dł. fali ok. 530 nm); - wrażliwe na światło czerwone (dł. fali ok. 567 nm).

Ryc. 84. Elementy światłoczułe w oku (a - pręciki, b - czopki, c - występowanie fotoreceptorów w oku, d - wrażliwość czopków na fale świetlne różnej długości). Widoczne jest gwałtowne zmniejszanie się liczby pręcików w okolicach plamki żółtej oka i wzrost zagęszczenia czopków. Linią przerywaną na wykresie D zaznaczono ogólną krzywą jasności (ten zakres, który widzimy).

Kombinacja pobudzeń różnych czopków daje pełne wrażenie odbioru barw (np. pobudzenie równomierne wszystkich daje odczucie białego koloru). Przedstawione to zostało w postaci przerywanej krzywej na ryc. 84 d. Na dość podobnej zasadzie działają kolorowe telewizory. Cały zakres światła widzialnego mieści się w granicach 400-800 nm. Spośród 139

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

ssaków jedynie nieliczne dobrze odróżniają barwy (naczelne, wiewiórki i koty). Dlaczego reszta nie potrafi, nie wiadomo (żeby było śmieszniej, większość pozostałych kręgowców nieźle radzi sobie z barwami). Uwaga: 1. Rodopsyna i jodopsyna to praktycznie takie same białka złożone - chromoproteidy. Ich cechą jest wrażliwość na światło. Znane są częściej pod wspólną nazwą purpura wzrokowa (por. niżej - chemizm widzenia). 2. Do analizy poniższego akapitu potrzebna Ci będzie znajomość pojęcia refrakcji (załamywania światła). Jej wielkość mierzy się w dioptriach (D porozmawiaj o tym ze swoim fizykiem!). O K O JEST Z Ł O Z O N Y M U K Ł A D E M O P T Y C Z N Y M

Przezroczyste elementy gałki ocznej tworzą układ załamujący i skupiający promienie świetlne odbite od otaczających przedmiotów. Przechodzenie fali świetlnej możesz prześledzić, wykorzystując ryc. 86. Najpierw jest rogówka, potem światło przechodzi przez komorę przednią oka, soczewkę i ciałko szkliste. W końcu pada na elementy światłoczułe siatkówki - powstaje tam obraz: a) rzeczywisty, b) pomniejszony, c) odwrócony.

Ryc. 85. Schemat budowy anatomiczej oka człowieka. Linią przerywaną zaznaczono oś optyczną oka)

Całkowita siła refrakcyjna wszystkich składników oka wynosi przy patrzeniu w dal ok. 65-66 D (głównie wynika z krzywizny rogówki, a nie soczewki). Jeśli obiekt znajduje się w odległości większej niż punkt dali (6 m), oko się nie akomoduje (bo nie musi). Oznacza to, że nie przystosowuje się do obserwacji ze zmienionej odległości. Inaczej mówiąc, akomodacja jest to proces zmiany siły refrakcyjnej oka. W miarę zbliżania się do przedmiotu zachodzi konieczność zwiększania refrakcji, aby skupione promienie nie padały za siatkówkę. Dokonuje się tego na drodze odruchowej poprzez skurcz mięśnia rzęskowego. Prowadzi to do zwolnienia obrączki rzęskowej, która napina soczewkę. Ta ostatnia przyjmuje kształt coraz bardziej kulisty, co zwiększa siłę refrakcyjną o max. 14 D. Oczywiście stopień odkształcenia soczewki jest wypadkową odległości od obserwowanego przedmiotu. Jeśli obiekt przybliży się tak, że siła refrakcyjna oka okaże się za mała, to obraz stanie się nieostry. Najmniejszą odległość dobrego widzenia nazywa się punktem bliży. Zmienia się on z wiekiem, najbliżej jest u 8-latków (ok. 10 cm). Im człowiek jest starszy, tym słabsze są możliwości adaptacji do widzenia z małych odległości - stąd konieczność korekty szkłami. 140

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

Ryc. 86. Bieg promieni świetlnych w oku: a - miarowym, b - krótkowzrocznym, c - dalekowzrocznym (iinią niebieską pokazano bieg promieni bez korekty, czerwoną - po skorygowaniu) m

Zmiana położenia przedmiotu wymaga ruchów gałki ocznej. Możliwe to jest dzięki czynności aparatu ruchowego oka, którego najważniejszym elementem są mięśnie zewnętrzne oka. Ogólnie rzecz biorąc, sprawność tych mięśni pozwala na ocenę głębi obrazu i widzenie stereoskopowe (trójwymiarowe). Uprawianie sportu, choćby rekreacyjne, poprawia sprawność układu „strojenia" oka. Mechanizm akomodacji polegający na zmianie kształtu (tu krzywizny) soczewki występuje u ssaków, ptaków i gadów. Innym, prostszym sposobem jest przesuwanie kulistej soczewki względem siatkówki. Taki mechanizm akomodacyjny wykształciły ryby, płazy i węże. Mistrzami są w tym oczywiście ptaki niektóre z nich oprócz zmiany kształtu soczewki potrafią jeszcze zmieniać krzywiznę rogówki! Rezultaty możesz podziwiać, obserwując np. kondory wypatrujące pożywienia z wysokości kilku tysięcy metrów. Większość osób posiada oczy miarowe, tzn. takie, które prawidłowo skupiają promienie świetlne - dokładnie na siatkówce (por. ryc. 84 a). Niektórzy jednak mają oczy niemiarowe. Wady widzenia z tym związane można podzielić na: 1. Krótkowzroczność - w takim oku siła refrakcyjna jest zbyt duża i promienie biegnące równolegle są skupiane przed siatkówką. Obraz jest więc rozmazany. Korekta polega na dobraniu soczewek rozbieżnych, które przesuną punkt przecięcia promieni światła na siatkówkę (inna metoda polega na laserowym zmodyfikowaniu krzywizny rogówki; por. ryc. 84 b). 2. Dałekowzroczność (nadwzroczność) - w takim oku siła refrakcyjna jest zbyt mała i promienie równolegle są skupiane za siatkówką. Korekta polega na dobraniu odpowiednich soczewek skupiających, które zwiększają siłę refrakcyjną (por. ryc. 84 c). 3. Astygmatyzm (niezborność) - polega na tym, że krzywizna układu optycznego oka nie jest sferyczna, lecz np. jajowata. Powstające na siatkówce obrazy będą rozmazane ze względu na nierównomierność stopnia skupiania dla promieni biegnących z różnych kierunków. Wady takie koryguje się soczewkami cylindrycznymi (wycinek walca) lub torycznymi (wycinek beczki). Inne schorzenia oczu to np.: 1. Zaćma (katarakta) - zmętnienie soczewki oka. Przyczyną tej choroby może być starzenie się organu wzroku lub uraz (po infekcji, mechaniczny, a nawet błąd płodowy). Zwykle katarakta powoduje konieczność operacyjnej wymiany soczewki (m.in. takimi problemami zajmuje się kriochirurgia - wykorzystująca niskie temperatury od -25°C do -80°C). 141

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

2. Jaskra - w rzeczywistości jest to zespół chorób oka powstający na tle starzenia się organizmu łub stanów zapalnych narządu wzroku. Jaskra objawia się m.in. wzrostem ciśnienia płynu śródocznego i zaburzeniami krążenia krwi w oku. Najważniejszym skutkiem tych zjawisk jest degeneracja elementów nerwowych siatkówki. Chory cierpi wówczas na zawężanie pola widzenia i ostrości. Leczenie jaskry polega na podawaniu środków farmakologicznych obniżających ciśnienie w oku. W bardziej zaawansowanych stadiach konieczna staje się operacja polegająca na udrożnieniu odpływu płynu tkankowego z oka. W wypadku opisywanego schorzenia bardzo ważne jest wczesne rozpoznanie! Wniosek: Należy bardzo dbać o swoje oczy. P O D W P Ł Y W E M Ś W I A T Ł A D O C H O D Z I D O B A R D Z O S Z Y B K I E G O R O Z P A D U PURPURY WZROKOWEJ

Niezależnie od tego, czy jest to pręcik czy czopek, mechanizm molekularny pobudzenia jest taki sam (różnice polegają jedynie na innej czułości). W zewnętrznych segmentach komórek światłoczułych znajdują się błoniaste dyski, z którymi związane są cząsteczki purpury wzrokowej, czyli rodopsyny (por. ryc. 84). Związek ten jest chromoproteidem zbudowanym z białka opsyny i niebiałkowego cis-retinen (retinalu) (por. ryc. 87). Pod wpływem światła cis-retinen ulega błyskawicznej izomeryzacji do formy trans - powstaje lumirodopsyna. Związek ten jest nietrwały i rozpada się na trans-retinen i opsynę. Ta ostatnia zaburza gradient jonowy w receptorze i powoduje wyładowanie elektryczne w błonie (ściśle mówiąc, dochodzi do depolaryzacji plazmalemmy komórki światłoczułej). Impuls ten może pobudzić komórkę czuciową, która przekaże go jako podnietę nerwem wzrokowym do mózgu. W ciemności dochodzi do samoistnej resyntezy rodopsyny z opsyny i izomeryzowanego z powrotem do formy cis-retinenu. Proces ten przebiega jednak znacznie wolniej niż rozpad. Teraz można będzie zrozumieć, dlaczego oślepiona osoba wolno odzyskuje wzrok. Retinen jest pochodną witaminy A i jej niedobór upośledza czułość widzenia. Nazywa to się ślepotą zmierzchową (zastanów się dlaczego).

ŚWIATŁO szybko

RODOPSYNA

frans-RETINEN

Ryc. 87. witamina A

Schemat widzenia

ilustrujący

chemizm

Impulsy z oczu biegną do mózgu, gdzie w płacie potylicznym znajdują się korowe ośrodki wzroku (por. ryc. 88 i 103). Jak już wspomniano, bodźce wzrokowe przekazywane są nerwem wzrokowym, zbudowanym z włókien czuciowych jednoosłonkowych (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HIŚTOLOGIA. R O Z D Z . 4.4). Te, które są zbierane z części przyśrodkowej siatkówki (jakby od strony nosa), przechodzą na drugą stronę w skrzyżowaniu wzrokowym. Informacja zbierana z części bocznych siatkówki nie ulega skrzyżowaniu. Ilość docierającego do siatkówki światła zależy od wielkości źrenicy. Jej średnica jest kontrolowana na drodze odruchowej - zwiększenie natężenia światła spowoduje mimowolny skurcz mięśnia zwieracza źrenicy w tęczówce (podobny, choć słabszy efekt uzyska się, obserwując oddalanie się przedmiotu). Jest to odruch bezwarunkowy. 142

Ryc.

88.

Drogi

impulsów

ne

z siatkówki do ośrodków korowych w pta-

L

p

cie pot > : ;cznym {zanalizuj, które ulegają skrzyżowaniu)

drogi nerwowe

ośrodek wzroku

BEZKRĘGOWCE WYKSZTAŁCIŁY SPECYFICZNE SYSTEMY ODBIORU BODŹCÓW ŚWIETLNYCH Generalnie rzecz biorąc, ich układy fotoreceptorowe są niezbyt skomplikowane. Niektóre niższe zwierzęta bezkręgowe, trójwarstwowe posiadają oczka proste, zdolne do odróżniania jedynie natężenia i kierunku padania światła. Stawonogi i mięczaki mogą odróżniać kształty i ich zmianę (są to jednak oczy nieakomodujące się do zmiany odległości). Stawonogi mają oczy złożone ze ściśle ułożonych oczek elementarnych - ommatidiów. O jakości widzenia decyduje u nich liczba oczek elementarnych i rodzaj oka. Owady dzienne mają tzw. oczy apozycyjne, które umożliwiają w miarę ostre widzenie. Rekordzistami są ważki, posiadające ponad 20 000 ommatidiów w oku. Daje to mniej więcej rozdzielczość widzenia, jaką uzyskuje się na monitorach komputerowych klasy CGA (ściśle mówiąc, dwukrotnie mniejszą, ale to tylko porównanie). Owady nocne i skorupiaki mają oczy superpozycyjne, umożliwiające mniej precyzyjne widzenie (ommatidia są słabo separowane od siebie). Zaletą takich oczu jest możliwość widzenia już przy niewielkim natężeniu światła (wykorzystywane jest światło rozproszone). Wśród mięczaków wyróżniają się głowonogi posiadające oczy działające na takiej zasadzie jak oczy kręgowców (ich dokładną charakterystykę znajdziesz w PODR. KL. II, R O Z D Z . 12). NARZĄD RÓWNOWAŻNO-SŁUCHOWY JEST ANALIZATOREM ZŁOŻONYM, UMOŻLIWIAJĄCYM ODBIÓR DWOJAKICH BODŹCÓW U ssaków położony jest w kości skroniowej (por. ryc. 89) i służy do: 1. Odbioru fal akustycznych (dźwięku) - człowiek odbiera zakres od 16 Hz do ok. 20 000 Hz. przy czym najlepiej słyszymy dźwięki w zakresie 1000-3000 Hz (por. też niżej); wysokość słyszanego dźwięku zależy od częstotliwości drgań i ich natężenia. 2. Określania położenia głowy względem środka ciężkości Ziemi; chodzi tu o odbiór grawitacji i wszelkiego rodzaju przyspieszeń (por. niżej).

IM L MZJOLOGIA CZŁOWIEKA

ucho

młoteczek

kowadeto

strzemiączko kanał półkolisty trąbka słuchowa

ślimak

ucho środkowe Ryc. 89. Narząd równoważno-stuchowy człowieka oraz powiększenie kostek słuchowych i ucha wewnętrznego

Narząd równoważno-słuchowy (przedsionkowo-ślimakowy) człowieka (i innych ssaków) składa się z trzech części (por. dokładnie ryc. 89 i 90). Są to: 1. Ucho zewnętrzne, na które składają się: A) Małżowina uszna - jej rola sprowadza się do kierowania fali akustycznej w głąb ucha; B) Przewód słuchowy zewnętrzny - prowadzi do niego otwór słuchowy zewnętrzny, długość tego przewodu wynosi ok. 2,5 cm. 2. Ucho środkowe, na które składają się: A) Błona bębenkowa - zamykająca przewód słuchowy zewnętrzny (można powiedzieć, że oddziela ucho zewnętrzne od środkowego); B) Jama bębenkowa wypełniona powietrzem i zawierająca trzy kosteczki słuchowe - licząc od zewnątrz, są to: a) młoteczek, b) kowadełko. c) strzemiączko; C) Trąbka słuchowa (dawniej Eustachiusza) - łącząca ucho środkowe z gardłem. 3. Ucho wewnętrzne (błędnik) - jest to w uproszczeniu skomplikowana, trzyczęściowa komora kostna, zawierająca błoniaste elementy wypełnione śródchłonką (endolimfą). Te trzy części to: A) Przylegający do ucha środkowego przedsionek, zawierający: a) woreczek; b) łagiewkę (oba te twory wysłane są częściowo nabłonkiem rzęskowym, który tworzy skupienia zwane plamkami woreczka i łagiewki); B) Odchodzące od przedsionka kanały półkoliste zawierające przewody półkoliste (są trzy takie twory ułożone prostopadle względem siebie). W miejscu odejścia kanałów półko-

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i ż y c i o w y c h

listych od przedsionka występują bańki wysiane nabłonkiem rzęskowym, tworzącym grzebienie. Wszystkie kręgowce posiadają błędnik z trzema kanałami półkolistymi. Wyjątek stanowią bezżuchwowce - mają dwa; C) Ślimak - ogólnie rzecz ujmując, jest to spiralny kanał zwijający się jak muszla ślimaka (2,5 do 2,75 zakrętów u człowieka). Środkiem tego tunelu biegnie blaszka podstawna, która na swojej powierzchni ma rejon pokryty nabłonkiem rzęskowym. Jest to narząd Cortiego - jego delikatne komórki mają na wolnej powierzchni po kilkanaście rzęsek każda.

małżowina uszna

przewód słuchowy

kanały

zewnętrzny \

półkoliste

okienko owalne

kosteczki ślimak

ucha środ-

fi

w

H: \

]Y~

ML

i— błona bęben kowa

ucho zewnętrzne

narząd Cortiego trąbka / słuchowa

okienko okrągłe

ucho ś r o d k o w e

blaszka środkowa ślimak

ucho wewnętrzne

Ryc. 90. Schemat konstrukcji narządu równoważno-słuchowego człowieka (zwróć uwagę nakanaty półkoliste z widocznymi częściowo bańkami oraz woreczkiem i łagiewką u podstawy, okienko okrągłe - oddające drgania endolimfy, okienko owalne - przyjmujące drgania strzemiączka). Linie przerywane wyznaczają granice poszczególnych części narządu. Strzałki przedstawiają kierunek przekazywania drgań. W O R E C Z E K I Ł A G I E W K A O D P O W I E D Z I A L N E SĄ Z A O D B I Ó R WRAŻEŃ GRAWITACYJNYCH

Kluczem do rozwiązania tego problemu są plamki. W woreczku i łagiewce nad urzęsionymi nabłonkami plamek zawieszone są w śródchłonce cieniutkie błony łącznotkankowe. Zawierają one niewielkie statołity (statokonie, otolity), czyli kryształki węglanu i fosforanu wapnia. Ich ciężar właściwy jest większy niż płynu wypełniającego przedsionek, dlatego opadają zgodnie z zasadami grawitacji i uciskają odpowiedni fragment plamki. Pozwala to niemal zawsze określić, gdzie jest góra, a gdzie dół, czyli daje poczucie równowagi. Umożliwia także odczuwanie wielkości przyspieszeń liniowych, np. w czasie wznoszenia. BAŃKI U PODSTAWY K A N A Ł Ó W PÓŁKOLISTYCH

UMOŻLIWIAJĄ

OKREŚLANIE PRZYSPIESZEŃ K Ą T O W Y C H

Podobnie jak poprzednio kluczem jest nabłonek rzęskowy. Różnica polega tu na tym, że rzęsek jest mniej i są dłuższe (stąd nazwa grzebienie). Nad nabłonkiem, w śródchłonce, pływa galaretowata substancja nazywana osklepkiem. Ruchy śródchłonki w odpowiednich przewodach półkolistych (np. gdy kręcisz głową) wywierają nacisk na konkretne osklepki, te zaś uciskają na grzebienie. Pozwala to na precyzyjne określenie ruchów obrotowych głowy. Obecność trzech kanałów półkolistych pozwala określić przyspieszenia we wszystkich trzech wymiarach. 145

N A R Z Ą D C O R T I E G O JEST O D P O W I E D Z I A L N Y B E Z P O Ś R E D N I O Z A Z A M I A N Ę FALI AKUSTYCZNEJ N A IMPULS ELEKTRYCZNY

Fala akustyczna dochodzi jako drgania do małżowiny usznej, która kieruje je do przewodu słuchowego zewnętrznego (niczym antena satelitarna fale elektromagnetyczne). Fala dźwiękowa w kanale słuchowym napotyka na swojej drodze przegrodę - błonę bębenkową. Wprawia ją w drgania, które przenoszą się na dźwignię utworzoną przez trzy kostki słuchowe (młoteczek, kowadełko i strzemiączko) ucha środkowego (możesz je sobie obejrzeć na ryc. 89). W tej części ucha następuje wzmocnienie sygnału poprzez rezonans kostek. Odchodząca od ucha środkowego do gardła trąbka słuchowa (trąbka Eustachiusza) ma za zadanie wyrównywanie ciśnień akustycznych w uchu środkowym. Chroni to delikatne błony: bębenkową i owalną przed uszkodzeniami. Jeśli przyglądałeś się filmom historycznym, na których strzelano z armat, zauważyłeś zapewne, że artylerzyści w momencie oddawania strzału zatykali uszy i otwierali szeroko usta (zastanów się dlaczego). Ostatnia kostka słuchowa, czyli strzemiączko, przylega do okienka owalnego przedsionka. Drgania tej kosteczki poprzez błonę owalną wywołują ruch endolimfy. Rozchodzi się on jako fala wędrująca po całym ślimaku. Niewielkie ruchy śródchłonki powodują w skręconym kanale ślimaka słabe prądy wirowe, które poruszają rzęskami komórek nabłonkowych narządu Cortiego (odkształcanie rzęsek drażni mechanicznie komórki i ulegają one depolaryzacji). Wyładowania elektryczne przekazywane są neuronom czuciowym. Częstotliwość drgań akustycznych decyduje, jakie prądy wirowe zostaną wytworzone - pozwala to rozróżniać dźwięki o różnej częstotliwości i natężeniu. Wywoływany efekt można przyrównać do „biegnącej fali" (Nagroda Nobla dla pana Beksy'ego) - niższe dźwięki pobudzają szczytową część ślimaka, natomiast te o wysokiej częstotliwości - rejony podstawy. W praktyce poziom natężenia fal akustycznych mierzy się za pomocą umownych jednostek - decybeli (dB). Progowa wartość natężenia dźwięku, przy której zaczynamy coś słyszeć, to próg słyszenia (wynosi on 0 dB). Maksymalne natężenie dźwięku może być większe o 1014 razy (140 dB). Powyżej tej granicy następuje uszkodzenie narządu Cortiego i ból staje się nie do zniesienia Zakres częstotliwości odbieranych przez człowieka (o czym już pisano) mieści się w granicach od 16 Hz do 20 000 Hz i maleje wraz z wiekiem. Inne ssaki odbierają dźwięki o wyższej częstotliwości (np. kot do 50 kHz). Jak już wcześniej napisano, ludzie najlepiej odbierają dźwięki o częstotliwości 1000-3000 Hz. Powyżej 20 kHz rozpoczynają się ultradźwięki, których nie słyszymy. Niektóre ssaki, np. nietoperze, posługują się nimi do umiejscawiania przedmiotów w przestrzeni - nazywa to się echolokacją (używają do tego fal akustycznych o częstotliwości do 100 000Hz!). Inne, np. delfiny, w ten sposób komunikują się między sobą. Dźwięki o częstotliwościach niższych niż 16 Hz nazwywa się infradźwiękami (posługują się nimi np. wieloryby i słonie). Impulsy z ucha biegną nerwem przedsionkowo-ślimakowym (inaczej - równoważno-słuchowy, tzw. nerw czaszkowy VIII, czysto czuciowy) i trafiają do pola słuchowego w płacie skroniowym. Sygnały związane z równowagą trafiają do odpowiedniego pola czuciowego w zakręcie zaśrodkowym (płat ciemieniowy) oraz do móżdżku. Uwaga: 1. Wszystkie zwierzęta mające narządy równowagi korzystają z tego samego rozwiązania: statocysty zawierającej statolit uciskający urzęsiony nabłonek. Różnice polegają tylko na lokalizacji i rozbudowie (np. u raków statocysta występuje w postaci zagłębienia oskórka u podstawy czułków). 2. Zdolność do odbioru fal akustycznych (związana ze ślimakiem) u kręgowców rozwinęła się stopniowo. Ryby i płazy mają jedynie zaczątkowe uwypuklenie błędnika.

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i ż y c i o w y c h

Gady i ptaki mają już prostszą wersję tego urządzenia. Dopiero u ssaków osiąga ono pełnię rozwoju. Nie oznacza to jednak wcale, że np. ptaki słabo słyszą (do 25 000 Hz). 3. Pamiętaj także, że narząd statyczno-słuchowy jest receptorem mieszanym (por. wyżej podział receptorów). WĘCH JEST JEDNYM Z NAJSTARSZYCH SPOSOBÓW REJESTROWANIA SYGNAŁÓW ŚRODOWISKOWYCH Najlepiej rozwiniętą zdolność do odbioru wrażeń węchowych mają owady i kręgowce. U tych pierwszych receptorami są stożki węchowe (stożki zmysłowe), zlokalizowane zwykle na czułkach. W wypadku kręgowców narząd węchu znajduje się w głowie. Receptorem jest urzęsiony nabłonek węchowy tworzący pole węchowe (por. CZĘŚĆ: C Y T O L O G I A I HISTOLOGIA, R O Z D Z . 6.3 oraz ryc. 93A). Ze względu na wrażliwość węchową zwierzęta można podzielić na: 1. Mikrosmatyczne - o słabych możliwościach węchowych. Wynika to z niewielkiej liczby komórek węchowych, a co za tym idzie niewielkiego pola węchowego. U człowieka ma ono ok. 5 cm 2 powierzchni, u ptaków jest jeszcze mniejsze (por. niżej). 2. Makrosmatyczne - o dużych możliwościach węchowych. Psy są tu wybitnymi rekordzistami - wielkość pola węchowego u niektórych ras może dochodzić do 80 cm2, a liczba komórek czuciowych wynosi u nich do 200 000/mm 2 . Znakomitymi węchowcami są także rekiny (o czym zapewne wiesz z różnych ekscytujących filmów). Substancje zapachowe pobudzają narząd węchu na różne sposoby (uważa się, że istnieje ponad milion rodzajów zapachów, które może odróżnić człowiek). Inne źródła stwierdzają, że specjaliści testujący perfumy są w stanie rozpoznać ok. 30 000 rodzajów zapachów. Sygnały z receptorów węchu przekazywane są nerwem węchowym (tzw. nerw czaszkowy I, czysto czuciowy). Uwaga: Specyficznym rodzajem komunikacji węchowej są feromony (hormony socjalne, egzohormony). Są to substancje zapachowe, występujące np. u owadów i ssaków, które służą do: przywabiania samicy, alarmowania innych osobników (np. u mrówek) albo wyznaczania ścieżek pokarmowych. KUBKI SMAKOWE WYSTĘPUJĄ U WSZYSTKICH KRĘGOWCÓW Podstawową jednostką czynnościowo-strukturalną zdolną do odbioru różnych wrażeń smakowych jest (tylko u kręgowców) kubek smakowy - zagłębienie w błonie śluzowej języka, składające się z (por. ryc. 91): 1. Komórek smakowych - właściwych receptorów chemicznych typu kontaktowego. 2. Komórek podporowych (zrębowych) - ich funkcja kryje się w nazwie. Liczba kubków świadczy o możliwościach odróżniania smaków. Pod tym względem także nie jesteśmy rekordzistami. Nasze 2000 kubków w porównaniu z 200 000 suma i kilkunastoma tysiącami przeciętnego ssaka to niewiele. Dla pocieszenia napiszmy, że ptaki mają tylko po kilkaset kubków.

Ryc. 91. Lokalizacja smaków na języku człowieka (A, - gorzki, A 2 - słony, A 3 oraz

kwaśny, A 4 - słodki)

powiększenie

brodawki

smakowej - B2 i pojedynczego kubka smakowego - B3)

U człowieka (i innych ssaków) kubki występują w brodawkach smakowych rozmieszczonych na języku. U małych dzieci są także na wargach w okolicy ust - być może dlatego maluchy tak lubią umazać się czekoladą, a ich mamy pracowicie pozbawiają je przyjemności długiego czucia smakołyku (i jeszcze są niezadowolone!). Kubki smakowe mają odmienną wrażliwość chemiczną, co umożliwia odróżnianie wrażeń smakowych. Liczba odróżnianych przez kręgowce smaków jest praktycznie nieograniczona, ale cztery z nich uważa się za podstawowe: gorzki, słony, kwaśny i słodki. Rozmieszczenie brodawek na języku człowieka ilustruje ryc. 91. Widać na niej wyraźnie, że kubki danego rodzaju skupiają się w pewnych określonych miejscach. Wrażenia smakowe przekazywane są zasadniczo do zakrętu zaśrodkowego kory mózgowej (w płacie ciemieniowym). Przewodzenie impulsów zapewniają zaś nerwy: A) Twarzowy (tzw. V I I , mieszany) - przekazujący bodźce z przednich 2/3 powierzchni języka; B) Języków o-gardłowy (tzw. IX, mieszany) - przekazujący sygnały z tylnej 1/3 powierzchni języka. w .-.aga: 1. Nieograniczoną liczbę smaków uzyskuje się jako kombinację czterech smaków podstawowych oraz wrażeń węchowych, cieplnych i bólowych. 2. Substancje takie jak: pieprz, papryka, chrzan czy musztarda wywołują wrażenia bólowe - odbieramy to jako pikantność. W I Ę K S Z O Ś Ć R E C E P T O R Ó W K O N T A K T O W Y C H Z L O K A L I Z O W A N Y C H JEST W S K Ó R Z E

W skórze człowieka znajduje się mnóstwo wolnych zakończeń nerwowych odbierających różnorodne bodźce. Część z tych zakończeń „obudowują" komórki towarzyszące - powstają wówczas systemy banieczek i błon (zwykle ciałka) nazywane receptorami skórnymi. Do najliczniejszych zalicza się: 1. Mechanoreceptory - których łączną liczbę szacuje się u człowieka na 650 000. Ich lokalizacja wykazuje jednak duże zróżnicowanie - najwięcej jest ich na opuszkach palców, wargach i języku (możesz to sprawdzić). Ze względu na wrażliwość podzielono je na: A) Dotyku i ucisku - ciałka Meissnera; 148

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

B) Ucisku - ciaika Paciniego, ciałka Ruffiniego; C) Dotyku - receptory koszyczkowe mieszka włosowego (jest to splocik nerwowy otaczający podstawę włosa). 2. Termoreceptory - odbierające zmiany temperatury powierzchniowych warstw ciała. Dzieli się je na: A) Czucia ciepła - zakończenia Ruffiniego, położone dość głęboko w skórze; B) Czucia zimna - ciałka Krausa (kolby Krausa lub Krausego), zlokalizowane w wierzchnich warstwach skóry. 3. Nocyreceptory - są to wolne zakończenia nerwowe w skórze, odbierające bodźce o dużym natężeniu, sygnalizujące możliwość zniszczenia części ciała - wrażeniem jest tu ból.

8.1.2. Przekaz i obróbka informacji NEURON STANOWI PODSTAWOWĄ JEDNOSTKĘ UKŁADUNERWOWEGO, ZDOLNĄ DO SZYBKIEGO PRZEKAZYWANIA SYGNAŁÓW ELEKTRYCZNYCH Nieformalnie rzecz ujmując, przyjmijmy wstępnie pewną (teoretyczną) zasadę: nic się nie dzieje - układ (tu: jakiś system) jest w stanie gotowości; dzieje się coś - układ chwilowo się zmienia; przestanie się coś dziać - układ wraca do stanu gotowości. I tak w kółko - warunkiem jest jednak gotowość układu do chwilowego odkształcenia swoich właściwości. W wypadku układów biologicznych można sobie wyobrazić kilka możliwości, np. na sygnał system reaguje reakcjami chemicznymi. Albo inaczej, na sygnał układ reaguje wydzielaniem substancji, która dyfunduje do miejsca przeznaczenia. Wadą takich rozwiązań jest jednak mata dynamiczność i trudność sterowania. Dlatego idealnym sposobem jest zmienianie właściwości elektrycznych - można to robić bardzo szybko i łatwo kontrolować. Wystarczy wyspecjalizować komórki w: 1. Tworzeniu stanu gotowości elektrycznej. 2. Przywracaniu stanu gotowości po jego odkształceniu. Uwaga: 1. Początkowo to, co napisano powyżej, może Ci się wydać cokolwiek mętne, zastanów się jednak nad tym! 2. Pamiętaj, że każda żywa komórka potrafi wytwarzać stan gotowości, neurony są tylko wysokiej klasy „specjalistami w tej dziedzinie". Przewodnictwo nerwowe wyjaśnia tzw. teoria membranowa. Nazwa bierze się stąd, że uczestniczy w tym procesie błona komórkowa. Budowa komórki nerwowej została opisana w CZĘŚCI: C Y T O L O G I A I H I S T O L O G I A , R O Z D Z . 4.4. Ograniczmy się więc tylko do charakteryzowania procesów zachodzących w neuronach w czasie spoczynku i po pobudzeniu. W czasie spoczynku błona neuronu jest spolaryzowana (stan „gotowości"). Oznacza to, że po obu jej stronach rozmieszczenie ładunków elektrycznych nie jest równomierne (por. ryc. 92A). Ściśle mówiąc, zewnętrze jest naładowane bardziej dodatnio w stosunku do wnętrza. Przyczyna takiego stanu rzeczy jest następująca: 1. Błona neuronu jest selektywnie przepuszczalna. W wypadku jonów sodu i potasu naturalne tempo dyfuzji jest niewielkie, ale wystarczające do wyrównywania stężeń po obu stronach (właśnie temu procesowi trzeba się przeciwstawić!). 2. Liczne białka aktywne wbudowane w błonę neuronu pracują jako pompy sodowo-potasowe (pompy Na + /K + ). Kosztem hydrolizy wiązań ATP aktywnie przerzucają jony na drugą 149

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

stronę błony, wbrew gradientowi stężeń (por. R O Z D Z . 5). Molekularny obrót takiej cząsteczki (inne źródła podają, że dyfuzja w obrębie błony) przemieszcza jednorazowo 3 jony Na+ na zewnątrz i jednocześnie 2 jony K + do wnętrza komórki. Działanie licznych pomp prowadzi do asymetrycznego rozmieszczenia jonów o różnych właściwościach elektrycznych (por. szereg elektrochemiczny metali - zapytaj o to chemika i fizyka). Pomiar za pomocą mikroelektrod wykazuje wówczas różnicę potencjału pomiędzy wewnętrzną a zewnętrzną powierzchnią neurylemy rzędu - 7 0 mV (nazywa się to potencjałem spoczynkowym). Pompy do prawidłowego działania wymagają jonów Mg :+ i odpowiednich ilości ATP. Dlatego komórki nerwowe mają duże zapotrzebowanie tlenowe i liczne mitochondria. Tempo pracy pomp jest większe niż normalnej dyfuzji. 3. Po obu stronach błony liczba anionów jest mniej więcej stała. Tyle że na zewnątrz przeważają aniony chlorkowe, w środku aniony organiczne. Ryc. 92.

A

B

Zjawiska elektrochemiczne w neuronie: A - w czasie spoczynku pracująca pompa Na/K wytwarza polaryzację spoczynkową (potencjał wynosi - 7 0 mV), B - w momencie pob u d z e n i a o t w i e r a j ą się kanały jonowe i następuje depolaryzacja (na krótką c h w i l ę p o t e n c j a ł osiąga wartość + 4 0 mV). Cienkie strzałki na rycinie oznaczają zwykłą dyfuzję j o n ó w sodu i potasu. Zan a l i z u j d o k ł a d n i e rozmieszczenie znaków wzdłuż błony.

SPOLARYZOWANY NEURON POD W P Ł Y W E M BODŹCA M O Ż E Z M I E N I Ć SWOJE W Ł A Ś C I W O Ś C I ELEKTRYCZNE

Skutkiem działania bodźca może być chwilowa zmiana właściwości elektrycznych błony neuronu (por. ryc. 92B). Jeśli w jakimś miejscu różnica potencjałów spadnie do ok. - 5 0 mV, otwierają się tam kanały jonowe, którymi jony sodu i potasu gwałtownie zmieniają położenie. Sód wlewa się do wnętrza komórki, a potas wylewa na zewnątrz (to tak, jak gdyby ktoś otworzył śluzy na zaporze wodnej). Tę zmianę nazywa się depolaryzacją (por. ryc. 93X). Skutkiem jest „ekspresowe" zmniejszenie różnicy potencjałów, a następnie jej odwrócenie („wlało się za dużo jonów sodu i wylało za dużo jonów potasu"). Pomiar wykazuje tworzenie się nowego stanu (oczywiście chwilowego) - jest to potencjał czynnościowy (generujący, iglicowy, SP), wynoszący średnio +40 mV (por. ryc. 93). Sytuacja trwa tylko 1 ms, potem kanały jonowe zamykają się i pracę podejmuje pompa sodowo-potasowa. Przywraca ona błyskawicznie stan początkowy - repolaryzuje błonę (to ten sam mechanizm, który opisano przy tworzeniu polaryzacji spoczynkowej; por. ryc. 93Y). Różnica polega na tym, że „pracowitość pompy jest nieco przesadna", prowadzi bowiem do chwilowego, większego niż normalnie zwiększenia różnicy stężeń omawianych jonów. Przez kilkanaście ms błona jest mocniej spolaryzowana 150

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

(hiperpolaryzacja, HAP). Jest w tym czasie mniej pobudliwa. Później wszystko wraca do normy (o ile nie zadziałał znowu jakiś bodziec). Jady niektórych węży i skorpionów blokują otwarte kanały jonowe w pozycji „otwarte" - prowadzi to oczywiście do zaniku polaryzacji i ustania funkcji EPSP neuronów. Czym to się może skończyć, SP HAP wiadomo. 1 +40 mN/ nadstrzał Ryc. 93.

potencjał krytyczny

-50

potencjał spoczynkowy

-70mVf---f----; I

I I I I II

I I I ! ! I II

I II

I II

123456789 123456789!123456789 110 20

I 1

Potencjał czynnościo wy wnętrza komórki n e r w o w e j (EPSP -postsynaptyczny potencjał pobudzający, P - potencjał czynnościowy, HAP hiperpolaryzacja, X - depolaryzacja, Y - repolaryzacja)

CECHĄ LOKALNEJ DEPOLARYZACJI JEST WYWOŁYWANIE PODOBNEGO EFEKTU W SĄSIEDNICH REJONACH BŁONY To jest klucz do zrozumienia przekaźnictwa nerwowego. Zaburzenie, widoczne jako potencjał czynnościowy, po sąsiedzku prowadzi do depolaryzacji. W ten sposób powstaje biegnąca fala depolaryzacyjna. przemieszczająca się wzdłuż błony aksonu (nie cofa się ze względu na hiperpolaryzację - przemyśl to). Można powiedzieć, że wyładowanie w jednym miejscu błyskawicznie wywołuje wyładowanie obok, to zaś generuje następne i tak w kółko. Ryc. 94. Skokowe

przewodzenie

impul-

sów nerwowych we włóknie osłonkowym - schemat ideowy (A - stan spoczynku - wszystkie elementy błony spolaryzowane, B - pojawienie się potencjału czynnościowego w e wzgórku aksonu, widoczny jest także początek drugiej fali depolaryzacyjnej, C - depolaryzacja dociera do pierwszej osłonki i przeskakuje ją, druga fala zbliża się do wzgórka aksonu, D - po pokonaniu pierwszego przewężenia fala przeskakuje do drugiego, druga fala do pierwszego, a trzecia fala depolaryzacyjna dociera do wzgórka aksonu). Zwróć uwagę, że za falą depolaryzacyjną wszystko wraca do poprzed-niego stanu na skutek repolaryzacji.

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Na całkowitą sprawność przewodzenia neuronu (i całego układu nerwowego) największy wpływ mają neuryty, gdyż stanowią najdłuższe odcinki przesyłowe (por. CZĘŚĆ: CYTOLOG I A I H I Ś T O L O G I A . R O Z D Z . 4.4). Prędkość przesuwania się fali depolaryzacyjnej zależy więc od następujących czynników: 1. Grubość włókna - ma to wpływ na opór (im grubsze włókno, tym mniejszy stawia opór elektryczny). 2. Obecność osłonek - które działają jak izolatory zwiększające efektywność przewodzenia. We włóknach bezosłonkowych (bezrdzennych) fala ma charakter ciągły (prędkość wynosi 0,3-2 m/s). Włókna posiadające osłonki przewodzą inaczej. Przekaźnictwo ma tam charakter skokowy - fala depolaryzacyjna dochodzi do osłonki i „przeskakuje" do następnego przewężenia (gdzie nie ma osłonki mielinowej). Pokonuje przewężenie (cieśń Ranviera) i ponownie „przeskakuje" do następnego przewężenia. Pozwala to osiągnąć we włóknach dwuosłonkowych prędkość przekazu do 120 m/s (por. ryc. 94). Pojedyncze włókno przewodzi zgodnie z zasadą „wszystko albo nic". Krótko mówiąc, przewodzi albo nie przewodzi i na pobudzenie odpowiada zawsze taką samą falą depolaryzacyjna. Siła działającego bodźca nie jest ważna - jeśli osiągnie on wartość progową, wywoła taki sam efekt jak bodziec znacznie silniejszy („bodziec progowy jest bodźcem maksymalnym"). Amplituda potencjału czynnościowego nie ulega żadnym zmianom - jest taka sama na początku włókna jak na końcu. Wynikają z tego dwa wnioski: A) Przewodzenie odbywa się bez dekrementu (bez strat) niezależnie od długości włókna. Pozwala to sprawnie przewodzić bodźce na duże odległości (nie zanikają „na trasie"); B) Kodowanie informacji we włóknie może mieć charakter jedynie częstotliwościowy. Pod względem amplitudy przekazywany sygnał jest stereotypowy, można jednak zmieniać ilość wyładowań w czasie (robią to zarówno receptory, jak i neuryty). W ten sposób przekazywane są informacje o natężeniu bodźca: większe - więcej impulsów w jednostce czasu, mniejsze - mniej. W warunkach fizjologicznych mamy najczęściej do czynienia z całymi salwami wyładowań. ELEMENTY UKŁADU NERWOWEGO MOGĄ PRZEKAZYWAĆ SOBIE POBUDZENIE Działanie złożonego układu (a takim jest nerwowy) wymaga możliwości przemieszczania pobudzenia z jednego elementu na drugi. Miejsca styku i przekazu sygnałów nazywa się synapsami. W organizmie człowieka są dwa typy synaps (por. CZĘŚĆ: C Y T O L O G I A I H I Ś T O L O G I A , R O Z D Z . 4.4): 1. Chemiczne - przekaz sygnału z jednej komórki na drugą odbywa się za pomocą substancji chemicznej (mediatora chemicznego, transmitera). Cząsteczki przekaźnika uwalniane z błony presynaptycznej dyfundują przez szczelinę synaptyczną i „drażnią" białkowe receptory błony postsynaptycznej (następnej komórki). Ten typ synaps ma asymetryczną budowę i przewodzi jednokierunkowo. Ze względu na rodzaj wywoływanego efektu synapsy te można dalej podzielić na pobudzające i hamujące. A) Pobudzające (por. ryc. 94 i 95 a) - wydzielane w nich transmitery wywołują w błonie następnej komórki postsynaptyczne potencjały pobudzające (EPSP). Są to niewielkie zaburzenia polaryzacji spoczynkowej (różnica potencjałów nieco się zmniejsza). W ten sposób błona ta staje się jedynie bardziej wrażliwa, nie zawsze bowiem pobudzenie synapsy daje pobudzenie następnej komórki. Takie właściwości wykazują błony dendrytów i perykarionów. Daje to bardzo ważną korzyść - można sumować pobudzenia w czasie i przestrzeni (inaczej niż w pojedynczym neurycie!). Jeśli ilość wyładowań (w jednostce czasu) w komór152

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

ce poprzedzającej jest duża, to efektem będzie zwiększanie wydzielania mediatora (EPSP różnych impulsów będą się sumowały aż do osiągnięcia krytycznego potencjału depolaryzacyjnego). Jeśli do synapsy dochodzi kilka zakończeń, to efekt ich, nawet pojedynczych wyładowań także będzie się sumował. Daje to możliwość zbierania impulsów o różnej częstotliwości i/lub z różnych kierunków. Przykładowo - jedna komórka nerwowa może zostać pobudzona przez trzy inne, przewodzące sygnały z różnych miejsc. Dodajmy jeszcze tylko, że wzgórek aksonu i sam akson nie wytwarzają EPSP (albo zostaną od razu pobudzone, albo nic się nie stanie). Natomiast błona perykarionu przekazuje pobudzenie z dendrytu do neurytu jedynie w postaci EPSP. Do mediatorów pobudzających zalicza się: acetylocholinę (ACh, pochodna choliny i kwasu octowego), adrenalinę, noradrenalinę, dopaminę i aminokwasy kwaśne: B) Hamujące (por. ryc. 95 b) - wydzielane w nich transmitery wywołują w błonie następnej komórki postsynaptyczne potencjały hamujące (IPSP). W tym wypadku skutek jest taki, że błorta postsynaptyczna pod wpływem transmitera ulega hiperpolaryzacji i staje się mniej wrażliwa. Powoduje to zmniejszenie aktywności hamowanej komórki (IPSP także można sumować). Do mediatorów hamujących zalicza się GABA (kwas y-aminomasłowy, pochodna kwasu glutaminowego) i glicynę. Pośrednio hamująco działają także peptydy opioidowe (enkefaliny; por. R O Z D Z . 8.2.2), uśmierzające ból.

-50

-

-70

-

mV

Ryc. 95. Możliwe efekty wywoływane w synapsach (a - typu pobudzającego, b - typu hamującego). Wielkość plusów i minusów symbolizuje różnicę stężeń jonów i potencjały. W synapsie a uwzględniono jedynie jonowy przejaw EPSP (bez SP).

Wniosek jest prosty: styki pomiędzy komórkami pobudliwymi dają możliwość sterowania przekazem sygnałów. Zwykle konieczne jest pobudzenie, czasem jednak hamowanie. O ile jednak dobrze zaopatrzone w tlen i surowce włókno nerwowe jest praktycznie nieznużalne. o tylejsynapsy chemiczne podlegają zmęczeniu (już choćby dlatego, że wyczerpuje się zapas mediatora, a na resynteze trzeba czasupWadąrsyrraprchemicznych jest także dość słabe tempo przekazywania sygnału. Dyfuzja transmitera w szczelinie synaptycznej jest bardzo wolna w porównaniu Z falą depolaryzacyjną - nazywa to się opóźnieniem synaptycznym. Dlatego w drogach nerwowych wymagających szybkiego przekazu ilość połączeń jest niewielka (ulegała redukcji w czasie ewolucji). 153

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

2. W synapsach elektrycznych przekaz jest natychmiastowy (szczelina synaptyczna jest tak wąska, że fala depolaryzacyjna „przeskakuje" na drugą błonę). Tego typu synapsy są nieznużalne, symetryczne i szybkie. Mogą jednak przewodzić impulsy w dwóch kierunkach, poza tym możliwości sterowania ich aktywnością są bardzo ograniczone. Prawdopodobnie dlatego ten typ połączeń nie rozpowszechnił się szeroko. Występują jedynie w O U N . SYNAPSY ŁĄCZĄ N E U R O N Y Z R Ó Ż N Y M I

KOMÓRKAMI

Ze względu na rodzaj komórki, z którą łączyć się może neuron, synapsy podzielono na: 1. N e rwo wo - n e rwo we (n/n) - umożliwiają przekaz sygnału następnej komórce nerwowej; są to połączenia „tradycyjne" w układzie nerwowym. 2. Nerwowo-mięśniowe (n/m) - przekazujące „polecenia skurczu" komórkom mięśniowym (mediatorem jest acetylocholina). 3. Nerwowo-gruczolowe (n/g) - przekazujące polecenia komórkom gruczołowym. Wniosek: Istnieje możliwość sprawnego przekazywania sygnałów pomiędzy różnymi komórkami.

8.1.3. U k ł a d nerwowy człowieka O B R Ó B K A I N F O R M A C J I D O C I E R A J Ą C Y C H ZE Ś R O D O W I S K A W Y M A G A I S T N I E N I A S K O M P L I K O W A N Y C H S Y S T E M Ó W PRZESYŁU B O D Ź C Ó W I ICH O B R Ó B K I

Uwaga W tej książce przedstawione zostaną tylko najistotniejsze informacje o układzie nerwowym człowieka. Poza tym dodajmy, że pewne informacje o budowie tkanki nerwowej zostały przedstawione w CZĘŚCI: C Y T O L O G I A I H I Ś T O L O G I A . Zacznijmy więc od dokonania topograficznego podziału układu nerwowego. Według takiego kryterium można w nim wyróżnić: 1. Ośrodkowy układ nerwowy (OUN), zbudowany z istoty szarej i białej. Ta pierwsza jest wynikiem koncentracji (tu: skupiania się) ciał komórek nerwowych i umożliwia odbieranie craz tworzenie impulsów nerwowych. W obrębie O U N istota szara może tworzyć korę (skupienia ciał neuronów na powierzchni) lub jądra nerwowe (skupienia leżące pod powierzchnią). Z kolei istota biała zbudowana jest głównie z włókien nerwowych i odpowiada za szybkie przewodzenie impulsów nerwowych. W obrębie O U N skupienia włókien nerwowych tworzą drogi nerwowe. Na ośrodkowy układ nerwowy składają się (por. ryc. 96, 97 i 98): A) Mózgowie zbudowane z pięciu części. Licząc od przodu, są to: kresomózgowie, międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomózgowie wtórne oraz rdzeń przedłużony. Mózgowie znajduje się w jamie czaszki. Jego masa wynosi u dorosłego człowieka ok. 1400 g (granice zmienności gatunkowej: 1100 do 2000 g). Przeciętnie osiąga ono 15-17 cm długości, 12 cm wyskości i 12 cm szerokości przy objętości 1350 cm 3 . Należy dodać, że mózgowie przeciętnego mężczyzny jest nieco większe i waży ok. 1350 g, podczas gdy u kobiety ok. 1265 g (w zasadzie nie jestem szowinistą, ale..., może jednak zostawmy żarty); B) Rdzeń kręgowy. 2. Obwodowy układ nerwowy (ObUN), do którego należą wspomniane już kilkakrotnie nerwy czaszkowe oraz nerwy rdzeniowe. 154

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

Uwaga Istnieje też podział kliniczny mózgowia. Lekarze wyróżniają bowiem: mózg (kresomózgowie z częścią wzrokową międzymózgowia) oraz pień mózgu (pozostałe części mózgowia). ptat ciemieniowy płat skroniowy

ptat potyliczny

móżdżek

most

rdzeń przedłużony

rdzeń kręgowy

ciato modzelowate szyszynka przysadka Ryc. 96. Ośrodkowy układ nerwowy człowieka: A - mózgowie i początkowy odcinek rdzenia kręgowego w głowie i szyi, B - przekrój strzałkowy mózgowia

skrzyżowanie wzrokowe móżdżek

B

podwzgórze

D O L N Ą , NAJSTARSZĄ CZĘŚCIĄ O U N JEST R D Z E Ń K R Ę G O W Y

U przeciętnego człowieka rdzeń kręgowy (nieformalnie: RK) ma długość ok. 42-45 cm i przypomina nieco gruby, spłaszczony grzbieto-brzusznie sznur. Ochronę rdzenia kręgowego zapewnia kręgosłup (por. kanał rdzeniowy na ryc. 99 i 100B) oraz opony mózgowo-rdzeniowe (por. dalej). Rdzeń kręgowy zaczyna się na wysokości otworu potylicznego wielkiego (jest to granica umowna, ponieważ nie da się wyznaczyć wyraźnego przejścia rdzenia przedłużonego w rdzeń kręgowy). Na wysokości II kręgu lędźwiowego R K kończy się zgrubieniem, nazywanym stożkiem rdzeniowym, który przechodzi w nić końcową (dł. ok. 24 cm), sięgającą II kręgu guzicznego. 155

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

spoidło wielkie

podwzgórze

skrzyżowanie wzrokowe przysadka

śródmózgowie

wodociąg mózgu rdzeń przedłużony

móżdżek

Ryc. 97. Schemat wycinka przekroju przez pień mózgu

skrzyżowanie wzrokowe przysadka

nerw I nerw II nerw III

śródmózgowie

nerw IV nerw V

most

- nerw VI - nerw VII - nerw VIII - nerw IX - nerwX nerw XI - nerw XII

Ryc. 98. Podstawa mózgowia z uwzględnieniem nerwów czaszkowych (opis: ryc. powyżej, rdzeń kręgowy, nie jest częścią samego mózgowia!) W budowie wewnętrznej RK (por. ryc. 96 i 99) zwraca uwagę fakt, iż istota szara skupiona jest w głębi rdzenia. Tworzy ona tzw. słupy (przednie i tylne) przebiegające wzdłużnie. Na przekroju poprzecznym widać, że słupy te tworzą charakterystyczny układ litery H (czasem: kształt motyla). Można tu wskazać rogi przednie (brzuszne) i tylne (grzbietowe), łączące się istotą środkową. Istota biała w RK położona jest obwodowo i tworzy tzw. sznury, w których przebiegają drogi nerwowe wstępujące i zstępujące (nie musisz ich znać!). 156

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

Ryc. 99. Rdzeń kręgowy: A - wycinek w kręgosłupie, B - przekrój poprzeczny z uwzględnieniem kręgu

W rogach przednich RK znajdują się skupienia ciał ponad 100 000 neuronów ruchowych (motoneuronów), których wypustki dają początek korzeniom brzusznym nerwów rdzeniowych. Natomiast do rogów tylnych dochodzą korzenie grzbietowe nerwów rdzeniowych. D O L N Ą , NAJSTARSZĄ CZĘŚCIĄ M Ó Z G O W I A JEST R D Z E Ń P R Z E D Ł U Ż O N Y

Rdzeń przedłużony (nieformalnie: RP) jest najniższym i najbardziej pierwotnym piętrem mózgowia. Od dołu graniczy płynnie z rdzeniem kręgowym, od góry łączy się zaś z mostem. Na brzusznej powierzchni R P znajduje się szczelina pośrodkowa. Po obu jej stronach leżą charakterystyczne wyniosłości nazywane piramidami (por. ryc. 96 i 97). Analizę budowy wewnętrznej R P ograniczmy zaś do stwierdzenia, że w piramidach znajduje się skrzyżowanie dróg zstępujących korowo-rdzeniowych (tzw. skrzyżowanie piramid) oraz leżące głębiej skrzyżowanie dróg wstępujących, tzw. skrzyżowanie wstęg. Poza tym pod powierzchnią R P znajdują się liczne skupienia istoty szarej (por. też dalej). G Ł Ó W N Ą CZĘŚĆ T Y Ł O M Ó Z G O W I A S T A N O W I M Ó Ż D Ż E K

W tyłomózgowiu wtórnym wyróżnia się most i móżdżek (łac. cereberllum; por. ryc. 96 i 97). Ten pierwszy przypomina nieco spłaszczoną belkę leżącą poprzecznie na brzusznej powierzchni rdzenia przedłużonego. Tylna (dolna) krawędź mostu wyznacza granicę tyłomózgowia z rdzeniem przedłużonym. Z kolei przednia (górna) wyznacza granicę ze śródmózgowiem. Zasadniczo most budują grube pęki włókien nerwowych umożliwiających przekazywanie impulsów pomiędzy lewą i prawą stroną pnia mózgu (jest to jeden z warunków prawidłowej koordynacji ruchów ciała). Móżdżek zbudowany jest z dwóch silnie pobrużdżonych półkul połączonych robakiem (jest to „łącznik" zbudowany z włókien nerwowych). Półkule móżdżku pokrywa trójwarstwowa kora móżdżku. U człowieka móżdżek jest drugą co do wielkości częścią mózgowia. Jego powierzchnia jest tylko prawie 1/3 mniejsza niż półkul kresomózgowia. W tyłomózgowiu znajdują się jądra nerwów czaszkowych: V-VIII. 157

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Ś R Ó D M Ó Z G O W I E C Z Ł O W I E K A JEST N I E W I E L K I E

Rola tej najmniejszej części mózgowia u wszystkich ssaków uległa istotnej redukcji. U człowieka śródmózgowie stanowi jedynie krótki odcinek pnia mózgu, łączący kresomózgowie z mostem i móżdżkiem (por. ryc. 97). W śródmózgowiu znajdują się jądra nerwów: III i IV pary. M I Ę D Z Y M Ó Z G O W I E STANOWI CENTRUM KOORDYNACJI NERWOWEJ I HORMONALNEJ

Dlatego nie powinno nikogo dziwić, że ma bardzo złożoną strukturę. My pozostańmy przy stwierdzeniu, że w skład międzymózgowia wchodzą: nadwzgórze połączone z szyszynką, wzgórze oraz podwzgórze. Nas najbardziej interesuje podwzgórze, zajmujące przednio-dolne położenie (por. ryc. 96-98). W budowie zewnętrznej podwzgórza zwracają uwagę m.in. pasmo wzrokowe (miejsce wnikania nerwów wzrokowych do mózgu) oraz lejek przechodzący w przysadkę mózgową. W międzymózgowiu znajdują się liczne ważne ośrodki nerwowe (por. dalej). PÓŁKULE K R E S O M Ó Z G O W I A S T A N O W I Ą 8 0 % M A S Y C A Ł E G O M Ó Z G O W I A

Wynika z tego, że jest to bardzo istotna część OUN (por. ryc. 96 i 104). Do kresomózgowia zalicza się półkule mózgowe oraz spoidło wielkie (ciało modzelowate). Powierzchnia półkul u człowieka i większości ssaków jest silnie pofałdowana. Dzięki temu powstają uwypuklenia nazywane zakrętami, oddzielone od siebie wpukleniami, czyli bruzdami (najgłębsze nazywamy szczelinami). Półkule lewą od prawej oddziela szczelina podłużna mózgu (strzałkowa). Natomiast w obrębie każdej półkuli wyróżnia się bruzdę środkową (Rolanda) oraz bruzdę boczną (Sylwiusza). W budowie makroskopowej powierzchnię półkul podzielono na charakterystyczne obszary - płaty (por. ryc. 96 i 104): A) Czołowy - do przodu od bruzdy środkowej; B) Ciemieniowy - do tyłu od bruzdy środkowej i powyżej bruzdy bocznej; C) Skroniowy - poniżej bruzdy bocznej; D) Potyliczny - zajmujący tylną powierzchnię półkuli do tyłu od płata ciemieniowego. Uwaga:

Niektóre źródła wyróżniają jeszcze piąty płat-wyspę. Ty możesz jednak ten problem pominąć. P O W I E R Z C H N I Ę PÓŁKUL P O K R Y W A PŁASZCZ M Ó Z G U

Płaszcz to istota szara pokrywająca kresomózgowie. Osiąga on ok. 2 000 cm : powierzchni przy grubości od 1,5 mm do 5 mm i dzielimy go na: A) Korę mózgu - pokrywającą ponad 90% powierzchni półkul. Przede wsystkim jest to kora nowa (lac. neocortex) o budowie sześciowarstwowej (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HIŚTOLOGIA. R O Z D Z . 6); B) Węchomózgowie - starszą część płaszcza zepchniętą do przyśrodkowej i dolnej powierzchni półkul (do tej okolicy dochodzą nerwy węchowe); C) Hipokamp - filogenetycznie bardzo stary fragment płaszcza wpuklający się pod powierzchnię mózgu. Istota biała kresomózgowia zbudowana jest z włókien nerwowych: A) Kojarzeniowych - łączących różne ośrodki w obrębie tej samej półkuli; B) Spoidlowych - łączących półkule ze sobą (głównie z takich włókien zbudowane jest spoidło wielkie); 158

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i ż y c i o w y c h

C) Rzutowych - umożliwiających przekazywanie impulsów do kory (z innych część U N ) i z kory (do innych części U N i efektorów). W istocie białej znajdują się liczne jądra kresomózgowia, np. ciało prążkowane. Ś L A D E M C E W K O W A T E J B U D O W Y O U N SĄ C H A R A K T E R Y S T Y C Z N E PRZESTRZENIE W E W N Ę T R Z N E

Wypełnia je płyn mózgowo-rdzeniowy, spełniający funkcje odżywcze i ochronne. Wzdłuż centralnej części RK przebiega kanał centralny rdzenia kręgowego. Na wysokości rdzenia przedłużonego rozszerza się on w komorę IV. Ta ostatnia zwęża się w wodociąg mózgu biegnący w śródmózgowiu. W międzymózgowiu wodociąg rozszerza się w komorę III, od której odchodzą komory boczne (I i II) występujące w półkulach kresomózgowia. M Ó Z G O W I E O P U S Z C Z A 1 2 PAR N E R W Ó W C Z A S Z K O W Y C H

Do obwodowego układu nerwowego zaliczane są m.in. nerwy. Z mózgowia człowieka i innych owodniowców wychodzi 12 par nerwów czaszkowych, natomiast z rdzenia kręgowego 31 par nerwów rdzeniowych (por. ryc. 100). Uwaga: Poniższa analiza jest wymagana jedynie od kandydatów na akademię medyczną. Nerwy czaszkowe (część z nich już została wspomniana) można podzielić na trzy grupy: 1. Czysto czuciowe - zawierają wyłącznie włókna aferentne i są to pary: I (nerwy węchowe), I I (nerwy wzrokowe) i V I I I (nerwy równoważno-słuchowe). 2. Czysto ruchowe - zawierają wyłącznie włókna eferentne i są to pary: III (nerwy okoruchowe, zaopatrujące większość mięśni zewnętrznych oka, mięsień zwieracz źrenicy i mięsień rzęskowy; ich uszkodzenie może więc powodować zeza, problemy z akomodacją i rozszerzenie źrenicy), IV (nerwy bloczkowe, zaopatrujące mięsień skośny oka; ich uszkodzenie może powodować zeza), VI (nerwy odwodzące, zaopatrujące m.in. mięsień prosty oka; ich uszkodzenie także może powodować zeza), XI (nerwy dodatkowe, zaopatrujące m.in. mięśnie krtani i niektóre mięśnie ruchowe głowy; ich uszkodzenie może powodować osłabienie ruchów głowy i unoszenie barku) i XII (nerwy podjęzykowe, zaopatrujące mięśnie języka; ich uszkodzenie może powodować problemy z poruszaniem języka, a także z połykaniem i artykulacją głosu). 3. Mieszane - zawierają oba rodzaje włókien i są to paiy: V (nerwy trójdzielne, zaopatrujące skórę twarzy, nosa i czoła oraz błony śluzowe oczu, jamy ustnej, nosowej i języka; ich uszkodzenie może powodować zaburzenia czucia z okolic twarzy oraz problemy z żuciem), VII (nerwy twarzowe, zaopatrujące ruchowo m.in. mięśnie mimiczne twarzy i część mięśni szyi, natomiast czuciowo błonę śluzową przedniej części języka i tylnej części jamy nosowej; ich uszkodzenie może powodować porażenie mięśni twarzy), IX (nerwy językowo-gardłowe. zaopatrujące ruchowo m.in. część mięśni gardła, natomiast czuciowo: gardło, nasadę języka i ucho środkowe; uszkodzenie tych nerwów może powodować brak czucia z części gardła i krtani) i X (nerwy błędne, zaopatrujące m.in. mięśnie gładkie dróg oddechowych oraz prawie całego jelita; dodać należy, że w nerwach błędnych biegnie ok. 90% wszystkich włókien układu przywspółczulnego, docierających do większości narządów wewnętrznych; por. dalej). W odróżnieniu od czaszkowych wszystkie nerwy rdzeniowe mają charakter mieszany. Na tym etapie nauki musisz tylko wiedzieć, że wyróżniamy: 8 par nerwów szyjnych, 12 piersiowych, 5 par lędźwiowych, 5 par krzyżowych i 1 parę nerwów guzicznych. Nerw rdzeniowy po159

wstaje z połączenia korzenia grzbietowego ( c z u c i o w e g o ) z korzeniem brzusznym (ruchowym) we wspólny pień nerwu r d z e n i o w e g o ( p o r . ryc. 99). Pień zaś dzieli się na gałęzie, m.in. brzuszną, grzbietową i łączącą. Upraszczając, można powiedzieć, że gałęzie brzuszne nerwów rdzeniowych dają początek nerwom obwodowym, zaopatrującym skórę i mięśnie okolicy grzbietowej ciała. Z kolei gałęzie brzuszne dają początek nerwom zaopatrującym skórę i mięśnie przedniej oraz bocznych powierzchni ciała. Inną różnicą jest to, że gałęzie brzuszne odpowiednich nerwów łączą się ze sobą, tworząc sploty, np. szyjny, ramienny i lędźwiowy (nie musisz ich znać!).

nerw twarzowy splot ramienny

nerw pachowy nerw łokciowy

nerw promieniowy

splot lędźwiowy

nerw kulszowy

nerw udowy

nerwy strzałkow

nerw piszczelowy nerw łydkowy

Ryc. 100. Schemat o b w o d o w e g o układu n e r w o w e g o (a - p r z ó d c i a ł a , b - tył ciała)

CAŁY OŚRODKOWY UKŁAD NERWOWY JEST DOBRZE CHRONIONY Oprócz elementów układu szkieletowego ochraniają go trzy błony łącznotkankowe, nazywane oponami mózgowo-rdzeniowymi (por. ryc. 101): 1. Twarda - najbardziej zewnętrzna, zbudowana z dwóch blaszek wyściełających elementy szkieletowe. Jej zadaniem jest ogólna ochrona O U N . 2. Pąjęczynówka - środkowa, beznaczyniowa opona oddzielona od opony twardej wąską szczeliną jamy podtwardówkowej. Od błony tej odchodzą włókna łącznotkankowe do opony twardej i miękkiej. 160

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

3. Miękka ( naczyniówka) - silnie unaczyniona wewnętrzna opona ściśle przylegająca do powierzchni OUN. Spełnia funkcje odżywcze. Pomiędzy nią a pajęczynówką znajduje się przestrzeń jamy podpajęczynówkowej. Wypełnia ją płyn mózgowo-rdzeniowy, ten sam, który znajduje się wewnątrz OUN. Możliwość wymiany płynu i wyrównywania ciśnień zapewniają niewielkie otwory w sklepieniu komory IV. Ryc. 101. Opony mózgowo-rdzeniowe

życiowych

twardówka pajęczynówka przestrzeń podpajęczy-

płyn mózgowo -rdzeniowy

Płyn mózgowo-rdzeniowy jest przesączem z naczyń krwionośnych naczyniówki izotonicznym z osoczem krwi. Zawiera m.in. wodę, glukozę, niewielkie ilości białek oraz związki mineralne (głównie NaCl). Płyn mózgowo-rdzeniowy oprócz funkcji odżywczo-oddechowych odgrywa także rolę hydrodynamicznej poduszki, chroniącej delikatną, silnie uwodnioną tkankę nerwową (porozmawiaj o tym ze swoim fizykiem).

8.1.4. P r a c a u k ł a d u n e r w o w e g o PRACA U K Ł A D U N E R W O W E G O POLEGA N A S Z Y B K I M S T E R O W A N I U F U N K C J A M I

Mając do dyspozycji: a) receptor, b) komórki przekazujące (neurony), c) komórkę wykonawczą (efektor), można zbudować prosty łuk odruchowy (por. ryc. 102). Taki system pozwoli przekazać konkretny sygnał od receptora do efektora, czyli wywołać odruch (odpowiedź narządu wykonawczego spowodowana przez bodziec działający na receptor, zachodząca za pośrednictwem ośrodkowego układu nerwowego). Inaczej mówiąc, odruch jest prostą, adekwatną (odpowiednią) i mimowolną reakcją ustroju na dany bodziec. Biorąc pod uwagę właściwości elementów budujących łuk, przewodzenie w nim ma charakter jednokierunkowy (ortodromowy). W organizmie kręgowca konstrukcja wygląda następująco (w wypadku odruchu z poziomu rdzenia!): 1. Receptor łączy się z neuronem czuciowym (aferentnym). Konkretnie: A) Receptor stanowi samo zakończenie dendrytyczne neuronu czuciowego, np. zakończenia bólowe, węchowe; B) Albo receptor jest wyspecjalizowaną komórką (lub komórkami) kontaktującą się z dendrytem neuronu czuciowego, np. komórki światłoczułe siatkówki, komórki narządu Cortiego, receptory rozciągowe w mięśniach. 2. Neuron czuciowy przewodzi impuls elektryczny dośrodkowo do O U N . W łukach typu rdzeniowego ciało tej komórki (rzekomojednobiegunowej; por. CZĘŚĆ: C Y T O L O G I A I H I S T O L O G I A , R O Z D Z . 4.4) znajduje się w zwojach rdzeniowych przy kręgosłupie. 161

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Długi dendryt przewodzi impuls do perykarionu, zaś krótszy neuryt wprowadza sygnał przez korzenie grzbietowe do istoty szarej rdzenia kręgowego. Przez synapsę n/n impuls przechodzi na neuron pośredniczący. 3. Neuron pośredniczący - przekazujący pobudzenie od korzeni grzbietowych rdzenia do brzusznych - prawo Bella-Magendiego. 4. Ten człon łuku łączy się synapsą n/n z dendrytem neuronu ruchowego (eferentnego). Jego perykarion znajduje się w rogach przednich rdzenia, natomiast długi neuryt wyprowadza sygnał z rdzenia korzonkiem brzusznym i dalej do narządu wykonawczego. Łączy się z nim synapsą n/m - j e s t nim bowiem mięsień.

receptor neuron czuciowy

nerw rdzeniowy

perykarion

substancja szara rdzenia kręgowego

neuron pośredniczący efektor

receptor

neuron ruchowy

neuron czuciowy

substancja biata rdzenia kręgowego

pośredniczący

neuron ruchowy

Ryc. 102. Schemat konstrukcyjny prostego tuku odruchowego. Nerw rdzeniowy, widać, że zawiera włókna czuciowe i ruchowe. Strzałki ilustrują ortodromowy kierunek przewodzenia bodźców. ŁUK O D R U C H O W Y JEST W I Ę C D R O G Ą , KTÓRĄ P R Z E B Y W A I M P U L S N E R W O W Y O D RECEPTORA D O EFEKTORA

Podstawową czynnością układu nerwowego, jak już wspomniano, jest odruch. Spróbujmy dokonać podziału odruchów, przyjmując za kryterium ilość synaps n/n w łuku: 1. Odruchy monosynaptyczne (na ryc. 102 trzeba byłoby „wyrzucić" neuron pośredniczący i wydłużyć neuryt czuciowy - 2c do dendrytu komórki efektorowej - 4a) - taki łuk odruchowy ma tylko dwa neurony. U człowieka tylko proste odruchy rozciągowe mają taki charakter. Rozciągnięcie mięśnia szkieletowego pobudza odpowiednie receptory (pierścieniowo-spiralne, rozciągowe), które błyskawicznie prowadzą do zwrotnego pobudzenia tego samego mięśnia. Przykładami takich reakcji są: « A ) Odruch kolanowy - z mięśnia czworogłowego uda (chyba wiesz, o co chodzi?); B) Odruch Achillesa - z mięśnia trójgłowego łydki. 2. Odruchy bisynaptyczne (trójneuronowe) - taki łuk przedstawiono na ryc. 102. To także są tylko proste odruchy rdzeniowe. Przykładem jest tzw. odwrócony odruch na rozciąganie. 162

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i ż y c i o w y c h

Znaczenie tych odruchów polega głównie na ochronie połączeń szkieletu przed uszkodzeniami (pamiętaj, że tylko sprężystość mięśni chroni nasze stawy przed rozerwaniem w czasie ruchu!). Zabezpieczają także mięsień przed zerwaniem. 3. Odruchy polisynaptyczne (wieloneuronowe) - jest to zdecydowana większość odruchów rdzeniowych i wszystkie odruchy z poziomu mózgowia. Klasycznym przykładem jest odruch zginania w odpowiedzi na bodźce nocyceptywne. Inny podział odruchów opiera się na ich pochodzeniu. I tak wyróżnia się: 1. Odruchy wrodzone (bezwarunkowe) - zachodzące zupełnie automatycznie. Są zdeterminowane genetycznie i ich istota nie ulega zmianie w czasie życia osobnika. Pozwalają na szybkie zareagowanie na bodziec, gdyż w ich wytworzeniu nie uczestniczy świadomość. Mają duże znaczenie obronne, np. odruchy wykrztuśne, wymiotne, kaszlu, źreniczny, zginania na bodziec bólowy. U wielu zwierząt odruchy bezwarunkowe stanowią podstawę instynktów. 2. Odruchy nabyte (warunkowe) - wykształcane są w ontogenezie, a wymagają udziału mózgu. Oparte są na treningu i potrzeba im tzw. wzmacniania, inaczej zanikają. W tej materii najbardziej chyba znane są dokonania Pawłowa. Odruch warunkowy polega ogólnie na tym, że bodziec pierwotnie obojętny zamieniany zostaje na bodziec kluczowy - wyzwalający reakcję. Proces uczenia jest także mocno związany z tworzeniem nowych odruchów warunkowych. Jego podstawą jest zapamiętywanie (utrwalanie wrażeń zmysłowych), odbywające się w dwóch etapach: A) Tworzenia świeżej pamięci - w tym czasie impulsy elektryczne krążą w wieloneuronalnych łańcuchach zwrotnego pobudzenia m.in. tworu siatkowatego, wzgórza, hipokampa i kory mózgowej. Może to trwać do kilkunastu minut - w tym czasie łatwo można odtworzyć tę informację; B) Tworzenie trwałej pamięci - powstaje ona podczas wielokrotnego przechodzenia odpowiednich impulsów przez te same łańcuchy (inaczej synapsy). Kolejne pętle wykonywane są coraz łatwiej (torowanie), ponieważ następuje konsolidacja pamięci - nastąpiła biochemiczna modyfikacja tych synaps, po których krążyły impulsy. Wniosek jest prosty, chociaż niezbyt odkrywczy - należy się cierpliwie i systematycznie uczyć! SYSTEMATYCZNE BADANIA RÓŻNYCH REAKCJI NABYWANYCH PRZEZ ZWIERZĘTA ROZPOCZĘTO DOPIERO PO KONIEC XIX W. Do pierwszych i najsłynniejszych badaczy zalicza się tu I. Pawłowa oraz E. Thorndike'a. Ten pierwszy zajmował się reakcjami nazywanymi dzisiaj odruchami klasycznymi (,,pawłowowskimi"), drugi zaś odruchami instrumentalnymi. Zacznijmy od Pawłowa - badacz ten opierał swoje pierwsze eksperymenty na dwóch bezwarunkowych odruchach ślinowych: pokarmowym oraz obronnym. W pierwszym wypadku chodziło o to, że pokarm, drażniąc mechano- i chemoreceptory jamy ustnej psa, wzmaga wydzielanie śliny. W drugim ślinotok wywoływany był przez wlewany do pyska zwierzęcia doświadczalnego slaby roztwór kwasu solnego (nie dyskutujmy jednak dzisiaj etycznego aspektu takiego podejścia badawczego). Skupmy się teraz na odruchu pokarmowym. Otóż Pawłów w czasie podawania pokarmu zapala! lampkę (w innym wariancie włączał dzwonek). Po jakimś czasie wydzielanie śliny wzrastało już tylko po zapaleniu lampki. Ogólnie można powiedzieć, że badany pies został uwarunkowany na światło. Przyjmijmy teraz, że pokarm stanowi pierwotny bodziec kluczowy wyzwalający ślinotok jako odruch bezwarunkowy. W takiej kwalifikacji zapalone światło (albo dźwięk dzwonka) stanowi bodziec pierwotnie obojętny, nie wyzwalający reakcji. Odkrycie Pawłowa polegało na dostrzeżeniu zależności wynikających ze skojarzenia w czasie bodźca 163

3IA

CZŁOWIEKA

kluczowego i obojętnego. Są to ciekawe zagadnienia, jednak ze względu na brak miejsca my zanalizujemy tylko wnioski końcowe. Wielokrotne powtarzanie danej operacji przy nieznacznym (1-2 sek.) poprzedzaniu bodźca kluczowego przez bodziec obojętny prowadzi do przekształcenia bodźca pierwotnie obojętnego w bodziec wtórnie kluczowy - wyzwalający reakcję albo jeszcze inaczej bodziec warunkowy (z czasem wyprzedzenie bodźca warunkowego w stosunku do bezwarunkowego można było zwiększyć do 10-20 sek.). Pawłów uważał, że warunkowanie polega na jednoczesnym powstawaniu dwóch „ognisk" pobudzenia w korze mózgowej, między którymi powstawałyby dość trwałe połączenia (por. ryc. 103). Współcześnie uważa się, że udział kory mózgowej w tworzeniu tego rodzaju odruchów nie zawsze jest konieczny, czego dowodzą np. doświadczenia z warunkowaniem bezkręgowców (zastanów się dlaczego). Zasadniczy schemat tworzenia odruchu klasycznego można przedstawić następująco: bodziec obojętny (lampka)

wzmocnienie (pokarm)

reakcja

Dodajmy jeszcze, że zaniechanie ćwiczeń prowadzi do osłabienia i zanikania odruchów warunkowych.

czas:

1 sek.

3 sek.

ok. 8 sek.

Ryc. 103. Ogólna zasada doświadczenia Pawłowa ( X - t w o r z e n i e połączenia pomiędzy pobudzonymi ośrodkami)

Odruchy, które badał Pawłów, związane były z reakcjami konsumpcyjnymi bądź ich elementami (np. wydzielanie śliny). Można też powiedzieć, iż były to reakcje zależne od receptorów i efektorów wegetatywnych. Zasadniczym niedociągnięciem Pawłowa było skoncentrowanie się na cząstkowych reakcjach i pomijanie zachowania się całego zwierzęcia. Dostrzegłby wówczas wzmożoną aktywność ruchową psa towarzyszącą zapalaniu lampki. Dzisiaj określilibyśmy to jako stan motywacyjny popędowy. Badaniami zdolności wykształcania nowych reakcji na bazie stanów motywacyjnych (inaczej: popędowych) zajmował się natomiast Thorndike. Badacz ten przyjął, Ż£ zwierzę znajdujące się w odpowiednim stanie popędu może nauczyć się reakcji ruchowej lub złożonego aktu zachowania, czyli wykształcić odruch warunkowy typu instrumentalnego. Zasadnicza różnica pomiędzy warunkowaniem klasycznym a instrumentalnym polega na tym, że w tym ostatnim wzmacnia się reakcję ruchową, nie zaś bodziec pierwotnie obojętny. Poza 164

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i ż y c i o w y c h

tym odruchy te nie są związane z receptorami i efektorami wegetatywnymi (natomiast zasadniczo z układem ruchu). Ogólny schemat tworzenia odruchu instrumentalnego można przedstawić następująco: bodziec obojętny (ruch ręką lub komenda głosowa) nienie (pokarm)

reakcja (podanie łapy)

wzmoc-

W tym wypadku pies uczy się (podlega warunkowaniu), kojarząc w czasie bodziec obojętny ze swoją konkretną reakcją (ważny jest tu poziom motywacji!). Adaptacyjne znaczenie tego rodzaju odruchów warunkowych polega na tym, że zwierzę dostaje nagrodę (jak w opisanym wyżej przykładzie) lub unika kary (np. uwalnia się od bólu). Jak więc widać, warunkowanie istrumentalne może być oparte na popędach: A) Apetytywnych - zwierzę dąży do nagrody; mówimy wówczas o wzmacnianiu pozytywnym; B) Awersyjnych - zwierzę unika kary; mówimy wówczas o wzmacnianiu negatywnym (zastanów się nad przykładami, także z życia człowieka). Uwaga: U ssaków popędem jest też ciekawość. P O B U D Z E N I E RECEPTORÓW W Y W O Ł U J E TAKŻE P R Z E W O D Z E N I E I M P U L S U DO O Ś R O D K Ó W SKUPIAJĄCYCH N E U R O N Y C Z U C I O W E W Y Ż S Z E G O RZĘDU

Jeśli dojdzie do rozprzestrzenienia pobudzenia dochodzącego do OUN, to uaktywnione zostaną odpowiednie neurony w ośrodkach czuciowych - jest to podstawa czucia (prostego wrażenia zmysłowego, umożliwiającego własną ocenę bodźców). Impulsy będące podstawą czucia są przewodzone drogami nerwowymi wstępującymi. Drogi czuciowe podzielono na dwie grupy: 1. Swoiste - przewodzące bodźce od określonych receptorów (nieustannie, przez cale życie); 2. Nieswoiste - przekazujące sygnały od różnych receptorów (nie w czasie snu). Drogi nerwowe wstępujące (współtworzą istotę białą rdzenia kręgowego) pozwalają przekazywać informację z poziomu rdzenia kręgowego do mózgowia. Z kolei sygnały z mózgowia do rdzenia kręgowego i podlegających mu efektorów przekazywane są drogami zstępującymi (także w istocie białej). Na szczęście nie musisz znać dróg nerwowych. Musisz tylko wiedzieć, że drogi nerwowe ulegają skrzyżowaniu w różnych częściach OUN. Najbardziej znanym miejscem tego rodzaju jest skrzyżowanie piramid. W nim przecinają się drogi ruchowe przewodzące impulsację związaną z wykonywaniem złożonych ruchów dowolnych. Tak więc w piramidach rdzenia przedłużonego większość włókien tzw. drogi korowo-rdzeniowej przechodzi na drugą stronę (z lewej na prawą i odwrotnie). Dlatego te drogi nazywa się piramidowymi. Inne drogi zstępujące mogą przecinać się w rdzeniu kręgowym na wysokości unerwianego jądra ruchowego (skupienia ciał komórek nerwowych w obrębie OUN, jądra mają cechy ośrodków „decyzyjnych", podobnie jak kora mózgowa). Taka organizacja układu nerwowego powoduje, że lewa strona ciała unerwiana jest przez prawą stronę mózgowia i odwrotnie. Uszkodzenia układu piramidowego objawiają się w reakcjach patologicznych, których przykładem jest odruch Babińskiego (francuskiego neurofizjologa, który mocno podkreślał, że jest Polakiem). Polega na nadmiernym wyprostowaniu palucha przy jednoczesnym zgięciu pozostałych palców stopy w momencie przesuwania twardego przedmiotu wzdłuż krawędzi podeszwy. U zdrowych ludzi ta reakcja nie zachodzi, jest jednak charakterystyczna dla normalnych niemowląt (przyczyna leży w niedojrzałości układu piramidowego). 165

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

R D Z E Ń K R Ę G O W Y JEST N A J P I E R W O T N I E J S Z Y M C E N T R U M D E C Y Z Y J N Y M WSZYSTKICH

KRĘGOWCÓW

W istocie szarej tej części O U N zlokalizowane są ośrodki (z grubsza jądra) kontrolujące: A) Ruchy przepony; B) Ruchy kończyn górnych; C) Ruchy kończyn dolnych. Ponadto ważną funkcją rdzenia jest przekazywanie impulsacji do i od mózgowia. R D Z E Ń P R Z E D Ł U Ż O N Y JEST Z KOLEI NAJSTARSZĄ CZĘŚCIĄ M Ó Z G O W I A G R U P U J Ą C Ą O Ś R O D K I E L E M E N T A R N Y C H FUNKCJI Ż Y C I O W Y C H

W tej części mózgowia zlokalizowane są ośrodki związane z podtrzymywaniem podstawowych czynności biologicznych: A) Połykanie; B) Żucie; C) Ssanie; D) Wymioty; E) Kaszel; F) Ruchy oddechowe (por. R O Z D Z . 3.4); G) Kontrola pracy serca (por. R O Z D Z . 4.3) - działanie hamujące; H ) Wydzielanie potu; I) Naczyniowo-ruchowy - sterujący rozszerzaniem naczyń krwionośnych (por. R O Z D Z . 5); J) Regulujący tempo podstawowej przemiany materii. Ponadto w rdzeniu przedłużonym znajdują się jądra czterech z dwunastu par nerwów czaszkowych. U niższych kręgowców ta część mózgowia jest jedną z najważniejszych. KOORDYNACJA SKOMPLIKOWANYCH RUCHÓW DOWOLNYCH W Y M A G A ZŁOŻONEGO „CENTRUM

DOWODZENIA"

Zestrój ruchowy zwierząt kręgowych jest tak skomplikowany, że zajmuje się nim wyodrębniona część mózgu - móżdżek (tyłomózgowie wtórne). Analiza różnych grup kręgowców wskazuje na ogólną prawidłowość - im aktywniejsze ruchowo jest zwierzę, tym ma lepiej rozwinięty móżdżek. Najbardziej skomplikowaną mechanikę ruchu mają ssaki i ich tyłomózgowie wtórne jest najsilniej rozwinięte (pamiętaj jednak, że ptaki także mają duży móżdżek). Powierzchnia móżdżku człowieka jest tylko o 1/3 mniejsza od powierzchni półkul mózgowych i pokryta jest korą móżdżku. Ogólnie rzecz ujmując, ta część mózgowia gromadzi i błyskawicznie przetwarza informacje z proprioreceptorów mięśni szkieletowych, sygnały z błędnika, a także z telereceptorów. Umożliwia to szybką analizę i odpowiednie rozkładanie siły skurczów różnych mięśni szkieletowych. Móżdżek sam nie inicjuje ruchów ciała, ale koordynuje utrzymywanie postawy wyprostowanej i wykonywanie płynnych ruchów poszczególnych części ciała. Jest także generatorem impulsacji wytwarzającej tonus mięśniowy. Uszkodzenie lub zniszczenie móżdżku powoduje poważne zaburzenia w postaci m.in.: A) Atonii - utraty napięcia mięśniowego; B) Ataksji - zaburzenia koordynacji (zgrania) ruchów - skutkiem jest tzw. niezborność ruchowa: 166

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

C) Astazji - drżenia zamiarowego; D) Astenii - szybkiego zmęczenia wywołanego nieekonomicznością pracy mięśni. W skład tyłomózgowia wtórnego wchodzi także most zawierający jądra czterech par nerwów czaszkowych (od V do VIII). Ś R Ó D M Ó Z G O W I E JEST P I E R W O T N Y M O Ś R O D K I E M A N A L I Z Y W Z R O K U

U ssaków i ptaków ta część mózgowia nie spełnia szczególnych funkcji i sprowadzona zostaje do dość podrzędnej roli ośrodka odruchowego. Jego analityczne funkcje przejęła kora mózgowa. U niższych kręgowców w śródmózgowiu znajdują się nadrzędne ośrodki wzroku i w nich kończą się drogi wzrokowe. Ogólnie rzecz biorąc, u kręgowców w tej części O U N znajdują się jądra nerwów czaszkowych zaopatrujących mięśnie ruchowe gałki ocznej. Są to nerwy czysto ruchowe: I I I - okoruchowy, umożliwiający szybkie ruchy gałek ocznych i zwężanie źrenicy, oraz IV - bloczkowy, warunkujący możliwość patrzenia z góry w dół. M I Ę D Z Y M Ó Z G O W I E JEST S K U P I S K I E M W A Ż N Y C H O Ś R O D K Ó W

MOTYWACYJNYCH

W tej części mózgowia (przede wszystkim w podwzgórzu) zlokalizowane są ośrodki: A) Pokarmowy; B) Pragnienia (por. R O Z D Z . 5); C) Agresji i ucieczki: D) Termoregulacyjny (por. R O Z D Z . 9); E) Rozrodczy - wyzwalający popęd płciowy. Zasadniczo zbudowany jest inaczej u kobiet niż u mężczyzn. U tych pierwszych powoduje cykliczne uwalnianie liberyn zwalniających z przysadki hormony gonadotropowe (z udziałem prolaktyny współuczestniczy także w wytwarzaniu instynktu macierzyńskiego). U drugich powoduje stałe wydzielanie liberyn zwalniających z przysadki hormony gonadotropowe (por. R O Z D Z . 8.2). Ta część mózgowia grupuje ośrodki sterujące mechanizmami popędowymi dwojakiego rodzaju: 1. Zdobywania (konsumowania, pozyskiwania, ang. approach) - wytworzenie takiego stanu motywuje zwierzę (także człowieka) do zaspokojenia danej potrzeby. Wyzwolona w ten sposób aktywność somatyczna (ruchowa, konsumacyjna) ma przynieść korzyści w postaci zaspokojenia potrzeby niezbędnej do normalnego funkcjonowania. 2. Unikania (awersji, ang. avoidance) - ten stan ma zahamować aktywność powodującą zagrożenie lub umożliwić ucieczkę. Skierowany jest na odrzucenie bodźca (odwrotnie niż w zdobywaniu). Nadrzędna kontrola nad ośrodkami podwzgórza należy do kory mózgowej (ma jednak swoje granice!). Starą, ciekawą część mózgowia stanowi twór siatkowaty, który ciągnie się od rdzenia przedłużonego do międzymózgowia. Jest to sieciowata masa neuronów wielobiegunowych wymieszanych z wypustkami. Tworzy drogi nerwowe polisynaptyczne o tendencjach do dywergencji. Jako odrębny twór pojawiła się po raz pierwszy u gadów (prawdopodobnie jest jednak znacznie starsza). Prawie każda informacja docierająca do kory musi przejść przez neurony tego tworu. Jeśli „odetnie" on impulsację, zapadamy w sen - stanowi bowiem drogę nieswoistą dla impulsów aferentnych (por. niżej). Ta część mózgowia jest szczególnie wrażliwa na środki psy167

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

chotropowe, nasenne i narkotyki. Groza polega na tym, że jeśli ktoś „uzależni" mózg od wrażeń opartych na „naćpanym" tworze siatkowatym, to odzwyczajenie się jest niesłychanie trudne! Przyjmij więc proste założenie - prawdziwe życie to nie to, co odbierają narkomani (ich mózgi pozbawione są prawdziwej informacji - bez względu na to, co sami mówią o swoich przeżyciach). Trzymaj się więc od tego zawsze w dużej odległości! Nadrzędne ośrodki kontrolujące ruchy dowolne i postawę ciała znajdują się w trzech miejscach układu nerwowego: 1. W korze mózgowej półkul mózgowych (por. niżej). 2. W jądrach podkorowych kresomózgowia - są to duże skupienia perykarionów pod powierzchnią półkul mózgowych (są podkorowymi skupiskami substancji szarej). Są szczególnie dobrze rozwinięte u ptaków - ze względu na ciasnotę i delikatność mózgoczaszki kora mózgowa tych kręgowców rozwinęła się słabo. Natomiast jądra podkorowe, a szczególnie ciało prążkowane, uległy znacznej rozbudowie i odgrywają taką rolę jak kora u ssaków. U wszystkich współczesnych stałocieplnych jądra podkorowe mają zdolność inicjowania ruchów mimowolnych. 3. W móżdżku (już o tym było). O G R O M N A LICZBA K O M Ó R E K N E R W O W Y C H B U D U J Ą C Y C H PÓŁKULE M Ó Z G O W E P O Z W A L A N A W Y T W O R Z E N I E POŁĄCZEŃ LICZNIEJSZYCH NIŻ L I C Z B A C Z Ą S T E C Z E K W NASZEJ G A L A K T Y C E

Ten eufemizm ma Ci uświadomić fakt, że mózgowie człowieka zbudowane jest z prawie 20 miliardów neuronów. Nie udało się jednak w przekonujący sposób udowodnić zależności pomiędzy wielkością mózgowia a poziomem inteligencji człowieka. Pojęcie to trudno wręcz zdefiniować (por. jednak CZĘŚĆ: B I O L O G I A O G Ó L N A ) . Przyjmijmy więc bardzo ogólnie, że inteligencja jest wykładnikiem sprawności kory mózgowej (istoty szarej pokrywającej u człowieka półkule mózgowe). Dostarczaniem sygnałów do „obróbki" zajmują się długie wypustki neuronów czuciowych międzymózgowia. Kora otrzymuje informacje: 1. Drogami swoistymi - wiodącymi przez jądra wzgórza. Tego rodzaju sygnały dostarczane są przez całe życie, ale nikt nie uświadamia sobie ich istnienia. 2. Drogami nieswoistymi - wiodącymi przez twór siatkowaty, dalej przez jądra nieswoiste wzgórza do kory. Sygnały tędy przekazywane uświadamiamy sobie jako postrzeganie zmysłowe. Jak już napisano, impulsacja z tworu siatkowatego utrzymuje korę w stanie świadomości, ponadto pozwala na utrzymywanie stanu uwagi. Czynność mózgu przejawia się w aktywności elektrycznej. Można ją mierzyć - zajmuje się tym elektroencefalografia (EEG). Wynikiem badania za pomocą odpowiednio rozmieszczonych elektrod jest elektroencefalogram (EEG-ram). Jednak dokładna interpretacja otrzymanych danych nastręcza dzisiaj jeszcze wiele kłopotów (por. jednak CZĘŚĆ: B I O L O G I A OGÓLNA). W korze nowej człowieka jest odzwierciedlona cała powierzchnia ciała. Nazywa to się reprezentacją korową - największą mają oczywiście te części ciała, które mają dużo receptorów. Większość pobudzeń z eksteroreceptorów (i z narządu równoważno-słuchowego) trafia do t^v. ośrodków czuciowych kory. W niej znajdują się także ośrodki ruchowe związane z „wydawaniem poleceń" przekazywanych drogami odśrodkowymi do efektorów. Badania czynności kory pozwoliły ustalić lokalizację tych ośrodków (z grubsza pól). I tak (por. ryc. 104): 1. W zakręcie zaśrodkowym (w płacie ciemieniowym) znajdują się pola 1-3. grupujące ośrodki czuciowe (np. dotyku, smaku, temperatury i bólu). 168

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

2. W zakręcie przedśrodkowym (w płacie czołowym) znajduje się połe 4, reprezentujące korowe ośrodki motoryczne: stóp, kolan, bioder, brzucha, rąk, palców, twarzy i innych. Impulsy z tego rejonu kory przekazywane są drogami zstępującymi (korowo-rdzeniowymi) do odpowiednich mięśni. Większość tych sygnałów ulega skrzyżowaniu w piramidach rdzenia przedłużonego, stąd drogi te nazywa się piramidowymi (por. ryc. 105). W przedniej części płata czołowego położone są pola 9-12, sterujące złożonymi formami zachowania - w dużym uproszczeniu inteligencją. 3. W płacie potylicznym znajduje się pole 17, odpowiadające za odbiór wrażeń wzrokowych (chroń więc swoją potylicę). W jego sąsiedztwie znajduje się ośrodek wzrokowy mowy, umożliwiający rozpoznawanie i rozumienie znaków pisarskich (gdy czytasz tę książkę, to z pewnością pracuje pełną parą). Uszkodzenie tej części kory prowadzi do aleksji - utraty umiejętności czytania, ponieważ chory nie rozpoznaje liter, cyfr i innych abstrakcyjnych znaków pisarskich (ale ogólnie widzi!).

Ryc. 104. Lokalizacja czynności w korze mózgowej - schemat. Płaty: czołowy i ciemieniowy rozdziela bruzda środkowa - Rollanda, natomiast ciemieniowy i skroniowy bruzda boczna - Sylwiusza.

4. W zakręcie skroniowym górnym (w płacie skroniowym) znajduje się ośrodek słuchowy mowy (Wernickiego). Umożliwia on rozumienie mowy jako ciągu abstrakcyjnych sygnałów. Uszkodzenie tego ośrodka powoduje niemożność rozumienia słyszanych słów - afazję czuciową (ale chory ogólnie słyszy!). 5. W placiku skroniowym (w płacie skroniowym) leży pole 41, czyli nadrzędny ośrodek słuchu. 6. Na styku płatów ciemieniowego, potylicznego i skroniowego znajduje się nadrzędny ośrodek mowy - dobrze rozwinięty u kobiet (może dlatego są takie gadatliwe - to oczywiście żart). 7. W zakręcie skroniowym górnym znajduje się pole 44. mieszczące ośrodek ruchowy mowy (Broca). Kontroluje on pracę mięśni pozwalających artykułować dźwięki. Uszkodzenie tej części kory daje afazję ruchową - niemożność wyartykułowania (ale zdolność wydawania dźwięków pozostaje!). Nad polem 44 znajduje się ośrodek ruchów pisarskich ręki. Jego uszkodzenie pozbawia zdolności pisania, co nazwano agrafią (ale chory może wykonywać złożone ruchy dowolne!). 169

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

8. W piacie skroniowym znajduje się także pole 38, odpowiedzialne za przechowywanie naszych wrażeń zmysłowych w pamięci długotrwałej (to tutaj impulsy dochodzące m.in. z hipokampa torują „drogi pamięci"). Uwaga: Zauważ, że pola ruchowe skupione są praktycznie tylko w placie czołowym. Ryc. 105. Schemat drogi impulsu ruchowego z pola 4 w korze mózgowej (tzw. droga korowo-rdzeniowa piramidowa). Widoczne jest „przechodzenie" drogi nerwowej na drugą stronę rdzenia przedłużonego (w piramidach). Zwróć także uwagę na przebieg impulsów w drogach rdzeniowych bocznych rdzenia kręgowego.

Najbardziej złożone czynności nerwowe wymagają współdziałania większych obszarów korowych. Pozwala to na wykonywanie złożonych zadań analitycznych. Z punktu widzenia czynnościowego dzieli się je na dwa typy: 1. Gnozje - są to zdolności kory do rozpoznawania przedmiotów i zjawisk oraz ich oceny (inaczej mówiąc, wiemy co widzimy, trzymamy i słyszymy). Uszkodzenie powierzchni mózgu może doprowadzić do agnozji - niemożności rozpoznawania i oceny wrażeń zmysłowych, np. chory nie może rozpoznać przedmiotu trzymanego w ręce, którego nie widzi (ten konkretny przypadek to astereognozja - niemożność rozpoznawania dotykiem). 2. Praksje - są to zdolności kory do kierowania wykonywaniem złożonych czynności zamierzonych (np. otworzeniem tej książki na odpowiedniej stronie, zawiązywaniem sznurowadeł). Upośledzenie tych czynności to apraksja (chory staje się zupełnie bezradny). Tylko mózg człowieka umożliwia odbiór i ocenę dwóch zasadniczych typów sygnałów docierających ze środowiska: 1. Wszystkie sygnały (tu: podniety), które sygnalizują przedmioty namacalne i ważne dla funkcjonowania ustroju, Pawłów nazwał pierwszym układem sygnałowym. Tego rodzaju „informacje" wywołują reakcje obronno-ruchowe typu konkretnego. Struktury analityczne pierwszego układu mają także kręgowce i wyższe bezkręgowce. 2. Sygnały abstrakcyjne, opisujące zdarzenia i przedmioty za pomocą symboli (mowa, pismo, sztuka, matematyka) tworzą drugi układ sygnalizacyjny. Tylko człowiek posiada struktury umożliwiające ocenę tego rodzaju bodźców. Generalnie układ ten nie jest związany z życiowymi konkretami. " Pawłów dokonał także klasyfikacji czynnościowej układów nerwowych w zależności od siły reakcji (temperamentu): 1. Typ słaby - o słabych procesach nerwowych (melancholik). 2. Typ silny - o silnych reakcjach: A) Niezrównoważony (choleryk) - chyba nie trzeba tego tłumaczyć; 170

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

życiowych

B) Zrównoważony, ruchliwy (sangwinik) - „szybki i sympatyczny"; C) Zrównoważony, spokojny (flegmatyk) - zawsze „opanowany i sympatyczny". W rzeczywistości każdy z nas jest pewną mieszanką typów wyróżnionych przez rosyjskiego badacza. C Z Ę Ś Ć WSPÓŁCZULNA

KRESOM.

CZĘSC PRZYWSPÓŁCZULNA

MIĘDZYM. zwieracz źrenicy

ŚRÓDM. "

gruczoły

TYŁOM. gruczoły łzowe gruczoły ślinowe | przełyk | serce

oskrzela i płuca:

oskrzela i płuca żołądek wątroba jelito cienkieljelito grubel-

-H

żołądek

-H

wątroba

W

trzustka

V

nerka

P

pęcherz moczowy K

f

t

H jelito grube' H pęcherz moczowy

O G Ryc. 106. Schemat ilustrujący organizację AUN (z lewej strony ryciny widać, które narządy są unerwiane i gdzie znajdują się ośrodki części współczulnej AUN, z prawej - analogicznie części przywspółczulnej AUN). Szary kolor wskazuje ogólnie, gdzie w OUN zlokalizowane są ośrodki AUN.

Jak już wspomniano, nasz ukiad nerwowy przetwarza sygnaiy dochodzące ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego. W obrębie systemu nerwowego istnieje pewna specjalizacja funkcjonalna (czynnościowa). Część neuronów specjalizuje się w obróbce i reakcjach bodźców docierających ze świata zewnętrznego - tworzą one Somatyczny Układ Nerwowy (SUN, animalny; ojkotropowy). Jego efektorami są mięśnie poprzecznie prążkowane, reakcje zaś mają charakter ruchowy. Inna, mniejsza grupa neuronów tworzy Autonomiczny Układ Nerwowy (AUN, wegetatywny), kierujący czynnościami narządów wewnętrznych i przemianą materii. Można powiedzieć, że dba o podtrzymywanie elementarnych funkcji życiowych, takich jak: oddychanie, krążenie, rozród, metabolizm tkanki tłuszczowej i wszystkich mięśni (utrzymanie homeostazy ustrojowej). Cechuje go duża niezależność od naszej woli - wszystkie funkcje, którymi steruje, przebiegają bez naszego świadomego udziału (nie zastanawiasz się przecież, jak szeroka ma być tętnica jelitowa czy też, jak kurczyć żołądek i wydzielać sok żołądkowy). Unerwia ruchowo mięśnie gładkie wszystkich narządów wewnętrznych (trzewi), mięsień sercowy oraz gruczoły egzo- i endokrynowe. 171

FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Anatomiczne rozdzielenie SUN od AUN nie jest możliwe, niemniej jednak można wskazać na kilka charakterystycznych różnic pomiędzy tymi układami: 1. Ośrodki A U N są rozmieszczone w O U N nierównomiernie (por. ryc. 106). 2. W A U N brak jest włókien dwuostonkowych (szybkich), które w SUN są powszechne. Biorąc pod uwagę, że szybkość reakcji w A U N nie jest najważniejsza, nie powinno to dziwić. We włóknach S U N prędkości przewodzenia sięgają 120 m/s, podczas gdy we włóknach A U N zwykle jedynie 0,3-4 m/s. 3. W A U N drogi odśrodkowe (eferentne) są dwuneuronowe i występują zwoje nerwowe (skupienia ciał komórek nerwowych poza ośrodkowym układem nerwowym) przykręgowe oraz ścienne. W SUN drogi ruchowe są zawsze jednoneuronowe i „na trasie" nie ma zwojów (por. ryc. 107). 4. W SUN zakończenia nerwowe wydzielają jako mediator synaptyczny wyłącznie acetylocholinę (są chołinergiczne), natomiast w A U N występują zakończenia cholinergiczne i adrenergiczne (wydzielana jest noradrenalina). 5. Wspólne dla SUN i A U N są natomiast drogi dośrodkowe (czuciowe). Oba układy korzystają z tych samych włókien aferentnych, tylko uzyskaną informację „wykorzystują do czegoś innego" (por. CZĘSC: ACh NA CYTOLOGIA I HIŚTOLOserce A GIA, R O Z D Z . 4.4). U

N

ACh np. — mięsień

ACh C O

S Y

s u N

M P A

ACh -

T.

NA . mięśnie ukl. pokarmowego

adrenalina

A U

ACh

ACh

N

gruczoty potowe

P

i AUN w części przywspółczulnej.

R

ACh

A

—CO-

ACh —(gruczoły

Zwróć uwagę na ilość neuronów w drodze eferentnej,

położenie

z w o j ó w i rodzaj mediatora wy-

S Y

Porównanie dróg odśrodkowych: SUN, AUN w części współczulnej

A

M.

Ryc. 107.

zwoje przykręgowe

zwoje trzewne

dzielanego z zakończeń nerwowych (ACh -

acetylocholina,

NA - noradrenalina).

DZIAŁANIE A U N WYKAZUJE ISTNIENIE P O W A Ż N Y C H

SPRZECZNOŚCI

Są one jednak pozorne, jeśli zwrócisz uwagę na prosty, wspomniany już fakt. Otóż organizm zwierzęcia funkcjonuje w warunkach niestabilnych, a sam musi utrzymać dynamiczną równowagę wewnętrzną. Wymaga to odpowiedniej aktywności różnych części ciała - innej gdy jest zimno, innej gdy jest ciepło, innej w czasie pobierania pokarmu itd. Przykłady można byłoby mnożyć. Skracając problem, układ żywy tworzy podstawy swojego funkcjonowania

172

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i ż y c i o w y c h

przez odpowiednią kombinację pobudzeń i hamowań różnych tkanek i narządów. Może tego dokonywać na dwa sposoby: za pomocą hormonów (por. R O Z D Z . 8.2) lub AUN. Dlatego w obrębie A U N można wyróżnić dwie „sprzeczne" części: 1. Współczulną (sympatyczną, piersiowo-lędźwiową) - ten ostatni synonim bierze się stąd, że ośrodki tego układu znajdują się w istocie szarej rdzenia kręgowego (w slupach bocznych) w okolicy piersiowo-lędźwiowej (od I kręgu piersiowego do II kręgu lędźwiowego; u innych ssaków zwykle do IV lędźwiowego). Zakończenia neuronów zazwojowych są adrenergiczne (por. ryc. 107). 2. Przywspólczulną (parasympatyczną, czaszkowo-krzyżową) - której ośrodki znajdują się w śródmózgowiu, rdzeniu przedłużonym i odcinku krzyżowym rdzenia kręgowego (także w rogach bocznych istoty szarej). Aż 90% włókien układu przywspółczulnego biegnie w nerwie błędnym (X para). Jakie części ciała unerwia, możesz stwierdzić, oglądając ryc. 106. Zakończenia nerwów zazwojowych w tej części A U N są cholinergiczne. Charakterystyczny antagonizm (przeciwstawność) obu części A U N zestawiono w tab. 1.

NARZĄD

AUN WSPÓŁCZULNY

AUN PRZYWSPÓŁCZULNY

ŹRENICA

rozszerzenie

zwężenie

GRUCZOŁY

wydzielanie

wydzielanie

ŚLINOWE

gęstej śliny

wodnistej śliny

GRUCZOŁY

wydzielanie potu

ogólne pocenie się

POTOWE

na dłoniach

GRUCZOŁ

brak reakcji

wydzielanie łez

SKÓRA

straszenie włosów

brak reakcji

OSKRZELA

rozszerzenie

zwężenie

SERCE

przyspieszenie akcji

zwolnienie akcji

WĄTROBA

glikogenoliza

brak wyraźnego efektu

PĘCHERZYK

rozkurcz

skurcz

ŁZOWY

ŻÓŁCIOWY ŻOŁĄDEK

spadek motoryki

wzrost motoryki

MIĘSNIE JELITA

spadek perystaltyki

wzrost perystaltyki

GRUCZOŁY

spadek wydzielania

wzrost wydzielania

WYSPY

spadek wydzielania

wzrost wydzielania

TRZUSTKI

insuliny

insuliny

TKANKA

wzrost lipolizy

brak reakcji

MACICA

skurcze orgazmiczne

reakcje zmienne

MĘSKIE NARZĄDY

ejakulacja

erekcja

TRAWIENNE

TŁUSZCZOWA

ROZRODCZE Tab. 1. Przeciwstawność oddziaływań obu części układu wegetatywnego - zwróć uwagę, jak pogrupowano ich wpływ na różne narządy. 173

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Dokładna obserwacja prowadzi do (z konieczności uproszczonych) wniosków: A) Układ współczulny hamuje czynności związane z trawieniem. Natomiast „podkręca" poziom gotowości ruchowej organizmu przez zwiększenie: tempa krążenia, wymiany gazowej, mobilizacji rezerw metabolicznych i reaktywności. Bierze też udział w osiąganiu satysfakcji seksualnej; B) Układ przywspółczulny hamuje mobilizację ruchową organizmu. Dzieje się tak, gdy trzeba przestawić się na obróbkę zdobytego pokarmu - wówczas część parasympatyczna pobudza procesy związane z trawieniem. Działanie tego układu na mobilizację rezerw metabolicznych jest praktycznie nieznaczne, podobnie jak na czynności związane z rozrodem (ale jak się je, to...). Uwaga: Mnogość i przeciwstawność funkcji A U N sprawia uczniom ogromne kłopoty. Stanowi też ulubiony dział twórców testów. Jeśli jednak potraktujesz rzecz strategicznie, problem zniknie.

8.2. Regulacja w części dokrewnej Hormony zostały odkryte już w 1855 r. przez francuskiego fizjologa Bernarda. Ich dokładne zbadanie stało się jednak możliwe dopiero w drugiej połowie XX w. Substancje te odpowiadają za kontrolę humoralną środowiska wewnętrznego. Tak jak układ nerwowy steruje szybkimi funkcjami elektrycznymi, tak układ hormonalny wolnymi funkcjami biochemicznymi. Wcześniej już wspomniano, że każdy z tych układów ma swoje wady i zalety - dlatego wspaniale się wzajemnie uzupełniają. Przenikanie funkcji widać najbardziej w pracy międzymózgowia, a konkretnie podwzgórza. W ośrodkach motywacyjnych tej części mózgowia zbiegają się włókna nerwowe, przekazujące sygnały ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego. Reakcją podwzgórza jest wydzielanie neurohormonów uruchamiających kaskadę wydarzeń zmieniających budowę i funkcje ustroju. Ten sposób organizacji homeostazy umożliwia np. realizowanie biologicznych cykli rozrodczych, wzrost i różnicowanie organizmu w ścisłej zależności od warunków zewnętrznych (por. niżej). 8.2.1. Podstawy działania hormonów Każdy hormon jest inkretem. co oznacza, że jest wydzielany bezpośrednio do płynów ustrojowych (głównie do krwi i stąd określenie - wydzielanie dokrewne albo inaczej wewnętrzne). Oto charakterystyczne cechy tego rodzaju substancji: 1. Wydzielane są bezpośrednio do krwi. Gruczoły produkujące hormony nie mają przewodów wyprowadzających, (por. CZĘŚĆ: C Y T O L O G I A I H I Ś T O L O G I A , R O Z D Z . 4.1). 2. Powstają w jednym narządzie, tkance lub pojedynczych komórkach. Jeśli jest to narząd wyspecjalizowany, nazywamy go gruczołem dokrewnym (endokrynowym), jeśli spełnia funkcje egzo- i endokrynowe jednocześnie, to nazywa się go gruczołem mieszanym. Inkrety produkowane i wydzielane w takich miejscach przyjęto nazywać hormonami gruczołów dokrewnych. Część inkretów pochodzi z komórek rozsianego układu wydzielania wewnętrznego - te będziemy nazywali hormonami tkankowymi (por. niżej).1 3. Przenoszone są przez płyny ustrojowe. 4. Oddziałują na funkcje innych narządów, tkanek lub pojedynczych komórek (precyzja działania układu dokrewnego może przyprawić o zawrót głowy). 174

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i

5.

Są związkami ołigodynamicznymi (por. CZĘŚĆ: M O L E K U L A R N E P O D Ł O Ż E BIOLOGII. R O Z D Z . 5) - to znaczy takimi, które wpływają istotnie na tempo przemian wewnątrzustrojowych. ale nie na zasadzie troficznej. Nie służą bowiem za materiał budulcowy ani „paliwo", ponieważ jest ich za mało.

życiowych

szyszynka podwzgórze oraz przysadka tarczyca gruczoły przytarczyczne

grasica

Ryc. 108. Lokalizacja gruczołów dokrewnych

HORMONY SĄ ZWIĄZKAMI O RÓŻNEJ BUDOWIE CHEMICZNEJ Ze względu na charakter chemiczny związki tego typu można podzielić na dwie grupy: A) Zbudowane z aminokwasów lub związków pochodnych - powstają w: a) podwzgórzu - wszystkie; b) części gruczołowej i pośredniej przysadki - wszystkie; c) szyszynce - melatonina (pochodna aminokwasu; nieformalnie: poch. A); d) tarczycy - trójjodotyronina (T,— poch. A), tyroksyna (poch. A), kalcytonina; e) przytarczycach - parathormon; f) wyspach Langerhansa trzustki - insulina, glukagon, somatostatyna; g) rdzeniu nadnerczy - adrenalina (poch. A), noradrenalina (poch. A), enkefaliny. Zwróć uwagę, że hormony tarczycy związane z metabolizmem, rdzenia nadnerczy związane z pobudzaniem to pochodne aminokwasów; B) Pochodne cholesterolu (hormony steroidowe, sterydowe) - powstają w: a) korze nadnerczy - wszystkie kortykoidy i androgeny; b) gonadach - wszystkie. Natomiast łożysko wytwarza hormony z obu grup chemicznych. Nauczyć się tego można w prosty sposób - grupa B jest łatwa, potem opanuj nieliczne, będące pochodnymi aminokwasów. Reszta będzie peptydowymi. Żaden z poznanych hormonów nie jest enzymem ani koenzymem czy grupą prostetyczną. Nie inicjuje więc żadnych reakcji biochemicznych. Natomiast reguluje tempo i kierunki procesów już zachodzących. Po prostu substancje dokrewne wpływają na tempo syntezy enzy-

FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

mów i innych białek w komórkach docelowych (np. steroidowe). Modyfikuje także aktywność już działających enzymów, poza tym zmieniają selektywnie przepuszczalność błon komórek docelowych (np. aldosteron, por. R O Z D Z . 8.2.2). Nie należy wszakże zapominać, że hormony zaliczane są do biokatalizatorów. Oddziaływanie hormonów na komórki docelowe zachodzi zawsze za pośrednictwem receptorów komórkowych. Pozwala to uzyskać pożądaną specyficzność działania. T} Iko komórka posiadająca odpowiedni receptor będzie reagowała na dany hormon, chociaż znajduje się on w całym krwiobiegu. Białko receptora może być wbudowane nieruchomo w plazmalemmę albo stanowić „ruchomy" składnik cytoplazmy. Jednocześnie charakteryzuje się: A) Zdolnością stereoskopowego (przestrzennego) rozpoznawania określonego hormonu; B) Wysokim powinowactwem z hormonem, co zapewnia skuteczność działania już w bardzo niewielkich stężeniach; C) Odwracalnością reakcji z hormonem - po usunięciu tego ostatniego cala komórka zmniejsza stopniowo poziom odpowiedzi biologicznej (znoszenie działania hormonu).

Ryc. 109. Sposoby oddziaływania hormonów na komórki docelowe (A - steroidowego, B - peptydowego; a - hormon steroidowy, b - receptor cytoplazmatyczny, c - hormon peptydowy, d - receptor błonowy, e - kinaza białkowa zbudowana z podjednostki katalitycznej i części regulatorowej, f - zablokowana przez cAMP część regulatorowa, g - zmodyfikowana, aktywna jednostka katalityczna)

Sposób oddziaływania hormonu na komórkę docelową zależy na ogół od jego budowy chemicznej: 1. Hormony steroidowe wnikają do niemal każdej komórki (por. ryc. 109A). Jednak tylko w tych, które posiadają odpowiedni receptor cytoplazmatyczny, wywołują efekt fizjologiczny. Taki kompleks hormon-receptor migruje (przemieszcza się) do jądra komórkowego i wiąże się z odpowiednimi białkami chromatyny. W ten sposób (transkrypcyjnie) uaktywniane są określone rejony chromatyny - skutkiem jest oczywiście powstawanie konkretnych cząsteczek mRNA. Pozwala to na syntezę takich, a nie innych białek enzymatycznych. Działanie tych ostatnich modyfikuje budowę i czynności komórki, np. wzmaga syntezy białek budulcowych i funkcjonalnych w mięśniach (m.in. tak działa testosteron). Tylko nieliczne hormony „niesteroidowe" wnikają do wnętrza komórek docelowych, np. niewielka ilość peptydów tarczycowych. Nadmiar hormonów sterydowych jest metabolizowany i usuwany przez wątrobę (por. R O Z D Z . 3.3). 176

kcji ż y c i o w y c h

2. Hormony peptydowe i pochodne aminokwasów nie wnikają do wnętrza komórek (por. ryc. 109B). Łączą się natomiast z receptorami błonowymi. Te ostatnie aktywizują enzym cyklazę adenylową. która przekształca ATP w cAMP (cykliczny adenozynomonofosforan). Wzrost poziomu cAMP w komórce powoduje, że łączy się on z białkiem kinazy. Enzym ten jest zbudowany z podjednostek: katalitycznej i regulatorowej. Ta pierwsza jest w takim kompleksie hamowana przez drugi składnik i nie wykazuje aktywności katalitycznej (por. ryc. 109B). Pod wpływem cAMP dochodzi do rozpadu tego białka na podjednostki. Uwolniona w ten sposób kinaza staje się aktywna (mówimy, że uległa modyfikacji allosterycznej) i w obecności ATP oraz jonów Mg : " fosforyluje jeden lub więcej rodzajów białek komórkowych, mających wpływ na funkcjonowanie tej komórki. Ogólnie rzecz biorąc, wpływ cAMP na komórkę docelową jest plejotropowy (wielostronny, wieloraki). Wzrost poziomu cAMP prowadzi zwykle do przyspieszenia procesów katabolicznych, natomiast spadek do uaktywnienia procesów anabolicznych. Pamiętaj tylko, że wpływ hormonów tego typu nie zawsze przejawia się wzrostem stężenia cAMP. Niektóre komórki reagują na ten sam inkret obniżaniem poziomu tej substancji (tak więc możliwości regulacyjne są większe). Cykliczny A M P jest przekaźnikiem drugiego rzędu (pierwszym jest sam hormon) - pomysł takiego rozwiązania przedstawił Sutherland (stąd koncepcja drugiego przekaźnika Sutherlanda). Przykładami hormonów oddziaływających w ten sposób są: A, NA, glukagon, wazopresyna, T 4 , G H (ogólnie w tym kontekście nazywa się te hormony nie wnikającymi). W większości komórek występują prostaglandyny (PG, 20 węglowe kwasy tłuszczowe, zawierające pierścień węglowy). Ich działanie jest obecnie przedmiotem intensywnych badań. Uważa się, że związki te raczej modyfikują działanie hormonów przez hamowanie receptorów błonowych. Prowadzi to do spadku stężenia cAMP w tej komórce i zmiany skutku działania danego hormonu. Przykładowo prostaglandyny z grupy PGF 2 zmniejszają wydzielanie progesteronu, wywołują też akcję porodową. Inne stymulują procesy zapalne w tkankach albo lipolizę.

Ryc. 110. Model sprzężenia zwrotnego ujemnego na osi podwzgórzowo-przysadkowo-nadnerczowej (A - tzw. pętla krótka, B - tzw. pętla długa). Widać, że w krótkiej pętli podwzgórze-przysadka następuje: pobudzenie przysadki przez odpowiednią liberynę do wydzielania

ACTH,

który

z

kolei

zwrotnie hamuje uwalnianie liberyn przez podwzgórze. W długiej pętli pobudzona przez ACTH kora nadner-

\

czy wydziela działanie na obwodzie

zwrotnie

kortykosteron,

hamuje

aktywność

który pod-

wzgórza i przysadki ( „ + " - pobudzanie, ,,-" - hamowanie).

177

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Transport hormonów odbywa się we krwi. Substancje te są transportowane w postaci związanej z białkami osocza. Tworzą tam rodzaj magazynu zabezpieczającego organizm przed przedwczesnym rozłożeniem i wahaniami poziomu tych substancji. Wydzielane przez gruczoły dokrewne hormony różnią się nieco wpływem na mózg. Tylko steroidowe łatwo pokonują barierę krew-mózg i one tworzą klasyczne pętle sprzężeń zwrotnych ujemnych z podwzgórzem (por. ryc. 110). Dociekliwy zapyta zapewne, dlaczego akurat działają tu sprzężenia zwrotne ujemne. Otóż sprawa jest prosta - inne nie mogą być. Tylko takie systemy samoregulujące mogą utrzymywać określony poziom aktywności. Oddziaływanie układu X na układ Y ma charakter pobudzający, ale układu Y na X hamujący. Wyobraźmy sobie układ działający na zasadzie sprzężeń dodatnich. Układ X pobudza Y. Pobudzony Y pobudza X, ten zaś jeszcze bardziej aktywizuje Y i tak w kółko. Skutek byłby taki, że całość działałaby zawsze „na maksymalnych obrotach" (oznacza to brak możliwości regulacji i przedwczesne zużycie systemu, czyli śmierć). Delikatna równowaga wewnętrzna w ustroju jest możliwa, ponieważ w naszych organizmach dominują korelacje finezyjne, umożliwiające sterowanie nimi w zależności od sytuacji.

8.2.2. Przegląd hormonów Uwaga: 1. Hormony zaklasyfikowane jako tkankowe zostały omówione w odpowiednich rozdziałach. 2. Poniższa charakterystyka zawiera niemal wyłącznie hormony człowieka (jeśli jest inaczej, zostało to wyraźnie napisane). W Y D Z I E L A N E PRZEZ P O D W Z G Ó R Z E SUBSTANCJE SĄ N E U R O H O R M O N A M I

Podwzgórze jest ważną częścią międzymózgowia. Tutaj znajdują się komórki nerwowe, które umieją zamienić sygnał elektryczny na biochemiczny (wydzielanie substancji dokrewnych przez neurony nazywa się neurosekrecją). W tej części mózgowia znajdują się jednocześnie neurony wrażliwe na hormony krążące we krwi. Tworzy się niesamowicie skomplikowana sieć wzajemnych zależności: układ dokrewny - układ nerwowy (ich omówienie przekracza jednak zakres tej książki). Ograniczmy się więc do krótkiej charakterystyki poszczególnych hormonów. 1. Wazopresyna (AVP, VP, A D H , bo hormon antydiuretyczny, cykliczny dziewięciopeptyd o masie ok. 1 000 D) - wytwarzana jest jako prohormon w jądrach podwzgórzowych i uwalniana do sieci naczyniowej łączącej je z tylną (nerwową) częścią przysadki. Pisze się często, że wazopresyna jest wytwarzana w podwzgórzu i uwalniana poprzez tylny płat przysadki. Jest to neurohormon działający antydiuretycznie. Zmniejsza straty wody w nerkach, głównie w odcinkach dystalnych i kanalikach zbiorczych, przez zwiększenie ich przepuszczalności dla wody (zwiększa się wówczas resorpcja H^O, por R O Z D Z . 6.3). Sygnałem do wzmożenia wydzielania A D H jest spadek impulsacji z baroreceptorów tętnic szyjnych (receptorów ciśnienia krwi). Chorobowym objawem niedoboru A D H jest moczówka prosta (wydzielanie zbyt dużych ilości rozcieńczonego moczu, np. przy niedoczynności tylnego płata przysadki). 2. Oksytocyna (OXY, także dziewięciopeptyd cykliczny o masie ok. 1000 D) - także (jak wyżej) magazynowana jest w tylnym płacie przysadki. Wydzielanie następuje na drodze odruchowej wskutek podrażnienia mechanicznego: A) Szyjki macicy i pochwy, co zachodzi w czasie: a) aktu płciowego - wówczas OXY wywołuje falowe skurcze macicy, przyspieszające transport plemników w górę dróg rodnych; 178

m

8. K o o r d y n a c j a f u n k c j i ż y c i o w y c h

- porodu - oksytocyna jest wówczas wydzielana szczególnie intensywnie. Wywołuje silne skurcze mięśni gładkich macicy, prowadząc w ten sposób akcję porodową. We krwi rodzącej kobiety znajduje się też spora ilość enzymu oksytocynazy, rozkładającego OXY. Dlatego kolejne „porcje" OXY są rozkładane. Skutkiem są kolejne, gasnące fale skurczów macicy; B i Brodawki sutkowej przez karmione piersią niemowlę. Wydzielona OXY kurczy mięśnie gładkie przewodów mlecznych gruczołów mlekowych i zwiększa wydzielanie mleka (nie produkcję!). 5. Podwzgórzowe hormony sterujące czynnością przysadki, które wydzielane są do wrotnej sieci naczyniowej łączącej podwzgórze z przysadką (por. ryc. 110 i 112): A) Uwalniające (liberyny, grupa R H ) - pobudzają przysadkę do wydzielania odpowiednich hormonów tropowych, np. kortykoliberyna zwiększająca uwalnianie ACTH, somatokrynina (GRF-44) pobudzająca wydzielanie hormonu wzrostu (por. niżej); B) Hamujące (statyny, grupa IH) - hamują wydzielanie przez przysadkę odpowiednich hormonów tropowych, np. somatostatyna (SOM) hamująca wydzielanie hormonu wzrostu. . . niosek. Podwzgórze jest nadrzędnym ośrodkiem sprzęgającym pracę układu nerwowego i dokrewnego (skąd np. przysadka „ma wiedzieć", że trzeba zwiększyć wydzielanie TSH, gdy jest zimno?). ZNACZENIE PRZYSADKI JEST ODWROTNIE PROPORCJONALNE DO JEJ WIELKOŚCI Przysadka jest niewielkim gruczołem o masie 0,7 g, leżącym u podstawy mózgu. Właściwie jest wystającą częścią międzymózgowia, z którym łączy się przez tzw. lejek. Składa się z części gruczołowej i nerwowej (por. niżej). Trywializując - jeśli podwzgórze jest naczelnym wodzem hormonów, to przysadka na pewno nie schodzi poniżej generała. Polecenia przychodzą z samej góry w postaci hormonów uwalniających bądź hamujących. Reakcją jest wzmożenie lub zahamowanie wydzielania odpowiedniego inkretu. Najaktywniejsza wydzielniczo jest część gruczołowa (z grubsza przedni płat) przysadki, uwalniająca następujące hormony: A) Hormon wzrostu (GH. somatotropina, polipeptyd złożony z ok. 190 aminokwasów) - substancja ta mobilizuje rezerwy energetyczne ustroju i skierowuje je na wzrost masy ciała. Oznacza to, że G H wzmaga lipolizę, rozkład glikogenu, hamuje wychwyt glukozy z krwi i glikogenogenezę (efekt przeciwinsulinowy). Jednocześnie wzmaga wchłanianie aminokwasów do wnętrza komórek i procesy biosyntezy białek (zwiększa też wchłanianie wapnia i fosforanów niezbędnych do budowy kości). W fazie wzrostu powoduje wydłużanie się chrzęstnych części nasadowych kości. Dlatego w czasie skoku pokwitaniowego większość młodych ludzi „dziwnie" chudnie i wyrasta ze spodni oraz kurtek.

\ liberyna

somatostatyną.

przedni płat przysadki

Ryc. 111. Kontrola wydzielania hormonu wzrostu (opis w tekście)

179

ANATOMIA I FIZJOLOGIA

CZŁOWIEKA

Współcześnie uważa się, że działanie na wzrost masy ciała odbywa się za pośrednictwem somatomedyn - peptydów produkowanych przez wątrobę pod wpływem GH. Właśnie one indukują bezpośrednio w komórkach docelowych wzrost kości, biosyntezę białka itd. Niedoczynność tej części przysadki daje (w okresie dziecięcym) karłowatość i upośledzenie rozwoju biologicznego. Nadczynność natomiast objawia się gigantyzmem i przedwczesną dojrzałością płciową (w wieku dziecięcym) albo akromegalią (po skoku pokwitaniowym). Ta ostatnia przejawia się rozrostem wszerz kości dłoni, stóp i twarzy (przyczyną jest ustanie wzrostu kości na długość - rosną tylko chrzęstne części wymienionych elementów, i to na szerokość). Stężenie G H jest szczególnie wysokie u dzieci i w czasie tzw. skoku pokwitaniowego. Ulega także wahaniom dobowym - największe jest w nocy, może więc lepiej byłoby porządnie się wysypiać; B) Prolaktyna (PRL, hormon laktogenny, polipeptyd złożony z prawie 200 aminokwasów) - pod względem anabolicznym naśladuje G H . Pod wpływem P R L wzmaga się produkcja mleka w okresie poporodowym (w czasie ciąży progesteron łożyskowy hamuje wydzielanie tego hormonu). Także drażnienie sutków w czasie karmienia powoduje wydzielanie przez podwzgórze odpowiedniej liberyny, która zwiększa produkcję mleka (stąd określenie hormon laktogenny). Ponadto PRL kontroluje „instynkt macierzyński" i hamuje wydzielanie L H i FSH. Skutkiem jest zatrzymanie owulacji - karmienie piersią było więc zawsze uważane za naturalną „metodę antykoncepcyjną";

Ryc. 112.

Kortyzol ' y

I

fJ

Testosteron

?

Estrogeny ; pr0gesteron

Schemat czynności przysadki nerwowej (opis w tekście). Zwróć uwagę, że wydzielane hormony zwrotnie hamują przysadkę.

C) Hormony tropowe przysadki (niedziałające bezpośrednio na komórki docelowe, a jedynie regulujące aktywność podległych przysadce gruczołów). Ich wydzielanie podlega neurohormonalnej kontroli podwzgórza. Można tu wyróżnić (por. ryc. 112): a) adrenokortykotropinę (ACTH, polipeptyd zbudowany z niespełna 40 aminokwasów) - pobudzającą korę nadnerczy do wydzielania jej hormonów (por. niżej - kora nadnerczy); b) tyreotropinę (TSH, mukoproteid - traktuj ją jak duże białko złożone z ok. 200 aminokwasów) - pobudzającą tarczycę do wydzielania jej hormonów, np. T 3 (por. niżej - tarczyca i ryc. 112); c) gonadotropiny (pobudzające czynności gonad: jajników i jąder, złożone glikoproteidy). Są dwa rodzaje takich hormonów: - folikulotropina (FSH, hormon folikulotropowy) - u kobiet, w jajnikach pobudza dojrzewanie pęcherzyków Graafa i wydzielanie estrogenów. U mężczyzn, w jądrach stymuluje rozwój kanalików nasiennych, indukuje (wzbudza) także proces spermatogenezy (por. R O Z D Z . 7); 180

•y

-V • •

" ^ -- ^

- l u t e i n o t r o p i n a ( L H , h o r m o n luteinizujący) - w j a j n i k a c h w y w o ł u j e owulację i później r o z w ó j ciałka żółtego. W j ą d r a c h w z m a g a w y d z i e l a n i e a n d r o g e n ó w , g ł ó w n i e testosteronu przez k o m ó r k i śródmiąższowe L e y d i g a ( p o r . tekst dalej i ryc. 118). CZĘŚĆ P O Ś R E D N I A P R Z Y S A D K I W P Ł Y W A N A K O L O R S K Ó R Y W tym rejonie przysadki ( p o m i ę d z y częścią gruczołową a n e r w o w ą ) syntetyzowana jest intermedyna ( M S H , w zasadzie grupa polipeptydów o zbliżonej budowie, gdzie każdy złożony jest z dwóch podjednostek liczących łącznie niespełna 4 0 a m i n o k w a s ó w ) . M S H p o b u d z a k o m ó r k i skóry do syntezy i odkładania m e l a n i n y ( b a r w n i k a skóry), p o n a d t o w z m a g a uwalnianie wolnych kwasów tłuszczowych z t k a n k i tłuszczowej. H o r m o n y kory nadnerczy ( t u kortyzol) i rdzenia nadnerczy dość silnie hamują syntezę M S H . W stanach chorobowych, polegających na niedoczynności kory nadnerczy (np. choroba A d d i s o n a ) , h a m o w a n i e wydzielania intermedyny ustaje. Prowadzi to do przebarwień skóry (cisawica). W części pośredniej syntetyzowane i uwalniane są także peptydy opioidowe, tłumiące przekaźnictwo synaptyczne. Z m n i e j s z a to wrażliwość ośrodków bólowych, dlatego związki te nazywa się endogennymi m o r f i n a m i ( e n d o r f i n a m i ) . bodziec nerwowy